Главная Коллекция "Revolution" Биология и естествознание Некоторые аспекты экологии жужелицы Carabus cancellatus, обитающей в различных агроценозах

Некоторые аспекты экологии жужелицы Carabus cancellatus, обитающей в различных агроценозах

Оценка устойчивости популяций жужелицы Carabus cancellatus в различных агроценозах. Изучение ее видового состава. Полиморфизм в популяциях насекомых. Половой диморфизм, флуктуирующая асимметрия. Районы исследований. Техника отлова и обработка результатов.

Рубрика Биология и естествознание
Вид курсовая работа
Язык русский
Дата добавления 10.09.2013
Размер файла 48,5 K
рефераты на заказ со скидкой

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Страница:

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Министерство образования и науки РФ

Татарский государственный гуманитарно-педагогический университет

Кафедра зоологии

КУРСОВАЯ РАБОТА

На тему: Некоторые аспекты экологии жужелицы Carabus cancellatus, обитающей в различных агроценозах

Выполнила:

Шагивалеева Г.Д.

Казань-2008

Содержание

Введение

1. Обзор литературы

1.1 Семейство жужелиц

1.2 Полиморфизм в популяциях насекомых

1.3 Половой диморфизм и флуктуирующая ассимметрия

2. Материалы и методика

2.1 Районы исследований

2.2 Техника отлова

2.3 Методика исследований

2.4 Статистическая обработка результатов

3. Результаты и обсуждение

Выводы

Литература

Введение

Объектом настоящего исследования являются хищные жуки - жужелицы. Они являются необходимым элементом любого почвенного ценоза. Особенно велика их роль как истребителей вредных насекомых. На полях они питаются личинками жуков - проволочников, яйцами двукрылых и другими вредными насекомыми. К сожалению, обработка полей ядохимикатами нередко приводит не только к гибели насекомых - вредителей, но и полезных насекомых - энтомофагов, приносящих несомненную пользу плодородию почвы. В связи с этим актуальной является проблема разработки биологического метода борьбы с насекомыми - вредителями. Это позволит снизить антропогенную нагрузку в виде внесения инсектицидов в почву и будет способствовать оздоровлению не только почвы, но и экологической ситуации в агроценозах в целом.

Цель исследования

Оценить устойчивость популяций жужелицы C. cancellatus в нескольких агроценозах в двух районах РТ.

Задачи

1. Оценить численность C. cancellatus в исследуемых агроценозах.

2. Оценить параметры популяционной структуры в тех же ценозах - морфометрическую и фенотипическую изменчивость, соотношение полов и половой диморфизм.

Объект исследования:

Класс Insecta

Отряд Coleoptera

Cемейство Carabidae

Род Carabus

Вид Carabus cancellatus

1. Обзор литературы

1.1 Семейство жужелиц

Наиболее многочисленной группой герпетобия в экосистемах умеренного климата являются жуки - жужелицы. Они очень чувствительны к изменениям среды обитания, поэтому являются удобными объектами при изучении влияния различных факторов. В РТ описано более 300 видов карабид.

Жужелицы играют существенную роль в стабилизации агроэкосистем, являясь одним из обильных и постоянных компонентов населения членистоногих. Сведения о видовом составе жужелиц агроценозов зоны смешанных лесов Центрального Нечерноземья довольно многочисленны, но наиболее полный список выявлен для Московской области (Шарова и др., 1997).

Жужелицы - обитатели поверхностного слоя почвы (аккумулирующего поллютанты в загрязняемых биоценозах), участвует в важнейших для наземных экосистем процессах трансформации, миграции веществ, регуляции численности мелких беспозвоночных подстилочного слоя почвы. Это позволяет использовать ее в качестве биоиндикатора, способного в значительной степени интегрально характеризовать биотопы. Состояние популяций разных видов организмов, а также их биотопов можно оценивать по параметрам изменчивости морфологических признаков особей, поскольку такие параметры могут, например, характеризовать стабильность онтогенеза особей и микроэволюционные процессы в популяциях.

Известно, что подавляющее большинство жужелиц - многоядные хищники, способные ограничивать численность ряда серьезных вредителей сельскохозяйственных культур (Соболева - Докучаева, 1984).

Жужелицы исследуются в самых различных аспектов, в частности в городах. В городских биоценозах семейство Carabidae является одним из основных среди почвенной мезофауны, как в отношении видового разнообразия, так и численного обилия. Жужелицы чутко реагируют на антропогенное воздействие, поэтому вызывают особый интерес в исследовании экологии насекомых антропогенных ландшафтов, в частности урбанизированных систем.

Так, исследование проведено в течение четырёх лет (2002-2005г.) на территории детского сада Тамбова, значительная часть которой покрыта асфальтом. Зелёная зона представлена микробиотопами берёзы, клёна и клумбы. Материал собран почвенными ловушками.

Семейство Carabidae включало 10 видов из 5 родов. Особенностью населения карабид был обеденный состав общих для микробиотопов видов - 2 (Amara similata, Harpalus affinis), неравномерное распределение и олигодоминантность (1-3 вида) при высоком обилии на клумбе (82,5%) и под кленом (77%). Коэффициент фаунистического сходства по Жаккару отмечен высокий между микробиотопами берёзы и клумбы (22%). Спектры экологических групп и жизненных форм обеденные (по 4 группы). Доминировала лугово-полевая группа, которая была общей для всех микробиотопов. Особенностью спектра жизненных форм - доминирование миксофитофагов (88%) за счёт геохортобионтов (Касандрова, 2007).

Изучение видового состава жужелиц (Сoleoptera, Carabidae) проводили на территории Гродно (Беларусь) в 1993-2005гг. Фаунистические и экологические исследования выполнены в соответствии с общепринятыми в зоологии, популяционной биологии и биологической статистике методами. Объем выборки составил 10245 особей.

Зонирование территории города проводилось на основании А-Е-градиента, характеризующего переход от леса через многолетние луговые сообщества к каменистому ландшафту, исходя из этого, выделены следующие зоны от окрестностей к центру города:

- окраина, зоны отдыха с парками;

- свободная застройка кварталов с высокой долей зелёных площадей;

- плотная внутригородская застройка с ограниченным озеленением.

