Фізіологія рослинної клітини

Размещено на http://www.allbest.ru/

Міністерство аграрної політики та продовольства України

Дніпропетровський Державний Аграрний Університет

Реферат на тему:

Фізіологія рослинної клітини

Виконав:

Студент гр. А-3-11

Шаврін Денис

Дніпропетровськ 2012

План

1. Відміна рослинної клітини від тваринної

2. Цитоплазма та її хімічний склад

3. Клітинна мембрана та її будова

4. Вакуоля

5. Ядро

6. Пластиди

7. Апарат Гольджі

8. Ендоплазматична сітка

9. Рибосоми

10. Мікротрубочки

11. Мітохондрія

12. Клітинна оболонка

1. Відміна рослинної клітини від тваринної

Протопласт клітин рослинних організмів оточений твердими оболонками. Живий вміст клітин не замурований наглухо, тонкі оболонки мають здатність пропускати крізь себе рідкі і газоподібні речовини, без чого неможливий був би обмін речовин між клітинами і з навколишньо-зовнішнім середовищем.

У тварин ззовні від мембрани є лише тоненька пружна оболонка - глікокалікс, тому клітини тварин часто здатні до утворення виростів (несправжні ніжки або псевдоподії, якими вони захоплюють тверді частки)

Вакуоля - обмежена мембраною органела, яка міститься в деяких еукаріотичних клітинах. Вакуолі особливо добре помітні в клітинах рослин і грибів.

Травні вакуолі серед тварин зустрічаються у представників одноклітинних. У цьому випадку травні вакуолі являються собою мембранні пухирці з їжею, в які виділяються травні ферменти.

Пластиди - це органели характерні тільки для клітин рослин та водоростей.

2. Цитоплазма та її хімічний склад

клітина цитоплазма еукаріот гольджі

Цитоплазма - це основна за об'ємом частина клітини, її внутрішній вміст. За фізичними властивостями це напіврідка маса колоїдної структури - цитозоль, в якій знаходяться всі клітинні органели, крім ядра. Цитозоль у свою чергу складається з води, солей, органічних молекул і багатьох ферментів, що каталізують хімічні реакції у клітині. Цитоплазма відіграє важливу роль у клітині, служачи середовищем, у якому розташовані органели і яке забезпечує протікання багатьох хімічних реакцій та постачання необхідних речовин до різних частин клітини. Цитоплазма оточена клітинною мембраною (або цитоплазматичною мембраною для більшості прокаріотів) і оточує ядро та мембрани органел.

3. Клітинна мембрана та її будова

Цитоплазматична мембрана, що також називається плазмалемою, плазматичною або клітинною мембраною, є вибірково проникним ліпідним біошаром , що охоплює цитоплазму клітини. Цитоплазматична мембрана працює між внутрішньоклітинними структурами та рідиною, що оточує клітину (для деяких типів клітин - між цитоплазмою та клітинною стінкою або периплазмою) Цитоплазматична мембрана дозволяє потрапляти до клітини певним молекулам та іонам, наприклад, глюкозі, амінокислотам і ліпідам. Це напіврідкий шар молекул, зокрема протеїнів і фосфоліпідів, деякі з яких постійно рухаються, надаючи мембрані рухливості. Серед мембранних білків багато трансмембранних рецепторів та структур, що відповідають за прикріплення клітини до поверхонь, процесі, який у свою чергу грає важливу роль у поведінці клітини та організації клітин у тканині або біоплівки.

4. Вакуоля

Вакуоля -- обмежена мембраною органела, яка міститься в деяких еукаріотних клітинах і виконує різні функції (секреція, екскреція і зберігання запасних речовин). Вакуоля та її вміст розглядається, як відокремлена від цитоплазми частина. Вакуолі особливо добре помітні в клітинах рослин і грибів.

У рослинних клітинах вакуолі переважно займають більше 30 % об'єму, а в окремих випадках навіть до 90 %. Вакуолі рослин споріднені із лізосомами тварин і містять велику кількість гідролітичних ферментів, проте їхні функції не обмежені тільки перетравленням біополімерів. Зокрема цей компартмент може використовуватись для зберігання, як поживних речовин так і відходів метаболізму. Також вакуолі дають можливість економно і швидко збільшувати розмір клітини не збільшуючи об'єму цитоплазми. Не рідко одна клітина може містити кілька вакуоль з різними функціями.

Вакуолі рослин необхідні для регулювання тургорного тиску та pH цитоплазми. Наприклад, у випадку зростання кислотності навколишнього середовища надмірне надходження протонів у цитолазму принаймні деякою мірою компенсується їх транспортом всередину вакуоль. Схожим чином підтримується і тургор, частково завдяки контрольованому розщепленню ти синтезу полімерів, таких як поліфосфати, у вакуолях, а частково, завдяки зміні швидкості транспроту амінокислот, цукрів та інших малих молекул через плазмалему та тонопласт (мембрану вакуолі).

У вакуолях зберігаються найрізноманітніші речовини, деякі із яких можуть мати поживну цінність. Так у насінні квасолі і гороху вакуолі містять велику кількість білків. Коли насіння проростає білки розщеплюються гідролітичними ферментами, а амінокислоти транспортуються через тонопласт у циптоплазму. Також вакуолі можуть накопичувати пігменти, такі як антоціанін, зокрема у пелюстках для приваблення запилювачів. З іншого боку, ці органели також можуть містити речовини із відлякувальною функцією для захисту від рослиноїдних тварин.

5. Ядро

Ядро - найбільша органела клітини, її найважливіший регулюючий центр. Як правило, клітина має одне ядро, але існують клітини двохядерні і багатоядерні. У деяких організмах можуть зустрічатися клітини, позбавлені ядер. До таких без'ядерних клітин відносяться, наприклад, еритроцити ссавців, тромбоцити, клітини ситовидних трубок рослин і деякі інші типи клітин. Зазвичай без'ядерними бувають високоспеціалізовані клітини, що втратили ядра на ранніх стадіях розвитку.

Ядро забезпечує найважливіші метаболічні і генетичні функції клітини. Більшість клітин містять одне ядро, зрідка зустрічаються багатоядерні клітини (деякі гриби, прості, водорості, поперечно-смугасті м'язові волокна та ін.).

