Эволюция мозгового отдела черепа позвоночных

Размещено на http://www.allbest.ru/

Эволюция мозгового отдела черепа позвоночных

Реферат

Оглавление

Введение

Дифференциация мезодермы в области головы

Развитие головного отдела черепа

Мозговой отдел хрящевого черепа позвоночных

Круглоротые(Cyclostomata)

Хрящевые рыбы(Chondrichtyes)

Мозговой отдел костного черепа позвоночных

Мозговой отдел костного черепа костных рыб(Osteichthyes)

Мозговой отдел черепа наземных позвоночных

Мозговой отдел костного черепа амфибий(Amphibia)

Мозговой отдел костного черепа рептилий(Reptilia)

Мозговой отдел костного черепа птиц(Aves)

Мозговой отдел костного черепа млекопитающих(Mammalia)

Введение

Скелет позвоночных образован не только костями: он включает в себя хрящ и соединительную ткань, а иногда в его состав входят различные кожные образования.

У позвоночных принято выделять осевой скелет (череп, хорда, позвоночник, ребра) и скелет конечностей, включающий их пояса (плечевой и тазовый) и свободные отделы.

Скелет черепа состоит из двух отделов: мозговой череп(neurocranium), служащий вместилищем для головного мозга; висцеральный череп (splanchnocranium), дающий опору органам дыхания низших позвоночных (жаберным щелям).

По происхождению различают три категории костей черепа: замещающие хрящ, покровные (накладные, или кожные) и висцеральные. Беспозвоночные лишены структуры, сравнимой с черепом позвоночных. У полухордовых, оболочников и головохордовых никаких признаков черепа нет. У круглоротых череп хрящевой. У акул и их родичей в нем, возможно, когда-то присутствовали кости, но сейчас его коробка представляет собой единый монолит из хряща без швов между элементами. У костных рыб в черепе больше различных костей, чем у представителей любого другого класса позвоночных. У них, как и всех вышестоящих групп, центральные кости головы закладываются в хряще и замещают его, а следовательно, гомологичны хрящевому черепу акул.

Покровные кости возникают как известковые отложения в дермальном слое кожи. У некоторых древних рыб они представляли собой пластины панциря, защищающего мозг, черепно-мозговые нервы и находящиеся на голове органы чувств. У всех высших форм эти пластины мигрировали в глубину, включились в исходный хрящевой череп и образовали новые кости, тесно связанные с замещающими. Почти все наружные кости черепа происходят из дермального слоя кожи.

Образование мозгового черепа идет за счет срастания трех пар хрящей, закладывающихся в передней части хорды - парохордальных, традекулярных и глазничных. Висцеральный скелет закладывается как аппарат, укрепляющий жаберную систему, схватывая переднюю часть пищеварительной трубки и дифференцируется на челюстную дугу (для захвата пищи), подъязычную дугу (для прикрепления к черепной коробке) и жаберные лепестки.

В процессе антропогенеза череп претерпел следующие изменения: интенсивное развитие нейрокраниума - изменение параметров - более высокий, а не уплощенный; изменение соотношения между лицевым и мозговым отделами в сторону редукции лицевого - появление подбородочного выступа с развитием речи.

Рис.1 Схематическое изображение соотношения мозгового и лицевого черепа у приматов и человека (линиями обозначены продольная ось мозгового черепа и лицевая ось: а - полуобезьяна (лемур), б - низшая узконосая обезьяна (мартышка), в - антропоморфная обезьяна (шимпанзе), г - человек.

В процессе филогенеза увеличивается угол между продольной осью мозгового черепа и лицевой осью

Дифференциация мезодермы в области головы

У позвоночных спинной отдел мезодермы сегментируется и образует сомиты, брюшной отдел, так называемая боковая пластинка, остается несегментированным. Сомиты отделяют внизу на своей внутренней стороне склеротомы, дающие начало осевому скелету. Остальные части сомитов - миотомы - сохраняют у низших позвоночных свою сегментацию пожизненно в миомерах боковой мышцы. Боковая пластинка ограничивает несегментированную полость тела.

В области головы мезодерма так же сегментируется. В спинном ее отделе развиваются сомиты головы, которые так же дифференцируются на склеротомы и миотомы. В брюшном отделе боковая пластинка головы так же сигментируется, хотя этот процесс здесь происходит вторично и обусловлен развитием жаберных щелей.

Развивающиеся жаберные мешки растут по направлению к эктодерме, оттесняя на своем пути мезодерму. Таким образом, жаберные мешки делят боковую пластинку на участки, лежащие между ними, т.е. в жаберных перегородках. Эти участки дают начало висцеральной мускулатуре.

