Вегетативные органы растения

Луковица - видоизмененный укороченный утолщенный, чаще подземный побег, служащий для перенесения неблагоприятных условий. Луковица состоит из донца, представляющего собой укороченный стебель, и многочисленных тесно сближенных, иногда мясистых недоразвитых листьев. На вершине донца расположена верхушечная почка.

Клубнелуковица представляет собой клубневидно разросшееся основание стебля, покрытое остатками сухих листьев. Она типична для гладиолуса, шафрана, крокуса. Луковичные растения широко представлены у однодольных (семейства Лилейные, Касатиковые, Амариллисовые, Диоскорейные). Распространены они в основном в засушливых аридных областях, цветут рано весной или осенью, основную часть жизни проводят в состоянии луковиц, следовательно, по способу перезимовки почек - типичные геофиты. Иначе их называют эфемероидами.

Суккуленты - это растения, накапливающие влагу с растворенными в ней питательными веществами в паренхимных тканях стеблей или листьев. Различают стеблевые суккуленты (растения семейств Кактусовые, Молочайные), у которых сочный стебель зеленого цвета играет ассимиляционную роль, в то время как листья превращаются в иголки; листовые суккуленты характерны для растений семейств Толстянковые, Лилейные, Агавовые. Это виды родов седум (Seduni), каланхое (Calanchoe), алоэ (Aloe), агавы (Agava).

Метаморфизированной гигантской почкой, окруженной многочисленными мясистыми почти белыми листьями, является кочан.

Уплощенные пазушные побеги, рано прекращающие рост, - фллокладии, внешне аналогичные листу, отмечаются у видов иглицы (Ruscus). Уплощенный побег выполняет ассимиляционную функцию, а филлокладий представлен очень мелким чешуевидным листом и цветком.

Кладодии - уплощенные стебли, обладающие длительным ростом.

5. Функции стебля

побег стебель растение метаморфоз

Функции стебля и жизненные формы побегов

Стебель - основная структурная часть побега. Он состоит из узлов и междоузлий и несет ряд важных функций:

1) проводящую - в стебле передвигаются восходящие и нисходящие токи веществ между корнями и листьями;

2) механическую, или опорную, - стебель обеспечивает положение тела в пространстве и выносит листья к свету, выдерживая значительные механические нагрузки (тяжесть собственных ветвей, листьев, цветков, плодов, действие ветра, механические повреждения);

3) запасающую - в некоторых запасающих тканях стебля откладываются про запас органические вещества;

4) ассимиляционную - эта функция свойственна молодым зеленым стеблям растений, многолетним стеблям многих суккулентов (кактусы, молочаи), а также стеблям некоторых видов растений аридных областей (виды иглицы и др.).

Стебель как часть побега нарастает в длину и толщину, на нем образуются новые листья.

6. Жизненная форма растения

Особенности внешнего облика, отражающие приспособленность растений к условиям внешней среды, получили название жизненных форм, или биоморф. По К. Раункиеру, все высшие растения по способу перезимовки почек возобновления делят на несколько экологических групп:

1. Фанерофиты - растения, у которых почки возобновления находятся высоко от поверхности почвы (все деревья и кустарники).

2. Хамефиты - растения, почки возобновления которых расположены невысоко над поверхностью почвы (многолетние кустарнички болот, высокогорий, растительность тундры и других экстремальных мест обитания).

3. Гемикриптофиты - группа растений, у которых почки возобновления находятся на одном уровне с поверхностью почвы (растения с розеточной формой листьев с сильно укороченными побегами).

4. Геофиты - растения, у которых почки возобновления сосредоточены в земле на разной глубине (луковичные, корневищные, клубнекорневые растения).

5. Терофиты - однолетние растения, почки возобновления которых зимуют в семенах.

Согласно эколого-морфологической классификации И.Г. Серебрякова, у цветковых растений выделяют три основные категории жизненных форм: древесные растения, полудревесные растения и травы.

