Їздці родин Eulophidae та Tetracampidae (Hymenoptera: Chalcidoidea): морфо-біологічні особливості та філогенія

Філогенетичні зв’язки їздців родин Eulophidae та Tetracampidae. Біологія їздців-евлофід, морфологія преімагінальних фаз розвитку та особливостей паразито-хазяїнних зв’язків. Еволюція трофічних зв’язків Brevicalcarata, штучність родини Tetracampidae.

Рубрика Сельское, лесное хозяйство и землепользование
Вид автореферат
Язык украинский
Дата добавления 29.08.2015
Размер файла 81,6 K

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ІМ. І. І. ШМАЛЬГАУЗЕНА

УДК 595.792.23:[591.4+575.8]

03.00.24 - ентомологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття вченого ступеня

доктора біологічних наук

Їздці родин Eulophidae та Tetracampidae (Hymenoptera: Chalcidoidea):

морфо-БІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ та ФІЛОГЕНІЯ

ГУМОВСЬКИЙ

Олексій Васильович

Київ

2008

ДИСЕРТАЦІЄЮ Є РУКОПИС

Роботу виконано у відділі систематики ентомофагів та екологічних основ біометоду Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена Національної академії наук України

Науковий консультант -- доктор біологічних наук, професор

Зерова Марина Дмитрівна

Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена

НАН України, завідувач відділом

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук

Корнєєв Валерій Олексійович

Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена

НАН України, завідувач відділом доктор біологічних наук, професор

Злотін Олександр Зиновійович

Харківський державний педагогічний університет ім. Г. С. Сковороди

доктор біологічних наук

Гохман Володимир Євсейович

Московський державний університет ім. М. В. Ломоносова,

провідний науковий співробітник

Захист дисертації відбудеться "23" грудня 2008 р. о 10.00 годині

на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.153.01 в Інституті зоології НАН України: 01601, м. Київ, вул. Богдана Хмельницького, 15.

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту зоології НАН України за адресою: 01601, м. Київ, вул. Богдана Хмельницького, 15.

Автореферат розісланий "22" листопада 2008 р.

Учений секретар спеціалізованої вченої ради

кандидат біологічних наук Е. М. Король

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Хальцидоїдні їздці родин Eulophidae та Tetracampidae (Hymenoptera, Chalcidoidea) відіграють помітну роль в наземних та частково у водних екосистемах, складаючи іноді ледь не більшість зібраних у окремих біотопах комах. Представники цих родин помітно відрізняються від решти хальцид меншою кількістю члеників джгутика та лапок і подекуди називаюься представниками „евлофідного комплексу" (Noyes, 1990; Gibson et al., 1997). І хоча термін "евлофідний комплекс" набув певного вжитку, монофілетичність (а відтоді і природність за положеннями філогенетичної систематики) цієї групи родин була сумнівною.

Недостатність вивчення, необхідність перевірити, доповнити та систематизувати дані про „евлофідний комплекс" на основі новітніх методів, істотне значення цієї групи в програмах біологічної та інтегрованої боротьби зі шкідниками сільського та лісового господарства у світі зумовлює актуальність проведення досліджень, що покладені в основу цієї роботи.

Зв'язок роботи з науковими програмами та темами. Роботу виконано у відділі систематики ентомофагів та екологічних основ біометоду Інституту зоології НАН України в рамках проблеми „Біологічні основи раціонального використання ресурсів тваринного світу в умовах інтенсивного природокористування" згідно планових держбюджетних тем 2.3.4.125 (№ держ. реєстрації 0100U006482) та III-9-06 (№ держ. реєстрації 0106U000472), окремі етапи роботи підтримувалися проектом "Ревізія їздців-ентедонін світової фауни з оглядом філогенетичних зв'язків: порівняльно-морфологічні та молекулярно-біологічні аспекти" (фінансовано Державним Фондом Фундаментальних Досліджень за № 05.07/00078 у відповідності з наказом Міністерства науки і освіти України від 20.07.2001, №537) та наступними грантами: грант Royal Society / NATO (NATO/ 99A/bll, 1999), DAAD (Deutscher Akademischer Austausch Dienst, grant No. 322 - A/04/15867), грантом спільної дослідницької програми між наукової агенцією Туреччини (TUBITAK) та Національною Академією наук України (Academic Exchange grant, Ukrayna 106 O 486, 2007-2008), SYNTHESYS Project (GB-TAF-535, 2005), грантом фонду Олександра фон Гумбольдта (Німеччина, 3.4-UKR/1127394 STP, 2007).

Мета та завдання дослідження. Основною метою роботи була побудова системи філогенетичних зв'язків їздців родин Eulophidae та Tetracampidae та визначення їх місця в "евлофідному комплексі" хальцид в результаті проведення широкого спектру традиційних (порівняльна морфологія) і новітніх (функціонально-морфологічних, етологічних, молекулярно-генетичних) методів та комп'ютерного моделювання. Подібний комплексний аналіз еволюційної історії модельної групи мав відтворити об'єктивну картину філогенетичних зв'язків, базуючись на узгодженні результатів, що отримані різними методами. У відповідності до поставленої мети було визначено такі завдання:

1. Дослідити монофілетичність та ступінь взаємної спорідненості родин Eulophidae та Tetracampidae; визначити ступінь узгодженості між філогенетичними реконструкціями, побудованими за морфологічними, молекулярними та частково етологічними даними, обрахованими шляхом кладистичного (maximum parsimony) й некладистичного (maximum likelihood) аналізу.

2. Визначити придатність поведінкових та функціонально-морфологічніх даних як маркерів для філогенетичних досліджень.

3. Провести порівняльно-морфологічні дослідження імаго та личинок: світлова та сканувальна електронна мікроскопія.

4. Переглянути систему родини Tetracampidae, дослідити склад та статус головних груп.

5. Дослідити зв'язки між основними групами в родині Eulophidae.

Об'єкт дослідження -- хальцидоїдні їздці родин Eulophidae та Tetracampidae.

Предмет дослідження -- морфологічні та біологічні особливості й філогенетичні зв'язки хальцидоїдних їздців.

Положення, що виносяться на захист.

1. Родини Eulophidae, Tetracampidae (в ревізованому складі), Trichogrammatidae та Rotoitidae формують монофілетичний комплекс, синапоморфією якого є вкорочена шпора передніх ніг. Всі ці родини представлені самостійними кладами, що підтверджує доцільність їх традиційного розгляду як окремих родин, незважаючи на проблемність визначення чітких морфологічних синапоморфій.

