Огляд навчальної дисципліни "Анатомія та еволюція нервової системи"

Размещено на http://www.allbest.ru/

Зміст

Вступ

1. Предмет, мета, завдання дисципліни «Анатомія та еволюція нервової системи»

2. Методи наукових досліджень нервової системи

3. Основні етапи розвитку нервової системи

4. Поняття нервової системи

5. Етапи еволюції нервової системи

6. Розвиток центральної нервової системи

7. Розвиток головного мозку людини

8. Еволюція кори великих півкуль головного мозку

9. Філогенез центральної нервової системи

10. Розвиток спинного мозку

11. Біологічне значення нервової системи (systems nervosum)

Висновки



Вступ

Нервова система відіграє найважливішу роль у регуляції функцій організму. Вона узгоджує функціонування клітин, тканин, органів та систем, що дозволяє організму діяти як єдине ціле, забезпечує взаємозв'язок організму з навколишнім середовищем. У цілому функції нервової системи полягають в інтеграції цілісного організму (включаючи координацію та регуляцію функцій усіх його органів) та доцільній реакції на зовнішні впливи. До її складу входять нерви, нервові вузли та сплетіння, головний та спиннний мозок, а також органи чуття. Структурною одиницею нервової системи є нервова клітина - нейрон, що складається з тіла, кількох коротких відростків (дендрити) та одного довгого (аксон). За структурою і функціями розрізняють три типи нейронів: рецепторні (або чутливі), вставні, рухові.

З усіх відомих людині структур, її власна нервова система має найскладнішу будову. Вона містить близько 50-100 мільярдів нервових клітин, що об'єднані між собою, утворюють надзвичайно складні взаємозв'язки і функціонують як єдине ціле. Нервова система має також зв'язки з усіма, без винятку, органами і тканинами тіла. В організмі немає жодної ділянки тіла, де б не було нервових утворень. Вони є усюди: у м'язах, серці, кістках, судинах, шлункові, кишках, печінці, легенях, шкірі, нирках і т.д. Тому ні одна ділянка організму не залишається поза регулюючим впливом нервової системи.



1. Предмет, мета, завдання дисципліни «Анатомія та еволюція нервової системи»

Фізіологічні механізми функціонування нервової системи та перебіг вищої нервової діяльності неможливо пізнати без оволодіння уявленнями про будову нервової системи та розміщення її функціональних елементів. Крім того, щоб зрозуміти, як відбуваються багатофакторні нейрофізіологічні процеси, найскладнішим із яких є вища нервова діяльність людини, потрібно усвідомити особливості будови та функціонування простіших нервових систем, які притаманні тваринним організмам, особливо безхребетним. З огляду на це без вивчення навчальної дисципліни «Анатомія та еволюція нервової системи» неможлива повноцінна біологічна підготовка кваліфікованих психологів.

Анатомія та еволюція є великими галузями біологічної науки. Анатомія (грец. anatomе -- розтин) зосереджена на вивченні переважно внутрішньої будови організму та його систем; еволюція (лат. evolutio -- розгортання) відображає незворотний історичний розвиток живої природи, спрямований на пристосування організмів до умов навколишнього середовища. Знання основ цих галузей біології є запорукою успішного вивчення анатомії та еволюції нервової системи.

Мета дисципліни «Анатомія та еволюція нервової системи» полягає у засвоєнні студентами чітких уявлень про загальні принципи організації нервової системи, про спільні та відмінні ознаки анатомічної будови нервової системи різних форм тваринних організмів, про особливості рецепції та поведінки цих тварин, а основне завдання -- у формуванні в студентів навичок використання отриманих знань у процесі подальшого вивчення спеціальних фахових дисциплін та майбутньої практичної діяльності.

Засвоєння змісту навчальної дисципліни «Анатомія та еволюція нервової системи» дасть змогу усвідомити схематичну будову та основні функції нервових систем найпоширеніших типів безхребетних та хребетних тварин, принципову будову сенсорних систем різних типів, характерні особливості поведінки різних типів тварин, спільні ознаки будови та функції нервових систем основних типів безхребетних та хребетних тварин, найголовніші відмінні ознаки будови нервових систем основних типів безхребетних та хребетних тварин, пряму залежність складності поведінки тварин від рівня розвитку їх нервової системи та сенсорних систем.

Знання з анатомії та еволюції нервової системи необхідні студенту в процесі вивчення курсу з фізіології вищої нервової діяльності людини та дисциплін психологічного циклу.

нервова система мозок дисципліна

2. Методи наукових досліджень нервової системи

У природознавстві застосовують два основні методи дослідження: спостереження та експеримент.

Сутність спостереження полягає у цілеспрямованому та систематичному сприйнятті об'єкта або явища з фіксацією отриманих результатів. Спостереження завжди підпорядковується певній меті, завчасно планується і проводиться за визначеною програмою. Метод має певні недоліки, адже експериментатор мимовільно суб'єктивно оцінює складні об'єкти і процеси спостереження. Крім того, значна частина досліджуваних явищ мають динамічний характер, тобто вони безперервно змінюються та взаємодіють між собою. Щоб одержати найвірогідніше уявлення про певний предмет чи явище, слід врахувати всі його зв'язки з іншими предметами та явищами, значна частина яких при спостереженні залишається непомітною. Внаслідок цих недоліків спостереження дає змогу встановити лише якісний характер об'єкта чи процесу.

Основним методом фізіологічного дослідження є експеримент, який полягає в тому, що дослідник штучно викликає досліджуваний процес і, впливаючи на нього різними засобами, вивчає його перебіг. Експерименти (досліди) поділяють на гострі та хронічні. Гострий експеримент триває від кількох годин до 1--2 діб, а хронічний -- упродовж тижнів, місяців, іноді років.

Графічне реєстрування досліджуваного процесу є обов'язковою умовою проведення наукового експерименту. У середині XIX ст. було винайдено кімограф, який забезпечував графічну реєстрацію артеріального тиску. Невдовзі науковці розробили методи графічної реєстрації скорочень серця, м'язів, дихальних рухів, судинного тонусу тощо. Метод графічної реєстрації започаткував новий етап у розвитку фізіології, бо дав змогу отримувати об'єктивний запис досліджуваного явища, що значно зменшувало ймовірність суб'єктивних помилок. При цьому сам експеримент і аналіз його результатів можна розмежувати в часі, тобто протягом досліду спрямувати увагу на отримання високоякісних графіків, а аналізувати їх пізніше, без поспіху і розпорошення уваги. Метод графічної реєстрації дав змогу записувати одночасно кілька фізіологічних процесів. Крім того, отримані графіки -- це документи, які може вивчати будь-який інший дослідник.