Позбавлена ядра клітина швидко гине. Проте деякі клітини в зрілому (диференційованому) стані втрачають ядро. Такі клітини або живуть недовго і замінюються новими (наприклад, еритроцити), або підтримують свою життєдіяльність за рахунок припливу метаболитов з клітин, що тісно примикають до них, - "годувальник" (наприклад, клітини флоеми у рослин).

За формою ядро може бути кулястим, овальним, лопатевим, лінзовидним і так далі. Розмір, форма і структура ядер змінюються залежно від функціонального стану клітин, швидко реагуючи на зміну зовнішніх умов.

Ядро зазвичай переміщається по клітині пасивно із струмом цитоплазми, що оточує його, але іноді воно здатне самостійно пересуватися, здійснюючи рухи амебоїдного типу.

Форма ядра зазвичай округла або овальна. Діаметр ядра може коливатися від 5-10 мкм до 20 мкм. Зовні ядро оточене подвійною мембраною (ядерною оболонковою або кариолеммой), в якій є ядерні пори; через ці пори здійснюється зв'язок ядра з цитоплазмою.

Так, наприклад, поступають в ядро з цитоплазми нуклеотиди, білки і виходять з ядра в цитоплазму молекули РНК, рибосомні субодиниці. Ядерні пори не просто пропускають різні речовини з ядра в цитоплазму і назад, але і регулюють цей рух.

Зовнішня мембрана ядра пов'язана з цитоплазматичним ретикулумом.

Внутрішній зміст ядра - каріоплазма (чи нуклеоплазма, або ядерний сік). У нім знаходяться такі структури, як хромосоми, ядерця (одне або декілька), а також нуклеотиди, білки, солі, іони та ін.

Ядерце - структура, складена з розташованих рядом ділянок декількох різних хромосом. Ці ділянки є великими петлями ДНК, що містить гени рибосомальной РНК (рРНК). Такі петлі називаються ядерцевим організатором.

Ядерце є центром утворення рибосом, оскільки тут здійснюється синтез рРНК і з'єднання цих молекул з білками, тобто відбувається формування субодиниць рибосом, які потім поступають в цитоплазму, де і завершується зборка рибосом.

Функції ядра:

-регулює і контролює усі обмінні процеси, що протікають в клітині;

-містить хромосоми, є хранителем генетичної інформації;

- бере участь в реалізації генетичної інформації (тобто в синтезі білків), саме в ядрі проходить транскрипція - перший етап синтезу поліпептиду;

- його ділення лежить в основі ділення клітин.

6. Пластиди

Пластиди -- це органели, властиві лише рослинним клітинам. Вони є гетерогенним сімейством органел, до якого входять пропластиди, хлоропласти, хромопласти, амілопласти та етіопласти. Іноді застосовують термін «лейкопласт», проте він позначає не пластиду певного типу, а всі непігментовані пластиди. Загальною для пластид усіх типів є наявність двох мембран, сильно розгалуженої внутрішньої мембрани (у деяких пластид -- рудиментарної), хромосом, що не містять гістонів, а також рибосом, подібних до прокаріотичних.

Пластиди містять, як правило, від 20 до 50 практично однакових кільцевих хромосом, до складу яких входять гени чотирьох рРНК для пластидних рибосом, гени тРНК (певно, по одному гену для кожної тРНК), а також гени для ряду специфічних білків. Хоча варто вказати, що більшість білків пластид усе ж таки кодується ядерними генами. Унікальним утворенням пластид є пластоглобули, що відіграють роль осміофільних гранул. Це дуже дрібні крапельки (діаметром близько 100 нм), що містять ліпіди (здебільшого пластохінони) і не мають власної мембрани. Можливо, пластоглобули утворюються під час руйнування внутрішніх структур пластид у процесі їх старіння.

У вищих рослин і деяких багатоклітинних водоростей пластиди утворюються з пропластид -- дрібних тілець, які виявляють у меристематичних зонах. Це еліпсоїдні або сферичні структури діаметром 1-1,5 мкм. Залежно від місця розташування в рослині можуть формуватися пластиди різних типів.

Хлоропласти -- зелені фотосинтезуючі пластиди (рис. 40). У вищих рослин вони локалізуються переважно в стовпчастій і губчастій паренхімі листя. У клітинах зелених тканин усіх інших видів також містяться хлоропласти. Кількість хлоропластів у клітині варіює в досить широких межах: від одного великого в багатьох одноклітинних водоростей (Chlamidomonas, Chlorella) і печінкових мохів (Anthoceros) до 300-400 у клітинах палісадної паренхіми листя покритонасінних рослин. Різними є також розміри та форма хлоропластів. У вищих рослин найчастіше вони є двоопуклими еліпсоїдами розміром 3-10 мкм. Згадуваний Anthoceros має єдиний хлоропласт діаметром 40 мкм. Найбільш різноманітні форми хлоропластів виявлено у водоростей: у Spirogyra -- спіральні, у Euglena -- сочевицеподібні, у Zygnema -- такі, що нагадують за формою зірки, а в Oedogonium хлоропласти формують сітчасту структуру.

Усі хлоропласти містять зелений пігмент хлорофіл, проте колір їх не завжди зелений. У деяких диких форм (бурі та червоні водорості) і культурних декоративних рослин (колеус, драцена, бегонія) їх зелене забарвлення відтіняється іншими пігментами. Головною функцією хлоропластів є фотосинтез. Світлові реакції фотосинтезу пов'язані із системою внутрішніх мембран хлоропластів. Саме в них міститься хлорофіл. Уся система мембран складається з безлічі плоских мішечків -- тилакоїдів.

Тилакоїди утворюють скупчення -- ґрани, схожі на купки монет. Ґрани сполучаються між собою плоскими одиночними шарами -- ламелами. Внутрішній вміст хлоропласта називають стромою. У стромі відбуваються темнові реакції фотосинтезу. У ній міститься багато ферментів, ліпіди, цукри. Крохмаль накопичується в стромі у вигляді яйцеподібних зерен діаметром до 1,5 мкм, розташованих поблизу тилакоїдних мембран.

Етіопласти -- пластиди, характерні для листя, що виросло в темноті, а також для первинного листя та сім'ядолей проростаючого насіння. Їх можна розглядати як певні стадії розвитку хлоропластів. У етіопластах є багато компонентів хлоропластів, але не всі. Також у них немає справжніх тилакоїдів, а внутрішня мембрана утворює напівкристалічні структури -- попередники тилакоїдів і ламел. Під дією світла етіопласти здатні швидко трансформуватися в хлоропласти.