На территории Гродно и в его окрестностях обитает 112 видов жуков семейства Carabidae, причем наблюдается уменьшение числа видов от периферии к центру. Абсолютно постоянными видами, отмеченными на всех участках, являются Pterostichus melanarius III., Pseudophonus rufipes Deg., Harpalus affinis Schrank. Доля их увеличивается от периферии к центру города, наблюдается уменьшение доли видов в микрорайонах старой застройки, близких к центру города, по сравнению с окраинными микрорайонами для P.melanarius и H. affinis (Рыжая, 2007).

Исследования проводили во всех районах крупного промышленного центра Сибири - Города Кемерово. При этом рассматривали влияние на жужелиц в условиях города естественных и антропогенных факторов.

В результате установлено, что антропогенные факторы оказывают достоверное отрицательное воздействие на плотность популяции жужелиц, а природные факторы - положительное. Однако степень их влияния характеризуется в большинстве случаев низким уровнем корреляции (r ? 3) и варьирует в пределах 0,17- 0,4, что свидетельствует о высокой устойчивости и экологической пластичности этой группы герпетобионтов в условиях городской среды.

Наиболее значимыми факторами среды для жужелиц, в наибольшей степени определяющими изменение плотности их популяции, являются влажность почвы на участке исследования, частота кошения травостоя, длительность существования биоценоза. Важное средообразующее значение имеет также проективное покрытие участка.

Следующими по значимости являются факторы: видовое богатство фитоценоза, степень рекреации, уровень загрязнения атмосферного воздуха и почвы (Еремеева, Савосин, Коровина, 2007).

В ходе инвентаризации беспозвоночных в Москве в 2005-2006гг. значительное качественное экологическое разнообразие Insecta Ectognatha выявлено не только на собственно природных территориях, но и на озеленённых участках вдоль улиц и в городской застройке. Показано высокое разнообразие представленных здесь жизненных форм такой группы как жужелицы (Сoleoptera, Carabidae). С высокой вероятностью можно предположить использование одних и тех же пищевых ресурсов разными видами. В сочетании с наличием разнообразных продуцентов и редуцентов, это позволяет сделать вывод о том, что даже в городских условиях отдельные пространсвенно-функциональные блоки экосистем сохраняют набор видов, достаточных, по-видимому, не только для осуществления круговорота веществ, но и для сохранения относительной способности к саморегуляции (Соболев, Волкова, Ассанова, 2007).

Сообщества жужелиц изучаются также вдоль автодорог. Изучение сообществ жужелиц в придорожных экосистемах привлекает внимание многих исследователей, так как продукты техногенного загрязнения накапливаются в почве, растениях, ухудшая их качественные характеристики, а также изменяют структуру комплексов животных, населяющих биоценозы.

Высокая чувствительность жужелиц к автодорожному воздействию выражается в снижении видового разнообразия причинами для такой реакции служат: обеднение кормовой базы, постоянный контакт жужелиц в течении жизненного цикла с загрязненной почвой, интенсивное накопление загрязнителей, как на личиночной, так и на имагинальной стадиях развития, низкая пороговая чувствительность к воздействию загрязнителей (Жеребцов, Суходольская, Мовчаренко, 2005).

Жужелицы могут быть индикаторами нефтяного загрязнения. На задерненных участках различали четыре степени загрязнения нефтью: следовое, среднее, слабое и сильное. Анализируя структуру карабидокомплексов этих участков, выяснили следующие закономерности. От участка со следами загрязнения к участку с сильным загрязнением изменяются основные экологические параметры карабидокомплексов. Число видов плавно убывает от 49 до 29, более чем вдвое уменьшается численность и динамическая плотность жужелиц. Индекс доминирования возрастает, при этом число доминантов сокращается с 10 до 6. При усилении загрязнения полидоминантная структура сообщества жужелиц переходит в олигодоминантную, с нарастанием обилия одного супредоминанта.

Выяснено, что влияние нефтяного загрязнения более резко проявляется на участках, с редукцией растительного покрова, тогда как на задерненных почвах влияние нефтяного загрязнения на почвенную фауну проявляется значительно мягче. При обеднении карабидокомплексов на всех участках наблюдается сокращение ярусных групп, а также появление видов-мигрантов, охотящихся на поверхности почвы. Распределение жужелиц носит островной характер: они встречаются только на участках, где сохранился растительный покров (Автаева, 2007).

Изучали накопление микроэлементов (М.Р.) у жужелиц обитающих в пригородных зонах. Содержание МЭ имеет ярко выраженную видовую специфику по ряду элементов. Межвидовые различия содержания МЭ достигают 1,2-10 раз. По способности накапливать МЭ исследованные виды жужелиц можно расположить в следующий убывающий ряд: P.melanarius, C.granulatus, P.niger, C.cancellatus. Накопление Cu и Cr в жужелицах обоих биотопов относительно равномерно. Значительных изменений в накоплении данных элементов в сезонной динамике не проявляется. Содержание Cu в 2-4 раза, Cr в 2 раза выше в жужелицах P. melanarius, чем в других видах. Аккумуляция Ni наблюдается преимущественно в первой декаде мая у видов C.granulatus, P.melanarius в лесопарке «Нагорный». Незначительно меняется концентрация Ni в тех же видах жужелиц независимо от сезона в Пановском лесу. Это может быть связанно не только с различным уровнем содержания Mn, Zn, Fe в изучаемых ландшафтах, но и с биохимическими особенностями метаболизма изучаемых видов жужелиц (Александрова, Гордиенко, Валиев, Иванов, Малинин, Шафигуллина, 2007).

Изучались видовой состав и тенденции в динамике жужелиц в районе, подверженном влиянию комплекса предприятий по добыче и переработке железной руды в пределах Губкинского района Белгородской области.

Не выявлено прямой связи видового разнообразия с удаленностью от промышленной площадки. Уменьшение числа видов жужелиц отмечено в пунктах с высокой рекреационной и пастбищной нагрузкой. В большинстве лесов доминируют лугово-лесные и луговые виды (Мусина, Присный, 2007).

