Фізіологічні особливості культурних та природних форм лядвенця рогатого (Lotus Corniculatus L.)
Зміни хімічного складу зимостійких сортів лядвенця рогатого у різні фази розвитку, зміни загального та білкового азоту в листках лядвенця рогатого. Зимостійкість місцевих популяцій і колекційних зразків. Особливості формування врожаю і якості насіння.
| Рубрика | Биология и естествознание |
| Вид | автореферат |
| Язык | украинский |
| Дата добавления | 27.07.2014 |
| Размер файла | 64,5 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Размещено на http://www.allbest.ru/
Львівський національний університет
імені Івана Франка
УДК 581.1:581.4:582.736.3
Фізіологічні особливості культурних та природних форм лядвенця рогатого (Lotus corniculatus L.)
03.00.12 - фізіологія рослин
Автореферат
дисертації на здобуття наукового ступеня
кандидата біологічних наук
Фекета Ірина Юріївна
Львів - 2004
Дисертацією є рукопис
Робота виконана на кафедрі генетики і фізіології рослин біологічного факультету Ужгородського національного університету Міністерства освіти і науки України
Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор, Ніколайчук Віталій Іванович Ужгородський національний університет, завідувач кафедри генетики і фізіології рослин
Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор Криницький Григорій Томкович Український державний лісотехнічний університет, завідувач кафедри лісівництва
доктор біологічних наук, професор Вінниченко Олександр Миколайович Дніпропетровський національний університет, директор НДІ біології
Провідна установа: Інституту фізіології рослин і генетики НАН України
Захист дисертації відбудеться 18 червня 2004 року о 13.30 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради К 35.051.14 у Львівському національному університеті імені Івана Франка за адресою: 79005, Львів, вул. Грушевського, 4, біологічний факультет Львівського національного університету імені Івана Франка, аудиторія № 333.
З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Львівського національного університету імені Івана Франка за адресою: 79005, м. Львів, вул.. Драгоманова, 17
Автореферат розісланий 14 травня 2004 року.
Виконуючий обов'язки вченого секретаря
спеціалізованої вченої ради,
кандидат біологічних наук Манько В.В.
зимостійкий лядвенець азот популяція
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Актуальність теми. Багаторічні бобові трави і бобово-злакові травосуміші є основним джерелом білка в кормах (Лукашов, 2001). Вони забезпечують раціональне використання енергії і є важливим засобом збереження продуктивності ґрунтів, стійкості агроекосистем, підвищення продуктивності кормовиробництва шляхом формування адаптивної структури посівних площ в конкретних грунтово-кліматичних умовах (Вайнагий, Крысь, 1984).
Ефективність залуження еродованих схилів в умовах Карпат залежить від видового складу травосуміші. Враховуючи бідність гірських грунтів на азот перевагу надають бобовим видам (Мальків, Ружило, 1985), бульбочкові бактерії кореневої системи яких засвоюють із повітря вільний азот і збагачують ним ґрунт, що значною мірою полегшує проблему вирішення азотного живлення (Старченков, Коць, 1992; Шерепитко, 2002, Хорвахт, Дьетваи, 2001).
Періодична загибель озимих та бобових культур наносить економічні збитки сільському господарству. Несприятливі зимові умови спричиняють розширення температурної пластичності функцій та властивостей усіх метаболічних систем рослин (Моргун, Ляшок, Григорюк, 2003).
Для передгірних та гірських районів Закарпатської області розширення видового складу багаторічних бобових трав, які характеризуються високим вмістом білка, азотфіксують і здатні переносити несприятливі умови середовища, значний інтерес представляє лядвенець рогатий. Дослідження культури лядвенця рогатого торкаються головним чином біології, підбору існуючих й виведення нових сортів та агротехніки вирощування лядвенця рогатого (Хрестецький, 1968; Мухина, 1970; Думанская, Тарасов, Фомина, 1987; Ніколайчук, 1997, 2002, Howieson, O'Hara, 2000; Katoch, 1996, Jacobsen, 1998). Поряд з цим у літературі недостатньо освітлені фізіологічні особливості, хімічний склад в процесі вегетації культурних та природних форм лядвенця рогатого.
Тому актуальною є проблема вивчення фізіологічних особливостей, ріст і розвиток, динаміка накопичення біологічно-цінних речовин в процесі вегетації, стійкість культурних та природних форм лядвенця рогатого до несприятливих факторів середовища в умовах Закарпатської області. Запропонований нами екосистемний підхід дозволяє обґрунтувати оптимальні методи вирощування і ступінь адаптації лядвенця рогатого до екстремальних умов навколишнього середовища. Важливе значення має також вивчення підвищення зимостійкості шляхом загартування насіння і внесенням добрив.
Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дана робота виконана в рамках держбюджетних науково-дослідних тем кафедри генетики і фізіології рослин Ужгородського національного університету: ДБ-337 “Вивчення морфогенетичних особливостей високопродуктивних сортозразків, форм та інбредних ліній лядвенця рогатого з метою створення гетерозисних гібридів та сортів” (номер держреєстрації 0198U003134), ДБ-425 “Ефект гетерозису при схрещуванні інбредних ліній лядвенця рогатого” (номер державної реєстрації 0100U005353), ДБ - 535 П “Науково-практичні основи та оптимізація загальної схеми селекції високопродуктивних гетерозисних гібридів лядвенця і виробництва насіння новостворених сортів” (номер держреєстрації ДР0103У001709).
Мета і завдання дослідження. Метою роботи було вивчити фізіологічні особливості росту і розвитку, динаміку накопичення біологічно-цінних речовин в процесі вегетації, насіннєву продуктивність, а також зимостійкість культурних та природних форм лядвенця рогатого в умовах Закарпатської області.
Для досягнення поставленої мети були сформульовані наступні задачі:
1. Дослідити зміни хімічного складу зимостійких сортів лядвенця рогатого у різні фази розвитку.
2. Виявити зміни загального та білкового азоту в листках лядвенця рогатого.
3. Вивчити зимостійкість місцевих популяцій і колекційних зразків лядвенця рогатого.
4. Визначити особливості формування врожаю і якості насіння лядвенця рогатого.
Об'єкт дослідження - культурні та природні форми лядвенця рогатого, їх стійкість до низьких температур, льодової кірки, невибагливості ґрунтів.
Предмет дослідження - фізіологічні особливості і способи підвищення стійкості культурних та природних форм лядвенця рогатого до несприятливих факторів середовища.
Методи дослідження. У роботі використано екосистемний підхід дослідження фізіологічних особливостей лядвенця рогатого з використанням біохімічних методів щодо вивчення (визначення вмісту протеїну, каротину, клітковини, розчинного і білкового азоту, вуглеводів, агрохімічних показників ґрунту).
Наукова новизна отриманих результатів. На підставі проведених досліджень вперше вивчено фізіологічні основи вирощування, особливості росту і розвитку та ступінь стійкості лядвенця рогатого культурних та природних форм до стресових факторів середовища в умовах Закарпатської області. Встановлено динаміку накопичення біологічно цінних речовин у зеленій масі, що дозволило виділити фази розвитку рослин лядвенця рогатого та запропоновано їх практичне використання. Виявлено поступове зменшення кількості вуглеводів протягом зими та підвищення у весняний період, коли рослини відзначаються високою інтенсивністю дихання. За значного температурного навантаження, підсилення гідролітичних процесів та розпаду складних вуглеводів у зимостійких сортів лядвенця рогатого більше накопичувалось розчинних вуглеводів. Розроблено методи підвищення зимостійкості лядвенця рогатого. Встановлено, що сумісне внесення фосфорних та калійних добрив сприяє зменшенню випадання лядвенця рогатого під час зимівлі, накопиченню у кореневих шийках вуглеводів, загального та білкового азоту.
