Изучение влияния пирабактина на урожайность растений гороха посевного Pisum Sativum L. и анализ изменений перекисного окисления липидов и выхода электролитов как возможных факторов этого воздействия

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Изучение влияния пирабактина на урожайность растений гороха посевного Pisum Sativum L. и анализ изменений перекисного окисления липидов и выхода электролитов как возможных факторов этого воздействия

А.В. Якунина, Ю.В. Синицына, Е.К. Крутова, А.П. Веселов

Аннотация.

Актуальность и цели. В последнее десятилетие все более перспективным направлением становится разработка препаратов - синтетических регуляторов роста, являющихся экологически безопасными средствами повышения устойчивости и урожайности сельскохозяйственных растений. Цель исследования - изучение влияния искусственного фитогормона пирабактина на урожайность гороха, выращенного в полевых условиях, а также - на показатели перекисно- го окисления липидов (ПОЛ) и выход электролитов в клетках растений.

Материалы и методы. Растения гороха выращивали в полевых условиях, одну группу растений обрабатывали фитогормоном на стадии семян, другую - на стадии посевов. Для обработки семян использовали пирабактин в концентрации 0,3 мкмоль/л, для обработки посевов - в концентрации 1 мкмоль/л. Контрольные растения обрабатывали соответствующим количеством воды. Измеряли такие параметры, как биологическая урожайность, содержание диеновых конъюгатов, содержание оснований Шиффа, выход электролитов, рассчитывали индекс стабильности мембран.

Результаты. Обработка семян пирабактином увеличивала биологическую урожайность растений гороха на 33 %, обработка посевов - на 17 %. При этом при любом виде обработки не изменялись выход электролитов и содержание продуктов ПОЛ.

Выводы. Пирабактин повышал биологическую урожайность гороха как при обработке семян, так и при обработке посевов. Однако пирабактин не влиял на выход электролитов и содержание продуктов ПОЛ. Таким образом, пирабактин может быть использован для повышения урожайности растений гороха, но механизм его стимулирующего действия, по-видимому, не связан с клеточными мембранами.

Ключевые слова: пирабактин, урожайность, перекисное окисление липидов, выход электролитов, устойчивость.

A. V. Yakunina, Yu. V. Sinitsyna, E. K. Krutova, A. P. Veselov. THE STUDY OF THE PIRABACTIN EFFECT ON THE YIELD OF PISUM SATIVUM L. AND ANALYSIS OF CHANGES IN LIPID PEROXIDATION AND ELECTROLYTES LEAKAGE AS POSSIBLE FACTORS OF THIS EFFECT

Abstract.

Background. In the last decade, an increasingly advanced direction has become the development of drugs - synthetic growth regulators, which are environmentally safe drugs of stability increasing and productivity of agricultural plants. The purpose of the research is to study the effect of the artificial phytohormone pirabactin on the yield of peas grown in the field, as well as on the indicators of lipid peroxidation (LPO) and the electrolytes leakage in plant cells.

Materials and methods. Pea plants were grown in the field, one group of plants was treated with phytohormone at the seed stage, the other - at the crop stage.

For the seed treatment pyrabactin was used at a concentration of 0,3 pmol/l, for crop treatment - at a concentration of 1 pmol/l. Control plants were treated with an appropriate amount of water. The biological yield, content of diene conjugates, Schiff bases, the electrolytes leakage were measured, and the membrane stability index was calculated.

Results. Seed treatment with pirabactin increased the biological yield of pea plants by 33 %, crop treatment - by 17 %. Pirabactin, with any type of treatment, did not affect the electrolytes leakage and the content of LPO products.

Conclusions.Pirabactin increased the biological yield of peas both in seed treatment and in crop treatment. However, pirabactin did not affect on the electrolytes leakage and the content of LPO products. Thus, pyrabactin can be used to increase the yield of pea plants, but the mechanism of its stimulating action, apparently, is not associated with cell membranes.

Keywords: pirabactin, yield, lipid peroxidation, electrolytes leakage, resistance.