На початку XX ст. було сконструйовано спеціальні гальванометри для вимірювання та реєстрації біоелектричних явищ. За допомогою цих приладів можна одержати інформацію про функціонування різних органів (серця, головного мозку тощо) і тканин. У середині століття, в результаті винайдення мікроелектродів, започаткувався новий етап у розвитку електрофізіології. Мікроелектроди давали змогу реєструвати мембранні потенціали окремих клітин, зрозуміти ті складні процеси, що забезпечують збудження і гальмування в нервовій системі.

Живі організми здатні реагувати на теплові, механічні, хімічні та інші подразнення, але електричні імпульси є найближчими до природного способу обміну інформацією. У сучасних експериментах для електричних подразнень органів і тканин застосовують електронні стимулятори, які забезпечують бажану силу, форму і частоту струму. Метод електричного подразнення через вживляння електродів дав змогу отримати велику кількість інформації про механізми роботи людського та тваринного мозку.

У сучасній експериментальній фізіології застосовують також електричну реєстрацію неелектричних величин. Щоб одночасно зареєструвати електричні потенціали і, наприклад, рухову активність певного органа на екрані осцилографа, необхідно перетворити механічні сигнали на електричні. Для цього використовують різноманітні датчики, сигнали з яких підсилює та реєструє електронний осцилограф.

Для кількісного аналізу фізіологічних процесів нині широко застосовують математику та обчислювальну техніку. За правилами математичної статистики висновки формуються лише на вірогідних змінах досліджуваних параметрів. Математичні методи в наукових дослідженнях дають змогу використовувати комп'ютерну техніку. Це не тільки збільшує швидкість опрацювання інформації, а й забезпечує здійснення його безпосередньо протягом експерименту, корегування перебігу і завдання дослідження відповідно до одержуваних результатів. Завдяки цьому з'явилася можливість проведення керованого автоматичного експерименту.

Застосування спеціальних комп'ютерних технологій дає змогу досліджувати діяльність живого, працюючого головного мозку. Комп'ютер значно полегшує процес опрацювання отриманих даних, зумовлює об'єктивізацію досліджень, сприяє інтегративному підходу до розуміння суті фізіологічних явищ.

3. Основні етапи розвитку нервової системи

Нервова система починає формуватися на третьому тижні ембріонального розвитку із зовнішнього зародкового листка - ектодерми. Спочатку утворюється нервова пластинка, яка перетворюється на жолобок з піднятими краями. Краї жолобка потім утворюють замкнену нервову трубку, з нижнього відділу утворюється спинний мозок, а з верхнього - три розширення - первинні мозкові міхури (передній, середній і задній).

У 5 тижнів у ембріона видно поділ поперечною борозною переднього і заднього міхурів ще на дві частини, утворюється 5 мозкових міхурів. З п'ятого мозкового міхура утворюється довгастий мозок, з четвертого - вароліїв міст і мозочок, з третього - середній мозок, з другого - очні міхури і проміжний мозок, з першого - півкулі великого мозку.

На третьому місяці ембріонального розвитку формується мозолисте тіло, яке з'єднує праву і ліву півкулі. До 6 місяців півкулі повністю покривають мозок.

З історії науки

Гален (II ст. н.е.) довів існування рухових і чутливих нейронів. Він розрізняв сім черепних нервів, усі інші нерви він також пов'язував з мозком.

Термін "рефлекс" у XVIII ст. був запропонований чеським фізіологом Прохазкою.

Ш О. П. Вальтер (1817-1889), учень Пирогова, у своїй праці "Про значення симпатичних шляхів, домішаних до сідничного нерва" уперше довів вплив симпатичних нервів на просвіт кровоносних судин.

Ш 1863 року І. М. Сєченов уперше описав явище сумації збудження. В основі цього явища лежить процес сумації збудливих постсинаптичних потенціалів на тілі нейронів. Порція медіатору, яка викидається нервовим закінченням у відповідь на поодинокий імпульс, досить мала для того, щоб спричинити збудливий постсинаптичний потенціал, достатній для деполяризації мембрани нервової клітини. Така деполяризація можлива або в разі одночасного збудження кількох синапсів, розташованих на тілі нейрона, або при надходженні до того самого синапса серії нервових імпульсів, які йдуть один за одним з коротким інтервалом. При цьому постсинаптичні потенціали складаються один за одним і в момент, коли сумарний потенціал досягає порогової величини, виникає потенціал дії, який поширюється далі.

Ш О. О.Ухтомським був сформульований принцип домінанти. Тимчасово пануючий, головний у поточний момент осередок стійкого тривалого збудження називається домінантою. Під час голоду виникає харчова домінанта. Домінантний осередок збудження має властивість притягувати до себе хвилі збудження, які надходять в інші центри, і внаслідок цього посилюватися. В цей час інші нервові центри, які не входять до його складу, і відповідні рефлекси загальмовуються, тому при наявності в ЦНС домінантного осередку координаційні відношення змінюються. Принцип домінанти є фізіологічною основою акту уваги і предметного мислення. Принцип домінанти підкреслює необхідність враховувати при виробленні нових рефлекторних актів попередні відношення в ЦНС раніше сформовані домінантні осередки.

Ш М. Є. Введенський (1852-1922), учень І. М. Сєченова, за допомогою телефонного апарата показав, що через нерв за одну секунду може проходити до 500 хвиль збудження, але закінчення нерва може передавати не більше 100-150 імпульсів за секунду, тобто різні частини нерва мають неоднакову функціональну властивість (за Введенським - лабільність). М. Є. Введенський робить висновок, що кожен нерв, залежно від ритму імпульсів, можна то збуджувати, то гальмувати. Надмірне збудження переходить у гальмування. Отже, гальмування закономірно виникає із збудження, і природа їх єдина.

Ш Термін синапс увів у науку Ч. Шеррінгтон у 1897 р. для позначення функціонального зв'язку між нейронами.

Ш У 1921 р. австрійським фармакологом О. Леві було доведено, що передача гальмівного впливу блукаючого нерва на серце здійснюється за допомогою хімічної речовини - медіатору. Таким чином, було закладено фундамент медіаторної теорії передачі збудження з нерва на робочий орган, теорії, яка нині є універсальною і загальновизнаною.