Практичне значення отриманих результатів. Отримані експериментальні дані щодо накопичення біологічно цінних речовин в зеленій масі дозволили виділити фази розвитку рослин (бутонізації, цвітіння) лядвенця рогатого, найпридатніші для практичного використання в умовах Закарпатської області. Фізіолого-біохімічні показники можна використовувати для оцінки адаптаційного потенціалу рослин до стресових факторів навколишнього середовища.
У промислових масштабах вперше запропоновано використовувати сорти лядвенця рогатого (Московський-25, Nagykalloi) з високою зимостійкістю шляхом штучного затримування снігового покриву (акти впровадження додаються).
Фізіологічні і біологічні особливості лядвенця рогатого й популяційна структура виду в регіоні використовуються при читанні навчальних курсів “Генетика з основами селекції”, спецкурсу “Стійкість рослин до несприятливих факторів довкілля”, написанні курсових та дипломних робіт на кафедрі генетики і фізіології рослин Ужгородського національного університету.
Особистий внесок здобувача. Робота виконана особисто автором під керівництвом доктора біологічних наук, професора Ніколайчука В.І. Здобувач здійснила інформаційний пошук, проаналізувала і узагальнила дані літературних джерел, обґрунтувала мету і завдання досліджень, оволоділа сучасними методиками досліджень. Експериментальні дані отримані автором самостійно і за участю наукового керівника та співавторів. Особиста участь дисертанта полягала також в плануванні і проведенні лабораторних досліджень, статистичній обробці й аналізі отриманих даних, зіставленні їх з літературними даними, узагальненні результатів та підготовці до друку наукових праць.
Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації доповідались: на 52-53-ій науковій конференції професорсько-викладацького складу Ужгородського державного університету (Ужгород, 1998, 1999), Міжнародній науково-практичній конференції, присвяченої 10-річчю створення Національного природного парку “Синевір” “Проблеми екологічної стабільності Східних Карпат” (Синевір, 1999), 54-й конференції професорсько-викладацького складу Ужгородського національного університету (Ужгород, 2000), VII Конференції молодих вчених “Проблеми фізіології рослин і генетики на рубежі третього тисячоліття” (Київ, 2000), 55-й конференції професорсько-викладацького складу Ужгородського національного університету (Ужгород, 2001), Міжнародній науково-практичній школі для молодих вчених і спеціалістів “Природні екосистеми Карпат у умовах посиленого антропогенного впливу” (Ужгород, 2001), V Міжнародній науково-практичній конференції студентів, аспірантів та молодих вчених “Екологія. Людина. Суспільство” (Київ, 2002), 56-58-й конференціях професорсько-викладацького складу Ужгородського національного університету (Ужгород, 2002, 2003, 2004).
Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 12 друкованих праць, з них 8 статей у фахових наукових журналах, 1 стаття у збірнику матеріалів та 3 тез доповідей.
Структура та об'єм дисертації. Дисертація написана українською мовою на ___ сторінках комп'ютерного тексту, складається із вступу, 5 розділів, висновків і рекомендацій виробництву, списку використаних 206 літературних джерел. У дисертації містяться 3 рисунки, 25 таблиць та додатки.
ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ
Огляд літератури
Даний розділ складається з чотирьох підрозділів, в яких викладено огляд літератури стосовно впливу низьких температур, агрохімічних показників ґрунту на життєдіяльність рослин лядвенця рогатого. Наведено дані про напрями досліджень за даною темою. На підставі узагальнення літературних даних обґрунтовується необхідність вивчення фізіології зимостійкості культурних та природних форм лядвенця рогатого, які зростають у різних кліматичних умовах. Визначено і обґрунтовано завдання досліджень.
Об'єкт та методи досліджень
Для досліджень були взяті наступні колекційні зразки лядвенця рогатого, а саме: Московський-25, Смоленський, Гельсвіс, Viglassky, Nagykalloi, Фарсівський, Сгu походженням із Європи і Америки, які вирощували на колекційній ділянці ботанічного саду Ужгородського національного університету, місцева форма та природні популяції рівнинного, передгірного й гірського поясів Закарпаття: Кам'яниця - І; Ворочево - ІІ; Зарічево - ІІІ; Великий Березний - ІV; полонина Руна - V. Дослідження проведені в продовж 1996 - 2003 рр. Збір матеріалу проводили в просторово і репродуктивно ізольованих природних популяціях.
У процесі виконання роботи проводили лабораторні, польові, експедиційні, напівстаціонарні та стаціонарні досліди. Експедиційні дослідження ставили за мету уточнення сучасного ареалу лядвенця рогатого та опису рослинних угруповань у місцях зростання виду в умовах Закарпаття. Проводили збір матеріалу для вивчення фізіолого-морфологічних особливостей та формування насіннєвої продуктивності (Вайнагій, 1974). Програма досліджень включала проведення біохімічного аналізу рослинного матеріалу, визначення схожості та проростання насіння сортозразків й зразків популяцій лядвенця рогатого. Для досліду брали по 30 шт. насінин у 3-х повторностях кожного виду контрольних і дослідних варіантів. Визначали вміст протеїну (Цитович, 1970), клітковини (Єрмаков, 1952), каротину (Єрмаков, 1952), аскорбінової кислоти, загального, розчинного і білкового азоту, вуглеводів та сухої маси речовини (Починок, 1976) в рослинах лядвенця рогатого в процесі вегетації. Дослідження проводили в 3-х повторностях.
Енергію проростання та схожість насіння лядвенця рогатого оцінювали за стандартними загальноприйнятими методиками. Для оцінки ступеня зимостійкості рослин, використовували сучасні методи дослідження (Григорюк, Ткачев, Савинский, Мусиенко, 2003). При проведенні польових досліджень використовували методи, описані в літературі (Ярошенко, 1961). Проморожування насіння лядвенця рогатого проводили при температурі -100С, освітленості 8000 лк та відносній вологості повітря 85% (Колоша, Шматько, Полтарев, 1976). Дані експериментів оброблено методами математичної статистики (Доспехов, 1985).
Фізіологічні особливості лядвенця рогатого
Схожість та проростання насіння лядвенця рогатого. Насіння лядвенця рогатого відрізняється певним ступенем твердості, тому вивченню схожості і енергії його проростання приділяється значна увага (Попов, 1981; Николаева, 1967).
В наших експериментах більший відсоток схожості мало насіння, що дозріло в червні. Встановлено, що фаза достигання насіння від зав'язування до повного його дозрівання триває 30-36 діб. На підставі проведених нами досліджень запропоновано проводити збір насіння лядвенця рогатого через 34-42 доби після початку цвітіння. Насіння сортів та форм лядвенця рогатого мало різну ступінь твердості, що пов'язано з розбіжністю строків проходження фенологічних фаз та різним місцезростанням.
