Морфологические особенности пыльцы у сортов пшеницы и тритикале селекции НЦЗ им. П.П. Лукьяненко

1

Научный журнал КубГАУ, №157(03), 2020 год

http://ej.kubagro.ru/2020/03/pdf/24.pdf

Введение

Цветение - переломный момент в жизни растений переход от вегетативного к генеративному развитию (Бажина, 2007 и др.). При оценке статуса адаптивности генотипа к условиям среды качество пыльцевых зерен является одним из важных показателей его репродуктивной биологии, во многом определяющих способность размножающихся растений к образованию полноценных, качественных семян (Звягина, 2015). Количество пыльцы в пыльнике различных культур варьирует от нескольких десятков до нескольких миллионов. Цитологическими исследованиями установлено, что форма пыльцевого зерна у пшеницы бывает яйцевидной, широкояйцевидной, эллипсоидальной и шаровидной, а в очертании овальные, широкоовальные, эллиптические и округлые (Matus-Cadiz, 2007; Дубровский, 2011 и др.). Размер пыльцевых зерен так же очень сильно варьирует, но у большинства растений не превышает 50мкм. (Голубинский, 1974; Ибрагимова, 2009). Известно, что у некоторых культур размер пыльцевого зерна строго индивидуален в зависимости от генотипа.

Открытое цветение - нежелательное явление для пшеницы и тритикале, поскольку в этом случае повышается риск спонтанного переопыления различных форм, способного в перспективе привести к сильному биологическому засорению и потере сортовых качеств (Рубец, Ялтонская, Пыльнев, 2013).

В своих исследованиях мы поставили цель определить форму, цвет и размер пыльцы различных видов и сортов пшеницы и тритикале селекции «НЦЗ им. П.П.Лукьяненко».

Для этого потребовалось решить следующие задачи:

1. Провести оценку морфологических признаков пыльцевых зерен различных видов пшеницы и тритикале;

2. Распределить изучаемые сорта пшеницы в группы по продолжительности вегетационного периода, высоте растений и морозостойкости;

3. Выявить морфологические различия у пыльцевых зерен сортов пшеницы мягкой озимой.

2. Материалы и методы

В 2008 - 2009 годах размер пыльцевых зерен был изучен у 60 сортов озимой пшеницы и тритикале тритикале селекции «НЦЗ им. П.П.Лукьяненко».

Для этого в семеноводческих посевах отдела селекции и семеноводства пшеницы и тритикале «НЦЗ им. П.П.Лукьяненко» в трехкратном повторении, устанавливали улавливатели пыльцы. Конструкция состоит из шеста высотой 120 см. с закрепленным на нем предметным стеклом, на которое наносят липкое вещество, в нашем случае глицерин - желатиновая смесь. Опыт проводили в течение пяти дней (длительное улавливание) в период массового цветения озимой пшеницы. Затем в лаборатории готовили препараты для микроскопирования - капали на это предметное стекло дистилированную воду, накрывали покровным стеклом и с помощью камеры Горяева под микроскопом «OLYMPUS» определяли размер пыльцевых зерен.

Для статистической обработки данных использовали компьютерную программу Microsoft Excel 2010, применяя методы анализа дисперсий. Результаты сравнивали с помощью НСР с 95% доверительным интервалом. Расчет двухфакторного дисперсионного анализа проводился по методике Б. А. Доспехова.

3. Результаты исследований

В начале своих исследований мы поставили цель определить форму, цвет и размер пыльцы различных видов и сортов пшеницы и тритикале. При ближайшем рассмотрении существенных морфологических различий не обнаружено, все пыльцевые зерна были округлой формы и не имели окраски, единственное отличие - это их размер.

За 2 года исследований размер пыльцевых зерен у изучаемых культур варьировал от 42,5 мкм у яровой твердой пшеницы до 93,2 мкм у озимой тритикале (таблица1). В среднем за 2008-2009 гг. пыльцевые зерна тритикале озимой и яровой были достоверно крупней, чем у пшеницы мягкой и твердой.

