Продуктивность и адаптивная способность сельскохозяйственных культур при использовании микроэлементов и регуляторов роста

Исследование влияния микроэлементов на рост, развитие и продуктивность различных сортов яровой пшеницы и их накопление в растениях в зависимости от уровня азотного питания. Изучение действия цинка и селена на использование азота удобрений и почвы.

Рубрика Сельское, лесное хозяйство и землепользование
Вид автореферат
Язык русский
Дата добавления 26.02.2015
Размер файла 83,1 K

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

06.01.04 - агрохимия

На правах рукописи

Автореферат на соискание ученой степени доктора биологических наук

Продуктивность и адаптивная способность сельскохозяйственных культур при использовании микроэлементов и регуляторов роста

Серегина Инга Ивановна

Москва - 2008

Работа выполнена в ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт им. Д.Н. Прянишникова.

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор, Заслуженный деятель науки Ниловская Нина Тихоновна

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор, Академик Россельхозакадемии Минеев Василий Григорьевич; доктор биологических наук, профессор Черных Наталья Анатольевна; доктор биологических наук, профессор Никитишен Владимир Иванович

Ведущая организация: ГНУ Научно-исследовательский институт центральных районов Нечерноземной зоны

Защита состоится 16 октября 2008 года в 14 часов на заседании диссертационного совета 006.029.01 при ГНУ Всероссийский НИИ агрохимии им. Д.Н. Прянишникова.

Адрес: 127550, г. Москва, ул. Прянишникова д. 31а, ГНУ ВНИИА им. Д.Н. Прянишникова.

Отзывы на автореферат в 2-х экземплярах, заверенных по установленной форме можно присылать по адресу: 127550, г. Москва, ул. Прянишникова д.31а.

С диссертацией можно ознакомится в научной библиотеке ГНУ ВНИИА имени Д.Н. Прянишникова.

Автореферат разослан сентября 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета Цыганок С.И.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В современных адаптивно-ландшафтных системах земледелия существует необходимость учета влияния биотических и абиотических факторов на продуктивность сельскохозяйственных культур, которые вызывают чрезмерные оксидантные нагрузки на растения, что ограничивает получение высоких стабильных урожаев хорошего качества. Среди абиотических факторов, оказывающих губительное действие на формирование продуктивности, большое значение имеют засухи в критический период роста растений [Николаев, 1992; Шевелуха, 1992; Acharya, 1993; Velich, 1993; Кумаков, 1994; Ивойлов, 1995; Liang еt al., 1996; Удовенко, 1996; Каштанов с соавт., 1999; Ниловская, 2000; 2002; Осипова, 2002; Данилов-Данильян, 2003]. В то же время снижение урожайности и качества продукции в ряде регионов может являться следствием техногенного загрязнения почвы полютантами, при этом на первом месте располагаются такие тяжелые металлы как кадмий, относящиеся к первому классу опасности. Высокотоксичными являются также избыточные концентрации некоторых биогенных элементов, например цинка, токсический эффект действия которых проявляется в необратимых нарушениях процессов жизнедеятельности животных и растительных организмов [Минеев, 1993; 2000; Черных, 1995; 1999; Черных с соавт., 1999; Овчаренко, 1997, 2000; Зубкова, 2004; Челтыгмашева, Черных, 2004; Гармаш, 2006; Чемис, 2006].

В условиях периодически возникающих засух и возрастающей техногенной нагрузки в системе почва - растение несомненный научный и практический интерес представляет изучение влияния микроэлементов и регуляторов роста на реализацию адаптивных способностей растений [Alftan, 1993; Varo, 1994; Milovas, 1996; Ислам, 1998; Дианова, 1999; Решетникова, 2001; Осипова, 2002; Артемьева, 2003; Зимина, 2005; Гуляков, 2005; Малаконова, 2005; Москвитин, 2005; Пырова, 2005; Кострицина, 2006]. Вместе с тем возрастает актуальность научного обоснования приемов повышения эффективности азотных удобрений, которым принадлежит первостепенное значение в увеличении урожайности сельскохозяйственных культур, особенно в Нечерноземной зоне, где недостаток азота, являясь основным лимитирующим фактором, определяет формирование продуктивности сельскохозяйственных культур. Несомненный интерес представляют комплексные исследования роли азота, микроэлементов и регуляторов роста в увеличении устойчивости растений к неблагоприятным воздействиям окружающей среды, поскольку в этом случае обеспечивается более полное представление о приемах и способах реализации потенциала продуктивности культур.

В последние годы все большее значение приобретают вопросы применения не только известных микроэлементов, таких как цинк, но и менее изученных применительно к растениям элементов, как селен, определяющего устойчивость человека и животных при действии различных стрессовых факторов [Combs, 1997; Голубкина, 1999; Щелкунов с соавт., 2001; Голубкина с соавт., 2002; Аникина с соавт., 2002; Луганова с соавт., 2003; Djujic еt al., 2001; Shchrauser еt al., 2003; Ермаков, 2004]. Недостаточная изученность влияния селена и цинка на формирование продуктивности яровой пшеницы в зависимости от уровня азотного питания в условиях почвенных засух, характерных для Нечерноземной зоны, разнообразные аспекты влияния регуляторов роста на устойчивость растений требуют всестороннего и комплексного исследования. При решении теоретических и практических вопросов определения оптимальных условий применения макро- и микроудобрений актуальным и перспективным в агрохимических исследованиях является метод изотопных индикаторов, позволяющий установить коэффициенты использования растениями вносимого азота удобрений.

Цель и задачи исследований. Работа проводилась с целью оценки продуктивности и адаптивной способности растений при применении микроэлементов (цинка, селена) и регуляторов роста, в зависимости от уровня азотного питания.

В задачи исследований входило:

Исследование особенностей влияния микроэлементов (цинка, селена) на рост, развитие и продуктивность различных сортов яровой пшеницы и их накопление в растениях в зависимости от уровня азотного питания.