В умовах Закарпаття найбільшою масою насіння відзначались сорти Московський-25, Nagykalloi та популяція з полонини Руна. Вони характеризувались вищою схожістю насіння, розміром та масою п'ятидобових проростків. Початковий ріст, розвиток і виживання проростків рослин залежить від кількості поживних речовин, які локалізовані у насінні.
Енергія проростання насіння на 5 добу у сортозразків лядвенця рогатого змінювалась в межах 14,0 - 29,6%, а природних популяцій - 14,0 - 24,7% (табл. 1).
Таблиця 1 Енергія проростання насіння сортів і форм лядвенця рогатого
|
Сорт, форма |
Енергія проростання, % |
Схожість насіння, % |
|
|
Московський-25 |
29,6±0,21 |
56,3±0,52 |
|
|
Смоленський |
16,8±0,15 |
44,3±0,34 |
|
|
Гельсвіс |
14,0±0,32 |
48,6±0,61 |
|
|
Viglassky |
15,8±0,51 |
56,8±0,12 |
|
|
Nagykalloi |
20,3±0,21 |
53,3±0,32 |
|
|
Фарсівський |
27,4±0,32 |
52,4±0,44 |
|
|
Сгu |
27,6±0,24 |
45,6±0,51 |
|
|
МФ |
20,2±0,20 |
44,2±0,24 |
|
|
І |
17,6±0,54 |
37,7±0,64 |
|
|
ІІ |
20,3±0,37 |
36,0±0,47 |
|
|
ІІІ |
18,3±0,56 |
40,3±0,38 |
|
|
ІV |
14,0±0,35 |
44,6±0,54 |
|
|
V |
24,7±0,41 |
42,6±0,26 |
Лабораторна схожість насіння на 30-у добу для всіх варіантів лядвенця рогатого коливалась від 36,0 до 56,3%. Загалом в 1996-2003 рр. схожість насіння була високою і не знижувалась нижче 35%.
Для вивчення росту і розвитку проростків лядвенця рогатого визначали їх довжину, масу в сирому і повітряно-сухому стані (табл. 2).
Таблиця 2 Морфометричні показники проростків сортів і форм лядвенця рогатого
|
Сорт, форма |
Довжина проростка на 5-у добу, мм |
Середня маса проростка на 5-у добу, мг |
||||
|
загальна |
гіпокотиль |
корінець |
сира |
суха |
||
|
Московський-25 |
35,3 |
27,1 |
8,2 |
8,1 |
1,1 |
|
|
Смоленський |
30,6 |
22,1 |
8,5 |
7,5 |
0,9 |
|
|
Гельсвіс |
24,4** |
18,8** |
5,6* |
5,3* |
0,7* |
|
|
Viglassky |
28,6* |
19,8* |
8,8 |
6,4** |
0,7 |
|
|
Nagykalloi |
35,4 |
28,7* |
6,7 |
7,8 |
0,9 |
|
|
Фарсівський |
32,5 |
23,8 |
8,7 |
7,1 |
0,9 |
|
|
Сгu |
27,6*** |
17,5 |
1,1 |
6,7** |
0,6** |
|
|
МФ |
29,5 |
23,8 |
5,7 |
6,2 |
0,7 |
|
|
І |
29,3 |
20,8 |
8,5 |
5,4 |
0,7 |
|
|
ІІ |
28,6 |
12,3 |
16,3 |
6,5 |
0,7 |
|
|
ІІІ |
26,9* |
23,1 |
3,8*** |
7,1* |
0,8* |
|
|
ІV |
24,3* |
16,6 |
7,7*** |
7,3 |
0,8 |
|
|
V |
32,6** |
23,5* |
9,1* |
7,9** |
0,9* |
*Р = 0,95 **Р= 0,99 ***Р = 0,999
Аналіз сирої маси проводили у проростків 5-добового віку. Загальна довжина проростка у сортозразків і популяцій суттєво не відрізнялась від ознак гіпокотиль/корінь - 17,5/1,1 у сортів Сгu та 27,1/8,2 Московський-25.
Серед природних популяцій у вибірці з Ворочева співвідношення гіпокотиль/корінь становило 12,3/16,3.
Коливання сирої маси проростків лядвенця рогатого більше, ніж сухої тому, що сира маса обумовлюється переважно вмістом води, кількість якої залежить від погодних умов, поливу, структури ґрунтового покриву. Коливання сухої маси проростків в сортозразків спостерігалось в межах від 0,6 у сорту Cru до 1,13 у Московського-25. У зразків природних популяцій суха маса проростка коливалась від 0,7 (Ворочево) до 0,9 (полонина Руна).
Вплив проморожування на насіння лядвенця рогатого. В серії дослідів проводили проморожування насіння культурних сортів та природних популяцій лядвенця рогатого. Визначали енергію проростання, схожість насіння, середню довжину та масу проростків лядвенця рогатого. Відзначено збільшення показника енергії проростання у промороженого насіння лядвенця рогатого на 2% (табл. 3).
Таблиця 3 Морфометричні показники проростків сортів і форм лядвенця рогатого залежно від температури пророщування
|
Сорт, форма |
Довжина проростка, мм |
Середня маса проростка, мг |
|||
|
температура, 0С |
|||||
|
+18 -20 |
-5 - -10 |
+18 -20 |
-5 - -10 |
||
|
Московський-25 |
35,3 |
33,2** |
8,1 |
7,0 |
|
|
Смоленський |
30,6 |
29,3 |
7,5 |
7,1 |
|
|
Гельсвіс |
24,4** |
23,1* |
5,3* |
5,2 |
|
|
Viglassky |
28,6* |
26,8 |
6,4** |
5,9 |
|
|
Nagykalloi |
35,4 |
34,2 |
7,8 |
7,6 |
|
|
Фарсівський |
32,5 |
31,8** |
7,1 |
6,9*** |
|
|
Сгu |
27,6 |
25,5 |
6,7 |
5,6 |
|
|
МФ |
29,5 |
26,8*** |
6,2 |
5,8* |
|
|
І |
29,3 |
25,3 |
5,4 |
4,9 |
|
|
ІІ |
28,6 |
26,4 |
6,5 |
6,3 |
|
|
ІІІ |
26,9* |
21,5** |
7,1* |
6,8 |
|
|
ІV |
24,3* |
22,8 |
7,3 |
7,0** |
|
|
V |
32,6** |
30,9 |
7,9** |
7,4 |
*Р = 0,95 **Р= 0,99 ***Р = 0,999
Загальна довжина проростка насіння, яке піддавалось впливу низької температури коливалась в межах 25,5 мм у сорту Сгu та 34,2 мм у сорту Nagykalloi. Серед популяційних форм найменша загальна довжина проростка становила 21,5 мм з популяції Зарічево, а найвища 30,9 мм з полонини Руна. Найбільша середня маса проростка зафіксована у сорту Nagykalloi (7,6 мг), найнижча у - Сгu (5,6 мг).
Стійкість лядвенця рогатого до льодової кірки. Результати наших досліджень показали, що витривалими до дії льодяної кірки виявились сорти Московський-25, Смоленський та Фарсівський (виживання рослин становить 62%, 63 і 58%). Найвищою стійкістю до льодяної кірки відзначалась місцева форма (64%). Серед природних популяцій високою стійкістю виділялась полонина Руна (64%). Найменшу стійкість до льодяної кірки виявляли сорти Сгu (39%) та Гельсвіс (42%).