Головные сомиты у позвоночных развиваются весьма типично. Различают сомиты передней части головы, лежащие впереди от закладки уха - предушные сомиты, которых развиваются 3 пары, и лежащие позади - заушные сомиты, которых развивается от 4 до 6 пар. Средний из 3 предушных сомитов неразрывно связан с той частью боковой пластинки, которая лежит в области закладки челюстной дуги, и поэтому получил название челюстного сомита. Передний саммит - предчелюстной, третий - зачелюстной. И в области головы каждый сомит дефференцируется на внутренний отдел, который затем расплывается в массу склеротогенной мезенхимы - склеротом и миотом. Склеротомы развиты в голове сильнее, чем в туловище. Из предушных миотомов развиваются глазные мышцы, заушные миотомы обычно учавствуют в развитии подъязычной мускулатуры.

У типичного взрослого позвоночного миомеров в области головы нет. У предков позвоночных голова была построена метамерно, у типичных позвоночных метамерия была утеряна. Концентрация органов чувств на переднем конце тела вызвало прогрессивное развитие ЦНС - головного мозга. Важность этих органов вызвала необходимость в их защите и такой защитой явилась черепная коробка.

Развитие головного отдела черепа

На внутренней стороне головных саммитов развиваются склеротомы, которые располагаются в массу мезодермальных клеток (мезенхиму), которые распределяются вокруг хорды и вокруг ЦНС, образую соединительную оболочку, окружающую головной мозг и развивающую органы чувств. Это стадия перепончатого черепа, за которой следует стадия хрящевого черепа, а у большинства позвоночных и костного. Развитие хряща идет не сразу по всей скелетогенной ткани, которая распределена неравномерна и образует сгустки, в особенности под головным мозгом и в этих сгущениях начинается охрященение от некоторых довольно постоянных центров.

По бокам хорды, образуя непосредственное продолжение позвоночника, развивается пара околохордовых хрящей - парахордалий(parachordalia cranii). Впереди зорды, под основанием головного мозга, развивается другая пара удлиненных хрящей - черепные балки или трабекулы(trabeculae cranii). Кроме этих хрящей, образующих основание черепа, наблядается иногда еще пара хрящей в боковых стенках, в задней части глазницы - сфенолатеральные, хряща черепа(cartilagines orbitales s. sphenolaterales). Более или менее от этих элементов черепа развивается хрящ в соединительнотканных оболочках, окружающих органы чувств. Слуховые капсулы развиваются в непосредственной близости с передним парахордалий, с которым они затем срастаются. Обонятельная капсула развивается в связи с передним концом трабекул. Капсула органа зрения остается независимой и образует склеру.

Парахордалии занимают такое же положение, по отоношению к хорде, как и позвоночник и в задней их части можно заметить следы сегментации. Передняя часть парахордалии обозначается по отношению к ее слуховой капсуле, как слуховой отдел. Хотя в этом отделе ясных следов сегментации не наблюдается, он образует непосредственно продолжение затылочного отдела и имеет такое же положение по отношению к хорде. Вся эта область вследствие присутствия в ней хорды носит название хордальной части черепа в отличие от передней (прехордальной) части черепа.

Довольно четкой границей между хордальной и прехордальной частями служит подмозговая железка - гипофиз(hypophysis cerebri), которая лежит как раз впереди хорды. Она обозначает границу между обоими частями черепа и в таких случаях, когда передний конец хорды редуцируется. В прехордальной части черепа располагаются трабекулы, в которых следов сегментации не обнаружено и глазничные хрящи. В строении этой части черепа мы можем установить сходство со строением осевого отдела туловища.

Если хордальная часть черепа представляет продукт преобразования осевого скелета передней части тела соответственно изменившимся потребностям, то прехордальная часть черепа представляет новообразование, развившееся в связи с развитием переднего мозга и соответствующих органов чувств.

Во время дальнейшего развития черепа задние концы трабекул срастаются с передними концами парахордалий. Последние сростаются, обвалакивая хорду. Трабекулы так же срастаются между собой и таким образом формируется общая хрящевая пластинка, представляющая основание или дно черепа. В этой пластинке давольно долго сохраняется непарное отверстие перед передним концом хорды - основная фонтанель. У взрослого животного на этом месте остается ямка. В которой лежит гипофиз. С хрящевы основанием черепа с самого начала связаны обонятельная капсула впереди и слуховая в области прежних парахордалий. Глазничные хрящи рано срастаются с основанием черепа, которое постепенно разрастается вверх по бокам, образуя боковые стенки черепа. Передний конец основаниячерепа разрастается в виде вертикальной пластинки между обонятельными капсулами, образуя носовую перегородку. Хрящ боковых стенок черепа разрастается над головным мозгом, образуя крышу черепа.