Изучение роли микроэлементов в реализации адаптивных способностей яровой пшеницы в зависимости от условий выращивания.

Изучение действия цинка и селена на использование азота удобрений и почвы, а также на коэффициенты использования азота растениями при различных условиях культивирования.

Оценка влияния регуляторов роста на рост, развитие, продуктивность и активность физиологических процессов растений яровой пшеницы, редьки и огурца. селен продуктивность почва цинк

Изучение протекторного действия регуляторов роста на продуктивность и адаптивную способность пшеницы при высоких концентрациях кадмия и цинка в почве.

Научная новизна. Впервые на моделях посевов в условиях вегетационных опытов охарактеризовано влияние предпосевной обработки семян селеном, цинком и регуляторами роста на формирование продуктивности, фотосинтетическую деятельность, химический состав и устойчивость растений различных сортов яровой пшеницы к воздействию дефицита влаги в почве в зависимости от уровня азотного питания. Получены новые данные о влиянии селена и цинка на адаптивную способность пшеницы в различных условиях культивирования. Выявлена сортовая специфика действия селена, цинка и регуляторов роста на продуктивность пшеницы и проведен анализ их действия на урожайность в зависимости от способов применения и погодных условий. Получены новые экспериментальные данные об особенностях взаимодействия селена и цинка с азотом при поступлении их в растения.

Впервые с использованием стабильного изотопа азота (15N) показано влияние селена и получены новые экспериментальные данные о действии цинка на размеры потребления азота удобрений и почвы растениями пшеницы в зависимости от условий азотного питания и водообеспечения. Впервые количественно охарактеризовано перераспределение меченного азота удобрений между органами растения пшеницы при применении предпосевной обработки семян селеном и цинком в зависимости от условий водообеспечения и азотного питания. Определены размеры поглощения азота удобрений и почвы, и установлены коэффициенты использования азота удобрений пшеницей при предпосевной обработке семян селеном и цинком, подтверждающие несомненную роль микроэлементов в реализации адаптивного потенциала растений.

Изучено воздействие загрязнения почвы токсическими концентрациями элементов (кадмия и цинка) на формирование продуктивности и фотосинтетическую деятельность пшеницы. Впервые экспериментально доказана возможность ограничения отрицательного действия высоких концентраций цинка и кадмия за счет применения эпина и циркона. Выявлена возможность снижения накопления кадмия и цинка в растениях пшеницы и восстановления процессов поглощения основных элементов питания при использовании регуляторов роста.

Обоснована и доказана высокая эффективность циркона при выращивании растений огурца, пшеницы и редьки. Показано значительное стимулирующее действие циркона на рост, развитие и продуктивность растений. Выявлены сортовые и видовые различия сельскохозяйственных культур и определены оптимальные условия применения циркона. Показан значительный положительный эффект действия циркона на качество товарной продукции сортов редьки.

Теоретическая значимость работы. Основные положения диссертации позволяют расширить представления о формировании продуктивности растений при регулировании азотного питания и применении микроэлементов и регуляторов роста в условиях действия экстремальных факторов:

Развито представление об определяющем влиянии уровня азотного питания на эффективность действия селена, цинка и регуляторов роста на растения пшеницы. Определено, что обеспеченность азотом, микроэлементами и регуляторами роста, оказывает не только положительное влияние на продуктивность, но и обладает протекторным действием в стрессовых условиях.

С использованием 15N охарактеризовано действие селена и цинка на размеры потребления азота удобрений и почвы, а также коэффициенты использования азота растениями пшеницы в зависимости от уровней азотного питания, водообеспечения и погодных условий. Влияние селена и цинка на интенсивность ассимиляции азота удобрений и азота почвы, обусловлено физиологическим действием этих микроэлементов на растения.

Развито представление о видовых и сортовых различиях растений при применении регуляторов роста. Доказана положительная роль циркона в активации процессов жизнедеятельности и формировании продуктивности сельскохозяйственных культур, вследствие чего этот факт приобретает теоретическую значимость как элемент технологий их возделывания.

Установлены отрицательные стороны действия высоких концентраций цинка и кадмия в почве на формирование продуктивности и накопление основных элементов питания в растениях пшеницы.

Выявлены закономерности формирования продуктивности пшеницы в оптимальных и экстремальных условиях выращивания при регулировании уровня минерального питания с использованием азотных удобрений и микроудобрений, а также регуляторов роста.

Практическая значимость работы. Экспериментально обоснована роль микроэлементов (селена и цинка), а также регуляторов роста (эпина и циркона) в регулировании адаптивного потенциала и повышении устойчивости растений к неблагоприятному воздействию окружающей среды. Полученные результаты могут быть использованы для разработки мероприятий по обогащению продукции растениеводства селеном и цинком и обоснования методов по коррекции селенового статуса и здоровья населения.

Экспериментально обоснованы наиболее эффективные способы применения регуляторов роста при выращивании пшеницы, огурца и редьки.

Разработан и обоснован прием снижения токсического действия высоких концентраций цинка и кадмия в почве на продуктивность, фотосинтетическую деятельность пшеницы и размеры накопления макроэлементов растениями при использовании регуляторов роста, что может быть основой для усовершенствования технологии возделывания культуры в условиях техногенной нагрузки на почву.

Материалы диссертации использовались при разработке и внедрении в производство технологии применения циркона при выращивании огурца в тепличном комбинате ТОО «Марфино». Основные выводы диссертационной работы нашли свое отражение в учебных пособиях и используются в учебном процессе при подготовке студентов факультета почвоведения, агрохимии и экологии, а также факультета садоводства и овощеводства РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева.

Основные положения работы, выносимые на защиту.

Реализация адаптивного потенциала яровой пшеницы определяется уровнем азотного питания, сортовой спецификой и обеспеченностью растений селеном и цинком. Выявлена положительная роль селена и получены новые доказательства действия цинка на растения, проявляющиеся в интенсификации ростовых процессов, закладке цветков и формировании зерен, а также активизации репарационных процессов.