Размер пыльцевых зерен по годам достоверно различался. Оптимальные погодные условия 2008 года позволили растениям всех изученных культур сформировать пыльцу гораздо крупнее, чем в неблагоприятном 2009. Так, если сравнивать пыльцевые зерна озимой мягкой пшеницы, то в 2008 году их размер был на 11,6 мкм больше чем в 2009 (73,4 и 61,8 мкм). Очень крупную пыльцу продуцировала в 2008 году яровая тритикале - 92,5 мкм, а в следующем году её пыльцевые зерна были одного размера с пыльцой озимой пшеницы - 61,8 мкм.

Таблица 1 - Размер пыльцевых зерен у сортов пшеницы и тритикале селекции «НЦЗ им. П.П.Лукьяненко», Краснодар

Пыльца пшеницы твердой озимой в оба года изучения была крупнее, чем мягкой. Озимая тритикале по размеру пыльцевых зерен лидировала в неблагоприятном 2009 году - 77,5 мкм, а в 2008 уступила только яровой тритикале - 90,5мкм, но эти различия были не достоверны. К тому же озимая тритикале сорта Валентин 90 имела в 2008 году самую крупную пыльцу - 93,2 мкм.

Пшеница твердая яровая стабильно оба года продуцировала самые мелкие пыльцевые зерна - 58,7 и 50,7мкм. Наиболее широкие пределы варьирования все два года мы наблюдали у сортов пшеницы мягкой озимой.

В результате своих опытов мы подтвердили данные многих исследователей, что размер пыльцы, прежде всего, определяется генетическим фактором, но неблагоприятные температуры в период гаметогенеза (VII-VIII этапы органогенеза) отрицательно сказываются на росте пыльцевых зерен, как пониженные, так и повышенные. (Ерамбердиева, 1965, Гудкова, 1982; Кейта,1983). В нашем случае гибель главного побега от действия минусовых температур (криогенный стресс) привела к усиленному росту «подгона», колосья которого намного мельче и, следовательно, размер пыльцевых зерен также уменьшился..

С точки зрения генотипа, самые крупные пыльцевые зерна продуцирует озимая тритикале Валентин 90, Сотник, Лидер, яровая тритикале сорт Ярило; пшеница мягкая озимая сорта Иришка, Калым, Таня, Батько, и др; пшеница твердая озимая - Уния, Крупинка, Ласка; пшеница твердая яровая - Николаша.

Ранжирование сортов пшеницы мягкой озимой по продолжительности вегетационного периода, т.е. по группам спелости, позволяет сделать вывод, что размер пыльцевых зерен у сортов селекции НЦЗ им. П.П.Лукьяненко не зависит от длины вегетационного периода. Мы можем говорить лишь о тенденции к укрупнению пыльцы у скороспелых и среднеранних сортов, как в среднем, так и при варьировании (таблица 2).

Таблица 2 - Размер пыльцевых зерен у сортов пшеницы мягкой озимой селекции «НЦЗ им. П.П.Лукьяненко» в зависимости от продолжительности вегетационного периода, Краснодар

В среднем за два года самые крупные пыльцевые зерна отмечены у группы скороспелых сортов - 74,0 мкм.

В 2009 году размер пыльцевых зерен уменьшился в связи с криогенным стрессом, т.к. растения больше пластических веществ направили на восстановление колосоносных стеблей, а не только гаметофита.

Сравнительный анализ зависимости размеров пыльцевых зерен от высоты растений показал, что у всех групп сортов размер пыльцы в 2009 году уменьшался в связи с криогенным стрессом. Из наших опытов очевидно, что полукарликовые сорта формируют самую крупную пыльцу, как в среднем - 70,1мкм, так и отдельно по годам - 75,1 и 65,0 мкм соответственно (таблица 3). Четко прослеживается закономерность: чем меньше высота растений, тем крупнее пыльцевые зерна у сорта той или иной группы. Так, в среднем за два года размер пыльцевых зерен у среднерослых сортов составил 67,1мкм, короткостебельных - 68,1мкм, а полукарликовых - 70,1мкм.

Таблица 3 - Размер пыльцевых зерен у сортов пшеницы мягкой озимой селекции «НЦЗ им. П.П.Лукьяненко» в зависимости от высоты растений, Краснодар

В силу особенностей своей архитектоники полукарликовым сортам требуется меньше пластических веществ на наращивание необходимой вегетативной массы, чем более высокорослым сортам, а, следовательно, большую их часть они направляют на продуцирование гаметофита пшеницы. Особенно это наблюдается в 2009 стрессовом году.