Введение

Фитогормоны играют важную роль в формировании урожая растений [1]. Разработка препаратов на основе фитогормонов в настоящее время является перспективным направлением сельского хозяйства, и некоторые средства уже активно применяются для повышения устойчивости и урожайности растений [2].

Пирабактин - это синтетический регулятор роста, по химической природе сульфонамид, является функциональным аналогом абсцизовой кислоты. Абсцизовая кислота (АБК) - стрессовый гормон растений, основными эффектами которого являются стимуляция закрытия устьиц в условиях водного дефицита и ингибирование прорастания семян. Применение АБК ограничено ее фотолабильностью, умеренной химической стойкостью и быстрой катаболической инактивацией цитохромом P450s[3]. В связи с этим синтетические агонисты с улучшенными по сравнению с природным гормоном свойствами представляют особый интерес. Так, использование агонистов АБК в качестве регуляторов роста позволит контролировать потребление воды растениями и повышать урожайность в условиях засухи [4]. Пирабактин, в отличие от самой абсцизовой кислоты, активирует лишь несколько из 14 ее рецепторов у растений, необходимых для эффективного противостояния засухе. Возможно, применение пирабактина может способствовать повышению устойчивости растений к засухе [5].

Данные о влиянии пирабактина на процессы ПОЛ немногочисленны. Имеются сведения о том, что в условиях искусственной засухи пирабактин вызывал уменьшение содержания диеновых конъюгатов в растениях пшеницы по сравнению с необработанными растениями в условиях засухи на 53 % и повышал стабильность мембран на 19 % [6]. В исследовании на растениях зеленой капусты было показано, что применение пирабактина увеличивало стабильность мембраны и не влияло на содержание малонового диальдегида (вторичного продукта ПОЛ) [7]. Гораздо больше информации о действии природного гормона абсцизовой кислоты (АБК), аналогом которого является пирабактин. Так показано, что АБК увеличивала устойчивость вязов к водному стрессу путем предупреждения оксидативных повреждений мембраны. Засуха индуцировала окислительный стресс, но применение АБК повышало устойчивость к засухе путем усиления антиоксидантной системы [8]. Часто эффектом предварительной обработки растений АБК является снижение содержания малонового диальдегида (вторичного продукта ПОЛ), что в свою очередь уменьшает степень окислительного стресса [9, 10]. Однако есть и такие данные, в которых показано противоположное действие АБК, а именно, повышение содержания малонового диальдегида. Вместе с этим, как правило, повышается и активность антиоксидантных ферментов [11]. Следовательно, АБК и ее агонисты могут менять интенсивность процессов липопероксидации, поэтому в исследованиях после обработки растений данным фитогормонами и их аналогами необходима проверка про- и антиоксидантного состояния клеточных мембран.

Целью работы было изучение влияния пирабактина на урожайность растений гороха, выхода электролитов и показателей перекисного окисления липидов в мембранах (содержание диеновых конъюгатов и оснований Шиффа) в клетках и тканях.

Материалы и методы

Растения гороха посевного (Pisum sativum L.) сорта Альбумен выращивали совместно с овсом сорта Борец в полевых условиях на делянках площадью 200 м2. Исследования проводились на светло-серой лесной легкосуглинистой почве. Закладка опытных делянок проводилась согласно методике полевого опыта по Доспехову [12]. Расход семян с учетом их всхожести и чистоты составил для гороха 1,02 * 106 семян на 1 га, овса - 1,3 * 106 семян на 1 га. Перед посевом каждого нового варианта сеялка заполнялась новыми семенами. Сначала сеяли варианты, предполагающие обработку семян, затем - сплошной сев необработанными семенами. После посева было проведено прикатывание делянок.

Группа растений была поделена на две части: одни растения подвергались воздействию фитогормона на стадии семян, другие - на стадии посевов. На семена гороха перед посадкой распыляли раствор пирабактина в концентрации 0,3 мкмоль/л, семена контрольных растений обрызгивали эквивалентным количеством воды, затем семена высушивались до воздушно-сухого состояния и высеивались на делянки. У другой группы высеивали необработанные семена, а на стадии формирования у растений гороха четырех листьев проводили опрыскивание посевов пирабактином в концентрации 1 мкмоль/л. Контролем служили растения, обработанные эквивалентным количеством воды. Концентрации растворов пирабактина были выбраны на основе предварительного эксперимента [13].