Имеются виды жужелиц обитающих на пожарищах. Пирофильные насекомые - экологически узко ограниченная группа, для развития и существования которой в долгосрочной перспективе необходимы горелые леса. Помимо факультативно пирофильных групп, которые привлекаются на пожарища из окружающих биотопов большим количеством легкодоступных ресурсов и отсутствием конкуренции, выделяется и группа облигатно пирофильных насекомых, - развитие которых без пожарищ невозможно. Среди жужелиц таких узких специалистов немного, в основном это представители рода Sericoda, а также некоторые виды рода Pterostichus.

В Скандинавии, где система предупреждения пожаров привела к их сокращению в десятки раз, пирофильные насекомые - группа, находящаяся на грани вымирания, в частности, практически исчез пирофильный вид S.bogemanni.

Искусственное выжигание вырубки площадью 12 га в еловом лесу на юго-востоке Норвегии в 2002 - 2003 гг. не привело к привлечению облигатно пирофильных видов, хотя на гари доминировал факультативный пирофил Pterostichus adstrictus (Гонгальский, 2007).

Жужелицы входят в число семейств насекомых, наиболее успешно освоивших условия арктических ландшафтов. В Евразии, на территории тундровой зоны, отмечено около 90 видов, а вместе с лесотундры - около 170. Потенциальный состав карабидофауны всей Арктики в самом широком смысле можно оценить в 240-300 видов. Число собственно арктических видов пока не поддается точному определению, в любом случае их ни менее 35. В полярных пустынях жужелицы отсутствуют. Число видов в конкретных фаунах в пределах тундровой зоны очень жестко связано со средне июльской температурой. Наиболее успешно тундровые условия освоили типичные плотоядные виды, но также некоторые способные к фитофагии политрофы.

Арктическую фауну жужелиц составляют виды примерно 25-27 родов, относящихся почти к двум десяткам триб. Несколько крупных родов жужелиц представлено в арктической фауне лишь отдельными породами (например, Carabus - Aulonocarabus и Morphocarabus).

Триба Carabini представлена в тундровой зоне примерно 5-7 видами рода Carabus. Группировка видов этого рода в Арктике имеет ярко выраженный характер. Среди заселяющих заполярные ландшафты видов резко выделяются C.(aulonocarabus) truncaticollis Eschsch., распространненых в лесотундре, в южных и типичных тундрах Евразии, от Полярного Урала до Чукотки и острова Врангеля и Аляски. По существу, в Евразии это единственный вид рода Carabus, который можно считать арктическим. Его ареал можно отнести к категории метаарктических, так как кроме тундровой части он охватывает все горы Сибири до Байкала, Олекминского нагорья и Приамурья. В южной части ареала вид тесно связан с горными тундрами, в которых представлен мелкой меланистической формой, выделяется в качестве подвида C.t.dorogostaiskianus. Такое распространение вообще характерно для многих сибирских Carabus.

Начиная с позднего кайнозоя C.truncaticollis - самый обычный и широко распространенный вид рода и один из массовых среди жужелиц на территории севера Сибири.

В ряде тундровых районов численность его очень высока. Так, на северо-западе Таймыра, в бассейне рек Сырадасая, Рагозинки в отдельные годы он был в числе самых многочисленных видов жуков.

Весьма заметным и характерным элементом заполярной фауны жужелиц является группа видов подрода Morphocarabus (C. henningi, C.odoratus) и близкие к нему виды (C.mestscherjakovi, C.shilenkovi). Эти сибирские виды широко заходят за пределы субарктических ландшафтов, в лесотундру и отчасти в южную тундру. Так, C. henningi и C. odoratus находили в окрестностях Хатанги и Норильска. Встречаются они и в лесотундре Ямала.

Ареал C. odoratus охватывает почти все горные территории Сибири. Вид очень изменчив, в настоящее время систематики насчитывают более 15 подвидов.

В лесотундру и частично в южную тундру Евразии проникли различные бореальные виды Carabus: C.hummeli, C. canaliculatus, C. nitens, C. ermaki и другие. На юге Ямала встречается степной C. sibiricus Fisch.

Относительно малое число арктических видов и большая степень изученности жужелиц позволяют провести анализ их распространенности с учетом возможных путей фауногенеза. Основой для такого анализа послужили данные не только о современном распространении арктических видов с учетом ландшафтной приуроченности, но и о распространении в ближайшем геологическом прошлом.

Сравнительный анализ позволяет выделить в арктической карабидофауне три основных фауногенетических комплекса.

Горно-сибирский комплекс. Это формы, генеалогически связанные с горным, преимущественно ангарским, или восточносибирским, комплексом жужелиц. В состав комплекса включен большая часть Carabus, подроды Pterostichus, ряд видов Agonum, а также Amara aencola.

Их распространение в Арктике можно интерпретировать как расселение из горных областей Сибири, не подвергавшихся покровному оледенению. Фауногенетической границей для этого комплекса является зона максимального валдайского оледенения. Тундростепной комплекс. Включает виды, распространение ближайших родственников которых вероятно связано с зоной плейстоценовых тундростепей. Морфологически эти виды весьма однородны и подвидов, как правило, не образуют. К этому комплексу можно отнести Miscodera, Poecilus, Amara, Curtonotus, Cymindis и, возможно некоторые Carabus (C.chamissonis, реликтовые популяции C.sibiricus). Интразонально-гигрофильный комплекс включает многие группы широко распространенных арктических жужелиц. Комплекс включает виды Pelophila, Nebria, Notiophilus и др.

Жужелицы изучаются и в естественных биоценозах. Сравнительный анализ фауны жужелиц обследованных биотопов показал более высокое таксономическое и численное обилие Carabidae на участке дубово-грабового леса, что, вероятно, связано с большим разнообразием микростанций и повышенным локальным увлажнением на данном участке (Макаов, 2007).

Поливариантность жизненных циклов у жужелиц впервые была описана К.В. Макаровым. В дальнейшем для многих палеарктических видов были получены данные, позволившие интерпретировать их жизненные циклы как поливариантные. Однако поливариантность понималась не всегда одинаково, особенно в случаях многолетнего развития и повторной зимовки имаго.