2. Групи, що їх відносять до традиційно вирізнюваних підродин евлофід (Eulophinae, Tetrastichinae, Euderinae, Entedoninae), представлені самостійними кладами і разом формують спільну монофілетичну групу хальцидоїдних їздців (родину Eulophidae).

3. Родина Tetracampidae у її нинішньому складі є, найвірогідніше, штучною групою. Представники підродин Mongolocampinae та Platynocheilinae являють собою самостійні відгалуження в межах комплексу (Eulophidae + Tetracampidae + Trichogrammatidae + Rotoitidae). Представники викопних підродин Dystylopinae та Bouceklytinae виведені зі складу цієї родини, а викопний рід Baeomorpha (єдиний рід підродини Baeomorphinae) переведений до родини Rotoitidae. Показано, що сучасні ротоітиди - реліктові нащадки групи, що процвітала в пізній крейді (більше 70 млн. р. тому).

4. Особливості функціональної морфології (зокрема будова замикального апарату передньогрудних дихалець, грумінгова поведінка, будова претарзуса) є інформативними філогенетичними маркерами.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше встановлено характер філогенетичних зв'язків їздців "евлофідного комплексу" на основі комбінації морфологічних, молекулярно-генетичних та етологічних даних. Проведено комплексний порівняльно-морфологічний аналіз їздців-евлофід та їздців-тетракампід, в тому числі вперше показано складність будови та інформативність окремих ознак (базитарзального гребінця передніх ніг, замикального апарату передньогрудних дихалець) як морфо-функціонального маркеру еволюційних тенденцій Chalcidoidea. Розвинено та узагальнено уявлення щодо біології їздців-евлофід, отримано нові дані з морфології личинок та особливостей паразито-хазяїнних стосунків. Запропоновано схему еволюції трофічних зв'язків їздців "евлофідного комплексу". Показано штучність родини Tetracampidae, а окремі викопні групи тетракампід переведені до родини Rotoitidae. Вперше описано 7 родів їздців-евлофід, статус та склад 33 родів переглянуто, встановлено синонімію 7 родових назв, проведено таксономічні ревізії 11 родів, внаслідок чого вдосконалено їхні діагнози, розширено уявлення щодо розподілу ознак в межах цих родів.

Теоретичне та практичне значення одержаних результатів. Підтверджено самостійність таких груп, як Tetracampidae, Eulophidae та Trichogrammatidae, що підтримує традиційний розгляд цих груп як окремих родин та забезпечує сталість номенклатури, що, в свою чергу, полегшує для ентомологів-практиків пошук інформації про ці групи та ототожнення попередніх і сучасних даних. Вперше встановлено низку біологічних закономірностей, що можуть бути використані в розробці методів біологічного захисту рослин та боротьби з інвазивними оганізмами. Біологічні спостереження та таксономічні узагальнення щодо їздців-евлофід були використані в процесі виконання проектів, присвячених боротьбі з дубовою широкомінуючою міллю (Гумовський, Фурсов, 2001), каштановою міллю (Зерова та ін., 2007), молями-мінерами на фруктових деревах. Отримані дані щодо паразитів жуків-довгоносиків та жуків-зернівок практично важливі з огляду на те, що довгоносики є інтродукованими агентами біологічної боротьби з бур'янами в Австралії та Північній Америці, а зернівки - інвазивними шкідниками на Гаваях (США). Описаний новий вид їздців-ентедонін Closterocerus oryzamyntor з Бангладеш є потенційним агентом біометоду проти рисового жука (Dicladispa armigera) в країнах південно-східної Азії (Gumovsky et al., 2006). Дослідження біології рослиноїдних та паразитичних інвазивних евлофід, що пов'язані з евкаліптами, планується покласти в основу розробки методів господарювання на евкаліптових плантаціях в Середземномор'ї (Туреччина, проект TUBITAK-NASU, 2007-2008). Отримані функціонально-морфологічні дані можуть бути використані в дослідженнях з біоніки. Окремі матеріали роботи (узагальнені підходи до вивчення ДНК у сучасних дослідженнях з зоології, описи життєвих циклів їздців, функціонально-морфологічні дані тощо) можуть бути використані в навчальних курсах для студентів вищих навчальних закладів.

Особистий внесок здобувача. Усі викладені в дисертаційній роботі результати та висновки отримано самостійно, на основі матеріалу, вивченого та проаналізованого особисто здобувачем. Більшість наукових публікацій автора написано одноосібно, а авторський внесок в ті статті, що написані в співавторстві, складає переважно більше, ніж 80%. Конкретний внесок автора до робіт, що написані в співавторстві, наведено нижче в „Списку праць, опублікованих за темою дисертації". Усі положення роботи проілюстровані та підтверджені авторськими фотоматеріалами.

Апробація результатів дисертації. Доповіді за результатами роботи зроблено та обговорено на спільних засіданнях відділу систематики ентомофагів та екологічних основ біометоду й відділу загальної та прикладної ентомології Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України (Київ, 2001, 2003, 2008), засіданні відділення загальної біології Президії НАН України (2004), низці міжнародних конференцій та семінарів (2001-2007), зокрема на міжнародному симпозіумі "Паразитичні перетинчастокрилі: таксономія та біометод" ("Parasitic Hymenoptera: taxonomy and biological control"), 14-17 травня 2001, Кесег, Угорщина; на семінарі Європейського Центру сільськогосподарських досліджень (CABI-Bioscience, Делемонт, Швейцарія) (січень 2004); на семінарі лабораторії еволюції біоматеріалів Інституту Макса Планка (Штуттгарт, Німеччина) (жовтень 2004); п'ятому Міжнародному Симпозіумі з Тропічної Біології "Біорізноманітність Африки: молекули, організми, угруповання", Бонн, Німеччина (травень, 2004); спеціальному семінарі Британського історико-природничого музею (Лондон, Великобританія) "Функціональна морфологія грумінгової поведінки у їздців-хальцид"; IX Європейському З'їзді з паразитичних комах (IX European Workshop on Insect Parasitoids), Університет Кардіфа, Уельс, Великобританія (вересень 2005); на семінарі "Філогенія та таксономія їздців-хальцид" ("Phylogeny and taxonomy of Chalcidoidea"), Університет Каліфорнії, Ріверсайд, США (11-16 вересня 2005); на Симпозіумі країн СНД по перетинчастокрилих комахах (Росія, Москва, вересень 2006) та інших нарадах і конференціях.

Публікації. За темою дисертації опубліковано 44 публікації в наукових виданнях, з них 28 -- статті у періодичних фахових часописах,

2 - каталоги, 14 тез виступів на конференціях.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається зі вступу, 7 розділів основного тексту, висновків, списку літератури і 19 додатків, які містять 185 рисунків. Основний текст викладено на 234 сторінках. Весь ілюстративний матеріал розміщено в „Додатках", які відповідно структуровані. Список використаних джерел містить 358 посилань.