Через две недели после обработки посевов фитогормонами проводили определение биохимических параметров в листьях растений гороха всех экспериментальных групп. С каждой делянки собирали по 20 растений, при этом растения аккуратно выкапывали, не повреждая корневую систему, помещали во влажную закрытую камеру и максимально быстро доставляли в лабораторию (в течение 40-50 мин). Для исследования использовали листья третьего и четвертого яруса, считая сверху. Исследования были проведены в пяти биологических повторностях, все растения находились на вегетативной стадии роста (до закладки бутонов).

Интенсивность перекисного окисления липидов определяли по накоплению первичных продуктов ПОЛ - диеновых конъюгатов и конечных - оснований Шиффа. Определение их содержания основано на поглощении липидным экстрактом монохроматического светового потока в ультрафиолетовой области спектра при 233 нм [14]. Флуоресценция конечных продуктов ПОЛ (основания Шиффа) обусловлена легко возбуждаемой 6 л-электронной коньюгированной системой 1-амино-3-иминопропеновых групп. Эти флуоресцирующие хромофоры имеют характерные максимумы возбуждения и испускания флуоресценции при 360 и 440 нм соответственно. По содержанию оснований Шиффа можно судить о конечных этапах ПОЛ [15].

Содержание диеновых конъюгатов (ДК) выражали в единицах оптической плотности на грамм сухого веса (Е233/г сухого веса), содержание оснований Шиффа (ОШ) - Е440/г сухого веса. Стабильность мембран определяли по выходу электролитов с помощью кондуктометрического метода анализа, основанного на измерении удельной электропроводности анализируемого раствора [16].

Выход электролитов (ВЭ) и индекс стабильности мембран (ИСМ) рассчитывали по формулам, приведенным ниже:

фитогормон растение абсцизовый

ВЭ = 100 ¦ ((С: - С) / (С2 - СО),

где С0 - электропроводимость воды (мкСм); С - электропроводимость раствора до кипячения; С2 - электропроводимость раствора после кипячения.

Полученную величину ВЭ пересчитывали на сухой вес анализируемой пробы и выражали в мкСм/г сухого веса:

ИСМ (%) = (1 - [(С - с) / (С2 - СО]) ¦ 100.

После созревания плодов оценивали биологическую урожайность (урожайность на корню) - количество зерна, плодов, корнеплодов и другой продукции на каждом гектаре поля перед началом уборки. Для определения биологической урожайности за 1-2 дня до начала уборки с каждой делянки отбиралось 4 снопа с площади 0,25 м2, с каждого снопа измеряли 25 растений гороха согласно методике снопового анализа. Определяли вес семян гороха в сумме со всех 4 снопов (с 1 м2) и определяли биологическую (сноповую) урожайность гороха с 1 га [17].

Обработку результатов эксперимента проводили статистически. Рассчитывали среднее значение, ошибку среднего. Статистическую значимость различий определяли по коэффициенту Стьюдента. Минимальное количество измерений каждого показателя для каждой группы - 5 [18]. Для некоторых показателей рассчитывали наименьшую существенную разницу при 5 %-м уровне значимости (НСРо5). Этот показатель широко используется в сельскохозяйственных исследованиях в настоящее время [12].

Результаты и обсуждение

Пирабактин увеличивал биологическую урожайность растений гороха при обработке семян на 33 % и обработке посевов на 17 % (табл. 1).

Таблица 1. Влияние пирабактина на биологическую урожайность гороха

Примечание. * - различия статистически значимы, разница превышает НСР05 (НСР05 - наименьшая существенная разница при 5 %-м уровне значимости).