Амілопласти -- безбарвні пластиди, що не містять пігментів. Вони пристосовані для зберігання запасів крохмалю, і тому їх дуже багато в запасаючих органах -- корінні, насінні, видозмінених стеблах, а також у клітинах кореневого чохлика. Крохмаль міститься безпосередньо в стромі амілопласту у вигляді зерен. В амілопластах бульб картоплі міститься по одному великому зерну діаметром до 100 мкм, а в амілопластах клітин кореневого чохлика таких зерен зазвичай вісім. Зрозуміло, що в запасаючих тканинах функція амілопластів пов'язана із синтезом, зберіганням і мобілізацією крохмалю (яка здійснюється в періоди потреби рослини у вуглеводах, наприклад під час проростання). А от у кореневому чохлику вони є структурами, що сприймають гравітацію.

Хромопласти -- нефотосинтезуючі забарвлені пластиди, що містять переважно червоні, помаранчеві та жовті пігменти (каротиноїди). Найбільша кількість хромопластів міститься в плодах (наприклад, томата й червоного перцю), у квітках, яскраве забарвлення яких приваблює комах і птахів, що сприяє запиленню рослин і поширенню насіння, а також у коренеплодах (наприклад, моркви). Найчастіше хромопласти розвиваються з хлоропластів і мають такі самі форму та розміри. Ці органели мають різну внутрішню будову залежно від виду рослини або тканин, у яких вони наявні.

Походження, онтогенез і взаємоперетворення пластид на сьогодні можна уявити таким чином. В еволюційному сенсі первинним вихідним типом пластид є хлоропласти. Із них у ході розчленовування тіла рослин на органи виникли пластиди решти типів. У процесі індивідуального розвитку (онтогенезу) пластиди майже всіх типів можуть перетворюватися одна на одну. Найбільш звичайними процесами є перетворення етіопластів на хлоропласти (розвиток листя в бруньці, розвиток зародка із заплідненої яйцеклітини) і хлоропластів на хромопласти (пожовтіння листя восени, змінення забарвлення плодів під час дозрівання). Перший процес відбувається завдяки поступовому утворенню в етіопластах характерної для зелених пластид внутрішньої мембранної системи (що включає ґрани), на якій відбувається синтез хлорофілу. Деякі вчені називають етіопласти ембріональних (таких, що діляться) клітин ростової бруньки протопластидами (тобто зачатковими пластидами). Проте вивчення цих утворень показує, що вони є звичайними дрібними етіопластами.

Процес перетворення хлоропластів на хромопласти полягає в зменшенні розмірів пластид, поступовому руйнуванні внутрішніх мембран (тилакоїдів і ламел) і накопиченні речовин у пластоглобулах, число та розмір яких збільшуються. Урешті-решт хлорофіл повністю руйнується та перестає маскувати каротиноїди, які тепер виразно виступають і зумовлюють жовте, жовто-гаряче й червоне забарвлення осіннього листя. Переважним компонентом пластид стають пластоглобули. У природних умовах зворотний процес не відбувається: хромопласти можна розглядати як кінцевий етап розвитку пластид (етап старіння).

У хромопласти можуть перетворюватися й амілопласти (наприклад, у деяких видільних тканинах у процесі їх старіння). якщо під час перетворення хлоропластів в етіопласти, яке може відбуватися, поранити рослину або помістити її в темноту, внутрішня мембранна система також значною мірою руйнується, хлорофіл зникає, але накопичення пластоглобул не відбувається. Цей процес є оборотним. Так, якщо помістити рослину на світло, з етіопластів знову розвиваються хлоропласти утворюються з пропластид -- дрібних тілець, які виявляють у меристематичних зонах. Це еліпсоїдні або сферичні структури діаметром 1-1,5 мкм. Залежно від місця розташування в рослині можуть формуватися пластиди різних типів.

Хлоропласти -- зелені фотосинтезуючі пластиди (рис. 40). У вищих рослин вони локалізуються переважно в стовпчастій і губчастій паренхімі листя. У клітинах зелених тканин усіх інших видів також містяться хлоропласти. Кількість хлоропластів у клітині варіює в досить широких межах: від одного великого в багатьох одноклітинних водоростей (Chlamidomonas, Chlorella) і печінкових мохів (Anthoceros) до 300-400 у клітинах палісадної паренхіми листя покритонасінних рослин. Різними є також розміри та форма хлоропластів. У вищих рослин найчастіше вони є двоопуклими еліпсоїдами розміром 3-10 мкм. Згадуваний Anthoceros має єдиний хлоропласт діаметром 40 мкм. Найбільш різноманітні форми хлоропластів виявлено у водоростей: у Spirogyra -- спіральні, у Euglena -- сочевицеподібні, у Zygnema -- такі, що нагадують за формою зірки, а в Oedogonium хлоропласти формують сітчасту структуру.

Усі хлоропласти містять зелений пігмент хлорофіл, проте колір їх не завжди зелений. У деяких диких форм (бурі та червоні водорості) і культурних декоративних рослин (колеус, драцена, бегонія) їх зелене забарвлення відтіняється іншими пігментами. Головною функцією хлоропластів є фотосинтез. Світлові реакції фотосинтезу пов'язані із системою внутрішніх мембран хлоропластів. Саме в них міститься хлорофіл. Уся система мембран складається з безлічі плоских мішечків -- тилакоїдів.

Тилакоїди утворюють скупчення -- ґрани, схожі на купки монет. Ґрани сполучаються між собою плоскими одиночними шарами -- ламелами. Внутрішній вміст хлоропласта називають стромою. У стромі відбуваються темнові реакції фотосинтезу. У ній міститься багато ферментів, ліпіди, цукри. Крохмаль накопичується в стромі у вигляді яйцеподібних зерен діаметром до 1,5 мкм, розташованих поблизу тилакоїдних мембран.

Етіопласти -- пластиди, характерні для листя, що виросло в темноті, а також для первинного листя та сім'ядолей проростаючого насіння. Їх можна розглядати як певні стадії розвитку хлоропластів. У етіопластах є багато компонентів хлоропластів, але не всі. Також у них немає справжніх тилакоїдів, а внутрішня мембрана утворює напівкристалічні структури -- попередники тилакоїдів і ламел. Під дією світла етіопласти здатні швидко трансформуватися в хлоропласти.