Зимостійкість місцевих популяцій і колекційних зразків лядвенця рогатого в умовах Карпат. Спостереження за зимостійкістю посівів колекційних сортозразків і рослин природної популяції лядвенця рогатого (с. Зарічево, Перечинського району) показали відмінності у випаданні та пошкодженні сортозразків зимою (табл. 4).
Таблиця 4 Зимостійкість колекційних сортів та форм лядвенця рогатого
|
Сорт, форма |
зі сніговим покровом |
без снігового |
|||
|
покрову, % |
|||||
|
1999-2000 рр. |
2000 - 2001 рр. |
||||
|
Р,% |
др |
довірчий інтервал |
|||
|
Московський-25 |
79 |
4,07 |
87,1-70,9 |
- |
|
|
Смоленський |
75 |
4,33 |
83,6-66,4 |
- |
|
|
Гельсвіс |
25 |
4,33 |
33,6-16,4 |
- |
|
|
Viglassky |
21 |
4,02 |
29,1-12,9 |
- |
|
|
Nagykalloi |
79 |
4,07 |
87,1-70,9 |
- |
|
|
Фарсівський |
75 |
4,33 |
83,6-66,4 |
- |
|
|
Cru |
14 |
3,46 |
20,9-7,1 |
- |
|
|
МФ |
84 |
3,66 |
91,3-76,7 |
2 |
|
|
І |
25 |
4,3 |
33,6-16,4 |
- |
|
|
ІІ |
23 |
4,2 |
31,3-14,7 |
- |
|
|
ІІІ |
16 |
3,66 |
23,3-8,7 |
- |
|
|
ІV |
75 |
4,33 |
83,6-66,3 |
- |
|
|
V |
85 |
3,57 |
92,1-77,9 |
4 |
Р,% - процент від контролю; др - квадратичне відхилення
Із висіяних весною рослин не витримували порівняно легких морозів сортозразки Cru, Viglassky і Гельсвіс (відсоток виживання становив 14, 21 і 25). Середньою стійкістю відрізнялись сорти Смоленський і Фарсівський, що становило 75 % від контролю. Високою зимостійкістю характеризувались місцева форма і сорти Nagykalloi та Московський-25 (84 і 79 %).
Висока зимостійкість виявлена у зразків популяції з полонини Руна 85%. Зразки популяції з Великого Березного характеризувалась середньою зимостійкістю - 75%. Показники зимостійкості зразків популяцій Кам'яниці, Зарічево та Ворочево були низькими і становили 25%, 23 і 16%.
Визначення довірчого інтервалу виявило суттєві відмінності між сортами за ознакою зимостійкості. Так, сорти з низькою зимостійкістю Гельсвіс (33,6-16,4 %), Viglassky (29,1-12,9 %) і Cru (20,9-7,1 %) відрізнялась від сортів з високою зимостійкістю (Nagykalloi (87,1-70,9 %), Московський-25 (87,1-70,9 %). В межах сортів лядвенця рогатого з низькою або високою зимостійкістю відзначено перекривання границь довірчих інтервалів.
Низькою температурою (до -150С), яка продовжувалась більше 2 тижнів і значною товщиною шару снігового покриву, характеризувались грудень - січень 2000-2001 рр. Сортозразки і зразки популяцій цього періоду відзначались високим рівнем зимостійкості (85-92%).
За відсутності снігового покриву у грудні-січні 2000 - 2001 рр. (температура повітря на поверхні ґрунту -150 С) встановлено, що майже всі сорти та форми популяцій лядвенця рогатого не витримали безсніжних зим. Відзначено випадання сортозразків та зразків популяцій лядвенця рогатого. Рослини вимерзали всіх сортозразків, крім МФ та зразків з популяцій полонини Руна (2% та 4% від контролю).
В контролі (без згрібання снігу) всі рослини перезимували, що свідчить про недостатньо високу зимостійкість рослин лядвенця рогатого, який гине за відсутності снігового покриву і відносно легких морозів. Тому поряд з вирощуванням зимостійких сортів велике значення для перезимівлі лядвенця рогатого має здатність затримувати невеликий шар снігу за рахунок стерні покривних культур або отави, яка відростає кінці вегетаційного періоду.
При вирощуванні зимостійких сортів лядвенця рогатого велике значення для їх перезимівлі має здатність затримувати невеликий шар снігу. За відсутності снігового покрову лядвенець вимерзає. Оптимально розвинуті рослини лядвенця витримують зниження температури повітря на поверхні ґрунту до -15 0С.
Таким чином, зимостійкими виявилися рослини сортів Московський-25, Nagykalloi та місцевої форми, порівняно з сортами Cru (К-44940) канадської селекції та Viglassky.
Біоморфологічні особливості лядвенця рогатого
Морфологічна характеристика лядвенця рогатого. Аналіз морфологічних ознак дикорослих популяцій показав, що рослини лядвенця рогатого розлогі з висхідним типом пагонів. Форма листкових пластинок - оберненояйцеподібна, широколанцетна, ланцетна, ромбоподібна. Для більшості рослин характерною ознакою є наявність опушення. Опушення листків виявлено у рослин популяції із Кам'яниці і Ворочево та відсутність його із Зарічево.
Зміна хімічного складу зеленої маси лядвенця рогатого у різні фази розвитку. Ростові та формоутворюючі процеси пов'язані із зміною хімічного складу зеленої маси в період вегетації. Суттєві зміни хімічних показників виявлено нами при переході рослин до фази цвітіння, що супроводжується мобілізацією енергетичних ресурсів на підтримання функціонування росту та розвитку репродуктивних органів лядвенця рогатого.
У фазу бутонізації відмічено високий вміст білка та аскорбінової кислоти в листках лядвенця рогатого (табл. 5).
