Растительные ткани: образовательные, основные, покровные

Размещено на http://www.allbest.ru

Растительные ткани: образовательные, основные, покровные

Классификация тканей. Ткани - это группы клеток, имеющие однородное строение, одинаковое происхождение и выполняющие одну и ту же функцию. У одноклеточных растений и печеночников из моховидных ткани отсутствуют, клетки их многофункциональны. В процессе эволюции возникали ткани, увеличивалось число разных типов клеток, входящих в состав тканей. Так, у наиболее сложных бурых водорослей число различных типов клеток не превышает 10, у мхов их уже около 20, у папоротникообразных - около 40, у покрытосеменных растений - около 80.

В зависимости от выполняемой функции различают следующие типы тканей: образовательные (меристемы), основные, проводящие, покровные, механические, выделительные. Большинство этих тканей подразделяется на более мелкие группы.

Если ткань состоит из одного типа клеток, ее называют простой, если клетки в ткани неодинаковые, то ткань называют сложной или комплексной. Кроме того, ткани делят на образовательные, или меристемы, и постоянные (покровные, проводящие, основные и т.д.).

Строение и функции образовательных тканей. Образовательные ткани, или меристемы, - это постоянно молодые, активно делящиеся группы клеток. Меристемы занимают ничтожный объем (0,1 %) в теле растения. Находятся они в местах роста разных органов: кончиках корней, верхушках стеблей и т.д. Благодаря меристемам происходят рост растения и образование новых постоянных тканей и органов. Инициальные клетки меристем задерживаются на эмбриональной стадии развития в течение всей жизни растения, а их производные постепенно дифференцируются и превращаются в клетки различных постоянных тканей.

В зависимости от местоположения в теле растения образовательная ткань может быть верхушечной, или апикальной, боковой, или латеральной, вставочной, или интеркалярной, и раневой. Кроме того, учитывая относительное время появления меристем в процессе развития органа, образовательные ткани делят на первичные и вторичные.

Так, верхушечные меристемы всегда первичные, они определяют рост растения в длину. У низкоорганизованных высших растений (хвощи, некоторые папоротники) верхушечные меристемы слабо выражены и представлены всего лишь одной начальной, или инициальной делящейся клеткой. У голосеменных и покрытосеменных верхушечные меристемы хорошо выражены и представлены многими инициальными клетками, образующими конусы нарастания. Клетки апикальных меристем более или менее изодиаметричны по форме. Межклетников между ними нет, оболочки тонкие, содержащие мало целлюлозы. Полость клетки заполнена густой цитоплазмой с относительно крупным ядром, занимающим центральное положение. Вакуоли многочисленные, мелкие. Пластид и митохондрий мало, они мелкие.

Латеральные меристемы, как правило, вторичны и за счет них происходит разрастание осевых органов (стеблей, корней) в толщину. Одни из боковых меристем возникают непосредственно под апексами в тесной связи с апикальными меристемами. Такие меристемы называют первичными (прокамбий, перицикл). Другие меристемы возникают позже и называются вторичными (камбий, феллоген). Первичные меристемы дают начало первичным постоянным тканям и вторичным меристемам: из прокамбия образуется камбий, из перицикла - феллоген, деятельность которого способствует образованию пробки в корнях и стеблях растения, а также особую ткань проветривания - чечевички. Боковая меристема, как и камбий, образует клетки древесины и луба (в соотношении 1:3). В неблагоприятные периоды жизни растения деятельность камбия замедляется или совсем прекращается. У большинства однодольных растений вторичные меристемы отсутствуют, и тогда все тело образовано только первичными меристемами. Клетки боковых меристем различны по величине и форме. Они примерно соответствуют клеткам тех постоянных тканей, которые из них в дальнейшем возникают.

Интеркалярные, или вставочные, меристемы чаще всего первичны и сохраняются в виде отдельных участков в зонах активного роста, например у основания междоузлий и у основания черешков листьев злаков.

Существуют также раневые меристемы. Они образуются в местах повреждения тканей и органов и дают начало каллусу - особой ткани, состоящей из однородных паренхимных клеток, прикрывающих место поражения.