Обработка семян, судя по полученным результатам, эффективнее, так урожайность при этом выше. Наши результаты согласуются с теми, что были получены нами ранее. Так, в полевых опытах на растениях гороха пирабактин приводил к повышению урожайности на 22,2 % при обработке семян и на 7,3 % при опрыскивании посевов [19]. В другом исследовании было показано, что опрыскивание посевов гороха и пшеницы пирабактином повышало сохранность растений перед уборкой и их хозяйственно-значимую урожайность на 20-30 %. В условиях засухи предварительная обработка фитогормоном способствовала уменьшению интенсивности транспирации, что можно проследить по сохранению более высоких показателей влажности почвы по сравнению с почвой на делянке с необработанными растениями [20].

Несмотря на то, что пирабактин часто рассматривают в качестве перспективного регулятора роста растений, в литературе имеются противоречивые сообщения о том, что прямое применение пирабактина нецелесообразно для использования в сельском хозяйстве, поскольку его действие наиболее сильно проявляется на семенах, а не на растительных тканях. Пирабактин в основном активен как ингибитор прорастания семян, но он не действует на растения на вегетативной стадии и не предотвращает потерю воды растениями. Вероятно, сомнения в эффективности применения пирабактина в сельском хозяйстве основаны на том, что данный гормон преимущественно использовался для изучения работы рецепторов АБК и механизмов ее действия и не изучался как регулятор роста растений [21-23].

Авторами данной статьи было предположено, что механизм действия пирабактина на урожайность мог быть связан с изменением свойств мембран, которые оценивали по выходу электролитов и содержанию продуктов липо- пероксидации (табл. 2).

Таблица 2. Результаты исследования влияния пирабактина на содержание диеновых конъюгатов (ДК) и оснований Шиффа (ОШ) и выход электролитов (ВЭ) у растений гороха

При обработке посевов пирабактином не было выявлено статистически значимых различий (с уровнем значимости р< 0,05) в содержании продуктов ПОЛ и выходе электролитов по сравнению с контролем, т.е. гормон не влиял на данные параметры растения. Обработка семян пирабактином показала лишь тенденцию к накоплению продуктов ПОЛ, как первичных, так и вторичных. Одновременно при этом не наблюдалось статистически значимых изменений показателя выхода электролитов. Таким образом, предпосевная обработка семян раствором пирабактина не вызывала усиления окислительных процессов в мембранах клеток растений и не уменьшала интенсивность процессов липопероксидации. Следовательно, пирабактин при данном виде обработки не смещал прооксидантно-антиокисдантного равновесия и выход электролитов, т.е. не происходило изменений окислительных процессов и проницаемости мембран клеток.

В зонах наибольшей активности перекисного окисления мембранных фосфолипидов возникают каналы повышенной пассивной проницаемости, через которые могут свободно проходить ионы и вода. Имеются данные о том, что пирабактин увеличивает количество растворимых катионов, особенно калия в апикальной части листа зеленой капусты [7]. Но наши результаты исследований, проводившиеся на растениях гороха, не показали изменений в суммарном выходе электролитов. Повышение урожайности при отсутствии изменений в выходе электролитов свидетельствует о том, что пира- бактин сохранял стабильность мембран клеток, и таким образом растение не увеличивало затраты ресурсов на адаптацию к стрессу, а использовало их для роста и развития, что в итоге и определяло высокую урожайность.

Возможно, пирабактин также увеличивал урожайность гороха, повторяя другие эффекты абсцизовой кислоты, как например, оптимизация процесса транспирации или запуск синтеза протекторных белков, но это уже будет целью дальнейших исследований.

Заключение

Пирабактин оказывал положительное действие на урожайность растений гороха при использовавшихся видах обработки.

Пирабактин не изменял состояния мембран, не модифицировал выход электролитов и интенсивность ПОЛ.

Вероятно, действие пирабактина связано не с изменением проницаемости мембран клеток и уровня ПОЛ, а скорее со стабилизацией этих показателей, а также, возможно, с какими-то другими эффектами, свойственными его природному аналогу - АБК.

Литература

1. Шакирова, Ф. М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция / Ф. М. Шакирова. - Уфа: Гилем, 2001. - 160 с.

2. Eyidogan, F. Signal transduction of phytohormones under abiotic stress / F. Eyidogan, M. T. Oz, M. Yucel, H. A. Oktem// Phytohormones and Abiotic Stress Tolerance in Plants / eds.: N. A. Khan [et al.]. - Berlin; Heidelberg: Springer-Verlag, 2012. - P. 1-48.