Таблиця 5 Хімічний склад сортів та форм лядвенця рогатого в фазі бутонізації
|
Сорт, форма |
Суха речовина, % |
Білок*, % |
Клітко-вина*, % |
Каротин*, мг % |
Аскорбі-нова кислота*, мг,% |
|
|
Московський-25 |
17,5±0,4 |
23,4±0,5 |
17,6±0,3 |
25,4±0,7 |
115,0±0,7 |
|
|
Смоленський |
16,9±0,4 |
21,7±0,7 |
16,9±0,8 |
21,3±0,2 |
109,0±0,8 |
|
|
Гельсвіс |
16,4±0,2 |
22,1±0,2 |
18,5±0,3 |
18,2±0,7 |
127±1,9 |
|
|
Viglassky |
15,3±0,8 |
19,4±0,8 |
15,8±0,4 |
19,6±0,3 |
107,0±1,2 |
|
|
Cru |
17,2±0,2 |
21,2±0,4 |
16,2±0,4 |
22,2±0,5 |
118±2,4 |
|
|
Nagykalloi |
19,8±0,4 |
22,3±0,4 |
15,4±0,3 |
24,2±0,6 |
116±1,7 |
|
|
Фарсівський |
18,6±0,7 |
22,8±0,2 |
18,6±0,2 |
23,5±0,8 |
113,0±2,1 |
|
|
МФ |
18,6±0,3 |
25,7±0,5 |
17,3±0,3 |
24,3±0,7 |
122±0,7 |
|
|
І |
16,5±0,8 |
19,8±0,4 |
15,2±0,8 |
22,5±0,6 |
114,4±1,5 |
|
|
ІІ |
18,3±0,5 |
18,2±0,4 |
18,8±0,8 |
22,5±0,4 |
115,0±1,9 |
|
|
ІІІ |
16,6±0,6 |
19,6±0,4 |
15,9±0,5 |
18,6±0,6 |
103,0±1,4 |
|
|
ІV |
16,7±0,8 |
19,4±0,5 |
17,1±0,6 |
19,3±0,8 |
113,0±1,5 |
|
|
V |
17,8±0,7 |
22,7±0,5 |
17,3±0,5 |
19,5±0,8 |
112,0±1,4 |
*Дані наведено в перерахунку на абсолютно сухої масу
Встановлено, що найвищим вмістом білка відрізнялись сорт Московський-25 (23,4%) та місцева форма (25,7%). Із популяційних зразків вміст білка коливався від 18,2 (Ворочево) до 22,7% (полонина Руна). Високий вміст аскорбінової кислоти визначено у сорту Гельсвіс (127 мг, %) і МФ (122 мг, %). Низьку кількість сухих речовин (16,5 %) виявлено у зразків з популяції Кам'яниця, а найбільшу - 19,8% у Nagykalloi.
Встановлено, що найвищий вміст білка у фазі цвітіння є в рослин у місцевої форми 19,6 мг%, а найнижчий у популяції Кам'яниця 15,8%, що на 3-4% нижче, ніж у фазу бутонізації (табл. 6).
Високий вміст білка виявлено нами у популяції полонини Руна (18,4%) і аскорбінової кислоти у місцевої форми (76,6 мг%), низький (58,3 мг%) у зразків з популяції Великий Березний.
У фазі цвітіння максимальну кількість каротину - 48,4 мг% містила місцева форма, мінімальну сорт Nagykalloi - 45,6 мг%. Низьким вмістом каротину серед культурних форм характеризувався сорт Гельсвіс 25,7 мг%, а серед популяцій - Ворочево (36,5 мг%).
Таблиця 6 Хімічний склад сортів та форм лядвенця рогатого в фазі цвітіння
|
Сорт, форма |
Суха речовина, % |
Білок*, % |
Клітко-вина*, % |
Каротин*, мг % |
Аскорбі-нова кислота*, мг,% |
|
|
Московський-25 |
22,6±0,5 |
18,4±0,3 |
22,4±0,5 |
33,5±0,8 |
68,0±0,5 |
|
|
Смоленський |
21,4±0,3 |
17,5±0,6 |
21,5±0,6 |
34,7±0,4 |
61,8±0,4 |
|
|
Гельсвіс |
19,4±0,2 |
17,2±0,5 |
23,5±0,2 |
25,7±0,8 |
62,3±0,8 |
|
|
Viglassky |
19,2±0,4 |
18,9±0,2 |
18,8±0,4 |
30,3±0,3 |
57,4±0,3 |
|
|
Nagykalloi |
25,6±0,3 |
18,8±0,3 |
17,8±0,5 |
45,6±0,8 |
53,6±0,8 |
|
|
Фарсівський |
22,4±0,7 |
18,3±0,4 |
20,6±0,5 |
34,1±0,2 |
63,8±0,2 |
|
|
Cru |
23,2±0,4 |
17,9±0,2 |
22,5±0,5 |
35,7±0,8 |
64,9±0,9 |
|
|
МФ |
23,6±0,6 |
19,6±0,4 |
20,2±0,4 |
48,4±0,9 |
76,6±0,8 |
|
|
І |
19,5±0,8 |
15,8±0,4 |
18,2±0,8 |
29,5±0,6 |
59,4±0,5 |
|
|
ІІ |
22,3±0,5 |
18,2±0,4 |
19,8±0,8 |
36,5±0,4 |
60,4±0,7 |
|
|
ІІІ |
20,6±0,6 |
18,6±0,4 |
16,9±0,5 |
33,6±0,6 |
61,9±0,9 |
|
|
ІV |
19,7±0,8 |
18,4±0,5 |
18,1±0,6 |
27,3±0,8 |
58,3±0,4 |
|
|
V |
22,8±0,7 |
18,4±0,5 |
20,3±0,5 |
35,5±0,8 |
62,0±0,7 |
*Дані наведено в перерахунку на абсолютно сухої масу
Узагальнення отриманих результатів свідчить, що найвищі показники білка у фазі бутонізації характерні для сорту Московський-25 (23,4%) та місцевої форми (25,%). Водночас у цих сортів лядвенця рогатого у фазі плодоношення вміст білка зменшився відповідно на 6,9 % і 8,1% (табл. 7).
Таблиця 7 Хімічний склад сортів та форм лядвенця рогатого в фазі плодоношення
|
Сорт, форма |
Суха речовина, % |
Білок*, % |
Клітко-вина*, % |
Каротин*, мг % |
Аскорбінова кислота*, мг,% |
|
|
Московський-25 |
30,2±0,6 |
16,5±0,6 |
25,9±0,4 |
18,8±0,6 |
43,5±0,3 |
|
|
Смоленський |
30,4±0,6 |
14,6±0,6 |
23,2±0,3 |
20,8±0,5 |
39,5±0,5 |
|
|
Гельсвіс |
23,3±0,5 |
16,9±0,3 |
25,2±0,4 |
19,4±0,7 |
42,6±0,4 |
|
|
Viglassky |
29,3±0,4 |
14,2±0,4 |
21,5±0,6 |
17,6±0,9 |
38,3±0,2 |
|
|
Nagykalloi |
32,9±0,5 |
13,5±0,5 |
23,6±0,4 |
23,7±0,8 |
39,5±0,9 |
|
|
Фарсівський |
31,4±0,3 |
15,4±0,9 |
24,8±0,9 |
22,7±0,7 |
41,6±0,4 |
|
|
Cru |
32,8±0,7 |
14,5±0,3 |
25,6±0,3 |
27,4±0,6 |
46,5±0,6 |
|
|
МФ |
33,2±0,6 |
17,6±0,2 |
27,3±0,4 |
23,4±0,7 |
45,8±0,6 |
|
|
І |
27,3±0,8 |
13,2±0,4 |
22,4±0,5 |
19,2±0,7 |
39,5±0,4 |
|
|
ІІ |
30,2±0,6 |
14,2±0,4 |
23,9±0,6 |
26,5±0,4 |
41,5±0,6 |
|
|
ІІІ |
28,5±0,7 |
13,5±0,7 |
23,2±0,4 |
23,8±0,7 |
40,8±0,7 |
|
|
ІV |
29,5±0,6 |
12,9±0,3 |
21,9±0,7 |
20,3±0,6 |
39,2±0,6 |
|
|
V |
31,2±0,7 |
14,6±0,5 |
24,2±0,8 |
26,8±0,7 |
40,6±0,8 |
*Дані наведено в перерахунку на абсолютно сухої масу
У фазі плодоношення лядвенця рогатого виявлено зменшення вмісту білка і аскорбінової кислоти та збільшення маси сухої речовини та клітковини.