Строение и функции основных тканей. Основная ткань, или паренхима, занимает большую часть пространства между другими постоянными тканями стеблей, корней и других органов растения. Основные ткани состоят в основном из живых клеток, разнообразных по форме. Клетки тонкостенные, но иногда утолщенные и одревесневшие, с постенной цитоплазмой, простыми порами. Из паренхимы состоят кора стеблей и корней, сердцевина стеблей, корневищ, мякоть сочных плодов и листьев, она служит хранилищем питательных веществ в семенах. В различных органах растения основная паренхима выполняет неодинаковые функции, поэтому выделяют несколько подгрупп основных тканей: ассимиляционную, запасающую, водоносную и воздухоносную.

Ассимиляционная ткань, или хлорофиллоносная паренхима, или хлоренхима, - ткань, в которой осуществляется фотосинтез. Клетки тонкостенны, содержат хлоропласты, ядро. Хлоропласты, как и цитоплазма, расположены постенно. Хлоренхима находится непосредственно под кожицей. В основном хлоренхима сосредоточена в листьях и молодых зеленых побегах растений. В листьях различают палисадную, или столбчатую, и губчатую хлоренхиму (рис. 26). Клетки палисадной хлоренхимы удлиненные, цилиндрической формы, с очень узкими межклетниками. Губчатая хлоренхима имеет более или менее округлые рыхло расположенные клетки с большим количеством межклетников, заполненных воздухом.

Аэренхима, или воздухоносная ткань, - паренхима со значительно развитыми межклетниками в разных органах характерна для водных, прибрежно-водных и болотных растений (камыши, ситники, кубышки, рдесты, водокрасы и др.), корни и корневища которых находятся в иле, бедном кислородом. Атмосферный воздух доходит до подводных органов через фотосинтетическую систему посредством передаточных клеток. Кроме того, воздухоносные межклетники сообщаются с атмосферой с помощью своеобразных пневматод - устьиц листьев и стеблей, пневматод воздушных корней некоторых растений (монстера, филодендрон, фикус баньян и др.), щелей, отверстий, каналов, окруженных клетками-регуляторами сообщений. Аэренхима уменьшает удельный вес растения, что, вероятно, способствует поддержанию вертикального положения водных растений, а водным растениям с плавающими на поверхности воды листьями - удержанию листьев на поверхности воды.

Водоносная ткань запасает воду в листьях и стеблях суккулентных растений (кактусы, алоэ, агавы, толстянки и др.), а также растений засоленных местообитаний (солерос, биюргун, сарсазан, солянки, гребенщик, черный саксаул и др.), как правило, в аридных областях. Листья злаков также имеют крупные водоносные клетки со слизистыми веществами, удерживающими влагу. Хорошо развитые водоносные клетки имеет мох сфагнум.

Запасающие ткани - ткани, в которых в определенный период развития растения откладывают продукты обмена - белки, углеводы, жиры и др. Клетки запасающей ткани обычно тонкостенны, паренхима живая. Запасающие ткани широко представлены в клубнях, луковицах, утолщенных корнях, сердцевине стеблей, эндосперме и зародышах семян, паренхиме проводящих тканей (фасоль, ароидные), вместилищах смол и эфирных масел в листьях лавра, камфарного дерева и др. Запасающая ткань может превращаться в хлоренхиму, например, при прорастании клубней картофеля, луковиц луковичных растений.

Строение и функции покровных тканей. Покровные ткани защищают растение от неблагоприятных воздействий внешней среды: солнечного перегрева, излишнего испарения, резкого перепада температуры воздуха, иссушающего ветра, механического воздействия, от проникновения вовнутрь растения болезнетворных грибов и бактерий и т.д. Как и другие постоянные ткани, покровные ткани формируются в процессе онтогенеза из меристем. Различают первичную и вторичную покровные ткани, которые соответственно образуются в результате дифференцирования клеток первичной и вторичной меристем. Так, к первичным покровным тканям относятся кожица, или эпидерма, и эпиблема, к вторичным - перидерма (пробка, пробковый камбий и феллодерма).