Применение предпосевной обработки семян селеном и цинком оказывает положительное влияние на потребление растениями пшеницы азота, а также способствует обогащению продукции растениеводства этими микроэлементами, как при оптимальном водообеспечении, так и при дефиците влаги в почве. Выявлено, что уровень азотного питания является определяющим фактором в накоплении селена и цинка в растениях яровой пшеницы.

Высокие концентрации цинка и кадмия в почве оказывают отрицательное действие на формирование продуктивности растений пшеницы и содержание основных элементов питания в урожае. Роль регуляторов роста (эпина и циркона) заключается в активизации процессов жизнедеятельности, влиянии на формирование продуктивности и повышении устойчивости яровой пшеницы в условиях дефицита влаги в почве и возрастающей техногенной нагрузки на почву, снижая интенсивность поступления тяжелых металлов в растения.

Циркон оказывает рострегулирующее и стимулирующее действие на рост, развитие, продуктивность растений огурца и редьки. При применении циркона необходимо учитывать сортовые особенности растений.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы апробировались на конференциях молодых ученых в ВИУА имени Д.Н. Прянишникова (Москва, 2001-2003); на научной конференции МСХА имени К.А. Тимирязева (Москва, 2001); на семинаре для специалистов защищенного грунта «Защита растений в теплицах» (Москва, 2002); на конференции молодых ученых в МСХА имени К.А.Тимирязева (Москва, 2003); на научно-практической конференции «Применение препарата циркон в производстве сельскохозяйственной продукции» в ЦНСХБ Россельхозакадемии (Москва, 2004); Международных конференциях в ВНИИА имени Д.Н. Прянишникова (Москва, 2004-2006); на конференции, посвященной 140-летию РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева (Москва, 2005); на Международных конференциях «Проблемы физиологии растений Севера» (Петрозаводск, 2004), «Плодородие почв эффективность средств химизации и методы оптимизации питания растений» (ИрГСХА, 2005), «Проблемы биодеструкции техногенных загрязнений окружающей среды» (Саратов, 2005) «Ресурсосберегающие технологии земледелия» (Курск, 2005), «Приемы повышения плодородия почв и эффективности удобрений» (БГСХА, Белоруссия, Горки, 2006); «Современная физиология растений: от молекул до экосистем» (Сыктывкар 2007).

Публикации. Основные материалы диссертации опубликованы в 30 печатных работах, в том числе 12 в реферируемых журналах, в сборниках научно-производственных совещаний, бюллетенях конференций.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 341 страницах машинописного текста и состоит из введения, 4 глав, выводов и приложений. Экспериментальный материал приведен в 90 таблицах и 4 рисунках. Список цитируемой литературы состоит из наименований, в том числе на иностранных языках.

Автор глубоко признательна своему учителю Заслуженному деятелю науки, профессору Ниловской Н.Т. и искренне благодарна д.б.н. Осиповой Л.В., д.б.н. Карманенко Н.М., к.т.н. Аканову Э.Н., к.б.н. Курносовой Т.Л. и другим сотрудникам ВНИИА имени Д.Н. Прянишникова, профессорам Муравину Э.А., Кидину В.В., Верниченко И.В., доцентам Волобуевой В.Ф., Обуховской Л.В., Бекмухамедовой Н.Б., Ромодиной Л.В., научным сотрудникам Малаховой И.П., Сидоренковой Н.К., Чурсиной Е.В. и другим сотрудникам кафедры агрономической и биологической химии РГАУ МСХА им. К.А. Тимирязева, д.с.-х.н. профессору Голубкиной Н.А., к.б.н. Корсункиной Н.П., доценту Елисееву А.Ф., ст. преподавателю Елисеевой О.В., к.б.н. Сучковой Е.В., Чернышеву Д.А. за оказанную помощь в решении отдельных вопросов диссертационной работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Условия и методы проведения исследований

Для решения поставленных задач в период с 2000 по 2007 гг. был проведен 31 эксперимент с различными культурами в вегетационном домике кафедры агрономической и биологической химии РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, в фитотронной установке лаборатории «Физиологии питания и продуктивности растений» ВНИИА им. Д.Н. Прянишникова, УНЦ ООС имени В.И. Эдельштейна РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева, в ТОО «Марфино» г. Москва и ЦОС ВНИИА Барыбино Московской области. Исследования проводились с растениями различных сортов яровой пшеницы (Triticum aestivum L.) Иволга, Лада, Приокская, Энита, Саратовская 29, Московская 35, огурца (Cucumis sativus L.) гибрид Эстафета и редьки (Raphanus sativus L.) ТСХА-К, ТСХА-R, Листовая.

Вегетационные опыты с пшеницей проводились в почвенной культуре в сосудах Вагнера емкостью 5 кг сухой почвы [Журбицкий, 1968]. Почва опытов дерново-подзолистая среднесуглинистая. Содержание гумуса составляло - 1,7 - 2%; pHKCl 6,4 - 6,8; Нг 0,5 - 2,9, S 20,8 - 25,0 мг - экв/100 г почвы; V 88,9 - 98,0 %, легкогидролизуемого азота - 67 - 137 мг/кг. Почва обеспечена подвижными формами фосфора и калия на уровне VI класса (по Кирсанову). Содержание подвижных форм селена - 0,08; цинка - 5,0; кадмия - 0,18 мг/кг почвы.

Для изучения влияния микроэлементов (опыты №№ 4,5,7-9,12-14) и регуляторов роста (опыты №№ 17,19-20) на реализацию адаптивного потенциала пшеницы моделировали засуху «северного типа», характерную для Нечерноземной зоны, путем прекращения полива растений на VI этапе органогенеза, которая продолжалась до наступления в почве влажности устойчивого завядания (14% ПВ), после чего возобновляли полив [Альтергот с соавт., 1977]. Длительность засухи составляла 5-7 суток. До наступления засухи и после ее окончания растения выращивали при оптимальном водообеспечении, которое создавали ежедневным поливом сосудов по массе до 70 % ПВ. В экспериментах действие почвенной засухи на растения изучали в сравнении с оптимальными условиями водообеспечения.