Амілопласти -- безбарвні пластиди, що не містять пігментів. Вони пристосовані для зберігання запасів крохмалю, і тому їх дуже багато в запасаючих органах -- корінні, насінні, видозмінених стеблах, а також у клітинах кореневого чохлика. Крохмаль міститься безпосередньо в стромі амілопласту у вигляді зерен. В амілопластах бульб картоплі міститься по одному великому зерну діаметром до 100 мкм, а в амілопластах клітин кореневого чохлика таких зерен зазвичай вісім. Зрозуміло, що в запасаючих тканинах функція амілопластів пов'язана із синтезом, зберіганням і мобілізацією крохмалю (яка здійснюється в періоди потреби рослини у вуглеводах, наприклад під час проростання). А от у кореневому чохлику вони є структурами, що сприймають гравітацію.

Хромопласти -- нефотосинтезуючі забарвлені пластиди, що містять переважно червоні, помаранчеві та жовті пігменти (каротиноїди). Найбільша кількість хромопластів міститься в плодах (наприклад, томата й червоного перцю), у квітках, яскраве забарвлення яких приваблює комах і птахів, що сприяє запиленню рослин і поширенню насіння, а також у коренеплодах (наприклад, моркви). Найчастіше хромопласти розвиваються з хлоропластів і мають такі самі форму та розміри. Ці органели мають різну внутрішню будову залежно від виду рослини або тканин, у яких вони наявні.

Походження, онтогенез і взаємоперетворення пластид на сьогодні можна уявити таким чином. В еволюційному сенсі первинним вихідним типом пластид є хлоропласти. Із них у ході розчленовування тіла рослин на органи виникли пластиди решти типів. У процесі індивідуального розвитку (онтогенезу) пластиди майже всіх типів можуть перетворюватися одна на одну. Найбільш звичайними процесами є перетворення етіопластів на хлоропласти (розвиток листя в бруньці, розвиток зародка із заплідненої яйцеклітини) і хлоропластів на хромопласти (пожовтіння листя восени, змінення забарвлення плодів під час дозрівання). Перший процес відбувається завдяки поступовому утворенню в етіопластах характерної для зелених пластид внутрішньої мембранної системи (що включає ґрани), на якій відбувається синтез хлорофілу. Деякі вчені називають етіопласти ембріональних (таких, що діляться) клітин ростової бруньки протопластидами (тобто зачатковими пластидами). Проте вивчення цих утворень показує, що вони є звичайними дрібними етіопластами.

Процес перетворення хлоропластів на хромопласти полягає в зменшенні розмірів пластид, поступовому руйнуванні внутрішніх мембран (тилакоїдів і ламел) і накопиченні речовин у пластоглобулах, число та розмір яких збільшуються. Урешті-решт хлорофіл повністю руйнується та перестає маскувати каротиноїди, які тепер виразно виступають і зумовлюють жовте, жовто-гаряче й червоне забарвлення осіннього листя. Переважним компонентом пластид стають пластоглобули. У природних умовах зворотний процес не відбувається: хромопласти можна розглядати як кінцевий етап розвитку пластид (етап старіння).

У хромопласти можуть перетворюватися й амілопласти (наприклад, у деяких видільних тканинах у процесі їх старіння). якщо під час перетворення хлоропластів в етіопласти, яке може відбуватися, поранити рослину або помістити її в темноту, внутрішня мембранна система також значною мірою руйнується, хлорофіл зникає, але накопичення пластоглобул не відбувається. Цей процес є оборотним. Так, якщо помістити рослину на світло, з етіопластів знову розвиваються хлоропласти.

7. Апарат Гольджі

Апарат Гольджі (комплекс Гольджі) - мембранна структура еукаріотичної клітини, органела, в основному призначена для виведення речовин, синтезованих в ЕПР. Апарат Гольджі був названий так на честь італійського вченого Камілло Гольджі, вперше виявив його в 1897. Комплекс Гольджі являє собою стопку дископодібних мембранних мішечків (цистерн), кілька розширених ближче до країв, і пов'язану з ними систему бульбашок Гольджі. У рослинних клітинах виявляється ряд окремих стопок ( діктіосоми), в тваринних клітинах часто міститься одна велика або кілька з'єднаних трубками стопок. Апарат Гольджі асиметричний - цистерни, розташовані ближче до ядра клітини (цис-Гольджі) містять найменш зрілі білки, до цих цистерн безперервно приєднуються мембранні пухирці - везикули, відгалужуються від гранулярного ендоплазматичного ретикулума (ЕПР), на мембранах якого і відбувається синтез білків рибосомами. Переміщення білків з ендоплазматичної мережі (ЕРС) в апарат Гольджі відбувається невибіркову, однак не повністю або неправильно згорнуті білки залишаються при цьому в ЕПС. Повернення білків з апарату Гольджі в ЕПС вимагає наявності специфічної сигнальної послідовності (лізин-аспарагін-глутамін-лейцин) і відбувається завдяки зв'язуванню цих білків з мембранними рецепторами в цис-Гольджі. У цистернах апарату Гольджі дозрівають білки призначені для секреції, трансмембранні білки плазматичної мембрани, білки лізосом і т. д. достигають білки послідовно переміщаються по цистерн в органели, в яких відбуваються їх модифікації - глікозілірованіе і фосфорилювання. При О-глікозілірованіі до білків приєднуються складні цукру через атом кисню. При фосфорилювання відбувається приєднання до білків залишку ортофосфорної кислоти. Різні цистерни апарату Гольджі містять різні резидентні каталітичні ферменти і, отже, з дозрівають білками в них послідовно відбуваються різні процеси. Зрозуміло, що такий ступінчастий процес повинен якось контролюватися. Дійсно, що дозрівають білки "маркуються" спеціальними полісахаридними залишками (переважно маннознимі), очевидно, що грають роль своєрідного "знаку якості". Не до кінця зрозуміло, яким чином дозрівають білки переміщаються по цистерн апарату Гольджі, в той час як резидентні білки залишаються в більшій чи меншій мірі асоційовані з одного цистерною. Існують дві взаімонеісключающіе гіпотези, що пояснюють цей механізм:

згідно з першою, транспорт білків здійснюється за допомогою таких же механізмів везикулярного транспорту, як і шлях транспорту з ЕПР, причому резидентні білки не включаються в відгалужуються везикулу;

згідно з другою, відбувається безперервне пересування (дозрівання) самих цистерн, їх збірка з бульбашок з одного кінця і розбирання з іншого кінця органели, а резидентні білки переміщаються ретроградно (в зворотному напрямку) за допомогою везикулярного транспорту.