У высших позвоночных хрящ развивается рано. Фонтанели получают здесь большие размеры, а, расположенные в боковых стенках, отверстия для нервов так же разрастаются, так что весь хрящевой череп, вместо вида сплошной коробки, приобретает вид решетки, составленной из сложной системы перекладин. Более значительные массы хряща располагаются лишь в слуховых и обонятельных капсулах.

Передний череп взрослого животного имеет вид коробки со вздутой передней частью - обонятельная область черепа, сжатой средней частью - глазничной областью, за которой следует слуховая область, и, наконец позади череп замыкается затылочной областью.

По строению мозгового отдела черепа различают 2 основных вида черепов: платибазальный и тропибазальный. В платибазальных черепах основание широкое, стенки глазниц широко раздвинуты и между ними располагается мозговая полость черепа, к этому типу черепа относятся круглоротые, селахии и амфибии. В тропибазальном типе черепа основание узкое, глазницы сильно сближены и могзговая полость вытеснена, весь мозг располагается позади. Обычно стенки глазниц даже сростаются между собой, образуя тонкую межглазничную перегородку.

голова мозговой позвоночный череп

Мозговой отдел хрящевого черепа позвоночных

Круглоротые(Cyclostomata)

Осевая часть черепа круглоротых(Cyclostomata) находится на очень низкой ступени развития. Дно черепа обладает значительной основной фонателью, продырявленной отверстием для назогипофизарного канала. Крыша черепа остается почти на всем своем протяжении перепончатой, имеется лишь небольшой мостик в области слуховой капсулы. У миксин не только крыша черепа, но и его бока остаются перепончатыми. Весь осевой череп развивается из парахордалий, настоящих трабекул у них не имеется. Череп круглоротых особенно примитивен и в том отношении, что в нем нет еще затылочной области. Череп заканчивается слуховой капсулой, позади которой свободно выходит 9 и 10 пары головных нервов, которые у всех прочих позвоночных выходят через особые отверстия в затылочной части черепа. Слуховые капсулы заметно выступают в виде шаровидных вздутий. Обонятельные капсулы связаны с черепом лишь соединительной тканью.

Хрящевые рыбы(Chondrichtyes)

Череп достиг высокой степени развития. Мозговой отдел представляет собой хрящевую коробку с широким основанием, несколько сжатой глазничной областью, вздутая впереди и позади соответственно положению слуховых и обонятельных капсул. Позади слуховой области есть небольшая затылочная область, а впереди обонятельной области, череп продолжается в вырост - рострум. Впереди часть крыши остается перепончатой. В боковых стенках имеется отверстия для выхода головных нервов, большинство из которых лежит в глазничной области. Позади слуховой капсулы, в затылочной области черепа, находятся отверстия для языкоглоточного и блуждающего нервов.

У цельноголовых(Holocephali) осевой череп в следствие большой величины глаз, имеет сильно сжатую глазничную область, стенки которой соединились для образования тонкой мезглазничной перепонки.

Мозговой отдел костного черепа позвоночных

У высших рыб и у наземных позвоночных первичный череп частью окостеневает т.е. его хрящ вытесняется развивающейся на его месте замещающей костью, частью дополняется покровными костями, которые тесно к нему прилегают. В результате значение хряща падает и он у высших позвоночных вполне вытесняется костью расположение костей черепа у позвоночных довольно постоянно. Для мозгового отдела наиболее типичны следующие кости.

Покровные кости. Крыша черепа состоит из парных теменных костей (parietale), лежащих обычно над слуховой частью черепа, парных лобных костей (frontale), покрывающих глазничную область и парных носовых (nasale), покрывающих обонятельную область. На боковой стенке слуховой капсулы лежат парные надвисочные (supratemporale) и чешуйчатая кость(squamosum). Нередко впереди лобных костей есть 1-2 пары предлобных (prefrontale) , заднелобных (postfrontale) и заднеглазничных (postorbitale). Бока черепа позади глазниц покрываются скуловыми костями (jugale). Под глазницами и впереди них наружный костный череп ограничивается предчелюстной и челюстными костями (premaxillare и maxillare )

Дно черепа. Представлено большой непарной костью парасфеноидом (parasphenoideum), а под обонятельной областью лежит сошник (vomer).