В результате анализа литературы и многолетних сборов описано 30 вариантов жизненных циклов Carabidae, реализующихся в условиях Западной Полиарктики. Установлено, что вариабельность жизненных циклов может стать причиной как факультативной бивольтинности, так и зимовки на нехарактерной стадии онтогенеза, увеличивающей продолжительность развития до двух лет. Повторяющиеся однонаправленные перестройки жизненного цикла нередко становятся причиной формирования в пределах единой популяции двух взаимосвязанных субпопуляционных группировок, зимующих на разных стадиях онтогенеза, что рассматривалось как основное проявление фенологической поливариантности. Однако их наличие не всегда свидетельствует о поливариантном характере жизненного цикла. В наименее благоприятных условиях происходит практически полное обособление субпопуляционных группировок, одна из которых зимует на имагинальной, а другая - на личиночной стадии. Несмотря на то, что развитие особей в каждой из них занимает два года, оно происходит на базе одного и того же сезонного ритма с шагом в один год. В данном случае фенологическая поливариантность сменяется моновариантностью (Маталин, 2007).

С мая по ноябрь 2006 года в Приэльтонье была изучена динамика демографической структуры популяций жужелиц естественных местообитаний. В зональных станциях население карабид даже при невысокой уловистости обладает полноценной демографической структурой. В азональных значительную, иногда преобладающую, роль играют виды с ущербной демографией. Так, в тростниковых зарослях поймы реки Хары из 20 тысяч экземпляров жужелиц 82% пришлось на долю Harpalus rufipes. В течение сезона имматурные особи этого вида замещались постгенеративными, однако генеративных самок отмечено не было, а половозрелые самцы встречались единично. Это означает, что его размножение происходит в других станциях, а более 16 тысяч особей являются мигрантами. Прямая трактовка полученных результатов характеризовала бы изученный таксооцен как олигодоминантный. В действительности данное сообщество является полидоминантным, ядро которого образуют 8 видов: Bembidion asperiole, Pogonus transfuga, Chlaenius spoliatus, Cylindera germanica, Broscus semistriatus, B.cephalotes, Curtonotus propinguus и Сheirotricus ustulatus.

Таким образом, корректная оценка численности и структуры сообществ жужелиц по данным учётам почвенными ловушками возможно только на основе анализа демографической структуры популяций и оценки миграций отдельных видов (Маталин, Макаров, Боховко, 2007).

При сравнении многолетних изменений численности населения жужелиц в изученных биотопах с динамическими кривыми температуры воздуха и атмосферного увлажнения в группах биотопов обнаружены также противоположные зависимости. На гари проявляется слабая положительная связь с количеством выпавших осадков, влажностью воздуха и отрицательная связь с максимальными температурами июля - августа. В коренном пихто-ельнике и его ветровальном участке обнаруживается слабая отрицательная связь с количеством выпавших осадков. В березняке производном значимых связей от рассмотренных климатических факторов не выявлено, что, возможно, связано с более значимыми изменениями сукцессионного характера (Ухова, 2007).

В высокогорье с коротким вегетационном сезоном жужелицы проявляют два основных типа развития: одногодичные весенние циклы с ускоренным синхронным онтогенезом (Pterostichus montanus) и двухгодичные жизненные циклы, при котором онтогенез происходит за два года с двумя зимовками- на стадии личинок и на стадии имматурных имаго (Carabus odoratus), при котором две части популяции чередуются и размножаются через год, обеспечивая ежегодное размножение вида. В высокогорной тундре жизненные циклы жужелиц растягиваются на несколько лет, так как многие виды не успевают пройти свое развитие за один сезон. Подобная картина жизненных циклов жужелиц прослеживается и в зональной тундре Субарктики (Хобракова, 2007).

Усложнение дубрав, массовое распространение в последующие годы подлесочных видов не могло не сказаться на составе и структуре герпетобионтного комплекса. Внимание исследователей было обойдено взаимоотношений жужелиц сомкнутых дубрав и лесных полян, занимающих до 40 % площади лесных массивов.

Исследования проведены в Центрально-Черноземном государственном биосферном заповеднике (ЦЧЗ) которое наиболее полно отражает особенности лесостепной зоны европейской части России.

Работу проводили на стрелецком участке ЦЧЗ расположенные вблизи города Курск на водоразделе рек Мсея и Сейм (Днепровский речной бассейн). Основная лесообразующая порода - дуб черенчатый. В подлеске рябина обыкновенная, крушина ломкая бересклет бородавчатый.

В изучаемых биотопах за 13 лет обнаружено 63 вида жужелиц, при этом в Дубраве 45 видов, относящихся к 15 родам, на не косимой лесной поляне - 55 видов относящихся к 15 родам.

Наиболее богатый видами роды Carabus (8 - в лесу и 9 - на поляне), Pterostichus (6 и 5) Amara (4 и 8), Harpatus (4 и 6).

В результате многолетнего изучения сообщества жужелиц снытьевого дубняка и не косимой лесной поляны выявлено следующее видовое разнообразие в лесу (45 видов) ниже, чем на лесной поляне (55 видов).

Индекс видового богатство также выше на поляне по сравнению с лесом.

комплексы жужелиц исследованных биотопов различаются по биотическим преферендумам и спектру жизненных форм составляющих их видов.

Коэффициент фаунистического сходства жужелиц леса и поляны довольно высок - 58% а коэффициент биогеоценотического сходства составляет лишь 14,4%.

Среднее уловистость жужелиц в лесу за период исследования в 1,4 раза выше, чем на поляне. Лишь два года характеризовались обратным соотношением, совпадающим с пониженным температурным режимом.

Сравнение сезонной динамики массовых видов жужелиц показывает наличие осенней миграции ряда видов из-под полога леса на поляну.

Жужелицы изучаются и в агроценозах. В последние десятилетия была установлена значительная ущербность демографического состава популяций жужелиц в агроценозах. Даже при высокой уловистости популяция может быть представлена лишь отдельными возрастными группами, что свидетельствует о невозможности её самоподдержания. На основании изучения демографической структуры часть биотопов, в которых реализуется полноценный жизненный цикл, может быть охарактеризована как жилые, а часть, где встречаются отдельные стадии жизненного цикла,- как транзитные.

Отмечено резкое снижение общей численности жужелиц после сенокошения. Структура сообщества жужелиц после сенокошения восстанавливается в течение месяца постепенно (Душенков, 2007).

