Роль фитогормонов в жизни растений

Размещено на http://allbest.ru

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «МОРДОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ ИМЕНИ М.Е. ЕВСЕВЬЕВА»

ФАКУЛЬТЕТ ЕСТЕСТВЕННО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ

КАФЕДРА БИОЛОГИИ, ГЕОГРАФИИ И МЕТОДИКИ ОБУЧЕНИЯ

РЕФЕРАТ

на тему:

Роль фитогормонов в жизни растений

Выполнил(а): Яковлев К.В.,

студент естественно-технологического факультета

3 курса очной формы обучения

Проверил(а): Лабутина М. В.,

кандидат биологических наук, доцент кафедры биологии

САРАНСК 2013

Введение

В настоящее время регуляторы роста растений достаточно широко применяются при решении многих задач в растениеводческой практике. С их помощью совершенствуются агротехнические приемы выращивания отдельных сельскохозяйственных культур. Применение регуляторов роста становится с каждым годом все более разнообразным. Они применяются для ускорения роста растений или его торможения, укоренения черенков, при пересадке деревьев, для повышения урожайности ряда культур, выведения семян из состояния покоя, получения бессемянных плодов, сбрасывания листьев и плодов, подсушивания растений перед уборкой (Муромцев Г.С. и др., 1987).

Применение физиологически активных веществ для регуляции роста и развития растений обусловлено широким спектром их действия на растения, возможностью направленно регулировать отдельные этапы развития с целью мобилизации потенциальных возможностей растительного организма, а, следовательно, для повышения урожайности и качества выращиваемой продукции. растение крыжовник черенок

Садоводство стало первым потребителем синтетических регуляторов роста. К настоящему времени здесь накоплен огромный опыт применения этих веществ, выявлены условия их наибольшей эффективности, особенности реакции многочисленных сортов (Тарасенко М.Т., 1991).

Совершенствование способов ускоренного размножения садовых растений является одной из важных задач современного садоводства и, в частности, питомниководства.

В технологии зеленого черенкования, которому отводится ведущее место в размножении ягодных и декоративных кустарников, большое значение придается подготовительному этапу: созданию оптимальных условий и предварительной подготовке зеленых черенков к укоренению.

Было показано, что дополнительные внекорневые обработки черенков в начале корнеобразования физиологически активными веществами, в том числе в комплексе с элементами минерального питания, могут сыграть положительную роль в ускорении корнеобразования, повышения устойчивости укорененных черенков к неблагоприятным внешним факторам, увеличении выхода товарных саженцев (Аладина О.Н. и др., 1999). Обработка черенков препаратами с ауксиновой активностью нашла широкое применение в технологии зеленого черенкования (Тарасенко М.Т., 1991).

Однако применяемые препараты не всегда обеспечивают высокий коэффициент размножения и хорошее развитие корневой системы черенков, особенно трудноукореняемых видов и сортов (Иванова З.Я., 1982). Кроме того, наиболее эффективные стимуляторы корнеобразования ауксинового ряда ?-ИМК и ?-ИУК относятся к среднетоксичным соединениям, а качественные препаративные формы, как правило, импортные и очень дорогие.

В связи с этим актуальным является выявление новых экологически безопасных, дешевых соединений, эффективных с точки зрения как укореняемости, так и повышения устойчивости укорененных черенков к условиям выращивания, оценка нормы реакции видов и групп сортов на экзогенные регуляторы роста и изучение механизма действия этих соединений.

Настоящие исследования могут сыграть положительную роль в разработке способов, позволяющих существенно повысить эффективность вегетативного размножения ягодных и декоративных кустарников, в том числе трудноукореняемых видов и сортов.

1. Вегетативное размножение растений

Регенерация (физиологическая, репаративная и репродуктивная) является биологической основой естественных и искусственных способов вегетативного размножения. В производственной практике на основе репродуктивной регенерации разработаны промышленные приемы и методы искусственного вегетативного размножения плодовых, ягодных и декоративных культур (Фаустов В.В.1987).

Укореняемость черенков связана с темпами корнеобразования. У большинства легкоукореняемых форм период корнеобразования менее продолжительный, чем у трудноукореняемых, однако способность черенков укореняться не находится в прямой зависимости от темпов образования корней (Матушкин А.Г., 1969).

Развитие корневой системы у черенков обусловливается наследственной природой растения. Кустарниковые формы и лианы обычно образуют более разветвленную и поверхностную систему, чем древесные породы. У легкоукореняющихся форм, способность к побегообразованию наибольшая, особенно у лиан. Трудноукореняемые растения, как правило, укореняются дольше и обычно не образуют побегов в год укоренения (Тарасенко М.Т., 1991; Скалий Л.П., Самощенков Е.Г., 2002).

Другой характерный внешний признак легкой укореняемости сорта меньшее (в три раза) количество устьиц на единицу поверхности листа. В оптимальные сроки черенкования сокращаются размеры устьиц, поверхность листа становится более морщинистой, что способствует, по-видимому, лучшему удержанию влаги листом.

И, наконец, еще одним признаком высокой регенерационной способности растений является баланс эндогенных гормонов: у легкоразмножаемых форм отмечается высокое содержание ауксиноподобных веществ, у трудно размножаемых - ингибиторов (Чайлахян М.Х., 1982).

Зеленое черенкование считается одним из самых эффективных способов вегетативного размножения плодовых, ягодных и декоративных культур. Оно незаменимо для быстрого размножения ограниченного числа форм, имеющихся в маточнике (ценные селекционные формы, редкие сорта, оздоровленные растения) и способствует оздоровлению посадочного материала, так как растущие побеги в меньшей степени заселены вредителями (Тарасенко М.Т., 1991).

Значительное преимущество данного способа размножения заключается в том, что посадочный материал представляет собой корнесобственные растения, отличающиеся физиологической целостностью и генетической однородностью (Ермаков Б.С, 1981). Однако многие отмечают, что применение зеленого черенкования требует значительных дополнительных затрат на строительство культивационных сооружений и туманообразующих установок (ТОУ).

Новый этап в становлении технологии зеленого черенкования начался после того, как у растений были открыты вещества регуляторного действия и их синтез освоен в химических лабораториях.