Размер пыльцевых зерен у групп сортов пшеницы с различной морозостойкостью в среднем изменялся от 64,3мкм, у высоко морозостойкой группы до 71,5 мкм, у группы с морозостойкостью выше средней (таблица 4).

Таблица 4 - Размер пыльцевых зерен у сортов пшеницы мягкой озимой селекции «НЦЗ им. П.П.Лукьяненко» в зависимости от группы морозостойкости, Краснодар

В 2008 году размер пыльцы уменьшается от группы со средней морозостойкостью к группе высоко морозостойких сортов - от 75,0 мкм, до 73,0 мкм. Эта закономерность несколько нарушается в 2009 году, но достоверные различия сохраняются между сортами с высоким уровнем морозостойкости и всеми другими.

Физиологической особенностью сортов с высокой морозостойкостью является так называемая мелкоклеточность, которая, в некоторой степени и обуславливает их высокую морозостойкость. Можно предположить, что эта особенность распространяется и на размер пыльцы. Следовательно, чем более морозостойкий сорт, тем мельче пыльцевые зерна он продуцирует.

Количество пыльцевых зерен в пыльнике - не постоянный показатель. Он зависит от генотипа сорта и погодных условий прохождения органогенеза. Пыльцевые зерна пшеницы и тритикале селекции НЦЗ им. П.П. Лукьяненко имеют округлую форму, если не окрашены кармином, то не имеют цвета и различаются лишь по размерам. Несмотря на то, что размер пыльцевых зерен, прежде всего, определяется генотипом культуры и сорта, но неблагоприятные погодные условия оказывают также значительное влияние. У всех изучаемых культур пыльца в 2008 году была крупнее, чем в 2009.

Размер пыльцевых зерен не зависит от длины вегетационного периода. Можно лишь говорить о тенденции к укрупнению пыльцы у групп скороспелых и среднеранних сортов.

Высота растений оказывает значительное влияние на размер пыльцы: чем выше растение, тем мельче пыльцевые зерна, которые оно формирует. Низкорослым сортам требуется меньше пластических веществ на формирование вегетативной массы, а значит, их остается больше на продуцирование гаметофита. Поэтому, полукарликовые сорта имеют самые крупные пыльцевые зерна.

Высоко морозостойкие сорта пшеницы мягкой озимой отличаются мелкими пыльцевыми зернами так, как физиологической особенностью их является мелкоклеточность, которая распространяется и на размер пыльцы.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Бажина, Е.В. Мейоз при микроспорогенезе у пихты сибирской в условиях дендрария / Е.В.Бажина// Онтогенез - 2007. - т.38 № 4. С. - 299-306.

2. Голубинский, Н.Н. Биология проращивания пыльцы / Н.Н. Голубинский. - Киев, 1974. - 365 с.

3. Гудкова, Т.И. Влияние температурных условии на скорость развития и продуктивность яровых злаков: автореф. дис. … канд. биолог. наук / Т.И. Гудкова. - М.: Московская ордена Ленина и ордена трудового красного знамени сельскохозяйственная К.А.Тимирязева, 1982. - 1 с.

4. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов - М.: «Колос», 1985. - 416 с.

5. Дубровский, М. Л. Цитологические особенности формирования мужского гаметофита у отдаленных гибридов Pyrus Malusи Ribes Crossularia/ М. Л. Дубровский, Р. В. Папихин, С. А. Брюхина // Вестник Тамбовского ун-та.-2011. -Т. 16. No2. - С. 633-637.

6. Егамбердиев, А. Генетическое и цитологическое изучение гибридов пшениц и ржи с пшенично-ржаными амфидиплоидами: автореф. дис. … канд. биол. наук / А. Егамбердиев; Украинский ордена Ленина научно-исследовательский инситут растениводства, селекции и генетики имени В.Я. Юрьева. - Харков, 1965. - 28 с.

7. Звягина, А.С. Особенности функционирования репродуктивной системы с/х растений при воздействии гибридов: дис…. канд. с.-х. наук / А.С. Звягина; КубГАУ. - Краснодар, 2015.

8. Ибрагимова, Э. Э. Индикация загрязнения окружающей среды в урбанизированных экосистемах с использованием пыльцы Pinussylvestris L./ Э. Э. Ибрагимова // Ученые записи Таврического национального университета им. В. И. Вернадского. Серия «Биология, химия». -2009.-Т. 22 (61). No 4. -С.54-65.