Изучение трофики жужелиц:

По содержимому желудков не очень подходит, так как пища, очень измельченная и переваренная, к тому же у рода Carabus внекишечное пищеварение. Поэтому больше применимы серологический или изотопный методы. Серологический метод основан на реакции преципитации специфических протеинов жертвы с иммунной сывороткой хищника. Эффект иммунного ответа зависит не только регулярности питания жужелиц определенным объектом, но и от времени, прошедшего с момента приема пищи. При многократном потреблении одной и той же жертвы четкая реакция преципитации наблюдается даже спустя 1015 дней. Однако положительный эффект дает и случайное одноразовое питание жужелиц в течение последних суток. Поэтому для выявления хищников изучаемого объекта необходимо многократное повторение серологических опытов.

Радиоизотопный метод основан на маркировке жертвы радиоактивными изотопами. Жертву маркируют, выпускают в поле, спустя 10 20 часов с помощью радиометра выявляют хищников.

1.2 Полиморфизм в популяции насекомых

Полиморфизм - от греч. polymorphos - многообразный - наличие в пределах вида резко отличных по внешнему облику особей, не имеющих переходных форм. Полиморфизм в пределах генетически однородной популяции известен для колоний многих гидроидов, у которых на одном столоне могут развиваться гидранты разного строения. Имеющие совершенно различный облик полипы и медузы - пример полиморфизма, связанного с чередованием поколений. Такого же типа полиморфизм ржавчинных грибов, у которых плодовые тела и споры, развивающиеся на разных хозяевах, резко отличны по облику и физиологическим особенностям. Такой полиморфизм, так же как и многообразие личиночных форм у одного вида, например, у дигенетических сосальщиков, называется плейоморфозом. Полиморфизм у раздельнополых животных - наличие особей разного облика в пределах хотя бы одного пола (например, у тлей - самки, а у кокцид - самцы бывают крылатыми и бескрылыми). Для общественных насекомых характерен полиморфизм, связанный с разделением функций внутри колонии или семьи (матка и рабочие пчелы у медоносной пчелы). К такому же рода полиморфизма можно отнести сезонный полиморфизм, а также связанные с плотностью популяции различия в окраске, пропорциях тела и поведении у саранчовых и гусеницах некоторых бабочек.

В генетике под полиморфизмом понимают устойчивое поддержании в популяции особей двух или более генотипических классов особей, имеющих четкие фенотипические различия, что обусловлено гетерогенностью условий среды и отражает приспособительную дифференциацию генотипической структуры популяции. Поддержание полиморфизма достигается посредством различных механизмов: путем облигатной гетерогаметности особей одного пола (половой диморфизм), за счет адаптивного преимущества гетерозигот (балансированный полиморфизм) и другие.

В популяции насекомых, как природной, так и искусственной, адаптивная норма, в пределах которой реализуется адаптационный полиморфизм, базируется не гетерозиготности по многим локусам. При воздействии любых стрессогенных факторов популяция, представляющаяся по многим признакам однородной, демонстрирует дифференцированный ответ.

Удалось выделить 6 групп с фенотипическим различающимся ответом, оценить их частотное распределение в популяции и прогнозировать возможность формирования устойчивости к каждому из применявшихся факторов при направленной селекции на устойчивость. Стресс-реакция на популяционном уровне выступает, таким образом, в роли фактора проявления функционального полиморфизма (Беньковская, Соколянская, Никоноров, 2007).

Полиморфизм - важный критерий условий обитания и состояния популяции. Представляется перспективным изучение рисунка покровов, пропорций частей тела, выраженности этих признаков у самок и самцов разных возрастных групп у массовых видов.

Полиморфизм может быть использован в биоиндикации и конструктивной биологии (Зелеев, 2007).

Интересные данные по изучению полиморфизма в популяциях при ограниченной миграции. Формирование островной биоты идёт под действием нескольких факторов, основной из которых - удалённость от источника миграции, площадь острова, эвривалентность или стенобионтность предковой формы и степень изоляции острова. Действуя, в совокупности и в сложном сочетании, друг с другом и прочими факторами, как биотическими, так и абиотическими, именно они определяют состав и взаимоотношения островных фаун. Для такого фауногенеза характерна также интенсивная адаптивная радиация и формирование викарных видов.

Жёсткая ограниченность распространения даже близких таксонов отдельно взятыми островами может быть обусловлена не только низкими расселительными способностями. Существуют ограничения в распространении, обусловленные такими чисто биологическими явлениями, как межвидовая конкуренция или наличие жёстких коэволюционных связей с определёнными организмами. Вид должен не только добраться до новой территории, но и занять определённое стабильное место в нишевой структуре аборигенной экосистемы, а это может потребовать перераспределение ресурсов среды и перестройки множества межвидовых отношений, сложившихся и отрегулированных в результате более или менее длительной эволюции (Золотухин, 2007).

Исследование биологического разнообразия имеет важное прикладное значение, так как позволяет контролировать сохранение редких видов и даёт представление о состоянии экосистем на определённой территории. В этом заключается актуальность данной работы (Колесниченко, 2007).