Азотные удобрения вносили в виде аммиачной селитры при закладке опытов. Дозы азота варьировали от 50 до 300 мг/кг почвы (низкий - N1 - 50, средний - N2 - 150, высокий - N3 - 300). Во всех вариантах вносили фосфор и калий в виде KH2PO4 и KCl из расчета 300 мг д.в. на 1 кг почвы.

Предпосевную обработку семян (ПОС) пшеницы селеном проводили путем смачивания 0,02%-ным раствором селенита натрия, цинком - 5,4 %-ным раствором сульфата цинка. В экспериментах изучали различные способы применения регуляторов роста эпина и циркона: предпосевная обработка семян путем намачивания в растворах препаратов из расчета 0,1 мл препарата на 1 литр воды в течение 10 часов и опрыскивание вегетирующих растений (ОВР) на V и VI этапах органогенеза пшеницы растворами той же концентрации, что и при предпосевном намачивании семян.

В условиях защищенного грунта в первом и втором оборотах выращивания растений огурца изучали сравнительную эффективность двух препаратов - эпина и циркона (опыт № 21), а также способов применения циркона (опыты №№ 22, 23). Опыты закладывали на делянках 10 м2 с размещением растений по 2 шт. на 1 м2. Растения огурца возделывали на специальном субстрате - минеральной вате.

В микрополевых опытах изучали влияние 3-х способов применения циркона (предпосевная обработка семян, опрыскивание вегетирующих растений и комплексная обработка) на рост и продуктивность сортов редьки (№№ 24, 25). Растения выращивали на делянках общей площадью 1 м2, с учетной - 0,64 м2. Почва дерново-подзолистая среднесуглинистая. Содержание гумуса составляло - 2,5%; pHKCl 5,9; Нг 1,8 мг - экв/100 г почвы, V 84,0 %., N щ.г. - 79 мг/кг. Обеспеченность подвижными формами фосфора составляла - 170 мг, калия - 230 мг на 1 кг почвы (по Кирсанову). Токсические уровни содержания металлов в почве (опыты №№ 26-31) создавались путем внесения водных растворов их солей: Cd(NO3)2 · Н2О, из расчета 5 (Cd1) и 50 (Cd2) мг на 1 кг почвы и ZnSO4 из расчета 100 (Zn1) и 500 (Zn2) мг на 1 кг почвы.

Для решения частных вопросов проводили краткосрочные опыты длительностью 7 суток (опыты №№ 1, 11) с целью установления оптимальных концентраций селена и цинка для предпосевной обработки семян различных сортов пшеницы. Эксперименты продолжительностью 21 сут. в почвенной культуре проводили для изучения влияния селена (опыты №№ 3, 6), цинка (опыт № 15) и регуляторов роста на рост и устойчивость проростков пшеницы к засухе (опыты №№ 16, 18) и токсическому действию тяжелых металлов (опыты №№ 26-28). Также изучали эффективность воздействия циркона на рост и адаптогенный статус проростков пшеницы сорта Иволга на ранних этапах развития в зависимости от условий водообеспечения (опыт № 18), согласно общепринятым методикам [Практикум по физиологии растений, 1990]. Содержание эндогенных фитогормонов: абсцизовой кислоты (АБК); гибберелиновой кислоты (ГК), индолилуксусной кислоты (ИУК) и цитокининов (ЦК) в одной навеске растительного материала определяли в лаборатории Регуляторов роста РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева [Курапов, 1995, 1996].

Повторность опытов, в зависимости от целей исследований, была пяти-семикратной.

Для исследования динамических характеристик роста и развития пшеницы, нарастания ассимиляционной поверхности растений в течение онтогенеза отбирали пробы растений. Отбор растительных проб при оптимальном водообеспечении проводили в следующие фазы: выход в трубку (VI этап органогенеза); колошение (VIII этап); цветение (IX этап); молочная спелость (XI этап). В вариантах с недостаточным водообеспечением - до начала засухи (VI этап); после окончания засухи (VIII этап); в репарационный период, т.е. через 5 сут. после окончания засухи (IX этап); в фазу молочной спелости (XI этап). Проводили морфофизиологический контроль за наступлением этапов органогенеза растений пшеницы [Куперман, 1982; Ниловская с соавт., 1989].

Характер формирования продуктивности растений пшеницы, огурца и редьки оценивали по ее структуре на отдельных этапах органогенеза и при уборке урожая. При этом определяли нарастание биомассы по органам, оценивали вегетативное и генеративное развитие растений.

Для характеристики фотосинтетической деятельности растений пшеницы и огурца проводили определение следующих показателей: содержание фотосинтетических пигментов в листьях и в целом растении, соотношение хлорофилла а к хлорофиллу б (хл а/хл б), хлорофилльный индекс (ХИ), мг/растение [Андрианова с соавт., 2000]. Площадь ассимиляционной поверхности листьев, стеблей, колосьев, и целых растений в дм2, фотосинтетический потенциал (ФП) м2/сутки; продуктивную работу листьев (ПРЛ) г/м2/сутки; коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза (Кхоз) [Кумаков, 1985; Ниловская с соавт., 1989].

Характеристика донорно-акцепторных отношений, складывающихся в растениях в различных условиях выращивания, проводилась по следующим показателям: удельной поверхностной плотности листьев (УППЛ) мг/см2; соотношениям площади листьев к массе колоса (Sлистьев/Мколоса); массы колоса к массе листьев (Мкол/Млистьев); массы колоса к массе побега (Мкол/Мпобега); массы зерна к массе листьев (Мзерна/Млистьев) [Шульгин с соавт., 1981, 1988, Остапенко, 1991].