Основний зміст роботи

Розділ 1. Матеріали та методи

1.1. Вивчені матеріали. До основи даного дослідження покладено матеріали з усіх провідних музеїв світу, що було зібрано в різних регіонах Європи, Азії, Африки, Австралії, Північної та Південної Америки. Досліджено типові матеріали з більшості родів родини Eulophidae, а також по всіх родах родин Tetracampidae та Rotoitidae. В процесі проведення досліджень було опрацьовано матеріал, що нараховував в цілому понад 10 тисяч екземплярів імаго й понад 2 тисячі екземплярів преімагінальних фаз розвитку (яєць, личинок та лялечок). Для понад 100 видів з більш як 30 родів евлофід було вперше отримано послідовності ДНК, які було розміщено у базі даних Світового Генетичного Банку. Екземпляри більшості вперше сіквенсованих видів було зібрано особисто автором, зокрема у різних регіонах України, Молдови, Росії, Угорщини, Великобританії, Німеччини, Туреччини, США та Сенегалу. Досліджено головні колекції викопних матеріалів з хальцидоїдних їздців, переважно інклюзи в бурштинах, у провідних світових колекціях, зокрема: таймирські та балтійські бурштини в Палеонтологічному інституті РАН (Москва), домініканські та бірманські бурштини в Британському історико-природничому музеї (Лондон), домініканські бурштини в Музеї природознавства м. Штуттгарт (Німеччина), рівненські бурштини в Інституті зоології НАН України (Київ), канадські бурштини в Національній колекції комах, нематод та арахнід Канади (Оттава).

1.2. Методи. Виконання даної роботи передбачало задіяння низки методів, а саме:

· Збір та фіксація біологічного матеріалу.

· Порівняльно-морфологічні методи.

· Сканувальна електронна та інтерференційна мікроскопія.

· Уповільнена відеозйомка.

· Отримання та вивчення ДНК-послідовностей (молекулярно-генетичні методи).

· Укладання азотистих основ (знаходження гомологічних ділянок різних послідовностей).

· Філогенетичні реконструкції за допомогою програм комп'ютерного аналізу.

В даному розділі детально описуються наведені вище методи. Для вивчення філогенетичних зв`язків досліджуваних груп нами було створено три матриці ознак: 1) матрицю морфологічних ознак, 2) об'єднану матрицю послідовностей ДНК одного ядерного (28S D2 rDNA) та двох мітохондріальних генів (субодиниця I цитохром оксидази й цитохром b), 3) „комбіновану" матрицю, що являла собою об'єднання морфологічної та молекулярної матриць. Комп'ютерний аналіз філогенетичних зв'язків та тлумачення його результатів проводилися з використанням програм PAUP* версії 4.0b4a та MacClade версії 3.04. Реконструкції філогенії проводилися з пошуком оптимальної кладограми в процесі евристичного аналізу завдяки переміщенню гілок, яке відбувалося шляхом використання алгоритму поділу та возз'єднання дерева (a tree bisection reconnection algorithm), та збереженням в памяті комп'ютера максимальної кількості найкоротших дерев (a maximum number of equally parsimonious trees). Використання програм PAUP* та Modeltest дозволило провести філогенетичні реконструкції не тільки за принципом парзимонії, а і за принципом найбільшої правдоподібності (maximum likelihood), що є елементом еволюційної філогенетики (Песенко, 2006). Для використання алгоритму найбільшої правдоподібності було задіяно програму Modeltest 3.7, в якій проведено аналіз оригінальної молекулярної матриці. Надалі в програмі PAUP* було використано „трансверсійну модель" (TVM+I+G) еволюції, яку обрано для дослідженої матриці програмою Modeltest 3.7 з 56 можливих моделей.

РОЗДІЛ 2. історія вивчення їздців евлофідного комплексу

2.1. Історія вивчення Eulophidae та Tetracampidae. В підрозділі наведено огляд історії опису таксонів різного рівня, які нині відносять до евлофід або тетракампід: від першоописів К. Ліннея (Linnaeus, 1758) до останніх ґрунтовних ревізій (наприклад, Hansson, 2002; Hansson, Lasalle, 2003).

Зазначено, що від самого початку дослідження евлофід та тетракампід виникали непорозуміння та невідповідності щодо їх об'єднання у групи надродового рангу. Так, Вествуд (Westwood, 1840) включав описаний ним рід Platynocheilus (нині в Tetracampidae) до підродини Encyrtides (нині родина Encyrtidae). Ферстер (Fцrster, 1856) розглядав Tetracampe в складі родини Cleonymoidea і водночас у Tetracampoidea та Entedonoidae. Ешмід (Ashmead, 1904a) вважав трибу Tetracampini складовою підродини Entedoninae родини Eulophidae, куди, крім традиційних Eulophinae, Entedoninae, Tetrastichinae та Euderinae, включав також і Aphelininae (за нинішньою класифікацією - окрема родина). Боучек (Bouиek, 1958) виділив тетракампід в окрему підродину (Tetracampidae) з підродинами Tetracampinae та Platynocheilinae, а підродину Entedoninae поділив на дві триби - Platytetracampini та Entedonini (Bouиek, 1988), причому перша включає єдиний монотипний австралійський рід Platytetracampe, який раніше був описаний як тетракампід (Girault, 1913). Бьоркс (Burks, 1979) включав Elasminae до складу підродин родини Eulophidae, тоді як більшість інших авторів (Graham, 1963; Bouиek, 1988; Gibson et al., 1997) вважали цю групу окремою, монотипною родиною. Нікольська (Никольская, 1952) наводить види роду Elasmus як окрему родину (Elasmidae), проте включаючи до неї роди, що згодом були перенесені до підродини Eriaporinae родини Aphelinidae (Noyes, 2003).

2.2. Комплекси родин у Chalcidoidea та критерії вичленування евлофідного комплексу. Інтуїтивне об'єднання родин хальцид у комплекси прослідковувалося в узагальнюючих роботах, починаючи з середини ХХ століття. Нойс (Noyes, 1990) в інтуїтивній філогенетичній схемі хальцид навів "евлофідний комплекс", включивши туди Eulophidae та Trichogrammatidae. Гібсон та ін. (Gibson et al., 1997) наводять "евлофідний комплекс" у більш широкому розумінні, включаючи туди Eulophidae, Signiphoridae, Aphelinidae, Elasmidae, Trichogrammatidae. Іншими комплексами є "птеромалідний" (Pteromalidae, Eucharitidae, Perilampidae та деякі інші) та "енциртидний" (Encyrtidae, Eupelmidae, Tanaostigmatidae), а також „хальцидидний" (Chalcididae, Leucospidae, Eurytomidae, Torymidae, Ormyridae), природність яких також недоведена.