Зрештою від транс-Гольджі відокремлюються бульбашки, що містять повністю зрілі білки. Головна функція апарату Гольджі - сортування проходять через нього білків. В апараті Гольджі відбувається формування "трехнаправленного білкового потоку":

дозрівання і транспорт білків плазматичної мембрани;

дозрівання і транспорт секретів;

дозрівання і транспорт ферментів лізосом.

За допомогою везикулярного транспорту пройшли через апарат Гольджі білки доставляються "за адресою" в залежності від отриманих ними в апараті Гольджі "міток". Механізми цього процесу також не до кінця зрозумілі. Відомо, що транспорт білків з апарату Гольджі вимагає участі специфічних мембранних рецепторів, які впізнають "вантаж" і забезпечують виборчу стиковку бульбашки з тією чи іншою органел.

Всі гідролітичні ферменти лізосом проходять через апарат Гольджі, де вони отримують "мітку" у вигляді специфічного цукру - маннозо-6-фосфату (М6Ф) - у складі свого олігосахариду. Приєднання цієї мітки відбувається за участю двох ферментів. Фермент N-ацетилглюкозаминфосфотрансфераза специфічно пізнає лізосомальні гідролази по деталях їх третинної структури і приєднує N-ацетілглюкозамінфосфат до шостого атому декількох маннозних залишків олігосахариду гідролази. Другий фермент - фосфоглікозідаза - отщепляет N-ацетилглюкозамін, створюючи М6Ф-позначку. Потім ця мітка розпізнається білком-рецептором М6Ф, з його допомогою гідролази упаковуються в везикули і доставляються в лізосоми. Там, в кислому середовищі, фосфат відщеплюється від зрілої гідролази. При порушенні роботи N-ацетилглюкозаминфосфотрансферазы через мутацій або при генетичних дефектах рецептора М6Ф всі ферменти лізосом "за замовчуванням" доставляються до зовнішньої мембрани і секретуються в позаклітинне середовище. З'ясувалося, що в нормі певна кількість рецепторів М6Ф також потрапляють на зовнішню мембрану. Вони повертають випадково потрапили в зовнішнє середовище ферменти лізосом всередину клітини в процесі ендоцитозу. Як правило, ще в ході синтезу білки зовнішньої мембрани вбудовуються своїми гідрофобними ділянками в мембрану ендоплазматичної мережі. Потім у складі мембрани везикул вони доставляються в апарат Гольджі, а звідти - до поверхні клітини. При злитті везикули з плазмалеммой такі білки залишаються в її складі, а не виділяються в зовнішнє середовище, як ті білки, що знаходилися в порожнині везикули. Практично всі секретуються клітиною речовини (як білкової, так і небілкової природи) проходять через апарат Гольджі і там упаковуються в секреторні пухирці. Так, у рослин за участю діктіосом секретується матеріал клітинної стінки.

8. Ендоплазматична сітка

Ендоплазматичний ретикулум (ЕПР, від лат. reticulum -- «сіточка») або ендоплазматична мережа -- внутрішньо клітинна органела еукаріотичних клітин, що представляє собою розгалужену систему з оточених мембраною сплющених порожнин, бульбашок і канальців. Ендоплазматичний ретикулум складається з розгалуженої мережі трубочок і кишень, оточених мембраною. Площа мембран ендоплазматичного ретикулума складає більше половини загальної площі всіх мембран клітини.

Мембрана ЕПР морфологічно ідентична оболонці клітинного ядра і складає з нею одне ціле. Таким чином, порожнини ендоплазматичного ретикулума відкриваються в міжмембранну порожнину ядерної оболонки. Мембрани ЕПС забезпечують активний транспорт ряду елементів проти градієнту концентрації. Бульбашки та канальці, що створюють ендоплазматичний ретикулум, мають в поперечнику 0,05-0,1 мікрона (іноді до 0,3 мікрона), товщина двошарових мембран, що стінку канальців, становить близько 50 ангстрем. Ці структури містять ненасичені фосфоліпіди, а також деяка кількість холестерину і сфінголіпідів. У їхній склад також входять білки. Найтонші трубочки, діаметр яких коливається в межах 1000-3000 ангстрем, заповнені гомогенним вмістом та зполучають більші за розміром частини ендоплазматичного ретикулума.

Ендоплазматичний ретикулум не є стабільною структурою і схильний до частих змін. Виділяють два типи ЕПР:

Шорсткий (гранулярний) ендоплазматичний ретикулум,

Гладкий (агранулярний) ендоплазматичний ретикулум.

На поверхні шорсткого ендоплазматичного ретикулума знаходиться велика кількість рибосом, які відсутні на поверхні гладкого ЕПР.

Шорсткий та гладкий ендоплазматичний ретикулум виконують деякі різні функції в клітині. За участю ендоплазматичного ретикулума відбувається трансляція і транспорт мембранних білків, що сектеруються, синтез і транспорт ліпідів і стероїдів. Для ЕПС характерний також накопичення продуктів синтезу. Ендоплазматичний ретикулум бере участь у тому числі і в створенні нової ядерної оболонки (наприклад після мітозу). Ендоплазматичний ретикулум містить внутріклітинний запас кальцію, який є медіатором багатьох реакцій відповіді клітини, зокрема скорочення м'язових клітин. У клітинах м'язових волокон розташована особлива форма ендоплазматичного ретикулума -- саркоплазматичний ретикулум. Гладкий ендоплазматичний ретикулум бере участь в багатьох процесах метаболізму. Ферменти гладкого ендоплазматичного ретикулума беруть участь в синтезі ліпідів і фосфоліпідів, жирних кислот і стероїдів. Також агранулярний ендоплазматичний ретикулум грає важливу роль у вуглеводному обміні, знезараженні клітки і запасанні кальцію. Зокрема, у зв'язку з цим в клітках надниркових залоз і печінки переважає гладкий ендоплазматичний ретикулум. Шорсткий ендоплазматичний ретикулум має дві функції: синтез білків і виробництво мембран.