Для установления уровня использования растениями пшеницы азота удобрений и почвы, коэффициентов использования растениями азота удобрений в зависимости от обработки семян селеном, цинком и условий водообеспечения, при закладке опытов (№№ 5, 7, 8, 12, 14) вносили меченную стабильным изотопом азота аммиачную селитру 15NH415NO3 с обогащением 1-2 ат.%. Анализ изотопного состава азота в растительных образцах проводили на масс-спектрометре МИ-1201В в лаборатории азотных удобрений ВНИИА имени Д.Н. Прянишникова [Особенности применения методов с использованием изотопов азота в агрохимических исследованиях, 1990].

Для оценки влияния циркона на физиологическое состояние растений пшеницы в различных условиях культивирования (№№ 19, 20) определяли интенсивность фотосинтеза и дыхания в герметичной камере фитотрона по методике, описанной в ряде работ [Ниловская с соавт., 1989, 1999; Аканов, 2004], а также рассчитывали нетто-ассимиляцию СО2 (мг СО2/сутки на 1 растение), определяемую как количество углекислоты, поглощенной растением в сутки за вычетом дыхания [Ниловская с соавт., 1989].

Химический анализ зерна и соломы растений пшеницы, а также определение показателей качества товарной продукции редьки проводили по общепринятым методикам [Практикум по агрохимии, 1987; 2008]. Микроэлементный состав растений пшеницы определяли на масс-спектрометре с ионизацией в индуктивно-связной плазме «VG PLASMA QUAD PG 2 TURBO» (Англия) после мокрого озоления с помощью микроволновой системы «MDS-2000» (США) с использованием кислот HNO3 (70%) и HCl (37%). Селен в зерне определяли флуорометрическим методом с 2,3 - диаминонафталином [Ермаков, 1975]. Для предотвращения потерь селена в результате улетучивания, зерно после уборки урожая высушивали при температуре не выше 35єС [Haygarth at al., 1993; Черевко с соавт., 2004]. Содержание кадмия и цинка в зерне и соломе пшеницы определяли методом атомно-адсорбционной спектрометрии. Растительные образцы предварительно подвергали сухому озолению в муфельной печи при температуре 450єС.

Математическую обработку полученных результатов проводили дисперсионным методом анализа с использованием программного комплекса статистической обработки данных «STRAZ» [Захарин с соавт., 1992].

Глава 2. Влияние селена на рост, развитие и продуктивность яровой пшеницы в зависимости от условий азотного питания и водообеспечения

В настоящее время большой интерес представляют комплексные исследования роли селена и азота в увеличении устойчивости растений к неблагоприятному воздействию дефицита влаги в почве. В этом аспекте селен является малоизученным микроэлементом, поскольку большинство авторов [Combs, 1997; Ягодин, Торшин, Забродина, 1996, Голубкина, 1999, 2002; Щелкунов с соавт., 2001; Аникина, 2002; Луганова, 2003; Djujic, 2003, Shchauser, 2003, Ковальский, Ермаков, 2004] оценивают лишь влияние селена на конечную продуктивность растений и его накопление. В тоже время возникает необходимость изучения роли селена в физиологических процессах формирования продуктивности и повышении устойчивости растений к стрессовым условиям.

Оценивая закономерности формирования продуктивности пшеницы различных сортов в оптимальных условиях водообеспечения при варьировании уровня питания, установлено, что действие селена в значительной степени зависело от погодных условий в годы исследований и от сортовой специфики растений. Из шести изучаемых сортов пшеницы наиболее отзывчивыми на применение селена оказались сорта Иволга и Лада (табл. 1). Увеличение продуктивности пшеницы при применении селена наблюдалось при средней дозе азота у сортов Иволга (на 20 %), и Лада (на 22 %), о чем также свидетельствует и коэффициент хозяйственной эффективности фотосинтеза. При благоприятных условиях погоды селен оказывал положительное действие на формирование репродуктивной сферы растений, увеличивая число цветков и зерен, что и явилось определяющим фактором роста продуктивности.

Селен приводил к изменению вклада отдельных органов в общую биомассу растений сорта Иволга, увеличивая прирост биомассы листьев и колосьев, а также продолжительность работы ассимиляционной поверхности, что способствовало лучшему обеспечению наливающихся зерен ассимилятами и возрастанию их количества и массы.

Таблица 1 - Влияние селена на продуктивность и содержание азота и селена в зерне пшеницы при оптимальном увлажнении (2001 г.).

Уровень азота

Обработка семян

Масса, г/раст.

Число в колосе, шт.

Кхоз.,

%

Содержание в зерне

зерно

солома

цветки

зерновки

колоски

азот, %

селен, мкг/кг

общ.

белк.

Сорт Иволга (опыт № 6 проведен в фитотронной установке)

N2

H2O

1,20

1,59

138,1

29,2

13,1

43

2,98

2,52

82

Se

1,44

1,66

144,4

33,2

13,2

46

3,05

2,75

172

N3

H2O

1,39

1,70

135,0

32,1

13,0

45

3,40

2,70

129

Se

1,58

1,69

148,1

46,4

13,4

48

3,45

3,05

166

НСР 05А/В.АВ

0,12/0,10

0,08/0,07

1,9/1,7

1,9/1,7

1,1/1,0

0,30/0,15

0,17/0,12

19/14

Сорт Лада (опыт № 7 проведен в вегетационном домике)

N2

H2O

0,50

0,96

100,2

26,5

15,2

34

1,96

1,78

66

Se

0,61

0,95

105,4

30,5

15,6

39

2,15

2,10

90

N3

H2O

0,62

1,28

112,3

28,7

15,3

33

2,03

1,95

96

Se

0,67

1,30

126,1

32,3

15,8

34

2,40

2,24

128

НСР 05

0,06/0,04

0,10/0,08

2,5/2,2

2,0/1,7

0,2/0,1

0,30/0,20

0,17/0,09

13/6

Примечание: фактор А - для азота, фактор В - для селена, АВ - взаимодействие факторов. То же в табл. №№ 2-6.