1.1 Способы вегетативного размножения крыжовника

Крыжовник Grossularia Mill относится к ягодным кустарникам, которые отличаются невысокой способностью к вегетативному размножению. Его размножают дуговидными, горизонтальными отводками, древесными и зелеными черенками.

Дуговидные отводки применяются редко, так как такой способ имеет низкий коэффициент размножения и ряд недостатков, связанных с сильным истощением кустов и неэффективным использованием зеленых побегов (Володина Е.В., 1986).

Крыжовник часто размножают горизонтальными отводками, однако и этот способ имеет недостатки, такие как сложность выбраковки больных маточных растений, недостаточно высокий коэффициент размножения и отсутствие необходимых машин. Кроме того, укорененные отводки нуждаются в доращивании в течение еще 1-2 лет (Воронина А.И. и др. 1977).

В зависимости от происхождения сорта крыжовника в значительной степени отличаются по способности к укоренению отведенных ветвей. Так, большинство гибридных сортов отличаются достаточно высокой способностью к корнеобразованию, а сортам европейского происхождения Grossularia reclinata (L) Mill свойственно медленное развитие, и их укоренение происходит позже (Осипов Ю.В., 1969).

Некоторые сорта крыжовника гибридного происхождения (Смена, Малахит, Хаутон, Рясный, Колобок, Орленок, Русский) можно размножать одревесневшими черенками (Осипов Ю.В., Морозова Г.М., 1995). Однако авторы считают, что размножение крыжовника одревесневшими черенками неэффективно вследствие низкого качества укоренившихся растений и необходимости продолжительного их доращивания (Володина Е.В., 1986).

Зелеными черенками крыжовник размножается хуже многих ягодных культур, особенно сорта европейской группы и многие перспективные гибридные сорта, такие как Балет, Салют, Лада, Розовый-2, Ленинградец. По многолетним данным, полученным в МСХА, укоренямость зеленых черенков большинства европейских сортов в среднем составляет 50-70 %, а в отдельные годы на фоне неблагоприятных условий среды (пониженные или повышенные температуры в период укоренения) снижается до 10-15 %. По сравнению с другими ягодными культурами черенки крыжовника отличаются более продолжительным и менее дружным укоренением (Тарасенко М.Т., 1991). Кроме того, укоренившиеся черенки плохо переносят пересадку практически на всех этапах развития растения. Укорененные черенки в массе гибнут при перезимовке.

Однако зеленое черенкование, пожалуй, единственный способ ускоренного размножения и быстрого выращивания качественного посадочного материала многих сортов крыжовника, особенно, если речь идет об оздоровленном посадочном материале и возможности выращивать саженцы при любых погодных условиях, в том числе в засушливые годы (Осипов Ю.В., 1970).

1.2 Роль внутренних факторов в корнеобразовании

Для двудольных растений характерна общность механизма регенерации. Так, корневые меристемы у черенков чаще всего формируются в местах пересечения камбия и флоэмы с сердцевинными лучами (Фаустов В.В. 1987). Каллус увеличивается в размерах до появления корней: у легкоукореняемых пород и сортов он небольшой, у трудноукореняемых достигает значительных размеров, сильно истощая черенки и препятствуя образованию корней (Поликарпова Ф.Я. и др., 1994). Придаточные корни разных видов растений в начале корнеобразования бывают похожими, однако в дальнейшем они приобретают морфологические черты, присущие корневой системе соответствующего вида растения.

Начальные этапы укоренения черенков связаны со снижением в тканях содержания нуклеиновых кислот, белкового азота, крахмала, пигментов пластид, а также с качественным и количественным изменением аминокислот и некоторых ферментов (Фаустов В.В. 1987).

Процессы регенерации представляют собой часть регуляторной системы растения, направленной на поддержание его целостности. В настоящее время не выяснено, что вызывает начало клеточных делений. Однако имеющиеся данные свидетельствуют о высвобождении «раневых» гормонов при поражении, что приводит к дедифференциации дифференцированных клеток и возвращению их к меристематической активности (Wareing P.E., al.,1981).

Необходимо отметить, что ризогенез - достаточно сложный процесс, который условно можно разделить на несколько этапов. Некоторые авторы выделяют две стадии или фазы: инициация корней, удлинение и рост корня. В.И Кефели с соавторами (1970), делят процесс ризогенеза на три этапа; В.С. Jervis (1986) - на четыре: индукцию, раннюю инициацию (первые неорганизованные клеточные деления), позднюю инициацию (формирование корневых зачатков), рост и дифференциацию корней. Установлено, что индуктивный период может быть очень коротким - менее 24 часов.

Деление на стадии в известной мере условно, так как число фаз определяется объектом, его физиологическим состоянием, скоростью процесса регенерации. Кроме того, процесс корнеобразования развивается под влиянием внутренних и внешних факторов, тесно связанных между собой.

Внешние факторы влияют на физиологическое состояние материнских растений и, следовательно, на регенерационные процессы у черенков. К ним относятся: свет, как основной фактор роста, развития растений и фотосинтеза; длина дня, при которой выращивают растения; водный режим; обеспеченность элементами питания.

К внутренним факторам можно отнести наследственные особенности, возраст, физиологическое состояние растений.

1.2.1 Наследственные особенности растения

Способность к размножению зелеными черенками в первую очередь определяется наследственными особенностями растений, которые формировались в разные исторические эпохи и в разных экологических условиях (Скалий Л.П., Самощенков Е.Г., 2002). В зависимости от наследственных особенностей виды и сорта делятся на легко-, средне- и трудноукореняемые. Однако в зависимости от возраста маточных растений, условий выращивания и укоренения растения проявляют различную способность к корнеобразованию даже в пределах одного и того же ботанического вида.

Сложившийся сортимент крыжовника представлен двумя большими группами сортов. К первой группе относятся сорта европейского происхождения, которые ведут свою родословную от дикого вида Grossularia reclinata (Крыжовник отклоненный). Сорта: Бразильский, Боченочный, Ранний Генингса, Сеянец Маурера, Триумфальный. Сюда же относятся сеянцы европейских сортов от свободного опыления с преобладанием свойств, присущих сортам европейской группы: Московский красный, Мускатный, Вильяме, Комсомольский, Колхозный, Славянский.