Tetracampidae не включалися ні до якого комплексу, проте згадувалася їх певна подібність до Eulophidae (Bouиek, 1957, 1988; Yoshimoto, 1975). У схемі Нойса (Noyes, 1990) Tetracampidae групувалися зі своєрідною родиною Rotoitidae, яка, в свою чергу, іншими авторами (Bouиek, 1988) вважалася доволі віддаленою від решти хальцид. Готьє та ін. (Gauthier et al., 2000) продемонстрували, що Elasmidae, представлені лише родом Elasmus, є просунутою групою серед Eulophidae, а тому були перенесені в цю родину, набувши статусу окремої триби.

2.3. Попередні дослідження з філогенії, місце Eulophidae та Tetracampidae в системі Chalcidoidea. Окремі аспекти філогенії Eulophidae обговорювалися в роботах Ласалля (LaSalle, 1987) й Кемпбелла та ін. (Campbell et al., 2000). Новаторською стала робота Готьє та ін. (Gauthier et al., 2000), де значною мірою було пролито світло на філогенетичні зв'язки всередині евлофід, завдяки опрацюванню молекулярних даних та їх порівнянню з морфологічними даними. Однак багато питань все ще лишилися без відповіді. Так, монофілетичність евлофід була продемонстрована лише частково (багато таксонів "випали" за межі родини), не було сформульовано чіткого діагнозу підродини ентедонін, а роди триби Euderomphalini та деякі інші взагалі не знаходили свого місця в складі підродини. Окремі питання щодо вивчення філогенетичних зв'язків евлофід наводилися в кількох таксономічних ревізіях (Schauff, 1991; LaSalle & Schauff, 1994), а певні гіпотези щодо спорідненості окремих груп обговорювалися лише в деяких роботах (Bouиek, 1988; Hansson, 1996; Schauff, 1984, 1986, 1989, 1988; Ubaidillah, LaSalle, 2000). Шауффом (Schauff, 1991) було запропоновано схему філогенетичних зв'язків для представників підродини Entedoninae фауни Голарктики, проте остання базувалася на обмеженій кількості доволі гомопластичних ознак і тільки на 25 родах (з більш як 80 родів їздців-ентедонін, відомих у світовій фауні). Останні роботи з філогенії родини евлофід (Heraty et al., 1999; Gauthier et al., 2000) базуються виключно на даних ДНК і включають дуже невелику кількість представників окремих груп (зокрема були бідно представлені роди підродини Entedoninae). У роботі Ша та ін. (Sha et al., 2006) було використано ядерний 18S rDNA ген для вивчення філогенетичних зв'язків Eulophidae. Окремі підродини евлофід були представлені незалежними кладами, а відтоді монофілетичність родини в цілому не знайшла обгрунтування. Крім того, на декількох деревах представники підродини Entedoninae та родини Trichogrammatidae формували спільну групу, що було інтригуючим з огляду на морфологічну подібність цих груп.

В усіх цих схемах намічаються певні цікаві угруповання родів, проте сталість цих груп мала бути перевірена на більших вибірках видів та родів, із залученням порівняльно-морфологічних даних. Функціонально-морфологічні та етологічні аспекти філогенії евлофід були фактично недослідженими: у нечисленних роботах з функціональної морфології та грумінгової поведінки паразитичних перетинчастокрилих (Basibuyuk, Quicke, 1995, 1999) поодинокі приклади евлофід згадуються суто як виняток із загальних правил, чому не надається ніякого пояснення. Філогенетичні зв'язки та природність окремих груп тетракампід не вивчалися взагалі.

До початку наших досліджень питання спорідненості та рангу обговорюваних груп лишалися невивченими, проте вимагали неупередженого розгляду, всебічного дослідження та визначення ступеня узгодженості різних даних, чому і була присвячена ця робота.

РОЗДІЛ 3. МОРФОЛОГІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА

Завданням даного розділу був аналіз морфологічних особливостей імаго Eulophidae, Tetracampidae та Rotoitidae. В даній роботі використана термінологія за Гібсоном та ін. (Gibson et al., 1997), Боучеком (Bouиek, 1988), Ласаллем та Шауффом (Schauff, 1991; LaSalle & Schauff, 1994), а також ? авторські визначення для ознак, що описані вперше. В розділі наведено складені нами за матеріалами власних досліджень описи і порівняння структур, які використовують в діагнозах і філогенетичному аналізі родин „евлофідного комплексу" та близьких до них таксонів. Українську морфологічну термінологію адаптовано з Г. Гібсона (Gibson, 1997). На вичерпному матеріалі світової фауни та із залученням всіх відомостей з літератури проведено детальне порівняльне вивчення більшості структур зовнішньої будови.

РОЗДІЛ 4. Функціональна морфологія та ДЕЯКІ особливості поведінки Eulophidae та Tetracampidae

4.1. Функціональна морфологія. Вражаюча морфологічна різноманітність хальцидоїдних їздців, з одного боку, та відсутність чітких морфологічних філогенетичних маркерів, з іншого боку, спонукали до пошуку нових, донині не досліджених ознак. Саме такими, на наш погляд, мали бути дуже дрібні морфологічні структури, що несли відоме функціональне навантаження, проте лишалися фактично недослідженими і фігурували в роботах попередніх дослідників здебільшого в доволі схематичному та узагальненому вигляді.

4.1.1. Претарзус слугує головним засобом прикріплення комах (Beutel & Gorb, 2001) і включає групу склеритів, що розташовані дистально від останнього членика лапки (термінального тарзомеру). Претарзус Hymenoptera складається з декількох склеритів (унгуітрактор, кігтики, додаткові склерити, планта, аркус та манубріум), сполучених мембранами та резиліновими елементами, які забезпечують рух ароліума (Snodgrass, 1956; Federle et al., 2001; Frantsevich & Gorb, 2002).

Структура претарзуса Chalcidoidea була нами вивчена в деталях з огляду на її функції (Gladun, Gumovsky, 2006). Було встановлено, що претарзус хальцид відрізняється в певних аспектах від такого в жалоносних перетинчастокрилих. Ці відмінності стосуються як загального складу склеритів претарзуса, так і структури окремих склеритів. Так, у хальцид відсутні маленькі ауксилярні склерити, що розташовані в межах еластичної кутикули між унгуітрактором та основами кігтиків в жалоносних перитинчастокрилих, планта має периферичне розширення, її периферична еластична частина згортається, створюючи конічну воронку, коли ароліум втягнений; таким чином хальциди рухаються переважно "навшпиньках" і торкаються субстрату тільки кінчиком воронки, де згорнутий ароліум лише трохи випинається.