Это обусловило большую отзывчивость этого сорта на обработку семян селеном. Влияние селена на продуктивность пшеницы может быть связано с воздействием этого элемента на развитие корневой системы и надземной массы в начальные периоды развития растений, установленное нами в лабораторных и вегетационных опытах, что приводило к интенсификации фотосинтетической деятельности растений в течение всего вегетационного периода. При анализе фотосинтетической деятельности и характера донорно-акцепторных отношений, складывающихся между формирующимся колосом и фотосинтезирующей поверхностью пшеницы сорта Иволга, в оптимальных условиях водообеспечения было отмечено лучшее развитие листовой поверхности при применении селена, что позволило растениям большее количество ассимилятов использовать на формирование зерновок, оказывая положительное влияние на урожай зерна. При обработке семян сорта Иволга отмечено значительное накопление селена в зерне пшеницы на средней дозе азота, сорта Лада - на высокой. Можно сделать вывод, что предпосевная обработка семян пшеницы селеном, является эффективным способом коррекции селенового статуса растений для обеспечения этим элементом населения, поскольку пшеница - наиболее широко используемый продукт питания. Следует подчеркнуть, что на высоком уровне азота селен существенно стимулировал накопление белкового азота в зерне пшеницы изучаемых сортов. Увеличение дозы азота в вариантах без применения селена способствовало повышению его содержания в зерне пшеницы в 1,5 - 2 раза. Очевидно, что в благоприятных условиях погоды между селеном и азотом проявлялся синергический характер взаимодействия на обоих уровнях азотного питания. Применение метода изотопной индикации позволило определить размеры потребления растениями меченого азота из удобрений и немеченого азота почвы (табл. 2). На основании опытов с использованием 15N было установлено, что при применении селена увеличивался вынос азота растениями пшеницы за счет большего поглощения меченого азота удобрений и немеченого почвы. В оптимальных условиях водообеспечения при снабжении растений селеном общий вынос азота урожаем пшеницы возрастал, в среднем, в 1,2 - 1,4 раза.

Селен способствовал росту коэффициентов использования азота удобрений. При среднем уровне снабжения азотом пшеница использовала 43,1 % азота удобрений, при высокой дозе азота - 25,9 % от внесенного количества. С увеличением обеспечения растений азотным питанием в обоих опытах наблюдалось существенное увеличение потребления меченого азота удобрений и немеченого азота почвы. Однако степень использования азота удобрений снижалась, что вероятно связано с увеличением газообразных потерь и более основательным закреплением азота почвы в органической форме.

Таблица 2 - Влияние селена на размеры использования и распределения меченого азота удобрений и немеченого азота почвы пшеницей сорта Иволга в оптимальных условиях водообеспечения (2001 г., опыт № 6).

Условия питания

Зерно

Солома

Растение

Уровень азота

Обработка семян

меченого азота удобрений, мг/сосуд

% от внесенного

немеченого азота почвы, мг/сосуд

меченого азота удобрений, мг/сосуд

% от внесенного

немеченого азота почвы, мг/сосуд

меченого азота удобрений, мг/сосуд

% от внесенного

немеченого азота почвы, мг/сосуд

N2

H2O

128

17,0

160

76

10,2

104

204

27,2

264

Se

196

26,1

151

128

17,0

84

324

43,1

232

N3

H2O

185

12,3

171

128

8,5

88

313

20,8

258

Se

242

16,1

214

146

9,8

121

388

25,9

335

Оценивая влияние селена на распределение меченого азота удобрения по органам пшеницы, можно отметить преимущественное его накопление в товарной части растений, что свидетельствует об усилении процессов перемещения азота из вегетативных органов в зерновки. Это имеет большое значение для регуляции процессов накопления азотистых веществ и объясняет наблюдаемое повышение содержание азота в зерне пшеницы обоих сортов. Таким образом, при изучении донорно-акцепторных отношений, было установлено, что селен оказывает влияние на аттрагирующую способность колоса пшеницы, усиливая при этом реутилизацию азота из вегетативных органов в зерновки.

При выявлении роли селена в реализации адаптивного потенциала растений при воздействии краткосрочной почвенной засухи на VI этапе органогенеза, который является критическим в отношении водообеспечения, было получено достоверное увеличение массы зерна, обусловленное активизирующим влиянием селена до стресса и протекторным действием на формирование репродуктивной сферы растений (табл. 3).

Эффективность действия селена зависела от уровня азотного питания, и была выше при средней дозе азота у обоих сортов пшеницы. В опытах наблюдалось увеличение числа зерен в колосе, что, очевидно, определялось повышением ростовой активности на начальных этапах развития растений пшеницы, установленное нами в лабораторном опыте (№ 1), и в течение вегетационного периода (табл. 4). Селен увеличивал продолжительность работы листьев, что способствовало лучшему обеспечению колоса питательными элементами и определяло большую закладку цветочных зачатков на VI этапе органогенеза и меньший их сброс под влиянием водного стресса.

Таблица 3 - Влияние селена на формирование и реализацию продуктивности пшеницы различных сортов в условиях засухи (2001 г.).

Уровень азота

Обработка семян

Масса, г/раст.

Число зерен в колосе, шт.

Масса 1000 зерен, г.

К хоз., %

зерно

солома

Сорт Иволга (опыт № 6)

N2

H2O

0,40

0,73

16,2

22,9

35

Se

0,51

0,82

21,3

29,3

38

N3

H2O

0,25

0,76

7,1

29,5

37

Se

0,36

0,82

21,4

33,4

37

НСР 05

0,07/0,05

0,05/0,03

1,9/1,7

1,8/0,6

Сорт Иволга (опыт № 7)

N2

H2O

0,41

0,80

22,2

20,3

34

Se

0,65

0,82

30,4

21,4

44

N3

H2O

0,48

0,80

26,2

18,8

38

Se

0,56

0,80

32,1

17,5

41

НСР 05

0,07/0,06

0,05/0,02

2,0/1,5

1,1/1,0

В период воздействия засухи отмечалось более выраженное торможение накопления биомассы в вариантах с применением селена, имеющее адаптивное значение при дефиците влаги в почве, а после возобновления полива в период репарации - усиление процессов роста растений.