К их недостаткам следует отнести восприимчивость к мучнистой росе, низкую зимостойкость однолетнего прироста и корней, замедленный рост в течение нескольких лет после посадки, высокую шиповатость ветвей. Исследователи отмечают низкую регенерационную способность данных сортов - 19-42 % (Осипов Ю.В., 1969). Для них характерен растянутый период корнеобразования, слабая корневая система, отсутствие прироста, необходимость длительного доращивания.

Вторая группа, американо-европейская, объединяет сорта, полученные путем межвидовой гибридизации европейских сортов с дикими американскими видами (G. hirtella, G. nivea, G. inermis и др). Они представляют большинство современных сортов.

Данные сорта (Садко, Колобок, Грушенька, Северный капитан, Малахит, Челябинский зеленый, Хаутон) представляют большой интерес благодаря неприхотливости, хорошей побегообразовательной и побеговосстановительной способности. Высокая устойчивость к грибным заболеваниям нередко сочетается у них со слабой шиповатостью ветвей (Гроссуляр, Грушенька, Северный капитан, Нежный, Колобок). Однако они образуют плоды чаще среднего размера, по размеру, виду, вкусу и аромату уступающие ягодам европейских сортов.

Эти сорта отличаются сравнительно высокой укореняемостью черенков (54-80%). За один год доращивания растения достигают значительных размеров (25-30 см) и имеют хорошо развитую корневую систему (Осипов Ю.В., 1969, Попова И.В. и др., 1998).

1.2.2 Возраст маточного растения

По данным многих исследователей (Тарасенко М. Т., 1967, Осипов Ю.В., 1969, Гартман Х.Х, Кестер Д.Е., 2001) одним из основных факторов, влияющих на образование корней у стеблевых черенков, является возраст маточного растения.

Особенно сильно зависимость укореняемости от возраста маточных растений проявляется у трудноукорняемых древесных и кустарниковых пород (Гартман Х.Х., Кестер Д.Е. 2001). Но и при размножении легкоукореняемых растений с возрастом маточников укореняемость зеленых черенков снижается (Осипов Ю.В., 1969).

У черенков, взятых с молодых растений, интенсивнее развивается корневая система, сокращается время укоренения, усиливается рост побегов, происходит более интенсивное накопление сырой массы. У старых растений период активного роста побегов короче, сами побеги быстро одревесневают, и ризогенная активность заметно снижается (Тарасенко М.Т., 1991).

С возрастом в растениях снижается водоудерживающая способность, уровень окислительно-восстановительных процессов, белково-углеводный обмен, активность ферментов, происходят структурные изменения, связанные с уменьшением меристематизации тканей.

Учитывая заметное снижение регенерационной способности у многих садовых растений маточники целесообразно эксплуатировать только до 10- 12-летнего возраста (Скалий Л.П., Самощенков Е.Г., 2002), а высших категорий качества - еще меньше: к примеру, крыжовника - 6-7 лет.

2. Эндогенные фитогормоны

Рост растения, образование генеративных органов, способность к регенерации, устойчивость к неблагоприятным факторам среды являются комплексными признаками, которые обусловлены работой множества метаболических систем. Такие системы регулируются фитогормонами и негормональными веществами с регуляторным действием (Шерер В.А. Гадиев Р.Ш., 1991).

Фитогормоны - низкомолекулярные органические вещества, синтезирующиеся в самом растении в различных тканях и органах. Их отличительной чертой является способность действовать в очень малых дозах, играя роль регуляторов основных физиологических программ и процессов (деления и роста клеток, состояния покоя растений, открывания и закрывания устьиц и т. д.).

До последнего времени было известно пять типов фитогормонов: ауксины, цитокинины, гиббереллины, абсцизовая кислота и этилен. Сейчас обнаружены также другие соединения, обладающие регуляторной активностью, такие, как брассиностероиды, жасмоновая кислота, салициловая кислота. (Якушкина Н.И., 1985).

2.1 Ауксины

По современным представлениям ауксинам отводится ведущая роль в корнеобразовании. Они контролируют дифференциальный рост, деление и растяжение клеток, активируют деятельность камбия, стимулируют поглощение и передвижение пластических веществ по растению, ингибируют образование отделительного слоя, опадение и старение листьев. Ауксины влияют на разные системы метаболизма: синтез нуклеиновых кислот, белка, углеводный, липидный обмен, синтез вторичных веществ, фотосинтез, дыхание (Pandey R.N., 1990).

Установлено, что в растениях ауксины встречаются в основном в виде ?-индолилуксусной кислоты (?-ИУК) и ее производных.

Ауксины обнаружены в растении в двух формах - свободной и связанной. Физиологически активной формой считается свободный ауксин, что подтверждается положительной корреляцией между содержанием свободной ИУК в тканях и интенсивностью роста. Связанные фитогормоны имеют меньшую биологическую активность, однако характеризуются более продолжительным действием на рост растений.

Считается, что синтез ауксинов происходит в апикальных меристемах побегов, в активном камбии. Верхушечные меристемы являются атрагирующим центром для других гормонов (ГК, ЦТК), которые, в свою очередь, усиливают действие ауксинов (Полевой В.В., 1982).

Ауксин вместе с ЦТК контролирует деление клетки, индуцирует заложение камбия, образование и дифференциацию проводящих пучков, индуцирует корнеобразование, ингибирует рост пазушных почек, регулирует удлинение корня. Механизм действия предполагает три первичных процесса: изменение белкового синтеза, зависимого от нуклеиновых кислот; влияние на активность ключевых ферментов; изменение транспортных свойств мембран (Stiff С.М., Вое, А.А., 1985; Полевой В.В., 1982).

Активация деления клеток, приводящая к образованию боковых и адвентивных корней, определяется повышением содержания ИУК в корнях в результате базипетального транспорта. При удалении источников эндогенного ауксина (апикальные меристемы, почки, молодые листья) эти процессы не происходят, но могут быть возбуждены экзогенной обработкой ауксином (Муромцев Г.С. и др., 1987).