Затылочная область. В затылочной области развивается непарная основная затылочная (basioccipitale)кость, парные боковые затылочные(occipital laterale) и непарная верхняя затылочная (supraoccipitale). В качестве окостенений стенок слуховых капсул выступают околоушные кости (ossa pereoticum) , из них наиболее постоянна переднеушная (prooticum). Впереди слуховых капсул, в глазнично-височной области, у основания развиваются непарные - основная клиновидная (basisphenoideum) и переднеклиновидная (praesphenoideum) кости и парные - боковые клиновидные (laterosphenoideum) и глазнично-клиновидные (orbitosphenoideum).

Обонятельная область. В ней иногда находится непарная средняя обонятельная кость (mesethmoideum) и парные боковые обонятельные кости(exethmoideum), а иногда единая решетчатая кость(ethmoideum)

Череп костных рыб(Osteichthyes)

В черепе костных рыб стенки глазниц обычно срастаются, образуя межглазничную перегородку и орбитосфеноиды превращаются в непарную кость. Осевой череп окостеневает, большое число замещающих костей. В затылочной области имеются все три затылочные кости. В слуховой области помимо переднеушной и верхнеушной, имеются смешанные - крыловидноушная и клиновидноушная (pteroticum и sphenoticum). В обонятельной области имеется непарная средняя обонятельная кость(mesethmoideum) и парная боковая (ectoethmoideum). Эти кости так же смешанного характера и являются результатом врастания в хрящ переднелобных костей и верхней обонятельной. Дно черепа выстлано парасфеноидом и непарным сошником, который начинает врастать в хрящ.

Мозговой отдел черепа наземных позвоночных

Череп наземных позвоночных отличается от черепа рыб главным образом тем, что появляется подвижное сочленение с позвоночником по средствам мыщелок и облегчение черепа в связи с редукцией наружной части его краши.

В черепе наземных позвоночных развиваются следующие замещающие кости:

В затылочной области - основная, боковые и верхнезатылочные кости. В слуховой области - передняя, задняя и верхняя ушные кости. У млекопитающих развивается одна околоушная. В глазнично-височной области - основная и передняя клиновидные. По бокам от них - боковая клиновидная и глазнично-клиновидная. В обонятельной области у низших позвоночных остается хрящ, а у высших развивается решетчатая кость.

Покровные кости. Наиболее характерны - лобные, теменные, носовые кости , иногда переднее- и заднелобные кости. По бокам черепа в височной области чешуйчатые и заднеглазничные, а у примитивных форм также надвисочные и под ними квадратноскуловые и скуловые, под глазницами и впереди них челюстные и предчелюстные кости.

Дно черепа представлено самостоятельным парасфеноидом только у амфибий. Под обонятельной областью у всех надземных позвоночник лежит сошник.

Мозговой отдел черепа амфибий(Amphibia)

Осевой череп амфибий имеет широкое основание и в значительной части состоит из хряща. Имеется крупная фонотель, закрытая сверху лобными и теменными костями, а у хвостатых амфибий, имеется сверх того, большая нижняя фонотель, прикрытая парасфеноидом. У основания сильно вздутой слуховой капсулы имеется овальное окно, в которе упирается слуховая косточка.

В затылочной области осевого черепа имеется пара больших боковых затылочных костей, снабженными двумя затылочными мыщелками для подвижного сочленения. В слуховой области имеется только одна большая переднеушная кость с отверстием для выхода тройничного и лицевого нервов. В глазничной области лежат большие, парные у хвостовых амфибий глазничноклиновидные кости, которые у бесхвостых срастаются в одну кольцевидную кость.

Крыша состоит из следующих костей: теменные, лобные, носовые. В слуховой области лежит чешуйчатая. Дно черепа представлено парасфеноидом и сошником, несущим зубы. Наружная стенка не образует сплошного панциря.

Мозговой отдел черепа рептилий(Reptilia)

Череп рептилий относительно не настолько широк, как у амфибий, имеет узкое основание и тонкую межглазничную перегородку, которая не окостеневает, а остается хрящевой. Череп взрослого животного окостеневает довольно полно.

В затылочной области развиваются все четыре затылочные кости. В боковых затылочных, кроме отверстия для блуждающего нерва, имеются еще отверстия для подъязычного нерва. Имеется один мыщелок. В стенке слуховой капсулы 3 косточки: передняя, средняя и задняя ушные из которых только переднеушная самостоятельная, верхняя срастается с верхней затылачной, а задняя с боковой затылочной. По бокам слуховая капсула дает сильно выдающиеся боковые отростки, которые упираются в стенки черепа и к ним причленяется вадратная кость, что дает прочную опору на черепе. Впереди основной затылочной кости лежит основная клиновидная с особыми боковыми отростками, к которым у примитивных рептилий причленяются крыловидные кости. Парных костей глазничной области обычно не имеется.Только у крокодилов имеются латеросфеноиды и орбитосфеноиды. В обонятельной области окостенений нет.