Травянистые растения не имеют многолетних надземных побегов. Среди травянистых растений различают однолетние, двулетние и многолетние. Продолжительность жизни у однолетних растений различна; например, крупка весенняя живет всего несколько недель, а лебеда, пикульник, тагетис и др. - 3 - 6 месяцев, с весны до поздней осени. Двулетние растения в конце первого года жизни образуют розетку листьев на укороченном побеге, а на втором году формируется, как правило, прямостоячий стебель, растение цветет, плодоносит и отмирает. Многолетние растения живут три и более лет. У многолетних травянистых растений к зиме надземные побеги отмирают (за исключением зимнезеленых растений - копытня европейского, медуницы неясной, ожики волосистой и др.), а видоизмененные подземные побеги с запасом питательных веществ на зиму остаются под землей. Весной эти растения вновь образуют надземные побеги, а перезимовавшие листья надземных стеблей отмирают. Такие растения называют зимнезелеными.

Полудревесные растения характеризуются тем, что сохраняются лишь нижние части надземных побегов, тогда как верхние части ежегодно отмирают и возобновляются за счет почек, располагающихся на некоторой высоте над землей. К полудревесным растениям относятся полукустарники и полукустарнички (чабрец).

Высота полукустарников редко превышает 80 см, а полукустарничков - 15-20 см. Полукустарники (шалфей, лаванда, многие виды полыни и др.) имеют одревесневшую нижнюю часть, которая сохраняется в течение многих лет. Верхняя часть у полукустарников травянистая, она ежегодно осенью отмирает, а весной возобновляется.

Древесные растения подразделяются на деревья, кустарники и кустарнички. Деревьями называют растения с многолетним, обычно одревесневшим, разветвленным или неветвящимся главным стеблем - стволом, сохраняющимся в течение всей жизни (мексиканский кипарис живет около 10000 лет, драцена и баобаб - 6000, секвойя - 5000, каштан и можжевельник - до 2000, дуб и ель - до 1200, липа - до 1000, яблоня - до 200 и т.д.).

Кустарники в отличие от деревьев не имеют какого-либо одного выраженного стебля (шиповник, дерен, орешник, сирень и др.). Общая продолжительность жизни кустарника может быть очень большой, но каждый отдельный стволик живет ограниченное время (2-40 лет). Высота кустарников колеблется от 0,6 до 6 м. Кустарнички - низкорослые растения, сходные по особенностям образования скелетных осей с кустарниками. Но высота их меньше (от 5 до 60 см) и продолжительность жизни многолетних побегов обычно не превышает 5-10 лет.

Кроме деревьев, кустарников, полукустарников и травянистых жизненных форм, есть еще множество других. Так, в горных районах, в тундре, в аридных условиях степей и пустынь широко распространены такие жизненные формы, как кустарнички и полукустарнички.

7. Форма и размеры стебля

Форма стебля на поперечном сечении у большинства округлая, или цилиндрическая (тополь, липа, ива, береза и др.); у некоторых трехгранная (осока), четырехгранная (растения семейства Губоцветные), многогранная (многие кактусы и др.), бывает сплюснутая, или плоская (кактусы-опунции, рдесты, некоторые мятлики, иглицы и др.), бочонковидная вздутая (баобабы и др.), укороченная (одуванчик, камнеломка, луки и др.), ребристая (валериана и др.), шарообразная (некоторые кактусы). Стебли некоторых растений внутри полые (злаки, зонтичные и др.). Стебель злаков называется соломиной.

Стебли сильно отличаются по размерам. Стебель всего в несколько миллиметров имеют некоторые австралийские орхидеи, а стебли эвкалиптов, секвойи, или Мамонтова дерева, достигают в высоту более 100 м. Окружность этих деревьев 30-36 м. Тропическая лиана - ротанговая пальма - достигает в длину 300 м, а стебель самого маленького цветкового растения - ряски малой - практически отсутствует.

8. Первичное анатомическое строение стебля

Первичная структура стебля, как у однодольных растений, так и у двудольных формируется по мере дифференциации клеток верхушечной меристемы побега. Так, из наружных слоев образовательной ткани формируется первичная покровная ткань - эпидерма, из клеток верхушечной меристемы, расположенных к периферии и в центре, на уровне первых зачатков листьев, - первичная кора и сердцевина, между первичной корой и сердцевиной - прокамбий.