Существует теория, что одной из причин неодинаковой способности пород и сортов к корнеобразованию является различное содержание ауксинов и ингибиторов роста (Чайлахян М.Х., 1982). У легкоразмножаемых растений инициаторов корнеобразования значительно больше, чем ингибиторов, у среднеукореняемых это соотношение находиться в равновесии, у трудноукореняемых преобладают ингибиторы (Турецкая Р.Х., 1975; Иванова З.Я., 1982).

Однако регенерационная способность зависит не только от содержания, активности ауксинов и их соотношения с ингибиторами роста. В настоящее время имеется много данных о том, что в дифференциации и росте придаточных корней принимают участие также и другие фитогормоны (Иванова З.Я., 1982; Гартман Х.Х., Кестер Д.Е., 2002).

2.2 Цитокинины

Цитокинины, производные изопентениладенина, регулируют рост и развитие растений в неразрывной связи с другими фитогормонами, обладают широким спектром физиологической активности, присутствуют во всех органах растения (Кулаева О.Н., 1973). Синтезируются в апикальных меристемах корня, оттуда акропетально перемещаются с пасокой по ксилеме. Значительное количество ЦТК обнаружено в камбии (Полевой В.В., 1982). Они малостабильны, обладают более высокой скоростью передвижения, чем ауксины (Ковалев В.М., Янина М.М., 1999). Инактивация ЦТК происходит путем связывания с углеводами и аминокислотами.

Характерное свойство ЦТК состоит в том, что они повышают устойчивость клеток к неблагоприятным воздействиям (повышенные температуры, заморозки, высокие концентрации солей, токсичность химических агентов, грибная и вирусная инфекция), а также влияют на транспирацию и состояние устьиц.

Во многих функциях ЦТК повторяют действие ауксинов: задерживают распад хлорофилла, белков, РНК, поддерживают общую жизнеспособность клеток, усиливают транспорт веществ. Более того, для действия ЦТК часто необходимо присутствие ИУК (в делении клеток, дифференциации и росте почек, апикальном доминировании) (Ковалев В.М., Янина М.М., 1999).

Цитокинины играют значительную роль в индукции клеточных делений, инициации роста и образования корней, прерывании периода покоя семян, замедлении старения листьев и продолжительности периода цветения (Pandey R.N., 1990).

Соотношение ЦТК и ИУК во многом определяет рост и развитие целого растения. Одним из характерных действий этой пары ключевых фитогормонов является контроль над корнеобразованием. Верхушка корня (место синтеза ЦТК) является аттрагирующей зоной меристематической активности, которая управляет делением клеток, образованием боковых корней, развитием стеблевых апексов, удлинением стебля, а верхушка побега (место синтеза ИУК) - сенсорная зона, контролирующая интенсивность растяжения клеток, корнеобразование, удлинение корней, ингибирование роста пазушных почек.

Для закладки и дифференциации корней в каллусе необходимо определенный баланс ЦТК и ИУК. Индукция цитокинином деления клетки происходит только в присутствии ИУК. ИУК активирует синтез, накопление и транспорт цитокининов. В ее присутствии возрастает и аттрагирующая способность ЦТК. С другой стороны ЦТК притягивает ауксины к обработанным участкам, повышая их содержание в тканях. Соотношение концентраций в пользу ЦТК приводит к индукции стеблевых почек, в сторону ИУК - к образованию корней. При промежуточном равновесии между содержанием этих двух гормонов происходит размножение недифференцированных клеток (Полевой В.В., 1982).

Высокое содержание ЦТК и ауксинов в тканях индуцирует биосинтез этилена (Dilley D.R., 1980). Накопление же этилена в свою очередь тормозит транспорт ИУК, увеличивает содержание АБК и приводит к торможению деления клеток.

2.3 Гиббереллины

Гиббереллины (их известно более 70) относятся к дитерпеноидам. Наиболее известный гиббереллин - А3, гибберелловая кислота (ГК). Лишь около трети всех известных в настоящее время гиббереллинов обладает физиологической активностью, и связь между их химической структурой и биологическим действием остается неясной. (Шерер E.A., Гадиев Р.Ш., 1991). В растениях гиббереллины постоянно передвигаются, меняются их локальные концентрации. Транспорт гиббереллинов неполярен; они перемещаются базипетально и акропетально по ксилеме и флоэме, поэтому скорость транспорта велика.

Гиббереллины присутствуют во всех органах растения. Особенно богаты им растущие молодые органы. Гиббереллины находятся в растении не в виде свободных кислот, а в форме их различных производных. Различают связанные и конъюгированные с низко молекулярными веществами гиббереллины. Характерная особенность последних - более низкая активность. Считается, что образование гликозидов является механизмом инактивации гиббереллинов, которые играют роль транспортных и запасных форм.

Наибольшая активность эндогенных гиббереллинов обычно совпадает с периодом активной жизнедеятельности растений. Когда активный рост прекращается, активные гиббереллины могут трансформироваться в неактивные. (Муромцев Г.С. и др., 1987). Стимуляция вегетативного роста - это самый известный эффект гиббереллинов. Обработка ГК часто стимулирует развитие ксилемы, отмечено усиление лигнификации ее клеток. Влияние экзогенной ГК на листья не так ярко выражено, как на стебель.

ГК контролирует синтез гидролитических ферментов и гидролиз запасных веществ, активизирует цветение на неблагопритяном дне и пробуждение пазушных почек (Нижко В.Ф. 1983). Способствует выходу почек из состояния покоя, может снять состояние глубокого покоя. Блокирует работу камбия, ингибирует образование корней на черенках. Большинство исследований свидетельствует об отрицательном действии гиббереллина на развитие корневой системы.

По мнению Гамбурга К.З. (1970), отрицательное действие ГК на корневую систему связано с увеличением потребления органических веществ гипертрофированной надземной частью и соответствующим их перераспределением. Отрицательное действие ГК на корнеобразование связывают также с преимущественно акропетальным передвижением этого гормона, приводящим к тому, что в зоне стеблевого апекса создается аттрагирующая зона, являющаяся центром притяжения ауксина и пластических веществ. Передвижение же в базипетальном направлении идет труднее и медленнее (Чайлахян М.Х., 1982).

Соотношение гиббереллинов и антигиббереллинов (этилен, АБК) в растении непрерывно меняется в ходе онтогенеза и в зависимости от меняющихся условий внешней среды (Кефели В.И., 1997).

