Попелиці Homoptera, Aphidoidea деревно-чагарникової рослинності України

Размещено на http://www.allbest.ru/

Національна академія наук України

Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України

Журавльов Віталій Володимирович

УДК 595.752.2

Попелиці (Homoptera, Aphidoidea) деревно-чагарникової рослинності України

Спеціальність 03.00.24 -- ентомологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ -- 2005

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана у відділі загальної та прикладної ентомології Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України.

Науковий керівник:

доктор біологічних наук

Мамонтова Віра Олексіївна

Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України позаштатний науковий співробітник

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, професор, член-кореспондент УААН,

Федоренко Віталій Петрович,

Інститут захисту рослин УААН, директор.

кандидат сільськогосподарських наук,

Чумак Петро Якович,

Ботанічний сад ім. О.В. Фоміна Київського національного університету ім. Тараса Шевченка, старший науковий співробітник, заступник директора з наукової роботи.

Провідна установа:

Національний аграрний університет Кабінету Міністрів України, м. Київ

Захист відбудется “24 ” січня_ 200_ о 14 годині на засіданні Спеціалізованої Вченої Ради Д 26.153.01 в Інституті зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01030, Київ-30,вул. Б. Хмельницького, 15.

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01030, Київ-30, вул. Б. Хмельницького, 15.

Автореферат розіслано “12 ” грудня 2005 року.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради

кандидат біологічних наук В.В. Золотов

Загальна характеристика роботи

дендрофільна попелиця фауна екологічна

Актуальність теми. Попелиці, які трофічно пов'язані з деревно-чагарниковою рослинністю, займають значне місце в структурі афідокомплексів та відіграють значну роль в ланцюгах живлення в якості консументів першого порядку. Значна кількість ціх видів є небезпечними шкідниками плодово-ягідних, лісових та декоративних деревно-чагарникових насаджень. Складні життєві цикли попелиць, високий репродуктивний потенціал та пристосованість до умов оточуючого середовища роблять цю групу комах зручним об'єктом для вирішення багатьох теоретичних питань біоценології та еволюції живої природи.

До цього часу для України відсутні узагальнення щодо фауни попелиць, в тому числі й дендрофільних, не з'ясоване систематичне положення, не вивчена біологія та не відомі всі морфи життєвого циклу окремих видів, недостатньо вивчені особливості сезонної мінливості. Потребує уточнення географічне поширення видів. Розвиток афідології в останні роки призвів до перегляду підходів до систематики ряду груп попелиць, були встановлені додаткові морфологічні ознаки, важливі для ідентифікації видів, описані нові види. Таким чином, з точки зору даних останніх років, фауну дендрофільних попелиць України не можна вважати достатньо вивченою та її детальна ревізія є необхідною.

Зв'язок роботи з науковими програмами та темами. Науково-дослідна робота по темі дисертації виконана згідно планових тем № 108 “Фауна, таксономія, біогеографія та господарське значення найважливіших груп комах, розробка основ раціонального використання корисних видів”, розділ № 10 “Дендрофільні попелиці України” та № 124 “Дослідження біорізноманіття комах України та прилеглих територій (фауністика, таксономія, екологія та систематика провідних груп)”, розділ № 13 “Попелиці Eriosomatidae та Pterocommatidae фауни України” відділу загальної та прикладної ентомології Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України.

Мета та завдання. Головною метою проведених досліджень було ревізувати видовий склад дендрофільних попелиць України, з'ясувати особливості поширення видів на території України, вивчити деякі особливості їх біології та трофічні зв'язки. Для цього були поставлені такі завдання:

· Провести ревізію окремих систематичних груп попелиць, пов'язаних з деревно-чагарниковою рослинністю.

· Вивчити типи життєвих циклів дендрофільних попелиць України та дати морфологічну характеристику їх життєвим формам.

· Вивчити трофічні зв'язки дендрофільних попелиць України.

· З'ясувати поширення дендрофільних видів попелиць на території України, провести аналіз їх ареалів.

· Вивчити сезонну мінливість морфологічних ознак у таволгових попелиць роду Aphis L.

· Вивчити фауністичні комплекси попелиць географічних зон України, інтразональних біотопів та штучних насаджень.