Кожица, или эпидерма, покрывает все органы однолетних растений, молодые зеленые побеги многолетних древесных растений текущего вегетационного периода, надземные травянистые части растений (листья, стебли и цветки). Эпидерма чаще всего состоит из одного слоя плотно сомкнутых клеток без межклеточного пространства. Она легко снимается и представляет собой тонкую прозрачную пленку. Эпидерма - живая ткань, состоит из постенного слоя протопласта с лейкопластами и ядром, крупной вакуоли, занимающей почти всю клетку. Стенка клеток в основном целлюлозная. Наружная стенка эпидермальных клеток более утолщенная, боковые и внутренние - тонкие. Наружная стенка кожицы у злаков, осок, хвощей может быть пропитана кремнеземом, у драцен иногда встречаются кристаллы щавелевокислого кальция, у семян - полисахариды в виде слизи и т.д. На наружной поверхности клеточных стенок у некоторых растений могут откладываться суберины и кутины. Пропитанные суберином (опробковением) стенки клеток непроницаемы для воды, паров и газов. Боковые и внутренние стенки клеток имеют поры. Основная функция эпидермы - регуляция газообмена и транспирации, осуществляемая в основном через устьица. Вода и неорганические вещества проникают через поры. Эпидерма некоторых водных растений участвует в фотосинтезе, у некоторых пустынных растений в ней запасается вода.

Клетки эпидермы разных растений неодинаковы по форме и размерам. У многих однодольных растений клетки вытянуты в длину, у большинства двудольных имеют извилистые боковые стенки, что повышает плотность их сцепления друг с другом. Эпидерма верхней и нижней частей листа также отличается своим строением: так, на нижней стороне листа в эпидерме большее число устьиц, а на верхней стороне их гораздо меньше; на листьях водных растений с плавающими на поверхности листьями (кубышка, кувшинка) устьица есть только на верхней стороне листа, а у полностью погруженных в воду растений устьица отсутствуют.

Устьица - высокоспециализированные образования эпидермы, состоят из двух замыкающих клеток и щелевидного образования между ними - устьичной щели. Замыкающие клетки, имеющие полулунную форму, регулируют размер устьичной щели; щель может открываться и закрываться в зависимости от тургорного давления в замыкающих клетках, содержания диоксида углерода в атмосфере и других факторов. Так, днем, когда клетки устьиц участвуют в фотосинтезе, тургорное давление в устьичных клетках высокое, устьичная щель открыта, ночью, наоборот, закрыта. Подобное явление наблюдается в засушливое время и при увядании листьев, связано с приспособлением устьиц запасать влагу внутри растения. У многих видов, произрастающих в районах с избыточным увлажнением, особенно во влажных тропических лесах, имеются устьица, через которые выделяется вода. Такие устьица получили название гидатоды. Вода в виде капель выделяется наружу и капает с листьев. Это происходит и с некоторыми комнатными растениями (монстера, филодендрон и другие ароидные) при снижении атмосферного давления, как правило, перед дождем. "Плач" растения - своеобразный предсказатель погоды и по-научному называется гуттацией. Гидатоды расположены по краю листа, у них нет механизма открывания и закрывания. Клетки эпидермы, примыкающие к замыкающим, называют побочные, или околоустьичные. Число побочных клеток их расположение относительно устьичной щели позволяют выделить ряд устьичных типов. Аномоцитный тип обычен для всех групп растений, исключая хвощи. Побочные клетки в этом случае не отличаются от остальных клеток эпидермы. Диацитный тип характеризуется только двумя побочными клетками, общая стенка которых перпендикулярна устьичной щели. Этот тип обнаружен у некоторых цветковых, в частности, у большинства губоцветных и гвоздичных. При парацитном типе побочные клетки располагаются параллельно замыкающим и устьичной щели. Он найден у папоротниковых, хвощей и ряда цветковых растений. Анизоцитный тип обнаружен только у цветковых растений. Замыкающие клетки окружены тремя побочными, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных. Тетрацитным типом устьичного аппарата характеризуются преимущественно однодольные. При энцилоцитном типе побочные клетки образуют узкое кольцо вокруг замыкающих клеток. Подобная структур найдена у папоротников, голосеменныхи и ряда цветковых.