3. Helander, J. D. M. Chemical manipulation of plant water use / J. D. M. Helander,

4. S. Vaidya, S. R. Cutler // Bioorganic &Madicinal Chemistry. - 2016. - Vol. 24. - P. 493-500.

5. Structural basis for selective activation of ABA receptors / F. Peterson, E. Burgie, S. Park [et al.] // Nature Structural and Molecular Biology. - 2010. - № 17. - P. 1109-1113. - URL: https://doi.org/10.1038/nsmb.1898

6. Identification and mechanism of ABA receptor antagonism / K. Melcher, Y. Xu, L. Ng [et al.] // Nature Structural and Molecular Biology. - 2010. - № 17. - P. 1102-1108. - URL: https://doi.org/10.1038/nsmb.1887

7. Горшкова, А. Д. Исследование влияния пирабактина на устойчивость клеток пшеницы / А. Д. Горшкова, Ю. В. Синицына, Е. К. Крутова // Биосистемы: организация, поведение, управление: тез. докл. 71-й Всерос. с междунар. участием школы-конф. молодых ученых (г. Нижний Новгород, 17-20 апреля 2018 г.). - Нижний Новгород: Изд-во ННГУ, 2018. - С. 67.

8. Miret, J. A. ABA signalling manipulation suppresses senescence of a leafy vegetable stored at room temperature / J. A. Miret, S. Sergi Munne-Bosch, P. P. Dijkwel// Plant Biotechnology Journal. - 2018. - № 16. - P. 530-544.

9. Dias, M. C. Improving elms performance under drought stress: The pretreatment with abscisic acid / M. C. Dias, H. Oliveira, A. Costa, C. Santos // Environmental and Experimental Botany. - 2014. - Vol. 100. - P. 64-73.

10. Nitric oxide mediates abscisic acid induced light-tolerance in leaves of tall fescue under high-light stress / Yuefei Xu, Juanjuan Fu, Xitong Chu, Yongfang Sun, He Zhou, Tianming Hu // Scientia Horticulturae. - 2013. - Vol. 162. - P. 1-10.

11. Влияние АБК на содержание пролина, полиаминов и цитокининов в растениях хрустальной травки при солевом стрессе / Н. И. Шевякова, Л. И. Мусатенко, Л. А. Стеценко, В. Ю. Ракитин, Н. П. Веденичева, В. В. Кузнецов // Физиология растений. - 2013. - Т. 60, № 6. - С. 784-792.

12. Hung, K. T. Hydrogen peroxide is necessary for abscisic acid-induced senescence of rice leaves / K. T. Hung, С. H. Kao // Journal of Plant Physiology. - 2004. - Vol. 161. - P. 1347-1357. - URL: https://doi.org/10.1016/).jplph.2004.05.011

13. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта / Б. А. Доспехов. - Москва: Колос, 1985. - 416 с.

14. Влияние фитогормонов и их аналогов на прорастание семян и морфометрические показатели проростков / О. Н. Шерстнева, Л. М. Сурова, Ю. В. Синицына, М. Н. Агеева, Я. В. Середнева, В. А. Воденеев, В. С. Сухов // Современные проблемы науки и образования. - 2015. - № 6. - URL: http://www.science-education. ru/ru/article/view?id=23287

15. Камышников, В. С. Справочник по клинико-биохимической диагностике / С. Камышников. - Минск: Беларусь, 2000. - 896 с.

16. Bidlack, W. R. Fluorescent products of phospholipids during lipid peroxidation / W. R. Bidlack, A. L. Tappel// Lipids. - 1973. - Vol. 8, № 4. - P. 203-207.

17. Лукаткин, А. С. Определение устойчивости растительных тканей к абиотическим стрессам с использованием кондуктометрического метода / А. С. Лукаткин, Н. Н. Гришенкова // Поволжский экологический журнал. - 2005. - № 1. - С. 3-11.

18. Опытное дело в полеводстве / ред. Г. Ф. Никитенко. - Москва: Россельхозиздат, 1982. - 190 с.