Таблица 4 - Влияние селена на накопление биомассы растениями пшеницы в зависимости от условий азотного питания и водообеспечения (2001 г.) г/раст.

Уровень азота

Обработка семян

Оптимальное водообеспечение

Недостаточное водообеспечение

Этапы органогенеза

VI

VII

XII

VI - перед началом засухи

VII - после окончания засухи

VIII - репарационный период

XII

Сорт Иволга (опыт № 7)

N2

H2O

0,67

0,95

1,36

0,67

0,53

0,62

0,76

Se

0,83

1,10

1,78

0,83

0,52

1,05

1,16

N3

H2O

0,91

1,15

1,75

0,91

0,74

0,96

0,88

Se

1,24

1,24

1,92

1,24

0,68

1,01

1,21

НСР 05

0,12/0,11

0,12/0,10

0,14/0,13

0,12/0,11

0,16/0,10

0,17/0,10

0,10/0,05

Сорт Лада (опыт № 7)

N2

H2O

0,62

0,76

1,46

0,62

0,56

0,82

1,26

Se

0,72

1,18

1,56

0,72

0,28

0,99

1,47

N3

H2O

0,85

0,93

1,90

0,85

0,28

0,90

1,40

Se

0,98

1,00

1,97

0,98

0,31

1,05

1,56

НСР 05

0,17/0,12

0,15/0,07

0,19/0,07

0,17/0,12

0,15/0,09

0,08/0,05

0,12/0,10

Обработка семян селеном снижала негативное действие засухи, сохраняя величину ассимиляционного аппарата, а также, улучшая эффективность работы листового аппарата, о чем свидетельствует рост величины продуктивной работы листьев, что привело в репарационный период (VIII - IX этапы) к более быстрому восстановлению ростовых функций растений.

Полученные результаты могут быть обусловлены антиоксидантным действием селена на растения, его участием в регулировании перекисного окисления липидов, снижении активности супероксиддисмутазы и увеличении содержания глутатиона [Блинохватов, 2001; Вихрева, 2001, 2002; Кузнецов, 2004; Солдатов, 2005]. Возможно, что роль селена в реализации адаптивного потенциала растений в условиях кратковременной засухи, связана с повышением устойчивости фотосинтетического аппарата растений пшеницы.

Таким образом, было доказано, что реализация адаптивного потенциала пшеницы определяется уровнем азотного питания и обеспеченностью растений селеном. Выявленная положительная роль селена проявляется в интенсификации ростовых функций в начальные периоды развития, в процессах закладки цветков, формировании зерен, а также активизации репарационных способностей растений пшеницы после возобновления полива, что приводит к увеличению устойчивости фотосинтетического аппарата растений.

Исследования, проведенные с использованием 15N в условиях кратковременного водного дефицита, позволили впервые получить экспериментальные подтверждения тесной взаимосвязи селена и азота. Под действием засухи не только снизилась зерновая продуктивность растений в вариантах без применения селена, но и резко уменьшилось поступление азота удобрений и почвы в зерно пшеницы. Повышение уровня азотного питания еще больше снижало размеры потребления азота удобрений и почвы товарной частью растения и способствовало накоплению его в вегетативных органах. Нарастающая почвенная засуха приводила к нарушению процессов перераспределения азота между органами растений пшеницы (табл. 5).

При обработке семян селеном на фоне средней дозы азота растениями пшеницы было использовано 155 мг 15N на сосуд, что составило 20,6 % внесенного количества. При внесении под пшеницу высокой дозы азота обработка семян селеном способствовала увеличению потребления азота удобрений до 209 мг 15N на сосуд, против 122 в контрольном варианте. В результате также возрастал коэффициент использования азота удобрений до 13,9 %, против 8,1 % в контроле без селена. Большее количество меченого азота удобрений и немеченого азота почвы, по сравнению с контрольными вариантами, использовалось на формирование товарной части продукции.

В проведенных экспериментах было установлено, что обеспеченность азотом определяет характер воздействия селена, не только при действии засухи, но и в репарационный период. Совместное действие азота и селена увеличивает устойчивость пшеницы к отрицательному воздействию водного дефицита и продуктивность пшеницы, при этом повышается поступление азота удобрений и вынос его урожаем.

Таблица 5 - Влияние селена на размеры использования и распределения меченого азота удобрений и немеченого почвы в растениях пшеницы сорта Иволга в условиях дефицита влаги в почве (2001 г., опыт № 6).

Условия питания

Зерно

Солома

Растение

Уровень

азота

Обработка семян

меченого азота удобрений, мг/сосуд

% от внесенного

немеченого азота почвы, мг/сосуд

меченого азота удобрений, мг/сосуд

% от внесенного

немеченого азота почвы, мг/сосуд

меченого азота удобрений, мг/сосуд

% от внесенного

немеченого азота почвы, мг/сосуд

N2

H2O

28

3,7

60

37

5,0

76

65

8,7

136

Se

82

10,9

67

73

9,7

82

155

20,6

148

N3

H2O

25

1,7

24

97

6,4

107

122

8,1

130

Se

91

6,1

64

118

7,8

89

209

13,9

152

Под влиянием селена увеличивалось общее содержание азота в зерне пшеницы и усиливались процессы включения его в состав белковых соединений, способствуя улучшению качества зерна (табл. 6).

Таблица 6 - Содержание азота и селена в зерне пшеницы в условиях засухи (2001 г.).