Манубріум у Chalcidoidea веретеноподібний або у формі пляшки і прикріплюється до периферичного, дорзального краю термінального тарзомеру між основами кігтиків. Він несе в проксимальній частині поперечний рядок, що складається з 2 (Mymaridae, Rotoitidae, Trichogrammatidae), 3 (Eulophidae, Aphelinidae і Signiphoridae), 4 або 5 щетинок (Pteromalidae, Eurytomidae, Perilampidae, Torymidae, Ormyridae, Eupelmidae, Encyrtidae), які не містять базального кутикулярного кільця. До того ж характер проксимального ряду у представників деяких груп різниться від такого у більшості досліджених представників цих груп. Так, евлофіди Ophelimus sp. і Anselmella miltoni мають 5 і 4 щетинки в проксимальному рядку, на відміну від решти евлофід (3 щетинки). Також птеромаліди Macroglenes sp. і Theocolax elegans мають 2 щетинки, а торимід Megastigmus aculeatus ? 3 щетинки, на відміну від 5 щетинок, характерних для таксонів "птеромалідної лінії". Іноді (наприклад, в Brachymeria spp.) цей рядок нечіткий і щетинки розподіляються приблизно порівну від основи манубріума майже до його верхівки. У всіх хальцид на кінці манубріуму біля пари кампаніформних сенсил наявна тільки одна чітка довга щетинка, що має біля основи кутикулярне кільце.

4.1.2. Стригіл, орган очистки вусика, у перетинчастокрилих складається із модифікованої передньої гомілки, гомілкової шпори (чи шпор) та переднього базитарзуса (Basibuyuk et al., 1995), який загалом увігнутий на вентральному боці і часто несе гребінець з дрібних щетинок (Basibuyuk et al., 1995). Через значну мінливість структури стригілу Chalcidoidea в даному підрозділі наводиться деталізований опис даних структур у цих їздців.

Згідно наших досліджень, більшість Chalcidoidea, що, за визначенням Дж. Нойса (Noyes, 1990), належать до "птеромалідного" та "хальцидидного" комплексів, мають стригіл з довгою та викривленою передньою шпорою (калькаром) та довгим, майже прямим базитарзальним гребінцем (Рис. 1А). Нижній край базитарзуса вигнутий у цих хальцид.

Орган очистки вусика Eulophidae, Tetracampidae, Rotoitidae та Trichogrammatidae відрізняється від цієї структури в інших груп хальцид (Рис. 1Б). По-перше, всі вони мають короткий калькар, який є загалом щонайбільше такої самої довжини, що і ширина гомілки. По-друге, представники цих груп мають здебільшого короткий скошений базитарзальний гребінець, а нижній край базитарзуса є майже рівним. У деяких груп (підродина евлофід Entedoninae, деякі представники родини Trichogrammatidae, роди евлофід з невизначеним статусом Anselmella, Perthiola, підродина тетракампід Mongolocampinae) базитарзальний гребінець редукується повністю. Представники Mongolocampinae та види родів Anselmella та Perthiola характеризуються не тільки відсутністю базитарзального гребінця, а і повною відсутністю веслоподібних щетинок на внутрішній поверхні базитарзуса.

В більшості з цих груп калькар розщеплений навпіл на кінці, причому його зовнішня частина є довшою і гострішою, ніж внутрішня. Іноді (Rotoitidae) виріз між цими частинами більш глибокий і простягається майже до основи калькара. Розщеплений калькар властивий більшості Tetracampidae (Tetracampinae, Platynocheilinae) і частині Eulophidae (Euderinae, Entedoninae, рід Ophelimus). У інших евлофід (Eulophinae, Tetrastichinae, роди Anselmella, Perthiola) калькар рівномірно загострений на кінці, нерозщеплений. Наші дослідження вперше показали, що у тетракампін підродини Mongolocampinae (Mongolocampe, Platyneurus) на передній гомілці наявна також одна рівномірно загострена нерозщеплена шпора. Розщеплений калькар гладенький або з декількома коротенькими випинами на зовнішньому боці, тоді як гострий нерозщеплений калькар загалом щільно вкритий довшими випинами або навіть помітно тернистий.

Відсутність гребінця на дистальному краї передньої гомілки також є важливою особливістю Eulophidae, Tetracampidae, Trichogrammatidae, тетракампід підродини Mongolocampinae, а також евлофід з невизначеним статусом з родів Anselmella, Perthiola. Проте якщо у Mongolocampinae, Anselmella, Perthiola гомілковий гребінець просто відсутній, то у Eulophidae, Tetracampidae і Trichogrammatidae він заміщується єдиною веслоподібною щетинкою. Виключеннями є представники підродини евлофід Tetrastichinae, тетракампіди роду Platynocheilus (монотипова підродина Platynocheilinae), та евлофіди роду Euderus (Euderinae) які мають гомілковий гребінець, що складається з декількох весло- чи совкоподібних щетинок.

4.1.3. Передньогрудне дихальце. Структура передньогрудного дихальця у хальцид була досліджена вперше. У дорослих Chalcidoidea є дві пари дихалець на мезосомі: передньогрудні і проподеальні дихальця. Проподеальні дихальця не мають ніяких зовнішніх замикальних механізмів і складаються просто з кутикулярного кільця, що безпосередньо переходить до трахеї. Проте передньогрудні дихальця мають особливий замикальний механізм у деяких перетинчастокрилих, зокрема хальцид. Структура дихалець перетинчастокрилих була свого часу досліджена Тонапі (Tonapi, 1958, 1959a,b,c), але хальциди там оглядалися дуже поверхово. Нами було встановлено, що структура передньогрудного дихальця у хальцид принципово різниться від багатьох інших перетинчастокрилих. Передньогрудне дихальце хальцид переходить у трахею, не утворюючи атріуму. Більше того, замикальна структура дихальця являє собою своєрідний клапаноподібний утвір. В цій структурі рухома кришечка (оперкулюм) приєднується (коли закрита) до відносно піднятого "базального кільця", що знаходиться фактично над отвором дихальця. У живих екземплярів ця структура демонструє певне "миготіння" внаслідок руху оперкулюма вгору та вниз. У екземплярів, висушених методом критичної точки, закритий оперкулюм зазвичай жорстко притиснутий до "базального кільця".