9. Кейта, С.У. Влияние повышенной температуры на развитие и продуктивность яровой пшеницы: автореф. дис. … канд. биол. наук / С.У. Кейта; МСХА им. К.А.Тимирязева. - М., 1983. - 18 с.

10. Рубец, В.С. Особенности цветения у линий яровой мягкой пшеницы, полученных методом отдаленной гибридизации / В.С. Рубец, М.В. Ялтонская, В.В. Пыльнев // Сельскохозяйственная биология. - 2013. - № 1. - С.102-106.

11.Matus-Cadiz, M.A. Pollen-mediated gene flow in wheat at commercial scale./ M.A. Matus-Cadiz, P. Hucl and B. Dupuis // Crop Scitnce, 2007 - Vol. 47, - P.573 - 581.

References

1. Bazhina, E.V. Mejoz pri mikrosporogeneze u pixty` sibirskoj v usloviyax dendrariya / E.V.Bazhina// Ontogenez - 2007. - t.38 № 4. S. - 299-306.

2. Golubinskij, N.N. Biologiya prorashhivaniya py`l`cy / N.N. Golubinskij. - Kiev, 1974. - 365 s.

3. Gudkova, T.I. Vliyanie temperaturny`x uslovii na skorost` razvitiya i produktivnost` yarovy`x zlakov: avtoref. dis. … kand. biolog. nauk / T.I. Gudkova. - M.: Moskovskaya ordena Lenina i ordena trudovogo krasnogo znameni sel`skoxozyajstvennaya K.A.Timiryazeva, 1982. - 1 s.

4. Dospexov, B.A. Metodika polevogo opy`ta / B.A. Dospexov - M.: «Kolos», 1985. - 416 s.

5. Dubrovskij, M. L. Citologicheskie osobennosti formirovaniya muzhskogo gametofita u otdalenny`x gibridov Pyrus Malusi Ribes Crossularia/ M. L. Dubrovskij, R. V. Papixin, S. A. Bryuxina // Vestnik Tambovskogo un-ta.-2011. -T. 16. No2. - S. 633-637.

6. Egamberdiev, A. Geneticheskoe i citologicheskoe izuchenie gibridov pshenicz i rzhi s pshenichno-rzhany`mi amfidiploidami: avtoref. dis. … kand. biol. nauk / A. Egamberdiev; Ukrainskij ordena Lenina nauchno-issledovatel`skij insitut rastenivodstva, selekcii i genetiki imeni V.Ya. Yur`eva. - Xarkov, 1965. - 28 s.

7. Zvyagina, A.S. Osobennosti funkcionirovaniya reproduktivnoj sistemy` s/x rastenij pri vozdejstvii gibridov: dis…. kand. s.-x. nauk / A.S. Zvyagina; KubGAU. - Krasnodar, 2015.

8. Ibragimova, E`. E`. Indikaciya zagryazneniya okruzhayushhej sredy` v urbanizirovanny`x e`kosistemax s ispol`zovaniem py`l`cy Pinussylvestris L./ E`. E`. Ibragimova // Ucheny`e zapisi Tavricheskogo nacional`nogo universiteta im. V. I. Vernadskogo. Seriya «Biologiya, ximiya». -2009.-T. 22 (61). No 4. -S.54-65.

9. Kejta, S.U. Vliyanie povy`shennoj temperatury` na razvitie i produktivnost` yarovoj pshenicy: avtoref. dis. … kand. biol. nauk / S.U. Kejta; MSXA im. K.A.Timiryazeva. - M., 1983. - 18 s.

10. Rubecz, V.S. Osobennosti czveteniya u linij yarovoj myagkoj pshenicy, poluchenny`x metodom otdalennoj gibridizacii / V.S. Rubecz, M.V. Yaltonskaya, V.V. Py`l`nev // Sel`skoxozyajstvennaya biologiya. - 2013. - № 1. - S.102-106.

11.Matus-Cadiz, M.A. Pollen-mediated gene flow in wheat at commercial scale./ M.A. Matus-Cadiz, P. Hucl and B. Dupuis // Crop Scitnce, 2007 - Vol. 47, - P.573 - 581.