Найвищим вмістом клітковини характеризується місцева форма - (27,3%), а найнижчим - рослини з популяцій Кам'яниця (22,4%) і Великий Березний (21,9%), що на 3,8-7,1% менше, ніж у фазі цвітіння. Високий відсоток кількості сухих речовин визначено у зразків з полонини Руна (31,2%) та популяції Ворочево (30,2%).
У процесі вегетативного розвитку рослин відбувалось зниження кількості білка і аскорбінової кислоти, зростання кількості сухих речовин та клітковини (рис. 1).
Рис. 1. Хімічний склад зеленої маси сорту лядвенця рогатого Московський-25 у різні фази розвитку (мг%).
Хімічний склад зеленої маси рослин значною мірою залежить від фаз росту і розвитку рослин. Нами з'ясовано, що між сортозразками спостерігаються помітні відмінності вмісту білка у фазі бутонізації. При цьому перевагу мали ранньостиглі сорти, серед яких виділялись місцева форма, Московський-25, Nagykalloi та зразки з популяції полонини Руна. Вміст каротину по фазах вегетації відрізнявся: найбільша кількість його визначена у ранньостиглих сортів лядвенця рогатого (рис. 2).
Рис. 2. Хімічний склад зеленої маси сорту лядвенця рогатого Cru у різні фази розвитку (мг%).
Вміст каротину залежав від фаз росту та розвитку рослин. В період вегетативного розвитку вміст каротину в листках лядвенця рогатого поступово збільшувався. З переходом до фази цвітіння, вміст каротину значно зростав, а до початку дозрівання плодів - знижувався.
Ранньостиглі сорти швидше розвиваються, збільшують вегетативну масу, тому вміст білка у них у фазу бутонізації вищий, ніж у пізньостиглих.
Вміст азоту та фосфору у зеленій масі лядвенця рогатого. Потреба рослин у хімічних елементах виявляється у бобових різною мірою і залежно від реакції середовища (рН), температури повітря і ґрунту, освітлення та забезпечення рослин водою.
Нами визначено вміст загального, білкового і небілкового азоту й фосфору в зеленій масі місцевих дикорослих популяцій та сортозразків лядвенця рогатого в фазу бутонізації (табл. 8).
Таблиця 8 Вміст азоту і фосфору в зеленій масі сортів та форм лядвенця рогатого в фазу бутонізації, %
|
Сорт, форма |
Азот |
Фосфор* |
|||
|
загальний* |
білковий* |
небілковий* |
|||
|
Московський-25 |
2,2±0,3 |
1,3±0,4 |
0,9±0,5 |
0,07±0,02 |
|
|
Смоленський |
2,2±0,1 |
1,2±0,6 |
0,8±0,6 |
0,07±0,02 |
|
|
Гельсвіс |
2,1±0,2 |
1,2±0,5 |
0,8±0,3 |
0,07±0,014 |
|
|
Viglassky |
2,2±0,4 |
1,2±0,7 |
0,5±0,4 |
0,07±0,03 |
|
|
Nagykalloi |
2,1±0,5 |
1,2±0,5 |
0,9±0,2 |
0,08±0,01 |
|
|
Фарсівський |
2,1±0,8 |
1,3±0,7 |
1,0±0,6 |
0,08±0,5 |
|
|
Cru |
2,0±0,2 |
0,9±0,2 |
1,1±0,4 |
0,06±0,03 |
|
|
МФ |
2,3±0,5 |
1,3±0,4 |
0,9±0,3 |
0,08±0,02 |
|
|
І |
1,9±0,2 |
1,1±0,2 |
0,7±0,3 |
0,07±0,01 |
|
|
ІІ |
2,0±0,5 |
1,1±0,5 |
0,6±0,5 |
0,06±0,01 |
|
|
ІІІ |
2,1±0,3 |
0,7±0,2 |
1,3±0,5 |
0,08±0,02 |
|
|
ІV |
2,1±0,2 |
1,1±0,5 |
0,8±0,4 |
0,06±0,01 |
|
|
V |
2,2±0,4 |
1,2±0,4 |
1,0±0,2 |
0,08±0,03 |
*Дані наведено в перерахунку на абсолютно сухої масу
Дослідженнями встановлено, що найбільший вміст загального (2,2%) та білкового (1,2%) азоту виявлено в листках популяції полонини Руна, а найменший Кам'яниця - 1,9% і 1,1%.
Природні популяції відзначались близькими показниками вмісту фосфору (від 0,082% у популяції полонини Руна до 0,066% у Ворочівської популяції). У місцевої форми його вміст виявився найвищим у (0,084%), а у сорту Cru - найменшим (0,069%).
Вміст хімічних речовин у бобових кормових трав змінюється залежно від виду, форми, сорту, місця зростання, віку, метеорологічних умов, ґрунту, агротехніки, географічного походження насіння тощо.
Зміна вмісту вуглеводів в коренях лядвенця рогатого. Наші дані показали поступове зменшення кількості вуглеводів протягом зими та підвищення у весняний період, коли рослини відзначаються високою інтенсивністю дихання.
У різних за ступенем зимостійкості сортозразків лядвенця рогатого зафіксовано відмінності у нагромадженні кількості розчинних вуглеводів в період зимівлі (табл. 9).
Таблиця 9 Вміст розчинних вуглеводів в кореневих шийках сортів та форм лядвенця рогатого (мг на 1 г сухої маси речовини)
|
Сорт, форма |
Сума розчинних вуглеводів* |
|||
|
початок зими (листопад, 2001) |
середина зими(січень, 2002) |
кінець зими (лютий, 2002) |
||
|
Московський-25 |
19,4±1,02 |
10,5±0,7 |
15,5±0,03 |
|
|
Смоленський |
15,6±0,09 |
8,3±0,08 |
12,3±0,08 |
|
|
Гельсвіс |
10,8±0,02 |
8,3±0,04 |
7,2±0,05 |
|
|
Viglassky |
9,7±0,04 |
8,3±0,09 |
5,5±0,07 |
|
|
Nagykalloi |
16,2±0,02 |
9,0±0,02 |
15,8±0,03 |
|
|
Фарсівський |
19,1±0,1 |
12,2±0,05 |
17,0±0,05 |
|
|
Cru |
11,4±0,03 |
9,0±0,02 |
6,8±0,06 |
|
|
МФ |
18,5±0,03 |
8,4±0,03 |
16,6±0,08 |
|
|
І |
10,3±0,03 |
7,8±0,02 |
6,5±0,05 |
|
|
ІІ |
11,2±0,02 |
9,5±0,03 |
8,0±0,01 |
|
|
ІІІ |
10,8±0,04 |
9,0±0,05 |
7,5±0,07 |
|
|
ІV |
14,1±0,03 |
9,4±0,06 |
13,4±0,01 |
|
|
V |
18,3±0,06 |
9,2±0,03 |
17,6±0,03 |
*Дані наведено в перерахунку на абсолютно сухої масу
Сума розчинних вуглеводів на початку в середині та кінці зими у зимостійких сортів та зразків Фарсівський, Nagykalloi, МФ і полонини Руна були вищими, порівняно з сортозразками з низьким ступенем зимостійкості. Так, на початку зими в сорту Фарсівський вміст суми розчинних вуглеводів становив 19,1 мг, до середини зими зменшувався до 12,2, в кінці - зріс до 17,0 мг. Аналогічні показники спостерігались також у зразка з полонини Руна 18,3 мг (початок зими), 9,2 мг (середина зими), 17,6 мг (кінець зими). У сортозразків з низьким ступенем зимостійкості виявлено зменшення вмісту цукрів, але на початку зимівлі в них визначено меншу кількість розчинних вуглеводів.