Уровень

азота

Обработка семян

Содержание азота в зерне, %

Содержание селена в зерне, мкг/кг

общий

белковый

Сорт Иволга (опыт № 6)

N 2

H2O

3,12

2,62

84

Se

3,32

3,18

186

N 3

H2O

4,32

3,61

98

Se

4,52

4,14

121

НСР 05

0,40/0,20

0,28/0,21

15/11

Сорт Лада (опыт № 7)

N 2

H2O

2,10

1,84

119

Se

2,20

2,18

118

N 3

H2O

2,40

2,24

101

Se

2,55

2,48

173

НСР 05

0,18/0,10

0,12/0,06

11/15

В проведенных опытах установлено, что для наибольшей аккумуляции селена в зерне пшеницы сорта Иволга оптимальной дозой азота является низкая или средняя, в отличие от сорта Лада, когда селен в большей мере накапливался при высоком уровне азотного питания. Выявлено, что под действием водного дефицита у сорта Иволга селен и азот проявляли синергические свойства при всех уровнях питания.

Таким образом, в результате проведенных экспериментов было показано, что селен оказывает положительное влияние поглощение азота удобрений и почвы, и увеличение коэффициентов использования азота удобрении, как при оптимальном водообеспечении, так и при засухе, что подтверждает протекторную роль селена в реализации адаптивного потенциала пшеницы. Показанное влияние селена на интенсивность ассимиляции азота удобрений и азота почвы, свидетельствует о широком спектре физиологического действия этого микроэлемента в растениях, и его участие в азотном обмене. Применение селена обеспечивало реализацию адаптивных способностей и приводило к сохранению зерновой продуктивности пшеницы. Установленный эффект действия селена зависел от сортовых особенностей растений, погодных условий и уровня азотного питания.

Глава 3. Действие цинка на продуктивность и устойчивость растений к неблагоприятным условиям увлажнения в зависимости от уровня азотного питания

Непосредственное влияние цинка на водный режим, обмен веществ и устойчивость растений к неблагоприятным условиям окружающей среды обуславливает высокую эффективность применения цинковых удобрений под различные зерновые культуры [Val еt al., 1990; Rusu еt al., 1994; Agarwala еt al., 1995; Toma еt al., 1995; Zenk, 1996; Ислам с соавт., 1998,1998; Sasaki еt al., 1998; Шишкин с соавт. 1998; Дианова, 1999; Решетникова, 2001; Артемьева, 2003; Гуляков, 2005; Зимина, 2005; Малаконова, 2005; Москвитин, 2005; Кострицина, 2006; Пырова, 2005]. Однако этот круг вопросов, так же как и вопрос взаимодействия цинка и азота в регулировании адаптационных способностей растений пшеницы изучены недостаточно и полученные данные противоречивы, что требует дальнейшего всестороннего исследования.

Результаты вегетационных опытов показали, что в оптимальных условиях водообеспечения повышение продуктивности растений пшеницы сортов Иволга и Лада под действием обработки семян цинком, произошло в результате воздействия на формирование цветков на конусе нарастания главного побега, озерненность колоса и массу 1000 зерен (табл. 7). В проведенных экспериментах максимальный эффект от обработки семян этим микроэлемента отмечен в условиях высокого обеспечения растений пшеницы азотом.

Устойчивость к засухе у растений, выращенных из семян, обработанных цинком, обусловлена более активным ростом и накоплением биомассы растений в ранние фазы развития (показано в краткосрочных опытах с проростками пшеницы), лучшей закладкой цветочных зачатков на шестом этапе органогенеза и формированием большего количества цветков и меньшим их сбросом под влиянием водного стресса, а так же образованием зерен, имеющих большую выполненность (табл. 7).

Проведенные исследования позволили установить, что эффективность действия цинка проявилась в повышении продуктивной работы листьев за счет увеличения площади листьев, продолжительности ее функционирования, а также улучшения структуры посева. Это создало оптимальные условия для формирования зерновок, приводящие к росту озерненности колоса и увеличению массы зерна у обоих сортов пшеницы при оптимальном водообеспечении и снижению негативного действия засухи при дефиците влаги в почве.

Таблица 7 - Влияние обработки семян цинком на продуктивность пшеницы в зависимости от уровня азотного питания и условий водообеспечения.

Уровень азота

Обработка семян

Масса зерна, г/раст.

Число цветков заложившихся на VI этапе, шт.

Число зерен, шт.

Масса 1000 зерен, г

К хоз., %

полив

засуха

полив

засуха

полив

засуха

полив

засуха

Сорт Иволга (2000 г., опыт № 12, вегетационный домик)

N1

Н2О

0,35

0,20

66,1

17,1

7,2

18,0

19,4

32

28

Zn

0,40

0,28

85,2

20,2

9,2

19,1

30,1

32

33

N3

Н2О

0,39

0,12

69,2

19,4

5,0

19,1

20,0

29

15

Zn

0,50

0,16

81,3

25,2

9,4

22,4

25,4

36

20

НСР05А/В,АВ

0,04/0,03

0,05/0,04

2,1/1,7

2,2/1,8

2,0/1,6

2,1/1,3

2,4/2,0

Сорт Лада (2001 г., опыт № 13, вегетационный домик)

N1

Н2О

0,40

0,22

70,1

19,1

8,0

20,0

21,9

32

26

Zn

0,45

0,31

82,3

21,2

9,1

23,2

26,8

33

30

N3

Н2О

0,48

0,27

72,4

22,2

10,2

23,4

25,5

30

27

Zn

0,55

0,32

80,2

26,4

10,4

26,4

29,0

34

29

НСР05

0,05/0,04

0,04/0,03

4,1/2,1

2,0/1,6

1,1/0,7

2,3/2,0

2,3/1,6

Сорт Иволга (2001 г., опыт № 14, фитотронная установка)

N2

Н2О

1,20

0,40

78,2

28,1

12,0

30,2

22,8

40

24

Zn

1,31

0,45

87,2

32,2

16,1

35,0

27,7

42

28

N3

Н2О

1,39

0,45

80,3

32,0

14,2

33,3

26,0

42

26

Zn

1,56

0,51

92,1

34,4

17,4

...

Подобные документы

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.