2.4 Абсцизовая кислота (АБК)

АБК по праву считается важнейшим гормоном в растении. Установлено, что у гиббереллинов и АБК общий предшественник при биосинтезе, что имеет большое значение в процессе регуляции различных состояний растительного организма (Шерер В.А., Гадиев Р.Ш., 1991). Наибольшее содержание АБК отмечают в хлоропластах старых листьев, зрелых плодах, покоящихся семенах и почках. Синтез зависит от освещенности, состава света, температуры. Интенсивность образования увеличивается по мере старения. АБК транспортируется акропетально и базипетально по флоэме и ксилеме, скорость передвижения довольно высокая. Метаболизм идет через образование конъюгатов с углеводами.

Физиологические эффекты связаны как с ингибированием, так и со стимулированием важнейших физиологических процессов. АБК контролирует движение устьиц, ускоряет распад нуклеиновых кислот, белков, хлорофилла, ингибирует активность протонной помпы, прерывает окислительное фосфорилирование, индуцирует опадение листьев, цветков и плодов и наступление периода покоя семян (Pandey R.N., 1990; Кулаева О.Н., 1973; Кефели В.И., 1997; Ковалев В.М., Янина М.М., 1999), выступает как коррелятивный ингибитор, как фактор, блокирующий процессы роста, вызываемые ауксином, ЦТК и ГК (Wareing P.F., al., 1964).

Очень важна роль АБК в устойчивости растений к стрессу. АБК, как и ЦТК индуцирует синтез стрессовых белков. Растения, неспособные к синтезу АБК, быстро гибнут (Ковалев В.М., Янина М.М., 1999). Как и этилен, АБК в определенном интервале концентраций оказывает стимулирующее действие на корнеобразование.

2.5 Этилен

Этилен играет чрезвычайно важную роль в жизнедеятельности растений. Он образуется не только в плодах или стареющих растительных тканях, но также и в ювенильных тканях растений. Этилен не только быстро выделяется в окружающую среду, но и подвергается окислению с образованием окиси этилена, которая трансформируется в этиленгликоль. Последний превращается в этаноламин и СО2, либо глюкозидируется. Окисление этилена каким-то образом связано с реализацией его физиологической активности (Муромцев Г.С. и др., 1987).

Синтез этилена у высших растений наиболее интенсивно происходит в два периода онтогенеза: в делящихся клетках растений и при старении клеток и органов (Шерер В.А., Гадиев Р.Ш., 1991).

Проявление активности этилена очень разнообразно, и это, вероятно, обусловлено многообразием механизмов, действующих в различных физиологических ситуациях. Этилен, наряду с ускорением формирования отделительного слоя и индукцией растяжения клеток, способен тормозить синтез ДНК, подавлять митоз, замедлять растяжение клеток, вызывать эпинастии листьев, подавлять полярный и латеральный транспорт ауксина, индуцировать созревание плодов и образование фитоалексинов (Dilley D.R., 1980), а также активировать хитизану, что способствует защите растения от многих фитопатогенных грибов (Boller Т., аl, 1982).

Существует мнение, что проявления физиологической активности этилена опосредованы ауксином, АБК и другими гормонами (Furutani S.C., al 1987). Давно замечено, что обработка растений ауксином или его аналогами приводит к интенсификации биосинтеза этилена (Гуськов А.В. и др., 1997). Во многих случаях интенсивность биосинтеза этилена возрастает одновременно с повышением содержания АБК. Существует предположение, что интенсификация процессов образования этилена предшествует накоплению АБК.

Открыто ризогенное действие этилена у древесных растений. При этом значительно активизируется процесс образования корневых волосков (Полевой В.В., 1982). Как избыток, так и недостаток этилена снижает способность черенков к корнеобразованию. Совместное применение стимуляторов биосинтеза этилена и ауксина заметно усиливает это процесс.

Basu R.N. (1971) выдвинул гипотезу механизма действия ауксинов на корнеобразование через изменение уровня этилена, приводящее к синтезу специфических ферментных белков, необходимых для начальных этапов регенерации придаточных корней. Вызываемое иногда экзогенными ауксинами подавление роста корня, стебля, почек может быть обусловлено действием этилена, образование которого резко усиливается.

3. Роль внешних факторов в корнеобразовании

3.1 Сроки черенкования

У многих растений способность к корнеобразованию проявляется только в определенные фазы роста и развития. Основным фактором, определяющим срок черенкования, является степень вызревания черенка (Поликарпова Ф.Я., 1991).

У большинства плодовых культур оптимальный срок черенкования совпадает с фазой интенсивного роста побегов в длину. (Скалий Л.П., Самощенков Е.Г., 2002). В этот период побеги богаты меристематическими тканями, достаточно обеспечены пластическими веществами, особенно органическими формами азота, фосфора. Характеризуются высоким уровнем гормональной активности, интенсивной деятельностью камбия, быстрым нарастанием тканей, особенно вторичной ксилемы и флоэмы, началом одревеснения клеточных стенок первичной ксилемы. Заготовка зеленых черенков в фазу активного роста обычно дает стабильно высокий выход саженцев с хорошо развитой корневой системой, кроме того, возникает возможность еще раз получить побеги для второго срока черенкования (Воронина А.И. и др., 1977).

Более поздние сроки черенкования приводят к снижению укореняемости черенков и их сохранности в зимний период (Павлова Н.Ю., Павлова А.Ю. 1995). Это связывают с накоплением в тканях стебля малоактивных продуктов обмена (клетчатка, лигнин) и одновременным снижением содержания метаболически активных клеточных компонентов, в частности, органических соединений азота.

У трудноукореняемых пород и сортов оптимальный срок черенкования относительно короткий (10-14 дней) и четко совпадает или с фазой интенсивного роста побегов (вишня, слива, сирень, барбарис, золотистая и красная смородина) или с фазой затухания роста (европейские сорта крыжовника). У легкоразмножаемых растений период зеленого черенкования более растянут, и может продолжаться с начала июня до конца августа.