9. Рибосоми

Рибосоми -- це дрібні глобулярні частинки розміром від 17 до 23 нм. Вони складаються з приблизно рівних кількостей білка і РНК. РНК, що входить до складу рибосом, називають рибосомною та позначають рРНК.Кожна рибосома складається з двох субчастинок -- великої і малої, що дисоціюють після завершення синтезу одного поліпептиду. Будь-яка субчастинка рибосоми є єдиним нуклеопротеїдним комплексом.

У рибосомах амінокислоти з'єднуються в поліпептидний ланцюг, тобто функцією рибосом є синтез білка. рибосоми розташовані в клітині вільно в цитоплазмі або можуть прикріплятися до мембран ендоплазматичного ретикулума, їх виявляють у ядрі. Крім того, мітохондрії та пластиди мають власних рибосом, подібних до рибосом прокаріотів. Часто рибосоми, що беруть активну участь у синтезі білка, з'єднуються в комплекси по декілька штук. Такі комплекси називають полісомами.

Рибосоми утворюються в ядерці. Там, на матриці ДНК, синтезується рРНК. Її молекули утворюють каркас, до якого в певному порядку спонтанно приєднуються різні білки. Крім того, що рРНК відіграє важливу роль у процесі самозбирання рибосоми, вона ще здатна специфічно зв'язуватися з певними комплементарними ділянками тРНК і мРНК. Це становить частину процесу взаємного впізнавання компонентів комплексу рибосома-мРНК-тРНК. Кожна субодиниця утворюється окремо й виходить у цитоплазму. Саме в місці синтезу білка велика і мала субчастинки під впливом катіонів Магнію та Кальцію об'єднуються, і після цього рибосома готова до роботи.

10. Мікротрубочки

Мікротрубочки -- білкові внутрішньоклітинні структури, що входять до складу цитоскелету еукаріотів.

Мікротрубочки є циліндрами діаметром 25 нм з порожниною усередині. Їх довжина може бути від кількох мікрометрів до, ймовірно, кількох міліметрів (в аксонах нервових клітин). Їх стінка утворена димерами тубуліну. Мікротрубочки, подібно актиновим мікрофіламентам, полярні: на одному кінці відбувається самозбирання мікротрубочки, на іншому -- розбирання. У клітинах мікротрубочки грають роль структурних компонентів і беруть участь в багатьох клітинних процесах, включаючи мітоз, цитокінез і везикулярний транспорт. Мікротрубочки -- структури, в яких 13 тубулінових б- та в-гетеродимерів укладені по колу полого циліндра. Зовнішній діаметр циліндра становить близько 25 нм, внутрішній, -- близько 15 нм. Один з кінців мікротрубочки, що називається позитивним кінцем (або плюс-кінцем), постійно приєднує до себе вільний тубулін. Від протилежного кінця -- негативного (мінус-кінця) -- тубулінові субодиниці відщеплюються.

В утворенні мікротрубочки in vitro виділяють три фази:

cповільнена фаза, або нуклеація. Це етап зародження мікротрубочки, коли молекули тубуліна починають з'єднуватися в крупніші утворення. Таке з'єднання відбувається повільніше, ніж приєднання тубуліна до вже зібраної мікротрубочки, тому фаза і називається сповільненою.

фаза полімеризації, або елонгація. Якщо концентрація вільного тубуліну висока, його полімеризація відбувається швидше, ніж деполімерізация на негативному кінці, за рахунок чого мікротрубочка подовжується. У міру її зростання концентрація тубуліну падає до критичної і швидкість росту сповільнюється до вступу до наступної фази;

фаза стабільного стану. Деполімерізация врівноважує полімеризацію, і зростання мікротрубочки зупиняється. Лабораторні дослідження показують, що збірка мікротрубочок з тубуліну відбувається тільки в присутності гуанозинтрифосфату та іонів магнію, оптимально при температурі 37 °C. Мікротрубочки в клітині використовуються як канали для транспортування «вантажів». Транспортування по мікротрубочках здійснюють білки, що називаються моторними. Це високомолекулярні сполуки, що складаються з двох важких (масою близько 300 кДа) і декількох легких ланцюгів. У важких ланцюгах виділяють головний і хвостовий домени. Два головні домени зв'язуються з мікротрубочками і є власне двигунами, а хвостові -- зв'язуються з органелами та іншими внутріклітинними утвореннями, що підлягають транспортуванню.

Виділяють два види моторних білків, здатних рухатися уздовж мікротрубочок:

цитоплазматичні динеїни переміщують «вантаж» тільки від плюс-кінця до мінус-кінця мікротрубочки, тобто з периферійних областей клітини до центросоми;

кінезини, переміщуються до плюс-кінця, тобто до клітинної периферії.

Переміщення здійснюється за рахунок енергії АТФ. Головні домени моторних білків для цього містять АТФ-зв'язуючі ділянки. Крім транспортної функції, мікротрубочки формують центральну структуру ресничок і джгутиків еукаріотів -- аксонему. Типова аксонема містить 9 пар об'єднаних мікротрубочок і дві повні мікротрубочки.

Зміни мікротелец, що стосуються їх числа і структурних компонентів, зустрічаються при багатьох хворобах людини. Будучи вторинними, вони відображають порушення оксидазно-каталазної активності клітини. Але зміни мікротелец можуть бути і первинними, що дозволяє говорити про «пероксисомні хворобах», що мають характерні клінічні прояви первинної каталазної недостатності.

Зміни числа і структури мікротелец, їх Нуклеоїд і матриксу

Збільшення числа пероксисом та підвищення каталазної активності в гепатоцитах (рис. 20) і нефроцитах можна викликати в експерименті за допомогою ряду лікарських препаратів, що мають гіполіпопротеїнемічними дією, а в кардіоміоцитах - при тривалій дачі етанолу. У людини підвищення числа пероксисом зазначено в гепатоцитах при вірусному гепатиті, лептоспірозі. Зменшення числа пероксисом, особливо в гепатоцитах, викликають в експерименті за допомогою речовин, що гальмують синтез каталаз, або скасування стимуляторів цього синтезу. У людини зменшення числа пероксисом і зниження синтезу їх ферментів спостерігаються в печінці при запаленні, а також при пухлинному рості. Значні дефекти пероксисомні системи, руйнування пероксисом знаходять при гіперліпідемії і гіперхолестеринемії, причому руйнування пероксисом відбувається шляхом аутолізу або аутофагії.