1.3 Половой диморфизм и флуктуирующая ассимметрия

Половой диморфизм, наличие морфофизиологических различий между особями мужского и женского пола. Проявляется в широком спектре соматических, физиологических и поведенческих различий. Его сущность в особенностях процессов воспроизведения и собственно размножения. В нём отражается природная целесообразность -- наиболее оптимальный механизм в воспроизведении, когда на генетическом уровне происходит не просто копировка, но создаётся возможность биологического контроля и выбраковывания невыгодных и отбор более выгодных видовых качеств. При этом женский пол олицетворяет устойчивость, через него действует стабилизирующий отбор, а мужской пол несёт функции подвижного начала и создаёт поле для эволюционной изменчивости. Современная биология объясняет наличие половых различий на всех уровнях развития и функционирования организма, но вместе с тем наряду с взаимоисключающими свойствами (один и тот же индивид не может в норме одновременно обладать мужскими и женскими гениталиями) существует множество бисексуальных качеств, присущих особям обоего пола. Это верно для соматических и поведенческих свойств, которые часто не совпадают. Понятие полового диморфизма первоначально не различало генетической, гормональной, морфологической, поведенческой и психологической дифференцировки индивидов. Предполагалось, что все эти измерения совпадают и детерминируются одними и теми же причинами, а по телосложению индивида можно судить и о его гормональной конституции, и о его ориентации психосексуалъной. На самом деле половые различия в психике не обязательно совпадают с морфологическими, соматическими признаками. Различают половую идентичность, то есть первичную идентификацию индивида с соответствующим полом, и полодиморфическое, то есть связанное с полом, поведение. Мальчики, как правило, более активны, чаще участвуют в силовых играх, возне. Им свойственны драчливость, соревнования. В то же время девочки больше играют в куклы, “дом”, семейные отношения, охотнее ухаживают за младшими детьми. Полодиморфическим является общение со сверстниками: предпочтение партнёров своего или другого пола, стиль взаимоотношений в группе. Существенные половые различия наблюдаются также в способах заботы о своей внешности, в украшениях; определённые, хотя и не всегда строго фиксируемые, половые различия отмечаются в познавательных процессах, скорости психических реакций, обучаемости, специфических интеллектуальных способностях, в сексуальных ориентациях, эротическом влечении к представителям того или иного пола. Половой диморфизм следует рассматривать как взаимообусловленность и дополнительность мужских и женских качеств, которые генетически направлены на формирование физического и психологического взаимовлечения мужчины и женщины, что в свою очередь объективно выражает необходимость оптимального физического и духовного воспроизведения человека. Половой диморфизм, как и всё структурно- функциональное содержание половой любви, имеет определённую направленность -- воспроизводство через поколения. Поэтому всё привносимое в половые отношения культурой может соответствовать или не соответствовать природной направленности и поэтому должно подвергаться анализу: насколько те или иные нормы полового поведения соответствуют природе сексуальности человека, так как всякое несоответствующее ведёт либо к болезненным отклонениям, либо к последствиям, отражающимся на состоянии здоровья и судьбе детей. Половая мораль должна строиться и отражать не только опыт поколений, но и прогнозировать и отметать всё непригодное и поощрять всё необходимое, полезное. Отсюда вытекает искусственная ограниченность единой морали (для оценки полового поведения мужчин и женщин), в то время как двойная мораль соответствует правилам полового диморфизма и нуждается в возрождении и развитии (Геодакян, 1998).

В систематике семейства долихоподид широко применяются признаки полового диморфизма. Ряд признаков соотношений частей ног варьирует в пределах одного рода. Можно выделить ряд новых систематических признаков морфометрии конечностей родового уровня (Нечай, 2007).

Для оценки качества среды обитания в настоящее время широко используются показатели стабильности развития модельных видов и групп видов (Захаров, 2000). Общей их основой служит выход асимметрии признаков за границы условной нормы, определяемый аномальным течением морфогенетических процессов (Присный, 2007).

Наиболее надежным критерием оценки здоровья среды является устойчивость индивидуального развития различных организмов, о которой можно судить по характеру изменчивости ряда его морфологических признаков. Одним из таких признаков служит величина флуктуирующей асимметрии билатеральных морфологических признаков, возрастающая в неоптимальных условиях обитания, что доказано для различных групп животных. Среди герпетобионтов подходящим объектом для оценки уровня флуктуирующей асимметрии являются жужелицы, у многих видов которых скульптура надкрылий весьма изменчива и нередко обладает выраженной асимметрией, как у Pterostichus oblongopunctatus F. или Calathus fuscipes Gz. (Рудайков, 2006).

2. Материалы и методика

2.1 Районы исследований

Лаишевский район

Нармонка, село, на правом притоке река Меша в 49 (19) км к северо-западу от посёлка городского типа Лаишево. В 1992- 1665 жители (татары -50%, русские - 47%). Основано в конце XVI века. Средняя школа. Овощеводство; консервный завод.

Описание района

Райцентр: Лаишево (Лаеш)

Территория: 2169,50 км2

Численность населения: 37 тысяч человек.

Город, центр Лаишевского района РТ, расположен на берегу Куйбышевского водохранилища в 62 км к юго-востоку от Казани. По территории района проходит автодорога Казань - Сорочьи Горы - Чистополь - Альметьевск с ответвлением в Лаишево. Население 9 тысяч 470 человек. В прошлом - один из городов Волжской Булгарии. В 1781 году образован уездный город Лаишев Казанского наместничества.

С 1926 года - сельское поселение, с 1950 года - посёлок городского типа. С 2004 года - город. Район образован в 1927 году.

Промышленность

Из наиболее крупных предприятий пищевой промышленности можно назвать ООО « Птицекомплекс Лаишевский», Филиал ОАО «Вамин Татарстан» Лаишевский молочный завод, ООО «Лаишевский пищекомбинат», ЗАО «Лаишевский рыбозавод», ОАО ПК «Юбилейное», ОАО «Казанский жиркомбинат».

Сельское хозяйство

В районе возделываются яровая пшеница, озимая рожь, ячмень, овес, горох, лен. Основные отрасли животноводства - мясо-молочное скотоводство, звероводство, пчеловодство. Крупные сельхозпредприятия района - это ОАО «Совхоз «Нармонка», ООО СХП «Золотой Колос», ЗАО «Матюшино».

Образование

В районе 34 общеобразовательных школ, 31 библиотек, интернат для слабовидящих детей, детский дом, детско-юношеская спортивная школа, центр внешкольной работы, центр информационно-коммуникационных технологий, Лаишевский сельскохозяйственный техникум, ПУ - 113.

Рыбно-Слободский район

Масловка, село, на берегу Куйбышевского водохранилища, в 15 км к западу от севера Рыбная Слобода. В 1992- 543 жители (татары-50%, русские- 48%). Основано во второй половине XVII века. Богословская церковь - архитектурный памятник середине XVIII века. Средняя школа. Полеводство, садоводство; плодоперерабатывающий завод.

Описание региона

Райцентр: Рыбная Слобода

Территория: 2052,20 км2

Численность населения: 29,6 тысяч человек.

Село, центр Рыбно-Слободского района РТ, в 91 км к юго-востоку от Казани (ближайшая железнодорожная станция). Расположено на берегу Волги (Куйбышевское водохранилище). В северной части района проходит автодорога Казань - Набережные Челны. Пристань на реки Кама. Население 6,8 тысяч человек.

Промышленность

Рыбнослободский молочный комбинат, ОАО «Рыбно-Слободский рыбозавод», Шумбутский спиртзавод, Кызыл - Юлдузский лесхоз.