3.2 Тип черенков

Регенерация придаточных корней зависит от места расположения черенка на растении (Поликарпова, Ф.Я. 1991). Черенки, заготовленные из побегов нижнего яруса кроны, укореняются лучше, чем из побегов верхнего яруса. Черенки из вегетативных побегов склонны к более легкому укоренению, чем из цветковых, поэтому агротехника маточных растений должна быть направлена на исключение цветения и плодоношения (Картушин А.Н., 2000).

Не рекомендуется заготавливать черенки от слабых побегов, у которых ткани стебля быстро стареют, жирующих побегов, чрезмерно растущих и от осевых побегов продолжения, так как несбалансированность углеводно-белкового обмена приводит к торможению формирования корневых зачатков (Картушин А.Н., 2000).

Для черенкования лучше брать боковые побеги на приростах прошлого года, средней силы роста, с хорошо освещенных участков кроны. У крыжовника лучше всего укореняются черенки с трех-четырехлетних ветвей, особенно боковых побегов, где более интенсивно протекают биохимические процессы.

Известно, что корнеобразование зависит от облиственности черенка и интенсивности ассимиляционных процессов (Ермаков Б.С, Журавлева М.В., 1974). Лист - источник пластических веществ и гормонов. В процессе регенерации стеблевых черенков большое значение имеют коррелятивные взаимоотношения между листьями, почками и стеблем черенка, так как листья служат поставщиком продуктов фотосинтеза, выполняют сопутствующую фотосинтезу испаряющую функцию, которая является необходимым фактором в жизнедеятельности растений и образовании адвентивных корней (Фаустов В.В., 1987).

Зеленые черенки отдельных трудноукореняемых видов, в том числе крыжовника, хорошо укореняются с частью прошлогоднего прироста. Различают три типа комбинированных зеленых черенков: с пяткой, костыльком, подставкой:

· черенки с пяткой имеют на конце расширенное основание за счет коры и тонкого слоя двухлетней древесина. Заготавливая черенки с пяткой, побеги отрывают или выламывают с частью прошлогодней древесины;

· черенки с костыльком заготавливают из верхушечного побега с кусочком верхней части прошлогоднего прироста, расположенного параллельно побегу;

· черенки с подставкой имеют часть прошлогодней древесины, расположенной перпендикулярно побегу. Побег может отходить от подставки под разным углом. Заготавливают такие черенки из боковых побегов. Они более устойчивы к условиям внешней среды, их удается укоренить даже в открытом грунте при орошении. Однако при черенковании побегов с подставкой снижается коэффициент размножения.

Комбинированными черенками (в отличие от зеленых) крыжовник можно размножать в течение всего периода интенсивного роста побегов (Осипов Ю.В., 1970).

В разные сроки черенкования рекомендуется использовать для укоренения черенки разных типов: в ранние сроки - комбинированные черенки, в фазу интенсивного роста - черенки с пяткой и из средней части побега; в поздние сроки (фаза затухания интенсивного роста побегов) - верхушечные черенки.

3.3 Условия укоренения

Оптимизация режимов укоренения - один из основных способов увеличения регенерационной способности многих трудноразмножаемых пород и сортов (Скалий Л.П., Самощенков Е.Г., 2002).

Для активного корнеобразования необходим комплекс факторов, который может одновременно обеспечить максимальное сокращение транспирации, интенсивную ассимиляционную и гормональную деятельность листьев (Тарасенко М.Т., Ермаков Б.С, 1968). К ним, прежде всего, относятся температура и влажность почвы и воздуха, а также режим освещенности.

Процесс корнеобразования требует более высокой температуры, чем рост растений. Потребность в тепле для укоренения черенков различных биологических групп неодинакова. Оптимальная температура для укоренения зеленых черенков большинства плодовых пород находится в пределах 22-30°С.

Крыжовник особенно требователен к условиям укоренения. Он успешнее укореняется при температуре субстрата 22-24°С, воздуха - 18-23°С (Сухоцкая С.Г., Шихалеева А.К., 1983). Соотношение температуры субстрата и воздуха должно изменяться в зависимости от фазы укоренения черенков. В первую фазу корнеобразования, когда формируются зачатки корней в тканях черенка, температура субстрата должна быть на 2-3°С выше, чем температура воздуха. Во вторую фазу корнеобразования, когда корень выходит из тканей черенка в субстрат, температура субстрата должна быть на уровне температуры воздуха или несколько ниже.

Эффективность черенкования значительно выросла с появлением культивационных сооружений пленочного типа, оборудованных автоматизированной системой ТОУ. В них создается благоприятный микроклимат: обеспеченная прерывистым туманом высокая влажность воздуха резко снижает транспирацию растений, а наличие тонкой пленки воды на листовой поверхности ослабляет перегрев листьев, поддерживает фотосинтез и сокращает потери пластических веществ на дыхание.

Субстрат для укоренения черенков должен хорошо удерживать воду и в то же время обеспечивать дренаж и аэрацию, быть свободным от возбудителей болезней и вредителей и семян сорняков. Обычно в качестве субстрата используют смесь торфа или перегноя с песком или перлитом в соотношении 1:1.

Черенки большинства садовых растений лучше укореняются при влажности субстрата 20-25 % от абсолютно сухой массы (Ермаков Б.С, 1981). После массового укоренения влажность субстрата поддерживают на более низком уровне, иначе некоторые культуры, к которым относится и крыжовник, оставаясь длительное время во влажном субстрате, могут погибнуть (Поликарпова Ф.Я., 1991).

Для большинства плодовых и ягодных культур средней зоны садоводства наиболее благоприятный режим освещенности складывается под полиэтиленовой пленкой, которая пропускает 60-80 % дневного света. Оптимальная освещенность - 10 тыс. люкс.

Плотность посадки черенков крыжовника - 500-700 шт./м2. Загущение недопустимо, поскольку ухудшается аэрация, затененные листья слабо ассимилируют, желтеют и вскоре опадают, и, кроме того, развиваются грибные заболевания.

Главной проблемой питомников является низкая приживаемость укоренившихся черенков в зимний период. Причины этого заключаются в недостаточном количестве углеводов для обеспечения жизнеспособности черенка в зимний и ранневесенний период и для индуцирования необходимой холодостойкости, а также в недостаточной продолжительности периода закаливания перед наступлением холодной погоды из-за того, что черенки находятся в состоянии активного роста.