Зважаючи на те, що у загальному сенсі дихальце - тільки зовнішній отвір трахеї, а замикальний механізм передньогрудного дихальця у хальцид представлений особливою структурою, нами для цього механізму запропоновано новий термін - "спіракуляріум". Отже, спіракуляріум - це зовнішній замикальний механізм передньогрудного дихальця в Chalcidoidea і складається з мембранозного "основного кільця" та рухомої "кришечки" (оперкулюма). Структура спіракуляріума загалом подібна у всіх досліджених нами Chalcidoidea, незалежно від їх розміру, але певні модифікації спостерігаються в межах окремих родин. У більшості Mymaridae спіракуляріуми помітно випнуті, тоді як в інших хальцид вони тільки дещо підняті, їх "основні кільця" видимі тільки як невеличкі підняття. Також задній край пронотума зазвичай угнутий або вирізаний навколо спіракуляріума, коли останній випнутий, але майже прямий, коли спіракуляріум прихований під бічною панеллю передньоспинки. Ця вирізка (коли наявна) представлена піднятим краєм, який відокремлює решту пронотума від спіракуляріума.

У більшості хальцид спіракуляріуми передньогрудних дихалець відкриті (неприховані), проте в декількох родинах (наприклад, Chalcididae, Eurytomidae, Torymidae, деякі Pteromalidae та Eulophidae) передньогрудні дихальця приховані під бічною панеллю пронотума. Однак в цих групах передньогрудні дихальця також озброєні спіракуляріумами, що можна побачити, якщо відвести бічну панель пронотума. Ці спіракуляріуми загалом є подібними до відкритих спіракуляріумів інших хальцид і тому, вірогідно, функціонують так само. Єдина помітна різниця полягає в тому, що приховані спіракуляріуми більш сплощені.

У більшості груп Eulophidae спіракуляріуми відкриті, зокрема у представників підродин Eulophinae, Tetrastichinae, Euderinae та у видів роду Ophelimus. Однак передньогрудні дихальця приховано під бічною панеллю пронотума у представників підродини Entedoninae (Рис. 4), а також у Anselmella та Perthiola (групи без певного статусу за Gauthier et al., 2000). Мезоскутум іноді несе (переважно у груп з прихованими спіракуляріумами) маленьку щетинку безпосередньо за спіракуляріумом. Ця щетинка, однак, помітна лише під певним кутом зору з використанням сканувальної електронної мікроскопії, була знайдена у Eulophidae (Euderus spp., Entedon spp., Omphale spp., Ceranisus menes) та деяких Pteromalidae (Theocolax elegans).

У тетракампід структура спіракуляріумів передньогрудних дихалець подібна до такої більшості хальцид. У представників Trichogrammatidae спіракуляріуми дещо відмінні від таких у інших хальцид. Їхні спіракуляріуми сплощені згори і дещо ширші, ніж випнуті та дещо видовжені (більш чи менш) спіракуляріуми інших хальцид. Максимальний ступінь сплощення спостерігається у видів роду Prestwichia, що, в свою чергу, можливо, пов'язане з водним способом життя цих їздців, зокрема через те, що під водою спіракуляріуми втрачають свою функцію регуляції надходження повітря до трахей.

Наші спостереження на живих екземплярах показали, що:

1. Передньогрудні дихальця Chalcidoidea закриваються і відкриваються завдяки руху оперкулюма - кришечки спіракуляріума.

2. Кожен оперкулюм може рухатися незалежно, що, можливо, вказує на незалежну іннервацію м'язів, які його рухають.

4.2. Поведінка. У цьому розділі розглянуто певні особливості поведінки хальцидоїдних їздців, що були досліджені вперше і мають значення для філогенетичних побудов.

4.2.1. Грумінг, або очищувальна поведінка у перетинчастокрилих, має низку специфічних рухів. Грумінговий репертуар Hymenoptera було узагальнено в роботах Х. Басібуюка та Д. Квіка (Basibuyuk, Quicke, 1995, 1999). Проте своєрідність очищувальної поведінки представників „евлофідного комплексу" не була помічена, а відтоді вона зафіксована та проаналізована нами вперше.

В „класичному" варіанті очищення вусика відбувається завдяки захопленню джгутика вусика між довгою та викривленою передньою шпорою та западиною на передньому базитарсусі. Надалі джгутик вусика пропускається між калькаром та базитарсусом і очищується (Basibuyuk, Quicke, 1999b). Однак будова очищувального органу ("стригілу") у більшості перетинчастокрилих та у груп „евлофідного комплексу" (Eulophidae, Trichogrammatidae та Tetracampidae) суттєво відрізняється. З функціонально-морфологічної точки зору, особливість короткої шпори передніх ніг (калькару) представників „евлофідного комплексу" полягає в тому, що калькар та базитарсус не можуть формувати дієздатний комплекс для очищення вусиків через те, що калькар є коротким і не здатен забезпечити захоплення та затискання вусика. Проте ця специфіка не знайшла належного тлумачення у попередніх роботах (зокрема, Basibuyuk & Quicke, 1995).

Наші дослідження показали, що серед хальцидоїдних їздців існують два типи очищення вусика:

(1) Затискання вусика між калькаром та базитарсусом (подібно до представників більшості інших перетинчастокрилих). Цей тип очищення притаманний більшості родин Chalcidoidea і названий нами "птеромалідним".

(2) Затискання вусика між базитарсусами передніх ніг. Цей тип очищення притаманний усім дослідженим представникам родин Eulophidae, Tetracampidae та Trichogrammatidae (названий нами „евлофідним").

При цьому, відповідно, ті хальциди, що характеризуються „птеромалідним" типом грумінгу, мають здебільшого довгу та викривлену передню шпору (калькар), передній базитарсус з западиною на нижньому боці і довгий базитарзальний гребінець (що власне забезпечує щільне захоплення вусика). Проте хальциди, що характеризуються „евлофідним" типом грумінгу, мають коротку та пряму передню шпору, передній базитарсус з прямим нижнім краєм та вкорочений скошений базитарзальний гребінець (ця структура непридатна для захоплення вусика).

Крім того, наші спостереження показали, що деякі досліджені представники родин Eulophidae, Tetracampidae та Trichogrammatidae, а також окремі Aphelinidae, що характеризуються відкритими передньогрудними дихальцями та коротким скошеним базитарзальним гребінцем, торкаються („шкребуть" або „почухують") ділянки дихальця іпсилатеральним переднім базитарсусом. Причому безпосередньо цей грумінг здійснюється скошеним базитарзальним гребінцем.