В эпидерме многих растений есть защитные приспособления от неблагоприятных условий: волоски, кутикула, восковой налет и др. Волоски (трихомы) - своеобразные выросты эпидермы, они могут покрывать все растение или некоторые его части. Волоски бывают живыми и мертвыми. Волоски способствуют уменьшению испарения влаги, кроме того, они предохраняют растение от перегрева, поедания животными и от резких колебаний температуры. Поэтому волосками чаще всего покрыты растения аридных - засушливых областей, высокогорий, приполярных районов земного шара, а также растения засоренных местообитаний.

Волоски бывают одноклеточными и многоклеточными. Одноклеточные волоски представлены в виде сосочков. Сосочки встречаются на лепестках многих цветков, придавая им бархатистость (тагетисы, анютины глазки). Одноклеточные волоски могут быть простыми (на нижней стороне многих плодовых культур), и, как правило, они мертвые. Одноклеточные волоски могут быть ветвистые (пастушья сумка). Чаще волоски бывают многоклеточными, различающимися по строению: линейными (листья картофеля), кустисто-ветвистыми (коровяк), чешуйчатыми и звездчато-чешуйчатыми (представители семейства Лоховые), массивными (пучки волосков растений семейства Губоцветные). Встречаются железистые волоски, в которых могут накапливаться эфирные вещества (губоцветные и зонтичные растения), жгучие вещества (крапива). Жгучие волоски крапивы пропитаны кремнеземом, они очень ломкие. Обломившись, острые края волоска ранят кожу, на ранку выливается содержимое волоска - муравьиная кислота, которая раздражает кожу. Жгучие волоски крапивы, шипы розы, ежевики, шипы на плодах зонтичных, дурмана, каштана и др. - своеобразные выросты, называемые эмергенцами, в формировании которых принимают участие помимо клеток эпидермы более глубокие слои клеток.

Перидерма (пробка) - сложный многослойный комплекс вторичной покровной ткани (пробка, пробковый камбий, или феллоген, и феллодерма) стеблей и корней многолетних двудольных растений и голосеменных, которые способны непрерывно утолщаться. В меньшей степени перидерма встречается у однодольных и однолетних растений. К осени первого года жизни побеги одревесневают, что заметно по изменению их окраски от зеленой до буро-серой, т.е. произошла смена эпидермы на перидерму, способную выдержать неблагоприятные условия зимнего периода. В основе перидермы лежит вторичная меристема - феллоген (пробковый камбий), образующийся в клетках основной паренхимы, лежащей под эпидермой. Феллоген обладает слабой меристематической активностью. Он образует клетки в двух направлениях: наружу - клетки пробки, внутрь - живые клетки феллодермы, причем клеток пробки гораздо больше, чем клеток феллодермы. Пробка состоит из отмерших клеток, заполненных воздухом, они вытянуты в длину, плотно прилегают друг к другу, поры отсутствуют, стенки их пропитаны суберином, клетки воздухо- и водонепроницаемы. Клетки пробки имеют коричневый или желтоватый цвет, который зависит от присутствия в клетках смолистых или дубильных веществ (пробковый дуб, бархат сахалинский). Белый цвет пробки березы обусловлен бетулином. Пробка - хороший изоляционный материал, не проводит тепла, электричества и звуки, используется для закупорки бутылок и др. Мощный слой пробки имеет пробковый дуб, виды бархата, пробковый вяз. Пробковый дуб растет в странах Средиземноморья. С плантаций пробкового дуба примерно каждые 10 лет снимают слой пробки толщиной около 10 см. На территории России в широколиственных лесах Дальнего Востока и о. Сахалин растут бархат амурский и бархат сахалинский, однако толщина пробки у них не превышает 6-7 см.

Чечевички - "вентиляционные" отверстия в пробке для обеспечения газо- и водообмена живых, более глубоко лежащих тканей растения с внешней средой. Внешне чечевички похожи на семена чечевицы, за что и получили свое название. Как правило, чечевички закладываются на смену устьицам. Формы и размеры чечевичек различны. Так, у березы чечевичка имеет узкую поперечную полоску длиной до 15 см. Однако в количественном отношении чечевичек намного меньше, чем устьиц. Чечевички представляют собой округлые тонкостенные бесхлорофилльные клетки с межклетниками, которые приподнимают кожицу и разрывают ее. Этот слой рыхлых слабо опробковевших паренхимных клеток, составляющих чечевичку, называется выполняющей тканью.