Сельское хозяйство

Возделываются яровая пшеница, озимая рожь, ячмень, овес, картофель. Главные отрасли животноводства - мясо-молочное скотоводство, овцеводство, пчеловодство.

Образование

Рыбнослободский профессиональный колледж №85.

Наши исследования проводились на территории ОАО «Волжанка» (Рыбно-Слободской район), поле с ячменем; ОАО «Масловка», малинник, ОАО «Нармонка» (Лаишевский район) поле с озимой рожью.

2.2. Техника отлова

Поверхностно обитающие беспозвоночные (герпетобий), в том числе исследуемый вид, учитывались методом почвенных ловушек Барбера, основным положительным качеством которых служит автоматичность лова, и возможность применения в течение продолжительного времени во многих биотопах одновременно. Величина улова отражает так называемую «динамическую плотность» популяции (Balogh, 1958), которая находится в зависимости от численности насекомых и их активности (Кудрин, 1966).

Ловушка Барбера, или почвенная ловушка - это прикопанные до уровня поверхности почвы пластиковые банки высотой 10см с диаметром горлышка 7,5см. На дно банок насыпали слой почвы (3-4см), в котором закапывались жуки, попавшие в ловушку. Учет пойманных особей ведется отдельно по каждой ловушке в течение 5 суток с периодом в 14 дней. Для определения распределения жужелиц ловушки использовались без приманок. Такие ловушки безразличны для объектов и действие их более стандартно (Бызова, 1987). Животные, передвигаясь, попадают в ловушку, из которой их периодически извлекают.

Ловушки ставятся в линию на расстоянии 10 м друг от друга. Всего было отработано 50 ловушко/суток.

Учёты относятся к периоду с 28.08.06 по 3.09.06.

2.3 Методика исследований

После определения видовой принадлежности отбирали C. сancellatus. Жуков дифференцировали по полу и проводили при помощи окуляр - микрометра индивидуальный обмер 7 мерных признаков - длина надкрылий, ширина левого и правого надкрылья; длина переднеспинки; ширина переднеспинки; длина головы; расстояние между глазами; количество бугорков по ближайшей к срединной линии борозде на левом и правом надкрыльях. Далее все анализируемые признаки кодируются своими символами: соответственно по тексту - А, Б, В, Г, Д, Е, Ж, З, И, а именно: А - длина надкрылий, Б и В - ширина левого и правого надкрылий, Г - длина переднеспинки, Д - ширина переднеспинки, Е - длина головы, Ж - расстояние между глазами, З и И - количество бугорков на левом и правом надкрыльях. Все данные по промерам приведены в работе в единицах мерной линейки.

2.4 Статистическая обработка результатов

При статистической обработке материала использовали следующие значения:

Среднее значение (x)

X = ?xi/n,

где x i =отдельные значения промера;

n = число особей.

Стандартное отклонение - показывает насколько велик разброс этого признака в популяции:

д = ?(xi-xср)/n-1

Коэффициент вариации - показывает насколько варьирует признак:

Cv = д/x

Ошибка среднего:

m x = д/vn

Ошибка коэффициента вариации:

mcv=vcv2/2n

Определение достоверности разности по критерию Стьюдента.

Td = (M1-M2) / (vm2 1 + m2 2),

где, M1-M2 - средние арифметические признака сравниваемых выборок

m2 1 + m2 2 - ошибки данных средних арифметических.

Флуктурирующую асимметрию (ФА) определяли как сумму разности значения признака между левой и правой стороны надкрылий взятую по абсолютной величине, отнесенную к сумме значению этих признаков и отнесенную к числу проанализированных жуков.

3. Результаты и обсуждения

В нашем исследовании представлены данные по популяционным параметрам C. сancellatus обитающего в разных агроценозах.

В таблице 1 приведены данные по участию С. cancellatus в структуре сообщества и численности его популяций в исследованных биотопах. Видно, что динамическая плотность его популяций выше в малиннике. В ячмене, напротив, динамическая плотность ниже, однако доля С. cancellatus в сообществе - наибольшая.

Таблица 1. Динамическая плотность и доля в сообществе С. cancellatus в исследованных биотопах.

1

2

Малинник

2,1

44,5%

Озимая рожь

1,4

34%

Ячмень

1,2

53%

В таблице 2 представлены данные по морфометрическим характеристикам исследованных популяций С. cancellatus.

Проведем сравнительный анализ морфометрической структуры исследованных популяций, ориентируясь на полученные коэффициенты Стьюдента. Они показывают, что жуки, обитающие в малиннике по пяти признакам статистически больше жуков, обитающих в ячмене, а жуки под ячменем больше тех, что обитают в озимой ржи по одному признаку (А). Между жуками, обитающими в ячмене и озимой ржи, статистически значимых различий нет. Такие результаты могут иметь двоякое объяснение. Исследованиями на другом виде жужелиц - Poecilus cupreus L. - было показано, что на морфометрическую структуру популяций жужелиц влияет не столько культура, на которой они обитают, сколько район обитания конкретно (Отчет лаборатории педобиологии ….). Поскольку поле с озимой рожью расположено в Лаишевском районе, а другие биотопы - в Рыбно-Слободском, по-видимому, этим фактом объясняется отсутствие статистически значимых различий между жуками, обитающими в озимой ржи и малиннике. С другой стороны, если брать с точки зрения влияния культуры, то по нашим данным явно прослеживается тенденция, что между жуками, обитающими под злаками, различий нет, а в кустарнике (малинник) - жуки крупнее. Если же к этим рассуждениям прибавить анализ данных по коэффициентам вариации морфометрических признаков, то выявляется факт, что в малиннике вариабельность признаков наибольшая, а в озимой ржи - большая, по сравнению с ячменем.