4.2.2. Поведінка при паруванні. Оглянуто основні елементи поведінки при паруванні у їздців досліджуваної групи. Зазначено, що процес парування у евлофід має низку специфічних ознак (Assem, 1986). Репертуар рухів при паруванні у евлофід та тетракампід є подібним до такого у більшості хальцид, але іноді має певні відмінності та своєрідні риси. Процес парування розглянуто на прикладі евлофід Melittobia acasta та Euderomphale chelidonii (за власними спостереженнями). Припущено, що втрата концентрованих сенсорних структур на скапусі вусиків самців (що є діагностичними ознаками на рівні підродини для Tetrastichinae та Entedoninae) є наслідком модифікації скапуса до затискання вусика самки під час парування.

Розділ 5. Особливості екології та морфології преімагінальних фаз Eulophidae та Tetracampidae

Евлофіди є найбільш численною групою хальцидоїдних їздців (Noyes, 2003), різноманітною як морфологічно, так і екологічно: евлофіди є як екто-, так і ендопаразитами комах з повним та неповним перетворенням, в деяких випадках їх личинки є хижаками яєць павуків та іноді уражують галоутворюючих кліщів (Eryophididae). Також певні групи евлофід є фітофагами. Тетракампіди представлені ендопаразитами яєць жуків та пупаріїв двокрилих, а також - фітофагами. З огляду на таке різноманіття біологічних стратегій, екологія та морфологія преімагінальних фаз досліджуваних груп розглянута детально.

5.1. Паразитичні форми: розподіл за групами та фазами розвитку хазяїв, особливості взаємодії з хазяями. В розділі розглянуто відомі випадки поліфагії, широкої олігофагії, вузької олігофагії та монофагії. Зазначено, що олігофагія є найпоширенішою, однак достовірні біологічні дані наявні для порівняно невеликої кількості видів.

5.2. Особливості паразитизму. Евлофіди та тетракампіди уражують хазяїв на різних фазах розвитку, включаючи імаго. За літературними та оригінальними даними розглянуто випадки солітарного та грегарного паразитизму досліджуваних груп на різних фазах розвитку хазяїв, зокрема яйцевий, яйце-личинковий, личинковий, личинково- лялечковий, лялечковий та імагінальний паразитизм. Вибір та ураження хазяїв, а також реакції хазяїна на ураження проілюстровані оригінальними фотоматеріалами в „Додатках" і містять нові дані з біології досліджуваних груп (Gumovsky, 2005, 2006, 2007; Gumovsky et al., 2007).

5.3. Солітарність, грегарність, зараженість та взаємодія личинок. Багато евлофід та усі тетракампіди, для яких відома біологія, є солітарними, тобто одна личинка розвивається у одній особині хазяїна (більшість видів). Проте для значної кількості видів властивий так званий грегарний паразитизм, коли на (або в) одному хазяїні водночас можуть розвиватися декілька личинок. В підрозділі зазначається, що грегарність та солітарність є біологічними особливостями певного виду, які пов'язані з низкою морфо-фізіологічних адаптацій, проте виражені не тільки в кількості личинок, що розвиваються в даному хазяїні, але і в певних біологічних стратегіях.

Так, наприклад, нерідко грегарний паразит відкладає тільки одне яйце в невеликого хазяїна, а солітарний паразит випадково відкладає декілька яєць в одного хазяїна за умов відсутності достатньої кількості хазяїв. На основі оригінальних даних з біології видів евлофід роду Entedon обговорюються такі явища, як суперпаразитизм (відкладення самкою солітарного паразита додаткових яєць у (або на) хазяїна, який вже був заражений), та сибліцид (антагоністичні взаємодії між личинками одного виду, які втілюються через механічну або фізіологічну супресію). Вказано, що у досліджуваних груп саме наявністю чи відсутністю сибліцидної поведінки визначається здатність даного виду паразитичних перетинчастокрилих бути грегарним.

Серед інших форм взаємодії личинок наводиться синергізм (об'єднані дії, які ведуть до взаємовигідного результату), що досліджувався на прикладі личинок евлофід родів Euplectrus (плетуть спільний шовковий кокон) та видів роду Elasmus (що є паразитами в гніздах паперових ос та синхронно виділяють спеціальну речовину, яка зцементовує меконій, утворюючи особливий "захисний люк").

5.4. Особливості біології евлофід та тетракампід - фітофагів. У хальцид фітофагія зводиться до двох основних типів зв'язку з кормовими рослинами - галоутворення та насіннєїдство. Фітофагія наявна як у Eulophidae, так і у Tetracampidae. Серед Eulophidae живлення за рахунок рослинних тканин зазначено для представників двох груп: триби Ophelimini, більшість представників якої пов'язані з галами на евкаліптах, та, ймовірно, є переважно галоутворювачами, і підродини Tetrastichinae, яка характеризується вражаючим різноманіттям екологічних особливостей своїх представників. У Tetracampidae фітофагія, зокрема галоутворення, властиве представникам підродини Mongolocampinae. У даному підрозділі обговорюються особливості фітофагії Eulophidae та Tetracampidae, ґрунтуючись на літературних та особистих експериментальних (біологія евлофід-галоутворювачів на евкаліптах в умовах Середземномор'я) даних.

5.6. Морфологія преімагінальних фаз. В даному розділі розглянуто морфологічні особливості яєць, личинок та лялечок різних представників досліджуваних груп з наголосом на оригінальних даних з морфології яєць, личинок та лялечок паразитів та особливостях їх взаємодії з хазяїном, що проілюстровано в „Додатках". Описано морфологічні структури личинок (зокрема структури на каудальному кінці тіла личинок), що вперше досліджені за допомогою світлової та сканувальної електронної мікроскопії.

Розділ 6. Філогенетичні зв'язки Eulophidae та Tetracampidae

Проведені порівняльно-морфологічні та молекулярно-генетичні дослідження дозволили встановити загальний характер філогенетичних зв'язків всередині родини Eulophidae та її положення відносно інших родин (Tetracampidae, Trichogrammatidae, Rotoitidae), а також співвіднести цей характер з особливостями функціональної морфології. Дослідження було проведено на основі опрацювання трьох матриць ознак:

1. Об'єднаної матриці послідовностей ДНК одного ядерного (28S D2 rDNA) та двох мітохондріальних генів (субодиниця I цитохром оксидази й цитохром b), 1386 ознак;

2. Морфологічної матриці (64 ознаки, включаючи нові, функціонально-морфологічні ознаки, як-от: особливості будови претарзуса, стригіла та передньогрудних дихалець, а також особливості грумінгу);

3. Комбінованої матриці (об'єднані дві попередні за принципом „total evidence"), 1453 ознаки.

При цьому морфологічна та комбінована матриці були проаналізовані за алгоритмом найбільшої економності (максимальної парзимонії), а молекулярна матриця - як за алгоритмом максимальної парзимонії, так і за алгоритмом найбільшої правдоподібності.