19. Гланц, С. Медико-биологическая статистика / С. Гланц. - Москва: Практика, 1998. - 459 с.

20. Якунина, А. В. Влияние пирабактина на особенности протекания электрических реакций и на морфометрические показатели растений гороха / А. В. Якунина, Ю. В. Синицына, Е. К. Крутова, Е. В. Михалёв // Биосистемы: организация, поведение, управление: тез. докл. 72-й Всерос. с междунар. участием школы- конф. молодых ученых (г. Нижний Новгород, 23-26 апреля 2019 г.). - Нижний Новгород: Изд-во ННГУ, 2019. - С. 263.

21. Влияние агониста АБК - пирабактина - на рост, продуктивность и устойчивость растений пшеницы и гороха / Ю. В. Синицына, А. В. Якунина, Е. К. Крутова, С. Сухов, А. П. Веселов // Вестник защиты растений. - 2016. - № 3 (89). - с. 153, 154.

22. Ng, L. M. Abscisic acid signaling as a target for enchancing drought tolerance / L. M. Ng // Abiotic and Biotic Stress in Plants: Recent Advances and Future Perspectives. - 2016. - Ch. 19. - P. 441-461. - URL: http://dx.doi.org/10.5772/61317

23. An ABA-mimicking ligand that reduces water loss and promotes drought resistance in plants / M. J. Cao [et al.] // Cell Research. - 2013. - № 23. - P. 1043-1054. - URL: https://doi.org/10.1038/cr.2013.95

24. A novel ABA functional analogue B2 enhances drought tolerance in wheat / Y. Zhou, R. He, Y. Guo [et al.] // Scientific reports. - 2019. - № 9 (2887). - 9 p. - URL: https:// doi.org/10.1038/s41598-019-39013-8

References

1. Shakirova, F. M. Nonspecific resistance of plants to stress factors and its regulation / F. M. Shakirova. - Ufa: Gilem, 2001. - 160 p.

2. Eyidogan, F. Signal transduction of phytohormones under abiotic stress / F. Eyidogan, M. T. Oz, M. Yucel, H. A. Oktem// Phytohormones and Abiotic Stress Tolerance in Plants / eds.: N. A. Khan [et al.]. - Berlin; Heidelberg: Springer-Verlag, 2012. - P. 1-48.

3. Helander, J. D. M. Chemical manipulation of plant water use / J. D. M. Helander,

4. S. Vaidya, S. R. Cutler // Bioorganic &Madicinal Chemistry. - 2016. - Vol. 24. - P. 493-500.

5. Structural basis for selective activation of ABA receptors / F. Peterson, E. Burgie, S. Park [et al.] // Nature Structural and Molecular Biology. - 2010. - № 17. - P. 1109-1113. - URL: https://doi.org/10.1038/nsmb.1898

6. Identification and mechanism of ABA receptor antagonism / K. Melcher, Y. Xu, L. Ng [et al.] // Nature Structural and Molecular Biology. - 2010. - № 17. - P. 1102-1108. - URL: https://doi.org/10.1038/nsmb.1887

7. Gorshkova, A.D. Investigation of the effect of pyrabactin on the resistance of wheat cells / A.D. Gorshkova, Yu. V. Sinitsyna, E. K. Krutova // Biosystems: organization, behavior, management: thesis. doc. 71-th Vsros. from the international. participation of school-Conf. young scientists (Nizhny Novgorod, 17-20 April, 2018). - Nizhny Novgorod: Izd-vo NNGU, 2018. - S. 67.

8. Miret, J. A. ABA signalling manipulation suppresses senescence of a leafy vegetable stored at room temperature / A. J. Miret, S. Sergi Munne-Bosch, P. P. Dijkwel// Plant Biotechnology Journal. - 2018. - No. 16. - P. 530-544.

9. Dias, M. C. Improving elms performance under drought stress: The pretreatment with abscisic acid / M. C. Dias, H. Oliveira, A. Costa, C. Santos // Environmental and Experimental Botany. - 2014. - Vol. 100. - P. 64-73.