В стеблях однодольных растений хорошо выражено пучковое строение. Первичное строение стебля можно рассмотреть на примере кукурузы. Сосудисто-волокнистые пучки закрытого типа (без камбия) распределяются по всей толщине стебля. С поверхности стебель покрыт однослойной эпидермой, которая впоследствии одревесневает, образуя слой кутикулы. Расположенная непосредственно под эпидермой первичная кора состоит из тонкого слоя живых паренхимных клеток с хлорофилловыми зернами. Вглубь от паренхимных клеток находится центральный цилиндр, снаружи начинающийся механической тканью склеренхимы перициклического происхождения. Склеренхима придает стеблю прочность. Основная часть центрального цилиндра состоит из крупных клеток паренхимы с межклетниками и беспорядочно расположенных сосудисто-волокнистых пучков. Форма пучков на поперечном срезе стебля овальная; все участки древесины тяготеют ближе к центру, а лубяные участки - к поверхности стебля. Камбия в сосудисто-волокнистом пучке нет, и стебель не может утолщаться. Каждый пучок снаружи окружен механической тканью. Максимальное количество механической ткани сосредоточено вокруг пучков возле поверхности стебля.

Итак, для стеблей однодольных травянистых растений характерно следующее:

1) в течение всей жизни сохраняется первичное строение;

2) покровная ткань - эпидерма;

3) первичная кора слабо выражена и обычно состоит из хлорофиллоносной паренхимы;

4) центральный цилиндр имеет пучковое строение;

5) сосудисто-волокнистые пучки коллатеральные, расположены беспорядочно;

6) сосудисто-волокнистые пучки закрытого типа.

Водная среда обитания растений (ослабленное освещение, бедность среды диоксидом углерода и кислородом, отсутствие иссушающих факторов из-за постоянного обеспечения растений водой, механическая поддержка со стороны воды и др.) четко сказывается на их анатомическом строении. Особенности анатомического строения стеблей водных растений следующие:

1) кожица слабо дифференцирована;

2) часто клетки кожицы содержат хлорофилловые зерна и способны к фотосинтезу;

3) отсутствует устьичный аппарат или он есть, но слабо развит;

4) первичная кора занимает большую часть стебля;

5) первичная кора построена из рыхлой тонкостенной паренхимы, с широкими воздухоносными ходами, располагающимися в один или несколько кругов и отделяющимися один от другого тонкими однослойными перегородками клеток;

6) небольшой по размеру осевой цилиндр;

7) сердцевина слабо выражена или отсутствует;

8) сосуды вскоре после образования могут разрушиться, и в центре стебля остается воздухоносный ход;

9) слабо одревесневают лишь стенки сосудов;

10) крупные межклетники заполнены воздухом. Такая ткань называется аэренхимой.

Для анатомического строения подземных корневищ характерно следующее: кожица очень бедна устьицами или лишена их; защитную роль несут рано образовавшаяся перидерма у двудольных растений или наружные опробковевшие слои первичной коры у однодольных растений; сравнительно мощная первичная кора, в паренхиме которой много запасных питательных веществ; в корневищах со вторичным приростом сильно развита паренхима; неотчетливо видна граница между первичной корой и центральным цилиндром, однако хорошо выражена эндодерма. У однодольных в узлах корневищ четко просматриваются концентрические проводящие пучки.

В клубнях в еще большей степени, чем в корневищах, развита тонкостенная паренхима с большим запасом питательных веществ, слабо развиты арматурная система тканей и одревеснение клеточных стенок. Преобладающая ткань - запасающая паренхима (клубни картофеля). В клубне сравнительно рано формируется перидерма. При поранении клубня в нем образуется раневая пробка. Иногда в клубнях некоторых сортов картофеля в первичной коре присутствуют идиобласты.

9. Вторичное анатомическое строение стебля

Вторичное строение стебля характерно в основном для многолетних двудольных и голосеменных растений. Оно может быть двух, трех и четырех типов. Выделяют пучковое, переходное и непучковое вторичное строение стебля.