6.1. Результати морфологічних досліджень. Дерево, отримане на основі аналізу матриці, що містила лише морфологічні дані, продемонструвало монофілетичність комплексу, що включав Eulophidae, Tetracampidae, Trichogrammatidae та Rotoitidae. Родини Rotoitidae та підродина тетракампід Tetracampinae сформували спільну кладу, сестринську до решти груп. Представники підродини тетракампід Platynocheilinae та Mongolocampinae з родами Anselmella та Perthiola сформували послідовні відгалуження між цією кладою та рештою Eulophidae та Trichogrammatidae. Причому Trichogrammatidae виступили монофілетичною кладою, але в межах Eulophidae (сестринською до Entedoninae), що вже суперечило результатам опрацювання молекулярних даних.

Особливості будови претарзуса (закладені до окремої матриці) дали певний матеріал для філогенетичних імплікацій (Gladun, Gumovsky, 2006). Так, наявність і розташування щетинок та сенсил на манубріумі є переважно однаковим у представників традиційно вирізнюваних комплексів родин (т.зв. "евлофідний" та "птеромалідний" комплекси, за: Noyes, 1990). Манубріум з однією апікальною щетинкою, що розташована дистально відносно двох кампаніформних сенсил, та проксимальний рядок щетинок можуть розглядатися як синапоморфії Chalcidoidea. Для майже усіх Eulophidae, Aphelinidae та Signiphoridae (т.зв. "евлофідний комплекс") та Tetracampidae характерний манубріум з проксимальним рядком із 3 щетинок, тоді як для Mymaridae, Rotoitidae і Trichogrammatidae притаманний рядок з 2 щетинок. В інших вивчених родинах (Pteromalidae, Eurytomidae, Torymidae, Ormyridae, Eupelmidae, Encyrtidae, Perilampidae), що разом представляють т.зв. "птеромалідний комплекс", проксимальний рядок на манубріумі складає переважно 5 щетинок, і цей стан може вважатися або синапоморфією для "птеромалідного комплексу", або сімплезіоморфією для хальцид у цілому (залежно від предкового стану). Іншими потенційно інформативними з точки зору філогенії ознаками є: (1) форма манубріума (веретеноподібний у Mymaridae, Rotoitidae, Trichogrammatidae та в "евлофідному комплексі", але переважно пляшкоподібний у "птеромалідному комплексі"); (2) наявність та форма щетинок на проксимальній частині планти (розкидані й масивні у Rotoitidae, Trichogrammatidae та представників "евлофідного комплексу", але густо розташовані й тонкі у представників "птеромалідного комплексу").

6.2. Результати молекулярно-генетичних досліджень. Результати аналізу молекулярної матриці були топологічно подібними при опрацюванні за алгоритмами максимальної парзимонії та максимальної правдоподібності. Аналіз молекулярної матриці показав, що родини Eulophidae, Tetracampidae (зокрема підродина Tetrecampinae) та Trichogrammatidae представлені окремими, самостійними кладами (Рис. 3), що підтверджує доцільність їхнього традиційного розгляду як окремих родин. В межах Eulophidae було продемонстровано монофілетичність цієї групи, а також об'єктивність традиційного поділу на чотири підродини: Eulophinae, Tetrastichinae, Entedoninae та Euderinae, причому кожна з зазначених підродин представлена монофілетичною групою (Рис. 4).

Деякі відмінності спостерігалися в топології цих дерев. Так, на дереві, отриманому за алгоритмом максимальної правдоподібності, підродина Entedoninae є сестринською до решти евлофід, серед яких підродина Euderinae є сестринською до клади Eulophinae + Tetrastichinae. На дереві, отриманому за алгоритмом максимальної парзимонії, клада Eulophinae + Tetrastichinae є сестринською до клади Euderinae + Entedoninae.

На обох деревах рід Elasmus (колишня родина Elasmidae) є просунутою групою всередині Eulophinae, а рід Euderomphale (триба Euderomphalini) є сестринським таксоном до решти Entedoninae, що узгоджується з даними Готьє та ін. (Gauthier et al., 2000).

6.3. Комбіновані дані: поділ на Brevicalcarata та Longicalcarata. Результати опрацювання комбінованої матриці показали, що Eulophidae, Tetracampidae, Trichogrammatidae та Rotoitidae формують монофілетичну групу, головними синапоморфіями якої є шпора передніх ніг, що функціонально не задіяна у формуванні стригілу, та скошений короткий гребінець на базитарзусі передніх ніг.

Замість нечіткого поняття „евлофідний комплекс" запропоновано поділ на дві групи. Група Logicalcarata включає більшість родин хальцид і характеризується наявністю довгої шпори передніх ніг, яка задіяна у формуванні стригілу, та довгого прямого базитарзального гребінця (Рис. 1А). У представників цієї групи очищення вусиків відбувається завдяки затисканню джгутика вусика між довгою та викривленою передньою шпорою й западиною на передньому базитарзусі. Longicalcarata ? парафілетична група без таксономічного статусу. Група Brevicalcarata являє згаданий монофілетичний комплекс, але також не має таксономічного статусу. Включені до нього Eulophidae, Tetracampidae, Trichogrammatidae та Rotoitidae мають вкорочену, функціонально не задіяну у формуванні стригілу шпору передніх ніг (калькар), очищення вусика у них відбувається шляхом затискання його між базитарзусами передніх ніг. Цей тип очищення вусика, а також вкорочений пряма калькар та короткий скошений базитарзальний гребінець (Рис. 1Б) є синапоморфіями Brevicalcarata, у яких цей гребінець задіяний зокрема в очистці передньогрудних дихалець.

Іншими синапоморфіями (ознаки запропоновані вперше) Brevicalcarata є угнутий нижній край наличника, який до того ж є чітко обмеженим у вигляді опуклої пластинки, та лабрум (верхня губа), що не прихована під наличником. Такий саме (або подібний) стан зберігається у Rotoitidae, багатьох Trichogrammatidae, Tetracampinae, Mongolocampinae, серед евлофід - у Euderinae та базової клади Entedoninae - Euderomphalini. Проте у більшості евлофід, а також у Platynocheilinae ці ознаки вторинно втрачаються. Іншою (вперше встановленою) синапоморфією Brevicalcarata є єдина веслоподібна щетинка на внутрішньому боці гомілки, де у більшості хальцид міститься гребінець з декількох щетинок. Проте ця ознака (єдина щетинка) реверсує до вихідного стану (гребінця) у ротоітид роду Rotoita, тетракампід роду Platynocheilus, евлофід підродини Tetrastichinae та роду Euderus.

...

Подобные документы

Работа, которую точно примут
Сколько стоит?

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.