10. Nitric oxide mediates abscisic acid induced light-tolerance in leaves of tall fescue under high-light stress / Yuefei Xu, Juanjuan Fu, Xitong Chu, Yongfang Sun, He Zhou, Tianming Hu // Scientia Horticulturae. - 2013. - Vol. 162. - P. 1-10.

11. The effect of ABA on the content of Proline, polyamines and cytokinins in plants of the crystal weed under salt stress / N. I. Shevyakova, L. I. Musatenko, L. A. Stetsenko, V. Y. Rakitin, N. P. Vedeneev, V. V. Kuznetsov // plant Physiology. - 2013. - Vol. 60, No. 6. - Pp. 784-792.

12. Hung, K. T. Hydrogen peroxide is necessary for abscisic acid-induced senescence of rice leaves / K. T. Hung, C. H. Kao // Journal of Plant Physiology. - 2004. - Vol. 161. - P. 1347-1357. - URL: https://doi.org/10.1016/).jplph.2004.05.011

13. Dospekhov, B. A. Methodology of field experience / B. A. Dospekhov. - Moscow: Kolos, 1985. - 416 p.

14. The influence of phytohormones and their analogues on seed germination and morphometric parameters of seedlings / O. N. Sherstneva, L. M. Surova, Yu. V. Sinitsyna, M. N. Ageeva, Ya. V. Seredneva, V. A. Vodeneev, V. S. Sukhov // Modern problems of science and education. - 2015. - No. 6. - URL: http://www.science-education . ru/ru/article/view?id=23287

15. Kamyshnikov, V. S. Handbook of clinical and biochemical diagnostics / S. Kamyshnikov. - Minsk: Belarus, 2000. - 896 p.

16. Bidlack, W. R. Fluorescent products of phospholipids during lipid peroxidation / W. R. Bidlack, A. L. Tappel// Lipids. - 1973. - Vol. 8, No. 4. - P. 203-207.

17. Lukatkin, A. S. determination of the resistance of plant tissues to abiotic stress using the conductometric method / A. S. Lukatkin, N. N. Grishenkova // Povolzhskiy journal of ecology. - 2005. - No. 1. - P. 3-11.

18. Experimentation in agriculture / edited by G. F. Nikitenko. - Moscow: Rosselkhoznadzor, 1982. - 190 p.

19. Glants, S. Medico-biological statistics / S. Glants. - Moscow: Praktika, 1998. - 459 p.

20. Yakunina, A.V. The influence of pirabactin on the peculiarities of the flow of electrical reactions and on the morphometric parameters of pea plants / A.V. Yakunina, Yu. V. Sinitsyna, E. K. Krutova, E. V. Mikhalev // Biosystems: organization, behavior, management: thesis. doc. 72nd All-Russian. from the international. with the participation of the school- conf. of young scientists (Nizhny Novgorod, April 23-26, 2019). - Nizhny Novgorod: Publishing House of UNN, 2019. - p. 263.

21. The influence of agonist ABK - pyrabactin on growth, yield and plant resistance of wheat and pea / V. Sinitsyn, A. V. Yakunina, E. K. Krutov, S. Sukhov, and A. P. Veselov // Bulletin of the plant protection. - 2016. - № 3 (89). - p. 153, 154.

22. Ng, L. M. Abscisic acid signaling as a target for enchancing drought tolerance / L. M. Ng // Abiotic and Biotic Stress in Plants: Recent Advances and Future Perspectives. - 2016. - Ch. 19. - P. 441-461. URL: http://dx.doi.org/10.5772/61317

23. An ABA-mimicking ligand that reduces water loss and promotes drought resistance in plants / M. J. Cao [et al.] // Cell Research. - 2013. - № 23. - P. 1043-1054. - URL: https://doi.org/10.1038/cr.2013.95

24. A novel ABA functional analogue B2 enhances drought tolerance in wheat / Y. Zhou, R. He, Y. Guo [et al.] // Scientific reports. - 2019. - № 9 (2887). - 9 p. - URL: https:// doi.org/10.1038/s41598-019-39013-8

Размещено на Allbest.ru