В стеблях травянистых двудольных растений проводящие ткани расположены кольцом вокруг сердцевины; центральный цилиндр имеет пучковое или непучковое строение; проводящие пучки коллатеральные или биколлатеральные, открытые; пучки разделены сердцевинными лучами, состоящими из паренхимы; механические ткани расположены по периферии; склеренхима входит в состав перицикла, колленхима - в состав первичной коры. У двудольных и голосеменных различают первичную и вторичную структуры. Первичная структура формируется в результате деятельности апикальной меристемы, а вторичная - с момента деятельности камбия. У двудольных растений первичное строение стебля очень недолговечно и с началом деятельности камбия образуется вторичная структура, которая может быть трех типов: пучковая, переходная и непучковая.

Пучковое строение характерно для растений, прокамбий которых закладывается пучками (клевер, тыква, кирказон и др.). Из прокамбия возникает пучковый камбий, в результате деятельности которого образуются вторичные флоэма и ксилема. Клетки основной паренхимы, расположенные между проводящими пучками, формируют межпучковый камбий, который дифференцируется в паренхиму сердцевинных лучей. Таким образом, пучковый и межпучковый камбий, соединяясь, образуя сплошное камбиальное кольцо, но пучковое строение сохраняется. Проводящие пучки располагаются по кругу в один ряд. Пучковое строение большого прироста стеблю не дает, так как камбий быстро замирает. В стебле пучкового строения имеется эпидерма с небольшим числом устьиц, первичная кора, наружный слой которой - механическая ткань колленхима, а глубже - хлорофиллоносная паренхима. Внутренний слой первичной коры - эндодерма, состоящая из более крупных клеток с крахмальными зернами (крахмалоносное влагалище). Внутрь от первичной коры расположен центральный осевой цилиндр, наружный слой которого составлен, как правило, однослойным перициклом из механической ткани склеренхимы.

Переходное строение наблюдается в том случае, когда первичное строение стебля пучковое, а вторичные элементы формируются из пучкового и межпучкового камбия. В результате появляются новые проводящие пучки, занимающие промежуточное положение между первыми пучками. Постепенно пучки сливаются в одно сплошное кольцо цилиндра из флоэмы, камбия и ксилемы. Такое строение имеют многие двудольные травянистые растения (валериана, клещевина, подсолнечник и др.). С поверхности стебель покрыт эпидермой, вглубь расположены первичная кора, а затем центральный осевой цилиндр. Первичная кора снаружи представлена пластинчатой колленхимой с хлоропластами, затем в глубине идет тонкостенная паренхима с несколько меньшим количеством хлоропластов. Внутренний слой первичной коры выстилает крахмалоносное влагалище, или эндодерма. Внутрь от первичной коры находится слой перицикла, представленный паренхимными клетками, способными к меристематическому делению. Затем в основной паренхиме осевого цилиндра по кругу размещаются проводящие пучки коллатерального типа. Вторичное утолщение стебля подсолнечника происходит за счет деятельности первичной и вторичной меристемы. Первичная меристема представлена пучковым камбием между флоэмой и ксилемой. Вторичная меристема, или межпучковой камбий, формируется из паренхимных клеток сердцевинных лучей, которые в результате деятельности пучкового камбия превращаются в делящиеся. Межпучковый камбий, кроме того, образует новые пучки вторичного происхождения. Старые и новые пучки разрастаются, ксилема и флоэма пучков сливаются, и постепенно появляется непучковое строение.

Непучковое строение получается из сплошного прокамбиального цилиндра, закладывающегося под конусом нарастания. Прокамбиальный цилиндр откладывает элементы протоксилемы и метаксилемы внутрь стебля, а в дальнейшем работает как камбиальное кольцо, которое внутрь от себя откладывает ксилему, кнаружи - флоэму. Таково строение многих древесных и некоторых многолетних травянистых растений. Однако в стеблях травянистых растений камбий функционирует в течение одного вегетационного периода - с весны до осени. Осенью все камбиальные клетки преобразуются в клетки постоянных тканей, а у древесных растений камбий продолжает работать в течение всей жизни, благодаря чему стебли их утолщаются и приобретают характерные особенности в строении, отсутствующие у травянистых растений.