За значного температурного навантаження, підсилення гідролітичних процесів та розпаду складних вуглеводів у зимостійких сортів лядвенця рогатого більше накопичувалось розчинних вуглеводів. У зимостійких сортів менш інтенсивно відбувався процес дихання, завдяки чому сума розчинних вуглеводів у них виявлена більша в передвесняний період.
Підвищення стійкості лядвенця рогатого до дії низьких температур
Вплив структури і властивостей ґрунту на зимостійкість лядвенця рогатого. Нами проведено вивчення механічного складу і агрохімічних показників ґрунту й визначена чутливість лядвенця рогатого до умов ґрунтового середовища. Показано, що властивості ґрунту впливають на здатність рослин витримувати негативні температури навколишнього середовища.
Лядвенець рогатий віддає перевагу менше кислим і родючішим ґрунтам, де проявляється висока стійкість до низьких температур. Лядвенець рогатий поширеніший на підвищених місцях, хоча ґрунти в низовинах за механічним складом й агрохімічними характеристиками практично однакові.
Лядвенець рогатий у травосумішах частіше усього вирощується на середньо кислих супіщаних, легких і середніх суглинних ґрунтах, де рH коливається від 4,7 до 5,1, а гідролітична кислотність від 3,2 до 5,2 м-экв. на 100 г ґрунту. Таку кислотність ґрунту червона конюшина переносить значно гірше, за умов зими випадає із фітоценозів на відміну від лядвенця рогатого.
Вплив добрив на підвищення зимостійкості лядвенця рогатого. Фосфорні та калійні добрива сприяють накопиченню вуглеводів в кореневих шийках, що тим самим зумовлює оптимальне перезимування рослин. Найсприятливіші умови для нагромадження вуглеводів виявлено при одночасному внесенні фосфорного і калійного добрив, які за сумісного внесення зменшують випадання лядвенця рогатого під час зимівлі. Вони сприяють накопиченню у кореневих шийках рослин вуглеводів, загального та білкового азоту, що забезпечує вищу стійкість лядвенця рогатого до несприятливих умов зимівлі.
Продуктивність вегетативної маси сортів лядвенця рогатого. Встановлено, що найвищим вмістом білка у повітряно-сухій масі (понад 1,5 кг з ділянки) відзначались сорти Nagykalloi і МФ, які перевищували контроль на 27,7%, 16,0 і 10,6%.
Продуктивність травостою сортозразків лядвенця рогатого при 2-х укісному режимі користування протягом 2-х років дало змогу виділити Смоленський і МФ, які забезпечують високі врожаї зеленої маси. За виходом повітряно-сухих речовин на другий рік вирощування, порівняно з контролем (7,6 кг з ділянки), виділялися МФ (10,4 кг), а за кількістю білка - Nagykalloi та МФ. Дослідження продуктивності вегетативної маси дозволяє розширити видовий склад і рекомендувати для виробництва бобові трави, які оптимально пристосовані до місцевих умов, відрізняються високою кормовою цінністю, невибагливістю до родючості ґрунту, тривалістю використання, формують високі та сталі врожаї.
Продуктивність і урожай насіння сортів та форм лядвенця рогатого. Згідно наших експериментів, при розрідженому посіві (50 х 25 см) в перший рік у сортів утворюється до 18-24 пагонів на рослину, на другий рік - 20-25, на четвертий - 180-240. Зазначимо, що у всіх сортозразків та місцевих популяцій лядвенця рогатого цей показник був мінімальним у перший рік вирощування. Це пояснюється біологічними особливостями виду рослин, які досягають повного розвитку у сіяних травостоях на другий та третій роки. Такі зміни посилювали галуження, збільшували кількість суцвіть та покращували якість насіння лядвенця рогатого.
У наших дослідженнях виявлено зміни показника середньої кількості пагонів на рослину. Виявлено, що на третій рік культивування у сортозразків та місцевих популяцій лядвенця рогатого дана величина була найвищою. Водночас серед місцевих популяцій спостерігалось збільшення кількості пагонів протягом перших та третіх років. У перший рік кількість пагонів на одну рослину коливалось від 21,6% у Зарічівської популяції до 28,6% у популяції з полонини Руна.
Високим показником кількості насіння в перший рік досліджень відзначались сорти Московський-25 та Nagykalloi, які формували високу кількість насіння і в другий рік досліджень. Високий процент зав'язування насіння виявлено і у сортів Смоленський та МФ у третій рік досліджень - 84,6%. Урожай насіння з однієї рослини з віком збільшувався і досягав максимуму на третій рік вирощування. Серед сортозразків високою насіннєвою продуктивністю виділялись МФ, сорт Фарсівський та популяція з полонини Руної.
ВИСНОВКИ І рекомендації виробництву
У результаті дослідження фізіологічних особливостей росту і розвитку, динаміки накопичення біологічно-цінних речовин в процесі вегетації, а також зимостійкості культурних та природних форм лядвенця рогатого в умовах Закарпатської області, отримані наступні висновки:
1. Високим показником схожості насіння відрізняються популяції полонина Руна (42,6%) та Великий Березний (44,6%). Найбільшою масою насіння характеризувались сорти Московський-25, Nagykalloi та зразки популяції з полонини Руна.
2. Вміст сухих речовин і клітковини з фази початку бутонізації до плодоношення в зеленій масі лядвенця рогатого зростає, а білка та аскорбінової кислоти зменшується. Вміст каротину збільшується до фази цвітіння, а потім зменшується. Найвищим вмістом білка відрізнялись сорти Московський-25, місцева форма і популяція полонини Руна.
3. Вміст хімічних речовин лядвенця рогатого змінюється залежно від форми, сорту, місця зростання, кліматичних умов тощо. В умовах Закарпаття найбільшим вмістом загального і білкового азоту й фосфору відзначалися сорти лядвенця рогатого Московський-25, Nagykalloi і місцева форма, а серед природних популяцій полонина Руна та Великий Березний.
4. Найвищу суму розчинних вуглеводів протягом зими акумулюють зимостійкі сортозразки Фарсівський, Nagykalloi, МФ та популяції полонина Руна.
5. Сумісне внесення фосфорних та калійних добрив сприяє зменшенню випадання лядвенця рогатого під час зимівлі, накопиченню у кореневих шийках вуглеводів, загального та білкового азоту.
6. Високим нагромадженням вегетативної маси, кількістю білка, врожаєм зеленої маси характеризувались місцева форма та сорт лядвенця рогатого Смоленський.
7. Найстійкішим до впливу льодової кірки є сорт Московський-25. Серед природних популяцій виділяються гірські популяції полонина Руна та Великий Березний. Протягом зимового періоду у зразків лядвенця рогатого ступінь пошкодження від льодової кірки не перевищував 28%.