Имеется большое число покровных костей: теменные, лобные, носовые, переднелобные, слезные, заднелобные, заднеглазничные, чешуйчатые и иногда надвисочные, квадратно-скуловые, скуловые, челюстные и предчелюстные. Теменные кости обычно срастаются в одну непраную. Надвисочные кости только у ящериц.

Парасфеноид срастается с основной клиновидной костью и имеется сошник. Небно-квадратный хрящ окостненвает и образует квадратную кость.

Мозговой отдел черепа птиц (Aves)

Череп птиц имеет большие орбиты и тонкую межглазничную перегородку, сильно вздутую черепную коробку позади орбит и вытянутую переднюю часть в клюв.

В затылочной области развиваются все четыре затылочные кости. Имеется 1 затылочный мыщелок, лежит на нижней стороне позвоночника. В связи с разрастанием крыши черепа, слуховые капсулы сдвинуты вниз. В слуховой капсуле 3 ушные кости, которые срастаются в одну общую массу. В глазнично-височной области основная и передняя клиновидные кости, а в глазницах парные боковые клиновидные и глазнично-клиновидные кости. В передней части межглазничной перегородки лежит обонятельная кость. Под дном черепа развивается рудиментарный парасфеноид, который срастается с базисфеноидом, сошник развивается как парная кость, но затем срастается.

Мозговой отдел черепа млекопитающих(Mammalia)

Череп имеет широкое основание, однако это результат изменения тропибазального черепа, обусловленный разрастанием мозговой коробки. У эмбрионов иногда наблюдаются остатки межглазничной перегородки.

Хрящевой череп эмбрионально иногда представлен довольно полно. Почти сплошной хрящ наблюдается в стенке ушных и обонятельных капсул, в основании и на боках черепа.

В костном черепе наблюдается весьма характерный процесс сокращения числа костей путем их срастания.

В затылочной области имеется 2 затылочных мыщелка. Большое затылочное отверстие ограничена основной и боковыми затылочными костями. Почти всегда все 4 затылочные кости срастаются в одну кость. В слуховой капсуле развивается несколько окостенений, из которых главное сравнивают с предушной, а заднее с заднеушной костью. Эти окостенения очень рано срастаются в каменистую кость (petrosum). У млекопитающих появляется барабанная кость(tympanicum), ограничивающая снаружи полость среднего уха. Барабанная кость вместе с височной срастаются в височную(temporale). В глазнично-височной области развиваются две непарные кости - основная клиновидная и передняя клиновидная. Закладывается рудиментарный парасфеноид. К основной клиновидной кости прирастают височные крылья.

Впереди клиновидных костей в обонятельной области из нескольких окостенений развивается решетчатая кость (etmoideum). Отдельно окостеневает средняя часть, образуя носовую перегородку.

Крыша черепа образована теменными и лобными костями. Теменные кости нередко срастаются, между ними появилась еще одна кость - межтеменная(interparietale). У переднего края глазницы есть небольшая слезная кость(lacrimale).

Височная область черепа прикрыта скуловой дугой, составленной из скуловой кости и скуловых отростков чешуйчатой и челюстной костей.

Вторичные верхние челюсти образуют переднюю нижнюю часть черепа. У прдчелюстных и челюстных костей отсутствует отросток, ограничивающего ноздри.

Твердое небо образовано за счет небных отростков межчелюстных, челюстных и небных костей, которые сходятся на средней линии и образуют шов. Небные кости, как и крыловидные, стоят вертикально и ограничивают хоаны с боков. Крыловидные кости вполне самостоятельны.

Табл 1. Кол-во мыщелков у различных классов животных

Литература

1. http://www.nezachetovnet.ru/free/zoologiya/?id=f22517

2. И. И. Шмльгаузен «Основы сравнительной анатомии позвоночных животных», Москва 1947г.

3. Наумов Н.П., Карташев Н.Н., Зоология позвоночных. - Ч. 1.-Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные: Учебник для биолог.спец. ун-тов. - М.: Высш. школа, 1979.- 333с., ил.

4. Наумов Н.П., Карташев Н.Н., Зоология позвоночных. - Ч. 2.-пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие: Учебник для биолог.спец. ун-тов. - М.: Высш. школа, 1979.- 272с., ил.

5. Ромер А., Парсонс Т., Анатомия позвоночных: В 2-х тт. Т.2: Пер. с англ. - М.: Мир, 1992.- 406 с., ил.

Размещено на Allbest.ru