Нуклеоїд пероксисом руйнуються в експерименті на тварин при введенні речовин, що зменшують ліпідемії, або після опромінення. У людини при одних захворюваннях (гепатоцеребральная дистрофія) відбувається деградація Нуклеоїд пероксисом, при інших (ідіопатичний холестаз) - новоутворення нуклеол в пероксисомах.

Пероксисомні матрикс руйнується у тварин при введенні їм інгібіторів синтезу каталаз. У людини руйнування матриксу пероксисом знаходять при ішемічному некрозі, вірусному гепатиті.

Пероксисомні хвороби

Відомі три спадкових метаболічних розлади, які можуть розглядатися як пероксисомні хвороби: акаталаземія, цереброгепато-ренальний синдром Целлвегера і системна недостатність карнітину.

При акаталаземія активність каталази в печінці та інших органах вкрай низька внаслідок зниженою її термостабільності. Єдиний клінічний синдром цього захворювання - гангренозні виразки порожнини рота.

Цереброгепаторенальний синдром Целлвегера характеризується відсутністю пероксисом в гепатоцитах; ендоплазматична мережа їх редукована, мітохондрій мало; цитоплазма заповнена глікогеном і ліпідами. Каталазна активність печінки у цих хворих становить приблизно 20% норми. Результатом недостатності пероксисом при цьому синдромі є порушення синтезу жовчних кислот.

Системна недостатність карнітину клінічно характеризується міопатією з періодичними порушеннями функцій печінки та головного мозку. Виражений дефіцит карнітину виявляється в скелетних м'язах, печінці, плазмі крові; в м'язах не відбувається окислення жирних кислот.

11. Мітохондрія

Мітохондрія (від грец. мйфпт або mitos -- «нитка» та кпхдсйпн або khondrion -- «гранула») -- двомембранна органела, присутня у більшості клітин еукаріот. Мітохондрії іноді називають «клітинними електростанціями», тому що вони перетворюють молекули поживних речовин на енергію у формі АТФ через процес відомий як окислювальне фосфорилювання. Типова еукаріотична клітина містить близько 2 тис. мітохондрій, які займають приблизно одну п'яту її повного об'єму. Мітохондрії містять так звану мітохондріальну ДНК, незалежну від ДНК, розташованої у ядрі клітини. Відповідно до загальноприйнятої ендосимбіотичної теорії, мітохондрії походять з вільноживучих клітин прокаріот, родичів сучасних протеобактерій.

Мітохондрія оточена внутрішньою і зовнішньою мембранами, складеними з подвійного шару фосфоліпідів і білків. Ці дві мембрани схожі, проте, мають різні властивості. Зовнішня мембрана гладенька, вона не утворює ніяких складок і виростів. Внутрішня мембрана утворює численні складки, спрямовані в порожнину мітохондрії. Через цю двомембранну організацію мітохондрія фізично розділена на 5 відділів. Це зовнішня мембрана, міжмембранний простір (простір між зовнішньою і внутрішньою мембранами), внутрішня мембрана, криста (сформована складками внутрішньої мембрани) і матрикс (простір в межах внутрішньої мембрани). Мітохондрія має від 1 до 10 мікрон (мм) за розміром.

Зовнішня мембрана

Зовнішня мітохондріальна мембрана, що оточує всю органелу, має співвідношення фосфоліпідів до білків подібне до плазматичної мембрани еукаріот (близько 1:1 за вагою). Вона містить численні інтегральні білки - поріни, які мають відносно великий внутрішній канал (близько 2-3 нм), що пропускає всі молекул від 5000 Да та менше. Більші молекули можуть перетнути зовнішню мембрану тільки за допомогою активного транспорту. Зовнішня мембрана також містить ферменти, залучений в такі різноманітні активності як подовження жирних кислот, окислення адреналіну і біодеградація тріптофіну.

Міжмембранний простір

Міжмембранний простір - це простір між зовнішньою та внутрішньою мембраною мітохондрії. Його товщина становить близько 10-20 нм. Оскільки зовнішня мембрана мітохондрії проникна для невеликих молекул та іонів, їх концентрація в периплазматичному просторі мало відрізняється від їхньої концентрації в цитоплазмі. Для транспортування великих білків, навпаки, необхідні специфічні сигнальні пептиди; тому білкові компоненти периплазматичного простору та цитоплазми відрізняються. Одним из білків, що містяться у периплазматичному просторі, є цитохром c -- один з компонентів дихального ланцюга мітохондрій.

Внутрішня мітохондріальна мембрана містить білки з чотирма видами функцій:

Білки, що проводять окислювальні реакції респіраторного ланцюжка.

АТФ синтаза, яка виробляє в матриці АТФ.

Специфічні транспортні білки, які регулюють проходження метаболітів між матріцею і цитополазмою.

Системи імпорту білків.

Внутрішня мембрана містить більш ніж 100 різних поліпептидів і має дуже високе співвідношення фосфоліпідів до білків (більш ніж 3:1 за вагою, тобто приблизно 1 білок на 15 молекул фосфоліпідів). Додатково, внутрішня мембрана багата на незвичайний фосфоліпід кардіоліпін, який є зазвичай характеристикою бактерійних плазматичних мембран. На відміну від зовнішньої мембрани, внутрішня мембрана не містить порінів і тому надзвичайно непроникна; майже всі іони і молекули вимагають спеціальних мембранніих транспортних білків для проникнення до та з матриксу. Крім того, через внутрішню мембрану підтримується мембранний потенціал.

Внутрішня мембрана розділяється на численні кристи, які розширюють зовнішню область внутрішньої мітохондріальної мембрани, збільшуючи її здатність виробляти АТФ. У типової мітохондрії печінки, наприклад, зовнішня область, зокрема кристи, -- приблизно у п'ять разів перевищує площу зовнішньої мембрани. Мітохондрії клітин що мають більш високі потрібності до АТФ, наприклад, м'язові клітини, містять більше крист, ніж типова мітохондрія печінки.

Мітохондріальний матрикс

Матрикс -- простір, обмежений внутрішньою мембраною. Матрикс містить надзвичайно сконцентровану суміш сотень ферментів, на додаток до спеціальних мітохондріальних рибосом, тРНК і декількох копій мітохонднальноїної ДНК. Головні функції ферментів включають окислення пірувата і жирних кислот, та лимонно-кислотний цикл.