8. Найвищою зимостійкістю відзначались сорти Московський-25, Nagykalloi і МФ (79-84%), а найнижчою Cru, Viglassky та Гельсвіс (14-25%). Серед природних популяцій найзимостійкішими є гірські зразки, зокрема полонина Руна і Великий Березний (75-85%). Одним із важливих факторів, що лімітує виживання лядвенця рогатого є відсутність снігового покриву. Оптимально розвинуті рослини лядвенця витримують пониження температури на поверхні ґрунту до -15 0С лише за умов наявності снігового покриву.
9. Лядвенець рогатий - вид з широкою екологічною амплітудою, який у регіоні Карпат зустрічається в різних висотних поясах і ґрунтах з різними фізичними і хімічними властивостями. Лядвенець рогатий віддає перевагу менш кислим і родючішим ґрунтам, на яких виявляється ширша амплітуда пристосування рослин витримувати низькі температури. У травосумішах лядвенець рогатий успішніше зростає на середньо кислих супіщаних, легких і середніх суглинних ґрунтах, де рH коливається від 4,7 до 5,1.
10. В умовах Закарпаття найвищою зимостійкістю, хімічним складом зеленої маси, невибагливістю д...
Подобные документы
Значение животных, обитающих в экскрементах. Группы насекомых в экскрементах крупного рогатого скота – жуки и двукрылые. Видовой состав энтомокомплексов в экскрементах коров, их процесс заселения. Яйца мухи в экскрементах крупного рогатого скота.
доклад [224,3 K], добавлен 13.07.2011Схема будови очного яблука, нервова регуляція. Оптичний апарат ока. Особливості розвитку зорового аналізатора. Матеріали та методи дослідження сліпої плями. Аналіз матеріалу, морфологічні зміни, вплив середовища, комп`ютерної техніки на орган зору.
курсовая работа [228,4 K], добавлен 15.09.2010Особенности строения желудка у сельскохозяйственных животных - крупного рогатого скота, лошадей, свиней. Железистый аппарат желудка. Характеристика пищеварения в рубце, преджелудках и сычуге у жвачных. Моторная функция преджелудков, жвачный процесс.
реферат [279,4 K], добавлен 25.10.2015Характеристика крупного рогатого скота айрширской и голштинской породы. Молекулярно-генетические маркеры. Структура белка лептина и его физиологические функции у коров. Выявление особенностей селекции животных по признаку функционального долголетия.
дипломная работа [776,4 K], добавлен 10.11.2015Різноманіття видового складу родини Arecaceae чи Palmaeасе, їх біоморфологічні та фізіологічні особливості, закономірності розподілу представників родини в різних природних зонах. Методика вирощування, розмножування та догляду за представниками у регіоні.
курсовая работа [3,4 M], добавлен 31.01.2015Мутації як стійкі зміни генотипу, які виникають раптово і призводять до зміни тих чи інших спадкових ознак організму, основні причини та механізм їх виникнення. Сутність та класифікація, типи та відмінні особливості генних мутацій, їх результати.
презентация [239,4 K], добавлен 18.01.2014Загальна характеристика флори Українських Карпат. Систематична характеристика та біоекологічні особливості Leontopodium alpinum Cass. Збереження фіторізноманіття шляхом інтродукції. Оцінка схожості насіння рослини, характеристика ранніх етапів онтогенезу.
курсовая работа [1006,3 K], добавлен 17.02.2013Вивчення ембріогенезу легень та періодизації їх формування на основі даних макро-, мікро морфологічного і гістохімічного аналізів. Основні етапи розвитку легень у людини в постнатальному періоді, їх функціональні зміни. Легені на пізніх етапах онтогенезу.
курсовая работа [56,0 K], добавлен 06.11.2010Характеристика та екологічні особливості безхвостих амфібій. Відмінні риси їх основних родин: представники родини Жаби (Ranіdae), представники родини Ропухи (Bufonіdae). Обґрунтування причин, якими викликані сезонні зміни в поведінці безхворстих амфібій.
курсовая работа [755,6 K], добавлен 21.09.2010Синтез мітохондріальних білків і особливості формування мітохондрій. Система синтезу білка в мітохондріях. Продукти мітохондріального білкового синтезу. Синтез мітохондріальних білків у цитоплазмі. Формування окремих компонентів мембран.
реферат [32,1 K], добавлен 07.08.2007Історія гербарної справи та флористичних досліджень в Україні. Вивчення таксономічного складу синантропної флори на основі рослинних зразків Й.К. Пачоського. Гербарні колекції в природничих музеях, їх значення для науково-просвітницької діяльності.
статья [25,7 K], добавлен 07.08.2017Вивчення еволюційного процесу розвитку плазунів. Анатомічні та фізіологічні особливості покриву тіла, будови скелету та функціонування систем органів плазунів. Ознайомлення із способом життя, циклами активності та засобами захисту гадюки звичайної.
курсовая работа [42,1 K], добавлен 21.09.2010Суть процесу перетворення азоту мікроорганізмами. Характеристика бульбочкових бактерій та вільноживучих азот-фіксаторів. Опис процесів амоніфікації, нітрифікації, денітрифікації. Особливості використання бактеріальних препаратів в сільському господарстві.
курсовая работа [1,6 M], добавлен 21.09.2010Характеристика нижнього та верхнього відділів крейдяного періоду Землі, його тривалість та особливості, зміни клімату, розвиток рослин та їх поширення. Поява нових видів черевоногих молюсків, плезіозаврів і пліозаврів. Причини вимирання динозаврів.
реферат [20,1 K], добавлен 23.06.2010Стан забруднення атмосферного повітря у Рівненський області. Оцінка екологічного стану озера Басів Кут. Вимоги до якості води і методи гідрохімічних досліджень визначення органолептичних властивостей води. Дослідження якості поверхневих вод озера.
учебное пособие [739,8 K], добавлен 24.10.2011Поява адвентивних рослин у флорі півночі України. Рослинний покрив та його зміни, зумовлені господарською діяльністю як передумови появи адвентивних рослин. Особливості рослинного покриву Чернігівської області. Географічні ареали адвентивних рослин.
дипломная работа [3,4 M], добавлен 21.09.2010Морфологічні та біохімічні зміни в організмі гідробіонтів за дії пестицидів. Залежність стійкості риб до токсикантів від температури середовища та пори року. Вплив гідрохімічних показників при визначенні токсичного ефекту. Патологоанатомічні зміни у риби.
курсовая работа [71,5 K], добавлен 22.12.2014Характер зміни вмісту нітратів у фотоперіодичному циклі у листках довгоденних і короткоденних рослин за сприятливих фотоперіодичних умов. Фотохімічна активність хлоропластів, вміст никотинамидадениндинуклеотидфосфату у рослин різних фотоперіодичних груп.
автореферат [47,7 K], добавлен 11.04.2009Загальна характеристика і особливості біології Горлиці кільчастої - птаха середніх розмірів, типового "голубиного" складу. Визначення польових ознак, забарвлення, будови й розмірів. Основні підвиди роду Горлиця. Спостереження за цим видом в смт. Ріпки.
курсовая работа [3,0 M], добавлен 21.09.2010Таксономічна характеристика. Місця перебування - рівнинні та гірські ліси. Причини зміни чисельності. Особливості біології. Розмноження у неволі. Заходи охорони зубрів. Розплідник у Біловезької Пущі.
доклад [24,6 K], добавлен 26.08.2007