Черенки, у которых рост возобновляется сразу после укоренения, характеризуются высокой степенью выживаемости в зимний период. Стимулировать пробуждение почек после образования корней можно досвечиванием с 22.00 до 2.00, так как увеличение длины светового дня предотвращает наступление покоя у черенков; поддержанием температуры выше 13° С в светлое время суток. У большого числа пород отмечается значительное повышение выживаемости в результате внекорневой обработки гиббереллинами, реже с этой целью используют цитокинины.

3.4 Внекорневые обработки зеленых черенков

3.4.1 Элементы минерального питания

Обеспеченность растений элементами минерального питания при укоренении влияет на регенерационную способность садовых растений (Чигоев И.З., 1995).

Многими авторами показано, что внекорневые подкормки могут давать такие же высокие результаты, как и внесение азота в почву при выращивании плодовых растений (Чигоев И.З., 1995). В настоящее время для внекорневых подкормок применяются практически все виды азотных удобрений. Наибольшее распространение получил карбамид (мочевина).

Данные, полученные исследователями на разных культурах, свидетельствуют о преимуществе использования мочевины в период укоренения зеленых черенков. После подкормки мочевиной укорененные черенки отличались мощной корневой системой и надежной приживаемостью при пересадке на доращивание (Ревякина Н.Т., 1975).

Внекорневая подкормка мочевиной способствует усилению роста, увеличению содержания зеленых пигментов в листьях, усилению газообмена в листьях. При этом в листьях и побегах увеличивается содержание сахаров. Отмечено также, что мочевина способствует значительно большему поступлению регуляторов роста в ткани растений (Ревякина Н.Т. и др., 1975).

Успешная перезимовка укорененных черенков зависит от мощности развития корневой системы. Подкормка зеленых черенков крыжовника в период укоренения минеральными удобрениями увеличивает процент укоренившихся черенков, толщину корневой шейки, прирост побегов, количество и длину основных корней (Тарасенко М.Т., 1991).

Хорошие результаты дают комплексные внекорневые обработки черенков крыжовника азотом, фосфором и калием. Лучшему развитию укорененных черенков способствует следующее соотношение минеральных солей (N:Р:К = 1:2:1). В конце сезона для повышения зимостойкости укорененных черенков крыжовника проводят подкормку раствором этих же солей в соотношении 1:3:3 (Володина Е.В., 1986).

Большой интерес представляют внекорневые подкормки плодовых и ягодных культур микроэлементами, среди которых особенно важными для ягодных растений являются В, Mn, Zn (особенно на подзолистых почвах с низким содержанием органических удобрений) (Воронина А.И. и др., 1977). Высока эффективность комплексов микроэлементов - они усиливают рост, увеличивают площадь листьев, содержание хлорофилла.

С уровнем минерального питания также тесно связана эффективность действия фитогормонов. С другой стороны, фитогормоны активизируют поступление самих минеральных элементов в растение (Гончарук В.М. 2001).

3.4.2 Регуляторы роста растений

Большая часть исследований по зеленому черенкованию посвящена влиянию обработок стимуляторами роста на корнеобразование черенков.

Регуляторы роста - это природные или синтетические химические соединения, которые применяют для обработки растений, чтобы изменить процессы их жизнедеятельности. Они вызывают усиление или ослабление корнеобразования, закладку почек, пробуждение от покоя или торможение ростовых процессов (Шерер В.А. Гадиев Р.Ш., 1991).

Влияние регуляторов роста на корнеобразование оказалось настолько значительным, что многие виды и сорта, зеленые черенки которых ранее практически не укоренялись, оказались сравнительно легко размножаемыми зеленым черенкованием. Это расширило возможности технологии зеленого черенкования, повысило ее эффективность (Тарасенко М.Т. и др., 1968; Фаустов В.В., 1987; Скалий Л.П., Самощенков Е.Г., 2002).

При обработке травянистых черенков, заготовленных с молодых растений, или маточников защищенного грунта, используют более низкие концентрации регуляторов роста. При оптимальных сроках черенкования применяют средние концентрации препаратов. При размножении трудноукореняемых пород, а также при поздних сроках, когда побеги закончили свой рост в длину и одревеснели, лучшие результаты получаются при использовании относительно высоких концентраций регуляторов роста.

Нарезанные черенки необходимо сразу же обрабатывать регуляторами роста, т.к. при обработке черенков на третий день после срезки стимулирующее действие уже не проявляется. Для стимуляции корнеобразования используют разные способы обработки черенков регуляторами роста.

Черенки обрабатывают слабоконцентрированными водными растворами (16-24 часа) и концентрированными спиртовыми растворами (экспозиция от одной до нескольких секунд). Водными растворами регуляторов роста можно заранее, до нарезки черенков, увлажнять субстрат, в котором укореняются черенки. Физиологически активные вещества (ФАВ) в виде растворов, эмульсий или аэрозолей используют для опрыскивания черенков по листьям; черенки обработывают парами препарата. Возможны вакуум-инфильтрации, инъекции.

Физиологически активные вещества можно применять в смеси с наполнителями (тальк, древесина, уголь), с ланолиновой пастой, жидким хозяйственным мылом (Скалий Л.П., Самощенков Е.Г., 2002).

Оптимальная доза регуляторов роста при обработке черенков одних и тех же пород может изменяться в зависимости от физиологического состояния побегов, их возраста и степени одревеснения, а также от сроков черенкования. Как правило, черенки наиболее чувствительны к регуляторам роста в период закладки корневых зачатков.

Ауксины

Основополагающая роль в регуляции корнеобразования при обработке зеленых черенков принадлежит ауксинам.

Изолированный орган испытывает стресс, обусловленный дефицитом воды, минеральных веществ и гормонов (Ловцова Н.М., 2001). В процессе репродуктивной регенерации происходит перестройка структурных и метаболических процессов, что приводит к образованию придаточных корней. Введенная в черенки с транспирационным током ИУК вначале распространяется равномерно по всему черенку, однако, когда в нижней части начинают активизироваться процессы корнеобразования, она устремляется к новой зоне меристематизации и полностью исчезает в верхней части черенка (Полевой В.В., 1982).