Таблица 2. Морфометрические параметры исследованных популяций С. cancellatus

ячмень

14,75

2,12

2,12

4,25

3,90

2,63

2,46

11,13

11,07

0,73

0,43

0,44

0,33

0,80

0,32

0,17

1,85

1,75

4,94

20,41

20,54

7,78

20,48

12,22

6,88

16,60

15,81

0,06

0,03

0,03

0,03

0,06

0,03

0,01

0,15

0,14

0,28

1,14

1,15

0,44

1,14

0,68

0,38

0,93

0,88

малинник

14,86

2,32

2,32

4,36

4,59

2,77

2,57

11,51

11,29

0,71

0,43

0,42

0,43

0,86

0,36

0,18

1,43

1,46

4,80

18,33

18,16

9,92

18,68

12,92

6,97

12,39

12,92

0,07

0,04

0,04

0,04

0,08

0,04

0,02

0,14

0,14

0,34

1,28

1,27

0,69

1,31

0,90

0,49

0,87

0,90

оз. рожь

15,06

2,24

2,24

4,34

4,13

2,56

2,47

11,81

11,62

0,79

0,43

0,43

0,32

0,76

0,35

0,15

1,55

1,63

5,27

19,03

19,05

7,27

18,36

13,80

6,00

13,11

14,03

0,09

0,05

0,05

0,04

0,09

0,04

0,02

0,18

0,19

0,43

1,54

1,55

0,59

1,49

1,12

0,49

1,06

1,14

Tst

по средним

малин./оз.рожь

0,50

0,26

0,25

0,07

1,13

0,76

0,54

0,52

0,57

ячмень/малин.

4,33

3,48

3,44

1,95

3,17

2,84

1,66

0,30

0,45

ячмень/оз.рожь

4,09

3,61

3,60

1,04

3,09

3,06

1,30

0,47

0,72

Tst

по вариации

малин./оз.рожь

0,54

0,41

0,53

2,34

0,19

0,62

0,98

0,52

0,77

ячмень/малин.

0,18

1,33

1,53

2,01

1,15

0,56

0,10

3,14

2,16

ячмень/оз.рожь

0,39

0,84

0,91

0,51

1,30

1,18

0,94

2,47

1,26

Здесь уместно связать данные обеих таблиц - первой и второй. На поле с ячменем - численность наименьшая, а доля жуков в сообществе - наибольшая, то есть само сообщество малочисленно. Следовательно, низкая численность коррелятивно связана с малыми размерами и низкой вариабельностью жуков. С другой стороны, было показано, что под пологом растительности (в нашем случае это более густая и высокая озимая рожь и тем более - малинник) имеются естественные укрытия, большая затененность и высока влажность как необходимые условия для выживания таких крупных как С.cancellatus, передвигающихся по поверхности почвы хищников, не способных к полету и быстрому закапыванию в почву (Савосин, 2008).

Перейдем к анализу репродуктивной структуры исследованных популяций.

В таблице 3 представлены популяционные параметры С. cancellatus в исследованных биотопах.

Рассмотрим каждый из биотопов в отдельности.

В малиннике самки достоверно больше самцов по признакам Б, В, Д, Е, Ж, а по Г - меньше, то есть половой диморфизм выражен по 6 признакам. Вариабельность самок ниже по двум признакам, и выше - по одному. То есть ярко выраженных, направленных различий между самками и самцами по коэффициентам вариации признаков нет.

В озимой ржи самки больше самцов по параметрам надкрылий и имеют меньшие размеры головы, то есть половой диморфизм выражен по 5 признакам. Вариабельность самок статистически достоверно ниже по двум признакам, и, вообще, имеет тенденцию быть более низкой, чем у самцов.

В ячмене самки имеют более крупную голову, а по признакам А, Д их значения ниже. Половой диморфизм выражен, таким образом, по 4 признакам. По коэффициенту вариации направленных различий между самками и самцами нет.

В постановке рабочей гипотезы мы ориентируемся на теорию дихронной эволюции полов В.А. Геодакяна: в суровых условиях среды соотношение полов сдвигается в пользу самцов, увеличивается их вариабельность, ярче выражен половой диморфизм (Геодакян, 1998). Исходя из этого, мы можем предполагать, что состояние популяции в малиннике достаточно стабильное, несмотря на большие значения полового диморфизма по размерам. Об этом свидетельствует и ее большая численность. В популяции под ячменем напротив, соотношение полов сдвинуто в пользу самцов однако половой диморфизм выражен не ярко и по вариабельности самцы не уступают самкам. В озимой ржи соотношение полов оптимально - равновесно - 1:1, но вариабельность самцов повышена и ярко выражен половой диморфизм по размерам.

Таблица 3. Репродуктивные параметры в популяциях С. cancellatus в исследованных биотопах

малинник

А

Б

В

Г

Д

Е

Ж

З

И

самки

1*

14,93

2,39

2,39

4,29

5,02

2,90

2,63

11,62

11,42

2

0,76

0,38

0,38

0,40

0,51

0,30

0,19

1,32

1,37

3

5,11

16,04

15,78

9,42

10,07

10,24

7,14

11,36

11,98

4

0,09

0,05

0,05

0,05

0,06

0,04

0,02

0,16

0,17

5

0,45

1,41

1,38

0,83

0,88

0,90

0,63

1,00

1,05

самцы

1

14,73

2,20

2,19

4,49

3,84

2,53

2,46

11,32

11,08

2

0,60

0,47

0,47

0,46

0,83

0,34

0,10

1,60

1,61

3

4,10

21,44

21,37

10,22

21,57

13,30

3,97

14,12

14,49

4

0,10

0,08

0,08

0,08

0,14

0,06

0,02

0,26

0,26

5

0,48

2,49

2,48

1,19

2,51

1,55

0,46

1,64

1,68

Tst

1,42

2,11

2,16

2,16

7,94

5,53

5,81

0,94

1,07

Tst Var

1,55

1,89

1,96

0,55

4,33

1,71

4,08

1,44

1,26

озимая рожь

самки

1

15,44

2,33

2,33

4,33

3,98

2,39

2,43

12,22

11,94

2

0,64

0,40

0,40

0,21

0,55

0,29

0,12

1,55

1,71

3

4,12

17,29

17,30

4,89

13,77

12,01

5,08

12,69

14,28

4

0,11

0,07

0,07

0,04

0,09

0,05

0,02

0,26

0,28

5

0,49

2,04

2,04

0,58

1,62

1,42

0,60

1,50

1,68

самцы

1

14,72

2,17

2,17

4,36

4,23

2,70

2,50

11,44

11,34

2

0,77

0,44

0,44

0,39

0,90

0,34

0,16

1,47

1,53

3

5,25

20,19

20,19

8,87

21,39

12,72

Страница:


Подобные документы

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.

© 2000 — 2023, ООО «Олбест» Все права защищены