Мітохондрії мають свій власний генетичний матеріал і системи для виробництва власної РНК і білків. Ця нехромосомна ДНК кодує нечисленні мітохондріальні пептиди (13 у людини), що використовуються у внутрішній мітохондріальній мембрані разом з білками що кодуються генами клітинного ядра.

Перелік функцій

Хоча добре відомо, що мітохондрії перетворюють органічні речовини на клітинне «паливо» у формі АТФ, мітохондрії також грають важливу роль в багатьох процесах метаболізму, наприклад:

Апоптоз -- запрограмована смерть клітини,

Екзітотоксичне пошкодження нейронів за допомогою глютамату

Клітинний ріст

Регулювання клітинної окислювально-відновлювального стану

Синтез гему

Синтез стероїдів

Деякі мітохондріальні функції виконуються тільки в специфічних видах клітин. Наприклад, мітохондрії в клітинах печінки містять ферменти, які дозволяють їм детоксіфікувати аміак, побічний продукт метаболізму білків. Мутація в генах регулюючих будь-яку з цих функцій, може приводити до мітохондріальних хвороб.

Отже найголовніша функція - це синтез АТФ

Основна роль мітохондрій -- виробництво АТФ, що відображається великим числом білків у внутрішній мембрані призначених для цього завдання. Це робиться за рахунок окислювання основних продуктів гліколізу: пірувату і NADH, які виробляються в цитозолі. Цей процес клітинного дихання, відомого як аеробне дихання, залежить від присутності кисню. Коли кисень обмежений, гликолітична продукція метаболізується процесом анаеробного дихання, який протікає незалежно від мітохондрій. Виробництво АТФ з глюкози дає приблизно в 15 разів більше енергії при аеробному диханні, ніж при анаеробному.

12. Клітинна оболонка

Клітинна оболонка -- зовнішній скелет рослинної клітини. Наявність міцної К.о. -- відмінна ознака клітин рослин, яка відрізняє їх від клітин тварин. К.о. - опора для окремих клітин і рослин в цілому. Вона надає клітинам міцності, створює осмотичний тиск, запобігає осмотичному розриву клітин, служить для транспорту води та мінеральних речовин по апопласту, інколи зберігає запаси поживних речовин (геміцелюлози у клітинах насіння окремих видів пальм) К.о., як правило, безбарвна, прозора, легко пропускає сонячне світло. Кожна клітина рослини має власну К.о., а К.о. сусідніх клітин зцементовані міжклітинною речовиною -- серединною пластинкою. К.о. складається переважно із полісахаридів, які залежно від їх ролі поділяють на речовини скелета та речовини матриксу. Скелетом К.о. вищих рослин є целюлоза (клітковина), молекули якої зібрані в тоненькі волоконця-мікрофібрили, які створюють каркас, скелет або арматуру К.о. Мікрофібрили целюлози занурені в аморфний матрикс, утворений, в основному, пектинами та геміцелюлозами. Вони дуже набухають і стають легкопроникними для води та розчинених у ній дрібних молекул, іонів. Целюлоза є сировиною для харчової та фармацевтичної промисловості. Препарати на її основі нормалізують процеси травлення, забезпечують адсорбцію речовин, інактивацію токсинів. Волокна полісахаридів К.о. нормалізують моторику і мікрофлору кишечнику, пригнічують апетит, знижують рівень холестерину в крові тощо. Пектинові речовини використовують у фармації як основу для мазей, вони діють як емульгатори, стабілізатори, фіксатори токсинів і радіонуклідів. Це компоненти, які подовжують дію основних речовин ЛП.

Під час поділу К. протопласт формує тоненьку еластичну первинну К.о., здатну розтягуватися. Вона містить багато води, близько 30% целюлози, фібрили якої розташовані безладно. Найтонші ділянки первинної К.о. називають первинними поровими полями. Коли припиняється ріст клітини, вона формує вторинну К.о., в якій менше води, переважають фібрили целюлози, які розташовуються впорядковано, паралельно одна одній, що робить К.о. ще міцнішою. Вторинна К.о. поступово нашаровується на первинну і стає товстішою та багатошаровою, а її шари відрізняються орієнтацією фібрил целюлози. Вторинна К.о. не відкладається на первинних порових полях. Тут утворюються пори -- непотовщені місця у вторинній К.о. Пори в оболонках сусідніх клітин розміщені супротивно. Серединна пластинка та первинні оболонки між двома порами утворюють замикальну плівку пор. Розрізняють два типи пор: прості та облямовані. Прості пори мають циліндричний поровий канал, вони розриваються в оболонках живих та мертвих клітин склеренхіми. Облямовані пори мають лійкоподібний канал, вторинна оболонка нависає над порожниною пори. Облямовані пори формуються у стінках провідних елементів ксилеми -- трахеїд і члеників судин. Через пори К.о. проходять плазмодесми -- тонесенькі важі цитоплазми, що з'єднують протопласти сусідніх клітин і забезпечують обмін речовин між ними.

При утворенні вторинної К.о. відбуваються вторинні зміни її хімічного складу та властивостей. Це лігніфікація (здерев'яніння) - просякнення К.о. лігніном, який підвищує твердість і міцність К.о., але знижує її проникність для води та спричиняє відмирання протопласту. Кутинізація - відкладання на зовнішніх стінках клітин епідерми кутину у вигляді жироподібної плівки -- кутикули, яка обмежує транспірацію (випаровування) води з клітин рослини. Суберинізація (скорковіння) -- просякнення суберином К.о., яка втрачає еластичність, стає непроникною для води та газів, унаслідок чого протопласт відмирає. Мінералізацію К.о. викликають кристалічні мінеральні речовини, найчастіше кремнезем (стебла і листки злаків, осок, хвощів), інколи карбонати. Мінералізовані оболонки стають твердими, але крихкими. Ослизнення К.о. пов'язане з ізомерними перетвореннями поліцукрів оболонки, що спостерігається у кореневих волосках, насіннєвому лушпинні (лузга) (айва довгаста, види льону, подорожника, гірчиці). У підземних органах (алтея лікарська), листках (алое деревовидне) чи плодах (хурма східна) слизи кумулюються як поживні речовини. У медицині слизи ЛР використовують як обволікаючі, пом'якшувальні, проносні, відхаркувальні, протизапальні, знеболювальні речовини.

Размещено на Allbest.ru

...