Установлено, что при обработке основания зеленых черенков ауксинами в определенных концентрациях клетки камбия и корневой паренхимы становятся центрами притяжения воды и питательных веществ. Это приводит к растяжению клеток, новообразованию цитоплазмы и следующему за ним клеточному делению, возникновению новых меристематических очагов, из которых образуются придаточные корни (Тарасенко М.Т., 1967; Чайлахян М.Х., 1982).

В питомниководстве применяют синтетические регуляторы роста, обладающие высокой физиологической активностью: гетероауксин или ?-индолил-3-уксусную кислоту (ИУК); ?-индолил-3-масляную кислоту (ИМК); ?-нафтилуксусную кислоту (?-НУК); 2,4-дихлорфеноксиуксусную кислоту (2,4-Д); индолил-3-ацетамид (ИААМ); индолил-3-ацетальдегид (ИААльд); индолил-3-ацетонитрил (ИАН); индолилпировиноградную кислоту (ИПВК).

Чаще всего применяют первые три препарата или их аналоги в виде калийных солей гетероауксина и ?-НУК.

Цитокинины

Известно, что цитокинины активируют меристематическую активность, оказывают влияние на распределение энергетических ресурсов, действуют на покой почек, снижают апикальное доминирование, оказывают положительное влияние на развитие хлоропластов и биосинтез ДНК и РНК, некоторых ферментов и фитогормонов, что, в конечном итоге, приводит к индукции клеточных делений.

Аладиной О.Н. и др. (1989) было показано, что обработка зеленых черенков ягодных кустарников в начале корнеобразования дроппом (20 мг/л) и смесью дроппа с гибберсибом (30 мг/л) оказывает положительное влияние на развитие укорененных черенков, их приживаемость при пересадке в открытый грунт.

Для снижения потерь укороченных зеленых черенков крыжовника, черной и красной смородины при укоренении и доращивании их в начале корнеобразования обрабатывали составом, содержащим дропп (0,001-0,0015% по д.в.) и крезацин (0,001-0,002% по д.в.). Совместное применение препаратов в низких концентрациях ускоряло корнеобразование на 2-3 недели, способствовало улучшению всех показателей развития укорененных растений, хорошую (65-95%) приживаемость укорененного материала в открытом грунте и высокий выход стандартных саженцев. Быстрое укоренение позволило провести летнюю пересадку черенков, которые хорошо прижились до наступления холодов, и снизить потери на 40 % (Агафонов Н.В. и др., 1991; Аладина О.Н., Б Ханжиян И.И., 1999).

Экзогенный ЦТК способствует интенсивному росту листовой пластинки и задерживает старение листьев. Область нанесения ЦТК играет роль аттрагирующего центра, куда направляется поток метаболитов и гормонов из других листьев и частей растения (Полевой В.В., 1982). Высокое содержание цитокининов в листьях способствует повышению интенсивности фотосинтеза, увеличению размеров клеток эпидермиса и мезофилла. Эффект зависит от возраста листа и возраста растения. У молодых листьев 6-БАП стимулирует клеточное деление; у растущих листьев - растяжение клеток, а у стареющих не вызывает изменения структуры мезофилла (Роньжина Е.С., 2001).

Синтетические регуляторы роста цитокининового типа действия (дропп, цитодеф) повышают устойчивость растений к неблагоприятным факторам внешней среды, проявляя стабилизирующее мембраны действие. Обработка растений ЦТК в засушливый период задерживает пожелтение листьев при недостаточном водоснабжении и нарушении аэрации почвы (Лукаткин А.С. и др., 2001).

Обработка зеленых черенков персика и нектарина через неделю после посадки смесью 6-БАП и нафтилуксусной кислоты увеличивала укореняемость на 30 %. Весьма эффективной была обработка черенков после начала корнеобразования составом, содержащим мезоинозит и 6-БАП. Обработки влияли на сохраняемость листьев на черенке, содержание в них цитокининов и сахаров в корнях. Применение препаратов в отдельности не влияло на содержание этих веществ в укореняющихся растениях. Авторы выяснили роль цитокининов в увеличении приживаемости укорененных черенков и факт влияния мезоинозита на транспорт цитокининов из надземной части черенка в корни (Gur A., al., 1986).

При внекорневой обработке сеянцев дуба белого удобрениями (NPK 2:1:1) (1500 мг/л) совместно с 6-БАП и ГК (50 мг/л) были отмечены самые высокие показатели сухой массы, высоты сеянцев, длины корней и диаметра корневой шейки (Dixon R.K., Garrett H.E., Cox G.S., 1984).

Известно положительное действие промалина (смесь бензиладенина с гиббереллинами А4 и А7) на регенерационные процессы одревесневших черенков персика при еженедельной обработке после образования зачатков корней. (Erez А., 1984).

В настоящее время не вызывает сомнения тот факт, что в процессе корнеобразования участвует не один фитогормон, а весь баланс эндогенных гормонов. Многочисленные сведения о высокой эффективности целого ряда препаратов с разной физиологической активностью при обработке зеленых черенков служит тому косвенным подтверждением (Агафонов Н.В. и др., 1991; Аладина О.Н., Ханжиян И.И., 1999; Гуськов А.В. и др., 1997; Пентелькина Ю.С., 2004).

Однако применение стимуляторов роста в питомниках ограничено в связи с недоступностью и высокой стоимостью препаратов, а также их токсичности. Поэтому необходимы доступные стимуляторы корнеобразования, обладающие широким спектром эффективных концентраций, исключающие возможность отрицательных последствий при неправильном разведении, не токсичные, дешевые и экологически безопасные (Шакиров Ф.Р., 2002).

Новые синтетические регуляторы роста

Цитодеф

N-(1,2,4-триазол-4-ил)-N"-фенилмочевина. Является синтетическим производным природного цитокинина дифенилмочевины и по активности не уступает 6-БАП или кинетину. Используется в виде 4% раствора (цитодеф) на плодовых культурах для повышения урожайности и улучшения лежкости плодов. На овощных культурах для увеличения выхода ранней продукции, на сахарной свекле для увеличения сахаристости корнеплода, на декоративных культурах для увеличения яркости окраски и размеров цветов. Различные аспекты цитокининовой активности цитодефа в приложении к широкому кругу культурных растений исследованы и продолжают изучаться в настоящее время.

...