Еволюційний процес

Еволюція нервової системи відбувалася в напрямах:

Ш диференціація будови нейронів та їх функцій (спеціалізація нейронів);

Ш концентрація нейронів у певних місцях тіла з утворенням вузлів, нервових центрів, а пізніше нервової трубки (централізація);

Ш иникнення синапсів, які забезпечують зв'язок між нейронами;

Ш посилення регулюючої ролі головного відділу ЦНС у двобічносиметричних організмів (цефалізація).

Ш У будові нервової системи усіх хребетних організмів багато спільного. У всіх є спинний і головний мозок, але рівень розвитку відділів мозку істотно відрізняється.

Ш Загальна кількість нейронів у ЦНС людини становить приблизно 1011, проте їх розподіл у різних частинах мозку нерівномірний. Так, спинний мозок містить близько 13 млн. нейронів, а решта (9,999 o 1010) зосереджена у головному мозку.

Ш Загальна кількість гліоцитів (нейрогліальні клітини, які не мають синапсів) у мозку людини у 10 разів вища за кількість нейронів.

Ш Хімічні реакції в нервовій тканині відбуваються дуже інтенсивно. Якщо весь організм людини в стані спокою споживає за 1 хв. близько 300 см3 кисню, то мозок - 50 см3 кисню з цієї кількості. Стільки ж кисню потрібно і для серця.

Ш Головна поживна речовина, яка підтримує хімічний склад і забезпечує життєдіяльність мозку - вуглеводи. Вони - найважливіше джерело енергії. З 500 г вуглеводів, які вживає людина за добу, близько 90 г поглинає мозок.

Ш Основний вуглевод, необхідний для нервової тканини, - глюкоза. Запаси її в тканині мозку незначні: 100 г мозкової речовини містять лише близько 0,04 г глюкози. При звичайній життєдіяльності клітин такої кількості глюкози вистачило б тільки на 10 хв. Через це для підтримання нормального стану мозку до його клітин має надходити не лише кисень, а й глюкоза.

Ш Основна умова нормального функціонування рефлекторної діяльності нервової системи - непошкодженість усіх ланок рефлекторної дуги.

4. Поняття нервової системи

Нервова система - це сукупність органів , які утворюються нервовою тканиною, що регулюють і координують функції всіх частин організму, здійснюють як взаємодію між ними , так і зв'язок організму з навколишнім світом . Чим би ми не займались , наша нервова система незримо бере участь в кожній нашій дії . Це найскладніша і найважливіша сітка управління і зв'язку в організмі людини.

“Робочим елементом“ нервової системи являються мільйони взаємозв'язаних клітин-нейронів , виконуючих ту ж функцію , що і проводи в складній електричній машині . Нейрони приймають сигнали в одній частині нервової системи і передають їх в іншу її частину , де ці сигнали можуть поступити на інші нейрони або викликати якусь дію , наприклад , скорочення м'язових волокон .

Нейрони - це дуже ніжні клітини , які можуть легко пошкоджуватись або знищуватись в результаті травми , інфекції , хімічної дії або недостатку кисню. Якщо знищені нейрони не відновлюються, то такі порушення можуть мати серйозні наслідки .

Нервова система поділена на дві взаємозалежні частини . Одна з них - центральна нервова система або головний і спинний мозок, інша - периферична нервова система або всі нервові тканини за межами ЦНС.

Периферична нервова система має два відділи: зовнішня, або соматична , нервова система і внутрішня , або вегетативна нервова система.

Соматична система грає подвійну роль. По - перше , вона збирає інформацію від органів відчуттів і направляє її в ЦНС. По - друге, вона передає сигнали від ЦНС скелетним м`язам у відповідь на одержану інформацію, чим обумовлює рух .

Вегетативна нервова система відповідає за регулювання функцій внутрішніх органів і залоз, включаючи серце, шлунок, нирки її підшлункову залозу.

Соматична нервова система складається з двох основних комплектів - сенсорні та моторні системи. Інформація про зовнішній світ приймається органами відчуттів, наприклад, очима, які мають особливі рецепторні клітини. Інші клітини приймають сигнали болю, дотику і температури шкіри. Сигнали від цих рецепторів передаються до ЦНС по чуттєвих нервових волокнах. Сукупність таких сигналів, інтенсивність яких досягає мільйонів імпульсів на секунду, дає нам необхідну інформацію про зовнішній світ.

По чуттєвих нервових волокнах інформація поступає до ЦНС, а звідти команди передаються тим або іншим м'язам по рухових нервових волокнах .

Як чуттєві, так і рухові нервові волокна входять до складу сенсорних і моторних нейронів. Всі нейрони складаються із тіла клітини і ряду провідних волокон. Чуттєві і рухові волокна ПНС - просто найдовші волокна відповідних нейронів. Тіла клітин чуттєвих нервових волокон знаходяться поряд з головним або спинним мозком, а моторних нейронів - всередині головного або спинного мозку.

Рухові і чуттєві волокна, які несуть повідомлення від того чи іншого органу або частини організму і зворотно, збираються в пучок нервів. Вважається , що різні нерви забезпечують конкретну ділянку або орган.

Загалом від ЦНС відходить 43 пари нервів: 12 пар черепно-мозкових нервів від головного мозку і 31 пара з двох сторін спинного мозку .

Черепно-мозкові нерви забезпечують органи відчуттів і м'язи всередині черепа , хоч дуже важливий нерв такого роду - блукаючий нерв - відповідає за роботу органів травлення , серця і легеневих дихальних шляхів . Деякі черепно-мозкові нерви (наприклад:здоровий нерв ока) складається із чуттєвих волокон.

Спинномозкові нерви відходять від спинного мозку і завжди вміщують в собі як рухові, ак і чуттєві волокна. Вони обслуговують всі ділянки нашого тіла , розміщені нижче шиї. Кожний такий нерв закріплюється до спинного мозку двома корінцями, а в другому - чуттєві волокна. Таким чином, ПНС - служить тільки для передачі сенсорних і моторних повідомлень між ЦНС і м'язами, залозами і органами відчуттів . ПНС практично не бере участі в аналізі сенсорних сигналів чи формуванні моторних сигналів, оскільки ці дії виконує ЦНС.

Головний і спинний мозок утворюють центральний процесор нервової системи, який за допомогою чуттєвих волокон одержує інформацію від органів відчуттів і рецепторів, фільтрує та аналізує її, а потім по рухових волокнах посилає команди, які викликають відповідну реакцію в м'язах і залозах. Таке завдання з аналізу чи опрацювання даних може бути відносно простим для певних функцій спинного мозку ,але головний мозок, як правило, виконує дуже складний аналіз, в якому беруть участь тисячі різних нейронів.

Мозок складається із трьох основних частин. Його стовбурець є продовженням спинного мозку і служить опорою для головного мозку, відповідного за більшу частину свідомого мислення.

Нижче розміщується мозочок. Хоч багато сенсорних і моторних нейронів починається і закінчується в головному мозку, більшість мозкових нейронів є проміжними ,чиїм завданням є фільтрування аналіз і збереження інформації. Однією із найважливіших функцій головного мозку є запам'ятовування інформації, одержаної від органів відчуттів. Згодом цю інформацію можна викликати і використовувати при прийнятті рішень.

Вища нервова діяльність - діяльність вищих відділів головного мозку, які забезпечують нормальне існування організму і його постійне пристосування до умов навколишнього світу, які безперервно змінюються.

Теоретичні передумови для розробки вчення про вищу нервову діяльність містяться в працях І.М.Сєченова, який довів, що в основі психічного, інтелектуального життя лежать рефлекси, а І.П.Павлов, розвиваючи теоретичні положення І.М.Сєченова, розробив об'ємний метод вивчення функцій вищих відділів ЦНС - метод умовних рефлексів. Живий організм появляється на світ з цілим рядом готових, тобто вроджених рефлексів. Наприклад: новонароджений зразу ж починає робити смоктальні рухи в той момент, коли груди матері торкаються його рота. В роті зразу ж появляється слина, коли в його порожнину попадає їжа. Вроджені рефлекси різняться великою постійністю: у відповідь на одне і те ж подразнення виникає строго визначена фізіологічна реакція. Павлов назвав такі рефлекси безумовними. Але слиновиділення часто починається значно раніше , ніж їжа попадає в рот. Воно виникає тільки при баченні або запаху їжі. Такого роду рефлекси відрізняються від безумовних тим , що вони не є вродженими, а здобуваються в процесі індивідуального досвіду кожної окремої людини , залежить від специфічних для кожної із них умов існування. Ці рефлекси Павлов назвав умовними. В зв'язку із змінами в зовнішньому середовищі умовні рефлекси можуть зникати і замінятися іншими.

Для утворення умовного рефлексу потрібно, щоби в корі великих півкуль головного мозку одночасно виникали два осередки збудження: один в зоровій сфері в результаті дії світлового подразника, а другий - в “ центрі їжі “ в результаті подразнення рецепторів слизової оболонки рота їжею . Умовні зв'язки зумовлюють безумовне розширення кількості зовнішніх стимулів, здатних спричинити різноманітну рефлекторну діяльність організму. Кожний орган може змінити свою діяльність під впливом умовного подразника. Нейрофізіологічні дослідження останніх років значно збагатили про фізіологічні механізми вищої нервової діяльності, зокрема про структурно анатомічні основи процесу замикання. Була виявлена функція так званого сітчастого утворення, головного мозку, що пронизує його стовбурець на різних рівнях. В корі великих півкуль відбувається співставлення двох джерел інформації-специфічного (зорового , слухового) і неспецифічного, що об'єднує в собі всі чуттєві канали зв'язку.

Для утворення умовних рефлексів важливе значення має здатність великих півкуль головного мозку проводити аналіз і синтез явищ зовнішнього світу.

У звичайних умовах зникнення раніше утворених умовних рефлексів, при зупинка реакцій на окремі сигнали здійснюється завдяки розвитку процесу гальмування. Збудження і гальмування - це дві нерозривно зв'язані форми прояву нервової діяльності. На основі аналізу явищ гальмування І.П. Павлов прийшов висновку ,що сон являє собою розмите гальмування ,яке охоплює всю кору і найближчі до неї утворення . Вчення про гальмування дало ключ до розуміння таких “загадкових явищ” як гіпноз і сновидіння.

В процесі життєдіяльності організму постійно утворюються як позитивні, так і негативні умовні рефлекси. Саме вони визначають всю діяльність людини і тварини ,їх повсякденну поведінку. Кора великих півкуль головного мозку являє собою “грандіозну мозаїку“ джерел збудження і гальмування ,яке безперервно змінюється. Якщо послідовність і характер подразників багатократно повторюється, то в корі великих півкуль створюється відповідна система умовних зв'язків, так званий стереотип нервових процесів ,які полегшують і спрощують реакції.

Вища нервова діяльність має індивідуальні відмінності, які залежать від типу нервової системи ,який визначається співвідношенням сили, рухливості і врівноваженості процесів збудження і гальмування. Розрізняють чотири основні типи нервової системи, що характеризуються:

1) сильними, рухомими, врівноваженими нервовими процесами;

2) сильними, рухомими, але не врівноваженими нервовими процесами, причому процеси збудження переважають процеси гальмування;

3) сильними, врівноваженими, але інертними процесами;

4) слабкими процесами збудження і гальмування.

Ці типи відповідають за Павловим описаним ще в древності темпераментам: сангвінічному, холеричному, флегматичному і меланхолічному. Вони залежать як від спадкових якостей, так і від виховання і життєвих умов.

Загальні закономірності вищої нервової діяльності встановлені в дослідах на тваринах, властиві і людині. Але кора великих півкуль головного мозку людини має значно більшу здатність до синтезу, узагальнення відокремлення від дійсності зовнішнього світу. Якщо для тварин має значення так звана перша сигнальна система ,то для людини, крім неї ,величезне значення має друга сигнальна система ,в якій сигналом того чи іншого явища зовнішнього світу може стати його символ ,так би мовити ,сигнал сигналу - вимова, почуте або видиме (написане) слово. Друга сигнальна система ,пов'язана з функцією мови та трудової діяльності ,являє собою якісну особливу властиву тільки людині форми вищої нервової діяльності. Друга сигнальна система у взаємодії з першою нервовою системою відіграє першорядну роль у свідомій діяльності людини, лежить в основі мислення.

5. Етапи еволюції нервової системи

Клітина найпростіших універсальна, бо вона виконує всі функції, властиві живому організму. Для найпростіших характерна здатність сприймати впливи навколишнього середовища і певним чином відповідати на них. Ця властивість називається подразливістю. Здебільшого подразнення середовища сприймаються всім організмом-клітиною. На поверхневому апараті найпростіших виявлено різноманітні макромолекули, які виконують функції хеморецепторів. Проте у деяких інфузорій цю функцію здійснюють спеціальні волоконця - нейрофібрили.

На подразнення найпростіші реагують руховими реакціями - таксисами, які бувають позитивними (рух до подразника) та негативними (рух від подразника). Залежно від характеру подразника розрізняють реакції на хімічні подразнення - хемотаксиси, світлові - фототаксиси, температурні - термотаксиси, електричні - гальванотаксиси тощо.

Нервова система усіх тварин має ектодермальне походження. Функції її полягають у сприйнятті і передаванні подразнень. Найпростіший тип будови нервової системи у безхребетних (кишковопорожнинні) являє собою сітку нервових клітин, які розсіяні по усьому тілу і зв'язані між собою тонкими відростками, але є і скупчення клітин, які сприймають зовнішні подразнення і розташовані у певних місцях тіла (біля рота, по краях дзвона медузи). Ці клітини є попередниками органів чуттів. Така нервова система побудована у вигляді мережі нейронів, розсіяних у всьому тілі, і називається дифузною нервовою системою (рис. 1). У такій нервовій системі здебільшого існує прямий зв'язок між чутливими клітинами і робочим органом, що обмежує гнучкість пристосовної поведінки.

Нервова система у сцифоїдних медуз (клас Сцифоїдні) дещо складніша, ніж у гідроїдних. Крім дифузного комплексу нейронів, в їх епідермі та гастродермі є два нервових кільця по краю дзвона (зовнішнє і внутрішнє) і крайові ганглії, що є скупченнями нервових клітин біля органів чуття - ропаліїв, розміщених по краю дзвона радіально-симетрично (найчастіше 8). За допомогою ропаліїв медуза відчуває положення свого тіла у просторі, а також сприймає інфразвуки, що виникають від тертя морських хвиль об повітря. Цим пояснюється здатність медуз заздалегідь відчувати настання шторму і завчасно відпливати від берега.

Рис. 1. Нервова система гідри (за Помогайбо В.П., 2002)

У всіх кишково-порожнинних виявлено типові синаптичні структури з пре- і постсинаптичними мембранами і синаптичною щілиною завширшки до 10 нм.

Дифузна нервова система досягає свого апогею у голкошкірих (голотурій, морських зірок і їжаків).

Подальша еволюція іде по шляху концентрації нервових клітин у певних місцях тіла - утворення нервових вузлів. В організмі з білатеральною симетрією тіла це відбувається на передньому кінці тіла; при радіальній симетрії формується і радіальний тип нервової системи. Така нервова система називається вузлова.

У плоских червів утворюються парні головні вузли, від яких відходять вперед нервові волокна до органів чуттів і парні нервові стовбури, які йдуть вздовж тіла (рис. 2).

Вузол, або ганглій, містить 500-1500 нейронів, які пов'язані як між собою, так і з іншими гангліями. Кількість нейронів у нервовому вузлі певного виду тварин приблизно стала. Нервові стовбури з'єднані між собою кільцевими перетинками. Кількість поздовжніх і кільцевих нервових стовбурів варіює. Це - центральна нервова система плоских червів. До складу периферичної нервової системи входять нервові відгалуження, що відходять від мозкового ганглія та від поздовжніх нервових стовбурів. Вони розходяться до всіх тканин і органів.

Отже плоскі черви мають нервову систему, диференційовану на центральну та периферійну. їх мозковий ганглій є інтегруючим центром нервової системи, який координує роботу всієї нервової системи, обробляє інформацію від рецепторів і здійснює взаємодію між організмом і зовнішнім середовищем.

Органи чуттів краще розвинені у вільно існуючих плоских червів - очі, органи рівноваги та дотику. У паразитичних форм - лише органи дотику.

Рис. 2. Нервова система молочно-білої планарії (за Помогайбо В.П., 2002)

У круглих червів головні нервові вузли з черевного і спинного боку зливаються, утворюючи навкологлоткове кільце. Навкологлоткове нервове кільце складається з нервових волокон - відростків клітин, тіла яких розташовано навколо кільця. Черевний нервовий стовбур за походженням є парним. Він складається з великої кількості нервових клітин і нервових волокон. Інші меридіанальні нерви не містять нейронів, вони утворені лише відростками клітин, тіла яких розташовані у черевному стовбурі. Ці відростки формують спочатку напівкільцеві перемички, а потім зливаються у меридіанальні нерви. Найбільш товстим із них є спинний нерв, найтоншим - два бічні (клас Нематоди, або Круглі черви).

Нейрони, відростки яких утворюють навкологлоткове нервове кільце, є центральним відділом нервової системи круглих червів, де обробляється інформація, що надходить від рецепторів усього тіла. Черевний і спинний нервові стовбури іннервують м'язи. Чутливу функцію виконують переважно бічні нервові стовбури.

Органи чуттів розвинені слабо, особливо у паразитуючих форм круглих червів. У вільно живучих видів круглих червів є органи дотику, нюху, світлочутливі очка.

Подальше ускладнення нервової системи у кільчастих червів приводить до утворення нервового ланцюга (рис. 3). У кожному членику тіла формуються самостійні парні нервові вузли. Всі вони сполучені між собою як поздовжніми, так і поперечними тяжами. У результаті нервова система набуває будови, яка нагадує драбину. Часто обидва ланцюги зближуються, сполучаючись по середній лінії тіла у непарний черевний ланцюг надглотковий нервовий вузол

Локалізація вузлів у різних тварин залежить від форми їх тіла і ділянок інтенсивної спеціалізованої активності. Надглотковий парний нервовий вузол ділиться на три відділи - передній (розвинений краще), середній та задній (вищі кільчасті черви). Черевний нервовий ланцюжок утворений парою наближених один до одного поздовжніх нервових ланцюжків, які іноді зливаються. У кожному сегменті на цих поздовжніх ланцюжках розташовані нервові вузли, здебільшого злиті між собою

Рис. 3. Нервова система дощового черв'яка (за Помогайбо В.П., 2002)

Надглоткові нервові вузли, навкологлоткові нервові тяжі (навкологлоткове нервове кільце) та черевний нервовий ланцюжок складають центральну нервову систему, від якої до органів і тканин тіла відходять численні нерви, що утворюють периферійну нервову систему.

У вільно живучих кільчастих червів добре розвинені органи чуттів: очі, смакові та нюхові рецептори, органи слуху, рівноваги. Завдяки цьому вони одержують різноманітну інформацію про зміни у навколишньому середовищі та переробляють її в головних гангліях.

Нервова система у молюсків досягає різного ступеня складності. У деяких видів вона майже не має гангліїв і складається з навкологлоткового кільця і пов'язаних з ним двох пар стовбурів, з'єднаних між собою поперечними перетяжками. У більшості видів молюсків на стовбурах є кілька парних гангліїв, зв'язаних між собою нервами. Зазвичай їх три, відповідно до відділів тіла: головний, ноговий та тулубовий. Найкраще розвинений головний вузол. Така нервова система називається розкидано-вузловою (рис. 4). Поряд із ЦНС в усіх молюсків є периферійне дифузне шкірне плетиво, що нагадує нервову систему кишковопорожнинних. Воно складається із нервових клітин усіх типів і здатне до самостійних рефлексів. Складне плетиво є й у внутрішніх органах тварин. Із ЦНС воно зв'язане через глотковий ганглій та ганглії внутрішніх органів.

Рис. 4. Нервова система ставковика (за Помогайбо В.П., 2002)

З усіх безхребетних найбільший мозок мають головоногі молюски.

У них надглоткові вузли значно збільшені і разом з підглотковими утворюють складний спеціалізований мозок, який у восьминога складається приблизно з 168 o 10 нейронів. Цей мозок має сіру й білу речовини. Розвиток мозку позитивно вплинув на поведінку головоногих молюсків, яким властива харчова, захисна, сексуальна, імітаційна поведінка, складні зорові сприйняття тощо.

Органи чуттів у більшості молюсків добре розвинені. Це передусім пара очей, складність яких варіює від простих ямок до очних пухирів з кришталиком і склоподібним тілом. Найскладнішу будову мають очі вищих головоногих, які дуже схожі на очі ссавців. У двостулкових молюсків, які не мають головного відділу тіла, очі, звичайно, відсутні. У деяких із них виникли вторинні очі, різні за будовою та розташуванням. На голові в багатьох молюсків є щупальця - органи дотику. В мантійній порожнині біля зябер розташовані хеморецептори. У більшості молюсків є орган рівноваги.

Нервова система членистоногих вузлового типу: складається з надглоткового й підглоткового нервових вузлів (гангліїв) та черевного нервового ланцюжка (рис. 5, 6). Рівень розвитку цієї системи характеризується ускладненням надглоткового ганглія з утворенням головного мозку та концентрацією гангліїв черевного нервового ланцюжка.

Рис. 5. Нервова система річкового рака (за Помогайбо В.П., 2002)

Рис. 6. Нервова система хруща (за Помогайбо В.П., 2002)

1 - надглотковий нервовий вузол (головний мозок);

2 - підглотковий нервовий вузол;

3 - вузли черевного нервового ланцюжка;

4 - нервові закінчення.

Головний мозок членистоногих здійснює також гальмівну регуляцію черевних рухових центрів у вузлах. Проте, незважаючи на складність будови і наявність великої кількості індивідуально пристосованих реакцій, головний мозок членистоногих є насамперед рефлекторним центром регуляції локомоції, рухів антен і очей. У мозкових вузлах комах кількість нейронів не перевищує 1 млн., а найчастіше становить кілька десятків чи сотень тисяч. Цього замало для забезпечення ймовірно-статистичного принципу функції мозку, що є основою інтелектуальної діяльності та абстрактного мислення.

Більшість членистоногих мають добре розвинені органи чуття (дотику, хімічного чуття, рівноваги, зору). Очі членистоногих бувають двох типів - прості, що мають одну лінзу, й складні, або фасеткові (від франц. facette - грань), до складу яких входить велика кількість структурних одиниць - оматидіїв (від грец. omma (ommatos) - око), кожен з яких бачить лише ту частину предмета, що розміщена перед ним. Загалом у фасетковому оці утворюється пряме мозаїчне зображення предмета. Црості очі призначені для розрізнення інтенсивності освітлення.

У багатьох комах розвинені органи слуху, за допомогою яких тварини сприймають не лише звукові, а й будь-які коливання середовища:

Ш тимпанальні органи (тимпанальний - від грец. tympanon - барабан) - справжні слухові органи, що розміщені на різних частинах тіла: ногах (у коників), черевці (у більшості саранових), по боках грудей (у деяких саранових) тощо;

Ш хордотональні органи (хордотональний - від грец. chordл" - струна та tonos - натяг) двох типів: ті, що розміщені під кутикулою, сприймають коливання низької частоти, а ті, що розміщуються всередині тіла, сприймають зміни тиску.

Тверда кутикула членистоногих нечутлива до подразнень, тому чуття дотику та хімічного чуття в них приурочене до певних ділянок покриву, де кутикула тонка або має отвори. У членистоногих із тонкою кутикулою (гусінь) або в ділянках тонкого покриву інших членистоногих дотик здійснюється за допомогою чутливих нервових клітин із вільним закінченням під кутикулою. На твердих ділянках покриву дотик сприймається за допомогою дотичних сенсил. Така сенсила складається із щетинки, рухомо зчленованої з кутикулою, чутливого відростка нервової клітини, що проходить через отвір у кутикулу і з'єднаний з основою щетинки, і чутливого нейрона, розташованого під кутикулою. Дотичні сенсили розкидані по всьому тілу членистоногих, але найбільше їх на антенах, ногах, на межах сегментів та члеників ніг.

За таким же функціональним принципом побудовані й сенсили нюху та смаку. Обов'язковим для них є наявність тоненьких пор у кутикулі, через які можуть проходити молекули речовини, щоб контактувати з відростками чутливих нейронів.

Найпростішим типом нервової системи у хордових є нервова трубка, яка у процесі еволюції диференціюється на головний і спинний мозок. Отже, хребетні тварини мають нервову систему трубчастого типу. Вона координує функцію всіх органів і систем, забезпечує ефективне пристосування організму до зовнішнього середовища і формує цілеспрямовану поведінку. Кількість нервових клітин головного мозку величезна і неоднакова у представників різних класів (у ссавців, наприклад, їх більше мільярда). Разом із рецепторами та нервами вони накопичують, переробляють і передають інформацію про стан організму і навколишнього середовища, формують і спрямовують команди, за якими здійснюються відповідні реакції організму. Високий рівень розвитку головного мозку і здатність до утворення умовних рефлексів забезпечують можливість пристосування цих тварин до мінливого навколишнього середовища.

У нижчих хордових тварин (головохордові, круглороті, риби, земноводні) центральна нервова система має вигляд трубки (невроцель). Крім цієї мозкової трубки, є периферична нервова система у вигляді нервів, які відходять від неї.

У ланцетника (клас Головохордові) над хордою розташована нервова трубка, яка у головному кінці утворює невелике розширення - зачаток головного мозку. Розширена у цьому місці центральна порожнина трубки називається шлуночком.

В усіх хребетних у онтогенезі на передньому кінці нервової трубки утворюються три мозкові міхури (здуття) - передній, середній і задній. Згодом передній мозковий міхур поділяється на два відділи, із яких утворюється передній відділ головного мозку і проміжний мозок. Із середнього мозкового міхура формується середній мозок. У середньому відділі мозкової трубки розташована рефлекторна дуга, через яку відбувається сприймання, перетворення і передавання інформації. Задній мозковий міхур також ділиться на два відділи, із яких передній дає мозочок, а із заднього розвивається довгастий мозок, що переходить у спинний мозок.

Органи чуттів ланцетника примітивні, що пов'язано з малорухливим способом життя. Вздовж нервової трубки розташовані світлочутливі клітини. Світлові промені проникають до них крізь напівпрозорі тканини тіла. За будовою ці світлочутливі клітини нагадують примітивні очка деяких плоских червів. По всьому тілу в епідермісі розкидані чутливі клітини, які сприймають або механічні подразнення (дотикові клітини), або хімічні подразнення (хеморецептори). На передньому кінці тіла є нюхова ямка, або ямка Келлікера (від прізвища німецького анатома, гістолога, ембріолога Рудольфа Келлікера (1817-1905)). Вона вистелена хеморецепторами. Навкологлоткові щупальця містять багато дотикових клітин, які виконують дотикову функцію.

В усіх інших класів хребетних головний мозок складається із п'яти відділів: переднього, проміжного, середнього, мозочка і довгастого. Але у різних класів хребетних рівень розвитку цих відділів мозку неоднаковий. Спинний мозок протягом усього життя тварини зберігає трубчасту будову. Від головного мозку відходить 10-12 головних нервів в основному до органів чуттів, а від спинного мозку до різних органів тіла - спинномозкові нерви.

У круглоротих (міксини, міноги) центральна нервова система складається з головного і спинного мозку. Головний мозок відносно невеликий, складається з п'яти відділів: переднього, проміжного, середнього, довгастого, мозочка. Відділи головного мозку лежать в одній площині й не заходять один на одного. Спинний мозок має вигляд сплющеного тіла. Спинному мозкові й периферійній нервовій системі властива висока автономність - відносна незалежність від головного мозку: круглорота тварина без голови після подразнення починає здійснювати плавальні рухи.

Органи чуттів круглоротих представлені органами:

Ш зору - парні очі, що вкриті напівпрозорою шкірою, та непарне тім'яне око, яке світлою плямою просвічується під шкірою позаду ніздрі;

Ш нюху - нюхова капсула з непарним отвором - ніздрею;

Ш слуху й рівноваги - слухові капсули, що розміщені позаду головного мозку, мають напівколові канали;

Ш дотику - чутливі клітини, які наявні в шкірі на головному відділі тіла;

Ш бічної лінії (сейсмосенсорні органи) - дрібні випини, що тягнуться в декілька рядів у головному кінці та рідким ланцюжком по спинному боку до хвостового плавця; сприймають течію води, перешкоди, наближення інших тварин.

У риб відзначається прогресивний розвиток нервової системи: істотне збільшення переднього відділу мозку й мозочка - структур, які забезпечують координацію руху.

Нервова система хрящових риб (акули, скати) досконаліша, ніж у круглоротих. У сучасних хрящових риб вага головного мозку становить 0,06-0,44% від маси тіла. Головний мозок складається з п'яти добре розвинених відділів: переднього мозку; проміжного мозку; середнього мозку; мозочка; довгастого мозку. Істотно збільшуються відносні розміри переднього мозку. Поздовжня борозна (поглиблення) зовні ділить його на півкулі, але всередині такого поділу ще немає. Передній мозок виконує функції: нюхального центру (нюхові цибулини), бере участь у регуляції рухів і поведінки.

Масивний проміжний мозок хрящових риб має досить добре розвинені зорові бугри. На його спинному боці розміщені епіфіз (від грец. epiphysis - наріст, ґуля), або шишкоподібне тіло, а на черевному - гіпофіз (від грец. hypophysis - відросток) - залози внутрішньої секреції, які забезпечують гормональну діяльність. Утворюється перехрестя зорових нервів - хіазма (від грец. chiasmos - хрестоподібне розміщення у вигляді грецької літери X). Проміжний мозок є первинним зоровим центром, бере участь у переробці інформації від інших органів чуттів, відіграє певну роль у координації рухів, забезпечує регуляцію метаболізму та його сезонні перебудови.

Середній мозок згори поділений на дві зорові частки, у яких закінчуються провідні шляхи зорового аналізатора. Виникають зв'язки середнього мозку з мозочком, довгастим і спинним мозком.

Мозочок досить добре розвинений. Він підтримує м'язовий тонус, рівновагу та забезпечує загальну координацію рухів; у ньому замикаються рефлекси, пов'язані з рецепторами органів бічної лінії. В акул на поверхні мозочка утворюється складна система звивин.

Довгастий мозок - центр рефлекторної регуляції спинного мозку й вегетативної нервової системи, яка координує роботу скелетно-м'язової, кровоносної, дихальної, травної та видільної систем. Тут розміщені ядра вестибулярного апарату (рівноваги) і органів бічної лінії.

Від головного мозку хрящових риб відходять 10 пар добре розвинених головних нервів. Довгастий мозок поступово переходить у спинний мозок, який міститься в спинномозковому каналі, утвореному верхніми дугами хрящових хребців. Спинний мозок хрящових риб зберігає значну автономність: безголові акули під дією сильних стимуляторів можуть здійснювати неспрямовані рухи.

Органи чуттів хрящових риб пристосовані до сприйняття подразників у водному середовищі. Це:

Ш органи нюху;

Ш шкірні сейсмосенсорні органи;

Ш органи зору;

Ш органи слуху й рівноваги;

Ш органи смаку;

Ш електричні органи в електричних скатів.

Найголовніший орган рецепції хрящових риб - нюх - представлений парними нюховими капсулами, які відкриваються назовні ніздрями. Експерименти довели високу чутливість органів нюху риб. Акули відчувають запах здобичі (кров, слиз) за 400-500 м.

До шкірних сейсмосенсорних органів зараховують:

Ш бічну лінію, що розміщена в шкірі по боках тіла (від чого й походить назва) і розгалужується на голові (у придонних видів - на череві); вона має вигляд канальців, які по всій своїй довжині сполучаються отворами із зовнішнім водним середовищем; на дні канальців містяться чутливі клітини, що сприймають усі рухи води, течію; завдяки цьому риби реагують на пересування об'єктів навколо них, а також на різноманітні перешкоди;

Ш лоренцінієві ампули, що розміщені в шкірі голови; кожна ампула - занурена в шкіру сполучнотканинна капсула, від якої відходить тоненька трубочка, що відкривається отвором на поверхні шкіри; на стінках капсули розміщені скупчення чутливих клітин, а порожнина капсули й трубочки заповнена слизом; функції: виконують роль термодатчиків, які сприймають зміни температури довкілля до +0,05° С; сприймають електричні поля напругою до 0,1-0,01 мВ/см; дозволяють знаходити нерухому, але живу здобич (уловлюють біоструми, що виникають у зябрових м'язах під час дихання).

Органи зору - очі - мають типову для всіх риб будову (рис. 7). Складаються з трьох оболонок:

Ш зовнішньої - білкової (склери);

Ш судинної;

Ш внутрішньої - сітківки.

Із зовнішнього боку ока білкова оболонка, або склера (від грец. sklлra - твердий), видозмінена в плоску рогівку.

Передня ділянка судинної оболонки утворює райдужну оболонку з отвором посередині, крізь який світлові промені потрапляють на сітківку, - зіницею. Навпроти зіниці розміщений кулястий кришталик - прозоре безсудинне двоопукле тіло (лінза), що заломлює світлові промені, які проходять крізь нього, і фокусує зображення на сітківці. Завдяки кулястій формі кришталика риби можуть бачити лише на близькій відстані (до 10-15 м).

Зовнішня частина судинної оболонки утворює сріблясту оболонку. На внутрішній поверхні судинної оболонки утворюється дзеркальце - шар плоских клітин, які містять блискучі кришталики (вони відбивають світлові промені, що пройшли крізь сітківку, забезпечуючи здатність бачити навіть при слабкій освітленості). Тонкий виріст судинної оболонки - серпоподібний відросток - пронизує сітківку та склисте тіло, прикріплюючись до кришталика; під час скорочення серпоподібного відростка кришталик трохи зміщується всередину ока (таким чином здійснюється налаштування на різкість бачення об'єкта).

Рис. 7. Схема будови ока риб (за Паркером, 1979)

Сітківка містить чутливі клітини - фоторецептори, які сприймають світлові промені. Від фоторецепторів нервовий імпульс іде по зоровому нерву до головного мозку. Фоторецептори хрящових риб сприймають лише чорно-білі відтінки, ці тварини - ахромати (від грец. achromatos - безбарвний, від a -префікс, що означає заперечення, і chroma - колір), тобто не розпізнають кольорів.

Внутрішня порожнина ока заповнена прозорою речовиною - склистим тілом.

Особливості органа зору хрящових риб - те, що навколо ока шкіра утворює невисоке підвищення - нерухливу кільцеподібну повіку; деякі акули мають рухливу мигальну перетинку. В акул і химер очі рухливі, у скатів часто зовнішня білкова оболонка (склера) приростає до очниці - парної, симетричної западини в черепі, у якій розміщене око.

Органи слуху й рівноваги хрящових риб представлені тільки внутрішнім вухом, яке розміщується в хрящових слухових капсулах, що входять до складу черепа. Внутрішнє вухо - власне перетинчастий лабіринт - охоплює:

Ш круглий і овальний мішечки. Це органи слуху, що сприймають переважно низькі звуки (у межах 100-2 500 Гц);

Ш добре розвинені три напівколові канали, розміщені в трьох взаємно перпендикулярних площинах; відіграють роль органів рівноваги.

Органи смаку - смакові бруньки - виявлені в слизовій оболонці ротової порожнини й глотки.

Електричні органи в електричних скатів - це видозмінені посмуговані м'язи; здатні виробляти електричний струм напругою від 8 до 220 В; розряд дозволяє оглушувати здобич та захищатися від хижаків.

Нервова система кісткових риб (рис. 8, 9) схожа на будову нервової системи хрящових риб, але відомі деякі відмінності:

Ш автономність функціонування спинного мозку в кісткових риб нижча, ніж у хрящових;

Ш передній мозок менший, але середній мозок і мозочок більші за розмірами, ніж у хрящових риб.

Рис. 8. Нервова система окуня (за Помогайбо В.П., 2002)

Рис. 9. Головний мозок кісткової риби: зі спинного (А) і черевного (Б) боків (за Видерсгеймом, 1979)

Органи чуттів кісткових риб схожі будовою на органи чуттів хрящових риб (очі, які не мають рухливих повік; органи слуху тощо), проте згадані органи кісткових риб мають деякі відмінності:

Ш сітківка ока містить фоторецептори двох типів - палички (сприймають чорно-білі відтінки) і колбочки (сприймають кольори). Фоторецептори сприймають світлові хвилі завдовжки 400-750 нм; більшість кісткових риб мають кольоровий зір, тому їх називають хроматами (від грец. chromatos - кольоровий, від chroma - колір);

Ш органи слуху сприймають звукові хвилі в межах 16-12 000 Гц;

Ш бічна лінія (рис. 10) сприймає низькочастотні звуки (500-600 Гц); складається з каналів, які лежать у товщі шкіри та заповнені слизом; ці канали відкриваються назовні отворами; коливання води передається слизу в каналах і сприймається чутливими клітинами.

Рис. 10. Бічна лінія кісткових риб (за Риковим М. О., 1981)

Нервова система земноводних (жаби, ропухи, тритони, сирени, саламандри, черв'яги) складається з:

Ш головного мозку, що має п'ять відділів: переднього мозку (поділеного на дві півкулі), проміжного, середнього, довгастого мозку й слаборозвиненого мозочка;

...