Анатомическое строение многолетних стеблей древесных растений можно рассмотреть на примере стебля липы. Годичные побеги липы покрыты эпидермой. К осени они одревесневают и эпидерма сменяется пробкой. В течение вегетационного периода под эпидермой закладывается пробковый камбий, который снаружи формирует пробку, а внутрь - клетки феллодермы. Эти три покровные ткани образуют покровный комплекс перидермы. Клетки эпидермы постепенно в течение 2-3 лет сшелушиваются и отмирают. Под перидермой расположена первичная кора. Наружные слои представлены клетками пластинчатой хлорофиллоносной колленхимы, затем идет хлорофиллоносная паренхима и слабо выраженная эндодерма. Перицикл представлен участками склеренхимы, снаружи защищающей флоэму.

Большую часть стебля составляют ткани, образованные деятельностью камбия. Граница коры и древесины проходит по камбию. Все ткани, лежащие кнаружи от камбия, называют корой. Кора подразделяется на первичную и вторичную. Вторичную кору составляет флоэма, или луб, и сердцевинные лучи. Флоэма трапециевидной формы, а сердцевинные лучи представлены в виде треугольников, вершины которых сходятся к центру стебля до сердцевины.

Сердцевинные лучи насквозь пронизывают древесину. Это первичные сердцевинные лучи, по ним в радиальном направлении продвигаются вода и органические вещества. Сердцевинные лучи представлены паренхимными клетками, внутри которых к осени откладываются запасные питательные вещества (крахмал), расходуемые весной на рост молодых побегов. Камбий образует и вторичные сердцевинные лучи, но они не доходят до сердцевины, теряясь в древесине.

Во флоэме чередуются прослойки твердого луба (лубяные волокна) и мягкого (живые тонкостенные элементы). Лубяные (склеренхимные) волокна луба представлены мертвыми прозенхимными клетками с толстыми одревесневшими стенками. Мягкий луб состоит из ситовидных трубок с клетками-спутницами (проводящая ткань) и лубяной паренхимы, в которой накапливаются питательные вещества (углеводы, жирные масла и др.). Весной эти вещества расходуются на рост побегов. По ситовидным трубкам передвигаются органические вещества, образованные в результате фотосинтеза. Весной при порезе коры сок вытекает наружу. Ближе к камбию расположены более молодые участки луба. Более молодые и широкие клетки луба накладываются на более старые периферийные узкие клетки, тем самым создавая трапециевидный вид луба. Камбий представлен одним плотным кольцом из тонкостенных прямоугольных клеток с крупным ядром и цитоплазмой. Осенью клетки камбия становятся толстостенными, и его деятельность прекращается.

К центру стебля внутрь от камбия образуется древесина, состоящая из сосудов (трахей), трахеид, древесинной паренхимы и древесинной склеренхимы (либриформ). Либриформ представляет собой совокупность узких толстостенных и одревесневших клеток механической ткани. Древесина откладывается в виде годичных колец (сочетание весенних и осенних элементов древесины) более широких весной и летом и более узких осенью, а также в засушливое лето. На поперечном спиле дерева по числу годичных колец можно определить относительный возраст дерева. Весной в период сокодвижения по сосудам древесины поднимается вода с растворенными минеральными солями.

В центральной части стебля расположена сердцевина, состоящая из паренхимных клеток и окруженная мелкими сосудами первичной древесины.

Анатомическое строение стебля голосеменных растений очень сходно с анатомическим строением двудольных древесных растений, однако есть и некоторые различия. В коровой части и древесине хвойных (ель, пихта, сосна и др.) образуются смоляные ходы.. У кипарисовых смола накапливается в крупных клетках коровой паренхимы или в сердцевинных лучах. Флоэма сосны состоит из ситовидных трубок и лубяной паренхимы; ситовидные клетки флоэмы без клеток-спутниц и лубяных волокон. Древесина сосудов не имеет и состоит из одних трахеид, расположенных ровными рядами и имеющих многочисленные окаймленные поры. Древесинная паренхима и механические волокна, как правило, отсутствуют, границы между приростами весенней и летней древесины четко выражены и хорошо видны годичные кольца. Благодаря сообщению вертикальных и горизонтальных смоляных ходов у хвойных выработалась единая смоло-отделительная система. Смоляные ходы сосны изнутри выстланы тонкостенными паренхимными клетками, составляющими эпителий, выделяющий смолу в смоляной ход.

Литература

Основная: