Систематика, фітогеографія та генезис родини Chenopodiaceae Vent.

Размещено на http://www.allbest.ru/

ІНСТИТУТ БОТАНІКИ ІМЕНІ М.Г. ХОЛОДНОГО

НАЦІОНАЛЬНОЇ АКАДЕМІЇ НАУК УКРАЇНИ

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук

03.00.05 -- ботаніка

СИСТЕМАТИКА, ФІТОГЕОГРАФІЯ ТА ГЕНЕЗИС РОДИНИ CHENOPODIACEAE Vent.

МОСЯКІН Сергій Леонідович

Київ -- 2003

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Збереження біорізноманіття є невід'ємною складовою частиною і найважливішою умовою досягнення збалансованого розвитку. Першим етапом на цьому шляху є вивчення та інвентаризація біорізноманіття на таксономічному рівні, і саме тому Конвенція з біологічного різноманіття (КБР) та прийнята у рамках КБР Глобальна таксономічна ініціатива наголошують на визначальній ролі систематики у пізнанні, збереженні та раціональному використанні біорізноманіття. Географічний та еволюційний аспекти досліджень біорізноманіття додають часові та просторові виміри нашому розумінню різноманітності біоти Землі. Інвазії неаборигенних організмів є зараз важливою проблемою для збереження біорізноманіття. Вирішення цієї проблеми також неможливе без поглиблених таксономічних досліджень.

Актуальність теми. Вдалою моделлю для вивчення та узагальнення основних проблем сучасної фітосистематики та фітогеографії є родина Chenopodiaceae. Родини Chenopodiaceae та Amaranthaceae з порядку Caryophyllales утворюють філогенетично природну групу, але проблема філогенетичних зв'язків Chenopodiaceae залишається недостатньо розробленою. Chenopodiaceae є однією з найскладніших у таксономічному відношенні груп судинних рослин. Були відсутні сучасні монографічні таксономічні обробки багатьох таксонів лободових (зокрема, родів Chenopodium L. s.l., Corispermum L. тощо) та історико-фітогеографічні реконструкції для родини в цілому і більшості її родів. Комплексний таксономічний та фітогеографічний аналіз дозволяє вирішити численні спірні питання систематики, філогенії та історії розселення родини.

Представники Chenopodiaceae відіграють важливу роль у формуванні рослинного покриву, особливо в аридних регіонах, на засолених та порушених місцезростаннях. Серед представників родини багато бур'янових (у тому числі інвазійних) видів, котрі мають значний негативний вплив на довкілля та діяльність людини; представлені також важливі культурні, алергенні та отруйні рослини.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконувалася в межах планових держбюджетних тем Інституту ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України і входила до наступної тематики: "Біорізноманіття судинних рослин України: створення узагальнюючого флористико-таксономічного зведення (Флора України)" (2002-2006 рр.) № держреєстрації 0101U007825; "Біорізноманіття судинних рослин України: критичне флористико-систематичне і номенклатурне вивчення та проблема фітоінвазій" (1997-2001 рр.) № держреєстрації 0198U003038; "Критико-систематичне і флористичне вивчення біологічної різноманітності модельних таксонів судинних рослин [амарантові, лободові та гвоздичні] і урбанофлор України" (1992-1996) № держреєстрації UА0100060Р; "Антропогенні зміни рослинного покриву рівнинної частини України в голоцені (за палінологічними даними)" (2001-2005 рр.) № держреєстрації 0101U000106. Крім того, робота частково входила до тематики міжнародних проектів "Flora of North America" ("Флора Північної Америки") та "Flora of China" ("Флора Китаю", англомовне видання), що координувалися Міссурійським ботанічним садом (Сент-Луїс, Міссурі, США) та Гарвардським університетом (Кембридж, Массачусеттс, США).

Мета і завдання дослідження. Мета роботи - комплексне таксономічне, флористичне та фітогеографічне узагальнення сучасних відомостей про систематику та фітогеографію родини Chenopodiaceae; таксономічний, фітогеографічний та флорогенетичний аналіз родини в цілому (на родовому рівні) та її модельних родів (на видовому та надвидовому рівнях).

Для досягнення поставленої мети були сформульовані наступні завдання:

зведення та узагальнення основної наявної інформації з систематики представників Chenopodiaceae (за даними літератури, власних досліджень, гербарними колекціями тощо);

уточнення та деталізація інфрародинної системи Chenopodiaceae на рівні триб та родів;

створення нових таксономічних обробок модельних критичних родів (зокрема, Chenopodium L., Corispermum L., Dysphania R.Br., Salsola L. s.l. та деяких інших); уточнення систематичного положення та номенклатури даних таксонів; аналіз філогенетичних зв'язків та розробка детальних філогенетично та фітогеографічно обґрунтованих інфрародових систем;

поглиблений географічний аналіз родини лободових на рівні родів та триб, а також детальний аналіз модельних родів на рівні видів та надвидових таксонів;

реконструкція основних напрямків та історії еволюційного розвитку й формування видового складу лободових на основі аналізу та узагальнення таксономічної та фітогеографічної інформації, з урахуванням існуючих палеоботанічних та інших даних; реконструкція історичних міграційних шляхів представників модельних таксонів та родини в цілому;

аналіз сучасних міграційних тенденцій синантропних видів лободових і виявлення закономірностей антропогенних змін їх ареалів;

аналіз та узагальнення даних з проблем взаємодії лободових та людини, включаючи біотичні інвазії, доместикацію, проблеми збереження біологічної різноманітності даної групи;

комплексний таксономічний та географічний аналіз модельного роду Amaranthus (представник спорідненої з лободовими родини амарантових) для порівняння даних по цьому роду з таксономічними, філогенетичними та географічними особливостями представників лободових;

підготовка матеріалів до таксономічних обробок обраних родів для флористико-таксономічних зведень "Флора Східної Європи", "Флора України", "Флора Північної Америки" та "Флора Китаю".

Об'єкти дослідження - таксони родини Chenopodiaceae світової флори.

Предмет дослідження - таксономічні, філогенетичні та фітогеографічні особливості та відносини представників родини Chenopodiaceae світової флори на рівні триб та родів, а також на рівні видів та надвидових таксонів (для модельних родів).

Методи дослідження - класичні методи систематики, порівняльної та історичної географії рослин. У таксономічних побудовах використовувався переважно морфолого-географічний метод систематики.

Матеріали дослідження. Робота базується на результатах критичного вивчення гербарних матеріалів провідних гербаріїв світу, власних польових дослідженнях та спостереженнях (переважно на території України та США), а також критичному аналізі та узагальненні літератури. Були використані матеріали 48 гербаріїв світу, у тому числі 20 - при персональному відвіданні.

Наукова новизна одержаних результатів. Внесено суттєві зміни та уточнення до системи родини Chenopodiaceae. Вперше розроблено інфрародову систему роду Corispermum L. Внесені суттєві зміни (на рівні підродів, секцій, підсекцій та видів) до систем родів Chenopodium L., Dysphania R.Br. (Chenopodiaceae) та Amaranthus L. (Amaranthaceae). Згідно з вимогами Міжнародного кодексу ботанічної номенклатури (МКБН) описано та валідизовано 20 нових таксонів різних рангів (у тому числі 8 - у співавторстві), зроблено 34 нові номенклатурні комбінації (у тому числі 26 - у співавторстві) та валідизовано 3 нові назви. Провізорно описано 2 нові таксони, запропоновано 38 нових номенклатурних комбінацій та 3 нові назви (загалом 100 номенклатурних новацій у Chenopodiaceae та Amaranthaceae).

Вперше проведений детальний аналіз філогенетично-таксономічної диференціації та запропоновані історико-фітогеографічні реконструкції для родини Chenopodiaceae у цілому, а також для родів Chenopodium, Dysphania, Corispermum, Salsola L. (Chenopodiaceae) та Amaranthus (Amaranthaceae). Розроблена та обгрунтована оригінальна концепція філогенетичного розвитку та розселення представників Chenopodiaceae. Виділені основні історичні міграційні шляхи представників Chenopodiaceae.

Розглянуті закономірності розселення адвентивних та інвазійних видів родини, виділена група "глобально інвазійних видів", котрі походять переважно з тих регіонів Євразії, де вони протягом тривалого співіснування з людиною та культурними рослинами набули адаптаційних рис конкурентоспроможності у трансформованих рослинних угрупованнях. Показано, що міграції інвазійних видів певної таксономічної групи відбуваються переважно з регіонів найбільшого таксономічного різноманіття (центрів диверсифікації) даної групи в напрямку до тих територій, де ця група відсутня або представлена небагатьма видами.

Обгрунтована оригінальна концепція, що пояснює передумови доместикації диких предків культурних рослин через аналіз їх життєвих (еколого-ценотичних) стратегій.

Практичне значення одержаних результатів. Матеріали та результати роботи використані при підготовці флористико-таксономічних зведень "Флора Восточной Европы" (т. 9, 1996; Chenopodiaceae та Amaranthaceae: Chenopodium s.l., Corispermum, Kochia, Bassia, Amaranthus), "Флора Північної Америки" ("Flora of North America", т. 4, публікація до кінця 2003 р.; Chenopodiaceae: Salsola, Corispermum, Kochia, Bassia - без співавторства; Chenopodium та Dysphania у співавторстві з С. Е. Клемантсом; Amaranthaceae: Amaranthus та Celosia у співавторстві з К. Р. Робертсоном), "Флора Китаю" ("Flora of China", завершення у 2003 р., обробка Chenopodiaceae у співавторстві з С. Е. Клемантсом та Чжу Ге-ліном), номенклатурного зведення по флорі судинних рослин України ("Vascular plants of Ukraine", Mosyakin, Fedoronchuk, 1999), а також будуть використані у зведеннях "Екофлора України" та "Флора України" (у процесі підготовки). Запропоновано внести деякі види Chenopodiaceae до "Червоного списку МСОП" (19 видів) та "Червоної книги України" (9 видів). Результати роботи можуть бути використані при плануванні та проведенні заходів з фітокарантину, відвернення або обмеження інвазій неаборигенних видів, боротьби з сільськогосподарськими бур'янами; при розробці національної стратегії контролю інвазій неаборигенних організмів в Україні. Таксономічні та фітогеографічні результати роботи можуть бути використані в учбовому процесі у вищих навчальних закладах та при підготовці визначників та таксономічних довідників.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним дослідженням здобувача, котрий обгрунтував тему дисертації та розробив схему її виконання, особисто визначав напрямки досліджень, підбирав відповідні методи, збирав матеріал, аналізував та узагальнював отримані дані та результати, давав їм науково-теоретичну інтерпретацію й готував наукові публікації. При співпраці за флористико-таксономічними проектами автор повністю і самостійно відповідав за таксономічне, номенклатурне та хорологічне опрацювання закріплених за ним конкретних таксонів. Деякі матеріали дослідження опубліковані у співавторстві: зокрема, у монографії (Mosyakin, Fedoronchuk, 1999) авторський внесок складає 70%. В усіх публікаціях при наявності одного співавтора внесок дисертанта складає не менше 50%. В усіх випадках валідизованих у співавторстві нових таксонів та номенклатурних комбінацій (крім двох підсекцій роду Chenopodium у співавторстві з С. Клемантсом) дисертант є першим автором, котрий ініціював та обгрунтував відповідні номенклатурні новації.

Апробація результатів дисертації. Результати досліджень по темі дисертації були оприлюднені та обговорювалися на XVI Міжнародному ботанічному конгресі, (Сент-Луїс, Міссурі, США, 1999), де дисертант разом з С. Е. Клемантсом (США) та Т. Боршем (Німеччина) виступив співорганізатором симпозіуму "Biology of the Amaranthaceae-Chenopodiaceae alliance". Результати також доповідалися, представлялися та обговорювалися на міжнародних та національних конференціях, симпозіумах та семінарах, зокрема, на двох симпозіумах Міжнародної організації біосистематиків рослин (Тромсьо, Норвегія, 1995; Амстердам, Нідерланди, 1998), конференції ООН з проблеми неаборигенних організмів (Трондхейм, Норвегія, 1996), українсько-американському семінарі з урбоекології (Київ, 2000), конференції з нагоди 100-річчя з дня народження Ю. Д. Клеопова (Київ, 2002), з'їздах (Дніпропетровськ, 1992; Харків, 2002) та засіданнях Українського ботанічного товариства, засіданнях робочої групи проекту "Флора Північної Америки" та двох щорічних наукових конференціях Міссурійського ботанічного саду, багатьох засіданнях Ученої ради, сектору вищих рослин та відділу систематики і флористики судинних рослин Інституту ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України.

Публікації. По темі та за матеріалами дисертаційної роботи опубліковано 46 наукових робіт, у тому числі 3 - участь у монографіях, 1 брошура, 34 статей у фахових виданнях, 3 - у збірниках наукових праць, 5 - тези доповідей на конференціях (у тому числі 22 публікації англійською мовою; 28 публікацій без співавторів).

Структура і обсяг роботи. Матеріал роботи викладено на 525 сторінках роздрукованого набраного на комп'ютері тексту та ілюстративного матеріалу, з яких власне основний текст роботи складає 327 сторінок. Дисертація складається з Вступу, 7 розділів основної частини, Висновків, списку використаних джерел та 5 додатків. Робота містить 12 рисунків, 2 таблиці, 12 карт та 5 сканограм типових гербарних зразків.

Загалом у роботі цитується 1010 літературних джерел та електронних ресурсів Інтернету, у тому числі 299 - російською (254) та українською (45) мовами та 711 - іншими мовами (569 - англійською, 75 - німецькою, 23 - латиною, 15 - французькою, 13 - іспанською, 5 - китайською, 4 - чеською, 3 - польською, 1 - голландською, 1 - датською, 1 - італійською, 1 - фінською).

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ ДИСЕРТАЦІЇ

Розділ 1. СИСТЕМАТИКА, ФІЛОГЕНІЯ ТА ІСТОРИЧНА ГЕОГРАФІЯ КВІТКОВИХ РОСЛИН: ОСНОВНІ КОНЦЕПЦІЇ ТА СУЧАСНІ ТЕНДЕНЦІЇ РОЗВИТКУ

1.1. Роль систематики у пізнанні та збереженні біологічного різноманіття. Стисло розглядається значення систематики як наукової основи збереження біорізноманіття та досягнення збалансованого розвитку. Ключова роль систематики підкреслена у Конвенції з біологічного різноманіття (CBD, 1994) та в інших міжнародних та національних документах та програмах (Darwin Declaration, 1998; Global Taxonomy Initiative, 1998 тощо). Будь-яка діяльність у сфері збереження біорізноманіття не може бути успішною без належного попереднього визначення, інвентаризації, систематизації, аналізу та відповідного розуміння складових і систем біорізноманіття.

1.2. Макротаксономічні тенденції розвитку сучасної філогенетичної систематики квіткових рослин. Філогенетична система традиційно вважається вінцем, узагальненням та кінцевим продуктом систематики рослин. Розробка філогенетичних систем стала можливою лише після створення концептуальної бази філогенії - теорії еволюції. В історичному аспекті коротко розглянуті основні сучасні системи квіткових рослин, а також ті зміни, які відбулися завдяки новим методам та підходам, у тому числі прогресу молекулярно-філогенетичних методів (Angiosperm Phylogeny Group, 1998; Judd et. al. 1999; Soltis et al., 2000; Kubitzki, 2000 тощо). Розглянуті деякі сучасні таксономічні зміни у розумінні обсягу родин та родів квіткових рослин; зокрема, пропозиції щодо об'єднання родин (Asclepiadaceae та Apocynaceae, Chenopodiaceae та Amaranthaceae тощо), докорінні зміни у розумінні філогенетичного положення багатьох родин (зокрема, Scrophulariaceae; Olmstead et. al. 2002 та ін.), зміни на родовому рівні тощо. Філогенія та систематика невідривні від фітогеографії, а тому після проведення філогенетичної реконструкції історії певної групи рослин постає завдання історико-фітогеографічної реконструкції.

4.4. Основні центри різноманіття та ареалогічні групи Chenopodiaceae. Представники Chenopodiaceae зараз поширені майже по всьому світу, але (за винятком небагатьох видів) мало репрезентовані у тропіках та на арктичних територіях. Для родів Chenopodiaceae виділено 5 ареалогічних груп, котрі розділені на 17 підгруп (далі у дужках наводиться кількість родів у групах та підгрупах).

Мультирегіональна група (12 родів): Мультирегіональна (5); Євразійсько-Африканська (4); Євразійсько-Північноамериканська (3)

Давньосередземна, або Тетіська група (52 роди): Тетіська (13); Середземноморська (2); Північноафриканська (3); Південно-західна Азійська (3); Ірано-Туранська і Центральноазійська (27); Тибетсько-Гімалайська і Східноазійська (4).

Африканська група (6 родів): Африканська (1); Східноафриканська, або Сомало-Ефіопська (4); Південноафриканська (1).

Американська група (11 родів): Американська (2); Північноамериканська (7); Південноамериканська (2).

Австралазійська група (19 родів): Австралійська (18); Австралійсько-Південноазійська (1).

Надзвичайна концентрація таксономічного різноманіття лободових у Давньосередземній зоні підштовхнула багатьох авторів (Ильин, 1947, 1958; Bunge, 1880; Kьhn et. al., 1993; Ulbrich, 1934; Zhu Ge-lin, 1996 та ін.) до висновків про те, що родина Chenopodiaceae виникла в аридній Євразії, найімовірніше на місцезростаннях, які утворилися завдяки регресу Тетісу. Ця концепція, хоча й вірна для багатьох конкретних груп, не може пояснити, наприклад, значне різноманіття деяких триб в Австралії та Америці, а також широко диз'юнктивне розповсюдження Polycnemeae та інших груп. Нами висунута "триступенева" гіпотеза первинного північногондванського (тобто, південнотетіського) походження Chenopodiaceae, подальших міграцій лавразійського (основного) та гондванського (вторинного) напрямків, експлозивної еволюції у Тетіській зоні північних континентів та подальших міграцій до вторинних центрів таксономічного різноманіття (Mosyakin, 1999; Мосякін, 2002). Особливе різноманіття Chenopodiaceae відмічено саме у тих регіонах, де глобальна міоценова криза співпала з масштабними регіональними палеогеографічними та палеоекологічними змінами (Тетіська зона Євразії та Північної Африки, Австралія, південно-західна Північна Америка). Виділені основні диз'юнкції та вікаріантні моделі розповсюдження лободових. Ідентифіковані основні історичні міграційні шляхи представників Chenopodiaceae. Ці закономірності детальніше продемонстровані на прикладах модельних родів Chenopodium, Dysphania, Salsola, Corispermum та ін.

Розділ 5. РІД SALSOLA L. s.l. У СВІТЛІ ДИСКУСІЇ ПРО ПОХОДЖЕННЯ ЄВРАЗІЙСЬКИХ ПУСТЕЛЬНИХ ФЛОР

На прикладі роду Salsola L. s.l. критично розглянуті різні погляди на походження аридних флор Євразії (Вульф, 1944; Ильин, 1937, 1947, 1958; Камелин, 1973; Овчинников, 1971; Попов, 1963; Zohary, 1971 та ін.). Аналіз наявних даних свідчить про те, що процес аридизації континентальної Азії розпочався принаймні на початку третинного періоду, неодноразово переривався, але загалом прогресував протягом тертієру та квартеру. Аналогічні закономірності спостерігалися також і в інших нині посушливих регіонах Землі, особливо в Австралії. Концепція про пізньопліоценовий або навіть плейстоцен-голоценовий вік пустель Євразії є невиправданою. Будь-яка флора є складною, мозаїчною структурою, що складається з елементів різного генезису та віку. Завдяки мозаїчності рослинного покриву преадаптовані до аридних умов рослини наявні навіть у переважно мезофітних флорах.

Рід Salsola s.l. у фітогеографічному аспекті вивчався багатьма ботаніками (Бочанцев, 1969-1989; Ильин, 1936, 1958; Bunge, 1880; Freitag, 1990; Moquin-Tandon, 1840, 1849; Rilke 1999 та ін.), які здебільшого вважали, що центр таксономічного різноманіття роду також є і центром його походження, ранньої еволюції та розселення. Проте В. П. Бочанцев (1969) запропонував оригінальну інтерпретацію філогенії та еволюційної історії роду: виникнення у Південній Африці з наступною міграцією на північ, розселенням і "вибуховим" видоутворенням у Давньосередземному регіоні. За його припущенням, анцестральний тип Salsola був деревною рослиною. На нашу ж думку, анцестральне положення деревних представників Salsola s.l. малоймовірне.

Процеси еволюції Salsola особливо активні зараз на літоральних та інших маргінальних місцезростаннях (тут зростають еволюційно молоді та філогенетично просунуті види, а багаторічники здебільшого трапляються у континентальних місцезростаннях). Очевидно (за принципом актуалізму), така ж або подібна ситуація існувала і в минулому. Але у такому разі наші висновки по роду Salsola підтверджують концепцію літорального походження пустельних флор (або принаймні багатьох їх елементів) (Ільїн, 1947, 1958). Життєві стратегії прибережних рослин роблять їх преадаптованими для стрімкої адаптивної еволюції та колонізації пустель та інших місцезростань з низькою міжвидовою конкуренцією, але високим тиском суворих абіотичних факторів. З фітогеографічної точки зору, літоральні місцезростання водночас вічні і вічно мінливі, еволюційно стимулюючі та придатні для експлерентів (рудералів) і рослин змішаних експлерентно-патієнтних стратегій. Оскільки більшість Chenopodiaceae є рослинами екологічно маргінальних місцезростань, їхній арогенез і почасти процеси адаптогенезу, очевидно, відбувалися переважно саме там, що, проте, не виключає можливості вторинного переселення на літоралі деяких континентальних видів. Поширення деяких реліктових видів родини у гірських регіонах здебільшого можна пояснити процесом "витіснення реліктів".

Salsola s.l. є, очевидно, поліфілетичною групою. Декілька традиційно визнаних родів виявилися філогенетичними гілками, похідними від Salsola, що вимагає або їх об'єднання в межах Salsola sensu latissimo, або ж розділення цього родового агрегату на декілька вужчих сегрегатних родів (Цвелев, 1993, 1996), межі яких потребують уточнення.

Оскільки аборигенні представники Salsoleae повністю відсутні в Америці й Австралії, ми повинні припустити, що група Salsola s.l. значно молодша, ніж анцестральні групи Chenopodiaceae. Виходячи з наявних таксономічних і фітогеографічних доказів (і всупереч концепції В. П. Бочанцева), Salsoleae і група Salsola s.l. виникли у середньоазійській частині Тетіської області, яка стала первинним центром диференціації та диверсифікації даної групи. Міграції представників Salsola sect. Caroxylon (або сегрегатного роду Caroxylon Thunb.) до Південної Африки відбувалися неодноразово, що доведено й молекулярно-філогенетичними даними (Pyankov et al., 1997, 2001). Центральноазійські представники Salsola s.l. є похідними від середньоазійських видів та груп, що відповідає концепції М. М. Ільїна (1958), але не підтверджує погляди В. І. Грубова (1966) про давній автохтонний генезис центральноазійських Chenopodiaceae. Концепція М. Г. Попова (1963) про "вельвічієві" (південноафриканські) флорогенетичні корені представників пустельних флор на прикладі Salsoleae не підтверджується. Викладені результати філогенетичного, фітогеографічного та флорогенетичного аналізу групи Salsola s.l. не суперечать висунутій нами загальній гіпотезі походження та міграцій Chenopodiaceae.

Розділ 6. СИСТЕМАТИКА ТА ФІТОГЕОГРАФІЯ РОДІВ CHENOPODIUM L. ТА DYSPHANIA R.BR.

6.1. Триба Chenopodieae та рід Chenopodium s.l.: проблема таксономічної та філогенетичної делімітації. Chenopodieae складається принаймні з семи родів. Monolepis Schrad. та Scleroblitum Ulbr. мають бути об'єднані з Chenopodium subgen. Blitum (див. нижче). Австралійські Rhagodia R.Br. та Einadia Raf., а також південноамериканська Holmbergia Hicken, близько споріднені з Chenopodium subgen. Chenopodium. Всупереч думці деяких авторів (Scott, 1978b; Kьhn et al., 1993), рід Cycloloma Moq. має бути перенесений з триби Camphorosmeae до Chenopodieae, що підтверджується морфологічними та фітогеографічними даними. Рід Dysphania R.Br. у його традиційному розумінні утворює природну філогенетичну одиницю разом з видами із залозистим опушенням, які раніше розміщували у Chenopodium subgen. Ambrosia A. J. Scott (1978a) і які філогенетично більш віддалені від Chenopodium s.str., ніж Rhagodia, Einadia і, можливо, навіть Atriplex. Редукована кількість листочків оцвітини у представників Dysphania s.str. родовою діагностичною ознакою бути не може, оскільки паралельна тенденція редукції оцвітини також наявна у багатьох представників Chenopodium s.str.

Запропоновані нові детальні системи Chenopodium та Dysphania R. Br. emend. Mosyakin & Clemants (2002) значно модифіковані у порівнянні з попередніми системами (Aellen, 1930, 1933, 1961; Scott, 1978a, Mosyakin, 1993, Simуn, 1996, Mosyakin, Clemants, 1996, 2002) та охоплюють практично усі види світової флори (за винятком декількох маловідомих таксонів). Розглянуті основні фітогеографічні моделі в межах родів Dysphania та Chenopodium, що характерні для секцій, підсекцій та окремих видів.

6.2. Система та фітогеографія роду Dysphania R.Br. Система роду Dysphania у його новому розумінні набуває наступного вигляду:

Genus Dysphania R.Br.

Sect. Dysphania

Subsect. Dysphania

Subsect. Caudatae (A. J. Scott) Mosyakin & Clemants, comb. provis.

Sect. Tetrasepala (Aellen) A. J. Scott

Sect. Orthospora (R. Br.) Mosyakin & Clemants

Subsect. Orthospora (R. Br.) Mosyakin & Clemants, comb. provis.

Subsect. Paulwilsonia Mosyakin & Clemants, subsect. nov. (nom. provis.)

Sect. Adenois (Moq.) Mosyakin & Clemants

Sect. Roubieva (Moq.) Mosyakin & Clemants

Sect. Meiomeria (Standley) Mosyakin & Clemants, comb. provis.

Sect. Margaritaria (Brenan) Mosyakin & Clemants, comb. provis.

Sect. Botryoides (C. A. Mey.) Mosyakin & Clemants

Subsect. Botrys (Aellen & Iljin) Mosyakin & Clemants

Subsect. Incisa (Standley) Mosyakin & Clemants

Subsect. Teloxys (Moq.) Mosyakin & Clemants

Запропоновано одну нову підсекцію, 6 нових комбінацій в ранзі секції, 5 - в ранзі підсекції та 33 - в ранзі виду. Із запропонованих таксономічних новацій валідизовано (Mosyakin, Clemants, 2002) 18 нових номенклатурних комбінацій на рівні секцій (4), підсекцій (3) та видів (11).

Таксономічно-фітогеографічні та флорогенетичні особливості роду Dysphania вкладаються у запропоновану нами фітогеографічну концепцію розселення Chenopodiaceae. У цій групі ми бачимо складний комплекс фітогеографічних моделей: гондванське походження (найімовірніше Африка); рання міграція з Африки до Південної Америки південними міграційними шляхами (переважно розселення на далекі відстані: предки групи Adenois та похідної від неї групи Roubieva); міграція групи Botrys до Євразії, з наступною гіпотетичною міграцією предків групи Incisa північними "бореотропічними" міграційними шляхами до Америки; міграція з Південної Америки (або, менш ймовірно, з Африки) до Австралії з наступною еволюцією груп Orthospora та Dysphania s.str.; "повернення" до Азії з Північної Америки групи Teloxys (похідної від Incisa) Берингійським міграційним шляхом; ймовірні неодноразові події розселення на далекі відстані; найрізноманітніші за напрямками та фітогеографічними наслідками антропогенні міграції декількох видів роду.

6.3. Система та фітогеографія Chenopodium subgen. Blitum (L.) I. Hiitonen. Представники Chenopodium subgen. Blitum широко розповсюджені на усіх материках (крім Антарктиди) і часто пристосовані до прибережних (літоральних та алювіальних) місцезростань. У роботі наводяться численні приклади особливостей розповсюдження представників підроду та їх можливі пояснення з точки зору історичної фітогеографії.

Система підроду Blitum роду Chenopodium, включаючи філогенетично вкорінені таксони, що раніше визнавалися як окремі роди Blitum L., Agathophytum Moq., Monolepis Schrad., Micromonolepis Ulbr. та Scleroblitum Ulbr., набуває наступного вигляду:

Chenopodium subgen. Blitum (L.) I. Hiitonen

Sect. Blitum (L.) Hook. f. in Benth. & Hook. f.

Subsect. Foliosa Kowal ex Mosyakin & Clemants

Subsect. Capitata Kowal ex Mosyakin & Clemants

Sect. Agathophytum (Moq.) Hook. f. in Benth. & Hook. f.

Subsect. Agathophyton (Moq.) Mosyakin, comb. nov. provis.

Subsect. Californica (Standley) Mosyakin, comb. nov. provis.

Sect. Monolepis (Schrad.) Mosyakin, comb. nov. provis.

Sect. Micromonolepis (Ulbr.) Mosyakin, comb. nov. provis.

Sect. Urbica (Standley) Mosyakin

Sect. Degenia Aellen

Sect. Pseudoblitum Hook. f.

Sect. Glauca Ignatov

Sect. Thellungia Aellen

Sect. Rhagodioides Benth.

Sect. Atriplicina Aellen (= Scleroblitum Ulbr.)

Ареали видів секції Blitum утворюють широку голарктичну дугу з основними центрами у гірських регіонах. Голарктичні міграційні шляхи (зокрема, трансберингійський) видів секції є очевидними. Chenopodium capitatum (L.) Ambosi, на нашу думку, походить із гірських регіонів на північному заході Північної Америки.

Секція Agathophytum, очевидно, близько споріднена із секцією Blitum. Chenopodium bonus-henricus L. поширений у горах південної Європи, а C. californicum (S. Watson) S. Watson є ендеміком гір Каліфорнії (США) та північно-західної Мексики. Таку широку диз'юнкцію важко пояснити з фітогеографічної точки зору. Основні ознаки видів секції є адаптивними і могли розвинутися у двох видів незалежно, що дозволяє висунути припущення про незалежне виникнення C. californicum у Північній Америці від предка, що був схожий на C. capitatum, та виникнення C. bonus-henricus у Європі від предка, подібного до C. foliosum Aschers. Приклади паралельної або конвергентної еволюції каліфорнійських і середземноморських таксонів інших родин у більшості випадків також пояснюються схожими екологічними умовами та незалежним походженням від більш віддалено споріднених предків (Raven, 1971 та ін.).

Представники Monolepis Schrad. (incl. Micromonolepis Ulbr.) за ознаками вегетативних і репродуктивних органів майже нічим не відрізняються від інших представників Chenopodium subgen. Blitum, а тенденція до редукції числа сегментів оцвітини досить поширена серед представників підроду. З філогенетичної точки зору Monolepis вкорінений у підроді Blitum і має бути перенесений до цього підроду. Запропоновані відповідні номенклатурні комбінації та нові назви для видів та секцій.

Вважалося, що секція Thellungia має лише один вид (Scott, 1978a), але нами доведено, що вона представлена двома спорідненими видами, C. erosum R.Br. (Нова Зеландія та Австралія) і C. antarcticum (Hook.f.) Hook.f. (Південна Америка). Цю диз'юнкцію можна пояснити давнім занесенням анцестрального виду птахами з Америки; аналогічні фітогеографічні моделі доведені для деяких інших таксонів з північноамерикансько-океанійськими диз'юнкціями (Cain et al., 2000; Winkworth, 2002 та ін.).

У підроді Blitum виділені три основні фітогеографічні моделі: 1) голарктична дуга (бореальні міграційні шляхи, монтанні диз'юнкції, берингійські зв'язки), 2) нотальні диз'юнкції (майже виключно за рахунок занесення на далекі відстані) та 3) широке розповсюдження на літоральних та алювіальних місцезростаннях різних континентів завдяки поступовим береговим міграціям та розселенню на далекі відстані.

6.4. Система та фітогеографія Chenopodium L. subgen. Chenopodium. Підрід Chenopodium, незважаючи на сучасне майже всесвітнє поширення його видів, містить декілька яскравих фітогеографічних моделей, які можна знайти в усіх його секціях та підсекціях. Наводимо список секцій та підсекцій підроду Chenopodium за прийнятою нами новою системою.

Chenopodium subgen. Chenopodium

Sect. Skottsbergia Aellen

Sect. Polygonoidea Aellen

Sect. Auricoma Aellen

Sect. Acuminata [Aellen & Iljin ex] Ignatov

Sect. Grossefoveata [Aellen & Iljin ex] Mosyakin

Sect. Chenopodium

Subsect. Polysperma Kowal ex Mosyakin & Clemants; subsect. Undata Aellen & Iljin ex Mosyakin & Clemants; subsect. Leptophylla (Standley) Clemants & Mosyakin; subsect. Fremontiana (Standley) Clemants & Mosyakin; subsect. Favosa (Aellen) Mosyakin & Clemants; subsect. Cicatricosa (Aellen) Mosyakin & Clemants; subsect. Standleyana Mosyakin & Clemants; subsect. Chenopodium

Наводимо декілька прикладів розглянутих нами у даному підрозділі таксонів. Австралійська секція Auricoma Aellen (C. auricomum Lindley та C. auricomiforme J. Murr & Thellung) характеризується наявністю трубчастих багатоклітинних волосків (здебільшого на гілочках суцвіття). Ця та деякі інші ознаки вказують на спорідненість секцій Auricoma та Acuminata. Очевидно, літоральні азійські види мігрували з Азії до Австралії, а кущова життєва форма C. auricomum виникла при колонізації внутрішньої частини континенту.

Група C. hybridum L. s.l. (sect. Grossefoveata) у Євразії морфологічно більш різноманітна і географічно диференційована, ніж у Північній Америці, а її східноазійські представники демонструють ознаки, що є перехідними в напрямку до північноамериканського C. simplex (Torr.) Raf. Очевидно, предок секції виник у Євразії, а згодом, можливо навіть у плейстоцені, її представники мігрували Берингійським мостом.

Підсекція Undata має африканське або африкансько-середземноморське походження. Підсекції Undata та Polysperma серед представників секції Chenopodium філогенетично найближчі до секції Grossefoveata, а отже й до спільних предків підродів Blitum та Chenopodium. В еволюції видів секції Chenopodium важливу роль відіграли процеси гібридизації. Можливо, навіть гексаплоїдний вид C. album L. s.str. виник внаслідок гібридизації представників C. opulifolium Schrad. ex DC. (Середземноморсько-африканський регіон) та C. strictum Roth. (Азія) у зоні контакту їх ареалів (не виключено, що порівняно недавно, у часи виникнення землеробства).

Найбільше різноманіття фітогеографічних особливостей та моделей спостерігається в межах найбільш таксономічно різноманітної та еволюційно успішної групи - секції Chenopodium. В історичному аспекті багато особливостей поширення представників підроду можуть бути пояснені розселенням на далекі відстані з наступною диверсифікацією в межах нових ареалів. Території північної півкулі ("голарктична дуга") відіграли найважливішу роль у формуванні сучасних ареалів та еволюції Chenopodium s.str. На сучасному етапі міграційні та мікроеволюційні процеси серед видів підроду зазнали найбільшого впливу з боку антропогенних чинників.