Корка - мощный покровный комплекс из отмерших наружных клеток перидермы. Она формируется на многолетних побегах и корнях древесных растений. У корки трещиноватая и неровная форма. Она предохраняет стволы деревьев от механических повреждений, низовых пожаров, низких температур, солнечных ожогов, проникновения болезнетворных грибов и бактерий. Растет корка за счет нарастания под ней новых слоев перидермы. У древесно-кустарниковых растений корка возникает (например, у сосны) на 8 - 10-м, а у дуба - на 25 - 30-м году жизни. Корка входит в состав коры деревьев. Снаружи она постоянно слущивается, сбрасывая с себя всевозможные споры грибов и лишайников.

Ризодерму, веламен, гаустории и гидропоты иногда относят к всасывающим тканям.

Эпиблема (ризодерма) - первичная однослойная покровная ткань корня. Образуется из наружных клеток апикальной меристемы корня вблизи корневого чехлика. Эпиблема покрывает молодые корневые окончания. Через нее осуществляется водно-минеральное питание растения из почвы. Благодаря образованию корневых волосков, площадь всасывания увеличивается более чем в 10 раз. Поскольку на корневое питание затрачивается определенная энергия, в эпиблеме много митохондрий. Клетки эпиблемы тонкостенны, с более вязкой цитоплазмой, лишены устьиц и кутикулы. Эпиблема недолговечна и постоянно обновляется за счет митотических делений. Корневые волоски и ткань в целом имеют эфемерный характер и отмирают на расстоянии 2-3 см от корня, просуществовав несколько дней. Редко корневые волоски сохраняются месяцы и годы.

Веламен образуется на корнях некоторых растений из поверхностного слоя клеток. Эта ткань отличается многослойностью. Клетки веламена отмирают и поэтому всасывают воду не осмотическим путем, а капиллярным. Чаще всего веламен образуется на корнях эпифитных тропических орхидей.

Гаустории - всасывающие ткани паразитных растений, которые внедряются в ткани растения-хозяина.

Гидропоты располагаются на поверхности некоторых погруженных в воду растений. Они состоят из одной или группы клеток и способны избирательно поглощать растворенные в воде вещества.

Эндодерму и экзодерму иногда относят к тканям, регулирующим прохождение веществ.

Эндодерма в виде непрерывного слоя окружает центральные ткани корня, отграничивая кору от проводящих тканей. В зависимости от степени развития и опробковения клеточных стенок различают первричную, вторичную и третичную эндодерму. На первых ступенях развития клетки эндодермы имеют только первичную стенку, на второй ступени стенки клеток выстилаются сплошным слоем суберина и теряют проницаемость, вещества могут проникать только по пропускным клеткам. На третьей ступени стенки клеток эндодермы сильно утолщаются и одревесневают, иногда остается неутолщенной только стенка, обращенная к наружной части органа. Здесь тоже сохраняются пропускные клетки.

Экзодерма образуется в корнях, она приходит на смену ризодерме. Возникает как как внутренняя пограничная ткань и регулирует прохождение веществ, сохраняя эту функцию и внутреннее положение долгое время. Однако часто после отмирания ризодермы она оказывается на поверхности корня и приобретает свойства покровной ткани с защитной функцией. В стеках клеток экзодермы также откладывается суберин, он они остаются живыми и более проницаемыми, чем клетки пробки. Экзодерма лучше выражена в корнях однодольных растений.

растительная ткань устьичный аппарат

Литература

Основная:

1. Яковлев Г.П., Челомбитько В.А., «Ботаника». Санкт-Петербург, 2003.

2. Положий А.В., Гуреева И.И. Высшие растения. Анатомия, морфология, систематика. Томск, 2004.

3. Долгачева В.С., Алексахина Е.М. М.: Academia, 2003. 416с. ISBN 5-7695-0916-3

Дополнительная:

1.Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. «Современная ботаника»,М., Мир,1990.

2. Бавтуто Г.А., Еремин В.М. Практикум по анатомии и морфологии растений //Минск: ООО «Новое знание», 2002.

3. Бавтуто Г.А., Еремин В.М., Жигар М.П. Атлас по анатомии растений //Минск. Ураджай, 2001.

4. Медведев С.С. Физиология растений. СПб, 2004.

Размещено на http://www.allbest.ru