· Окреслити види попелиць, що є шкідниками плодово-ягідних, лісових та декоративних деревно-чагарникових насаджень.

· Скласти анотований список дендрофільних попелиць фауни України

Наукова новизна отриманих результатів. Вперше за останні 50 років узагальнені дані відносно фауни попелиць деревно-чагарникової рослинності України. Складено анотований список дендрофільних попелиць України, що включає 314 видів та підвидів з 111 родів та 11 родин. Виявлено 5 нових для науки видів, вперше для фауни України вказано 6 родів та 22 види, з яких 2 роди та 11 видів є новими для фауни Східної Європи. З фауністичного списку попелиць України виключено 7 видів. Відновлено з синонімії одна родова та одна видова назви, один підвид переведено в ранг виду.

Встановлені морфологічні відмінності між літніми та осінніми безкрилими партеногенетичними самками Stauroceras chaetosiphon Bцrn. Вперше описані літня безкрила та крилата партеногенетична самки цього виду. Вивчена мінливість морфологічних особливостей українських популяцій Pachypappa warshavensis Nassonov та галоутворюючих попелиць роду Pemphigus Hart. Вперше описаний крилатий мігрант Pemphigus passeki Bцrn.

Вперше проведені ревізії попелиць родів Cupressobium Bцrn. (Східної Європи, Кавказу та Середньої Азії), Eriosoma Leach (Східної Європи та Кавказу), таволгових попелиць роду Aphis L. (світової фауни). Для останніх вперше вивчена індивідуальна та сезонна мінливість, встановлені сталі морфологічні ознаки, важливі для ідентифікації видів.

Вивчені особливості біології деяких видів, дана класифікація типів життєвих циклів та означені життєві форми дендрофільних попелиць України.

Вперше узагальнені дані щодо трофічних зв'язків дендрофільних попелиць України, складено список кормових рослин, який включає 269 видів з 82 родів. Встановлено афідокомплекс рослин-інтродуцентів.

Вперше проаналізовані дані щодо поширення дендрофільних попелиць на території України. Вивчено особливості афідофауни всіх природних зон України, інтразональних біотопів та штучних насаджень.

Окреслено коло видів, які є серйозними шкідниками плодово-ягідних, лісових та декоративних деревно-чагарникових насаджень.

Теоретичне та практичне значення отриманих результатів. Представлені в дисертації матеріали є певним внеском у вивчення афідофауни деревно-чагарникової рослинності України та Східної Європи. Отримані дані щодо видового складу та поширення попелиць можуть бути використані при створенні кадастрів та монографічних зведень фауни попелиць як окремих регіонів, так і всієї України, Європи та Західної Палеарктики.

Отримані дані щодо мінливісті морфологічних ознак таволгових попелиць роду Aphis L. та деяких інших видів поглиблюють та розширюють уявлення про таке складне явище, як поліморфізм попелиць.

Наведені в роботі таблиці для визначення деяких груп попелиць допоможуть широкому колу спеціалістів при їх ідентифікації. Знання особливостей екології, біології та шкодочинності попелиць будуть корисними для поліпшення прогнозування та розробки більш ефективних методів регуляції чисельності попелиць. Отримані дані, щодо трофічних зв'язків попелиць, та запропонований список стійких до попелиць видів інтродукованих рослин можуть бути використані в зеленому будівництві.

Особистий вклад здобувача. Робота є результатом 12-річних досліджень, проведених автором самостійно, в рамках планових тем відділу загальної та прикладної ентомології Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України. Автором проведені збори попелиць у всіх фізико-географічних зонах України. Зібрані матеріали значно поповнили створену д. б. н. В.О. Мамонтовою фондову колекцію попелиць Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України. Ідентифікація видів попелиць здійснена автором самостійно.

Апробація результатів дисертації. Отримані результати досліджень доповідалися на нараді керівників служб захисту рослин ботанічних садів СНГ (Київ, 1993), на конференції Українського Ентомологічного товариства, присвяченій його 50-річчю (Ніжин, 2000), на VI з'їзді Українського Ентомологічного товариства (Біла Церква, 2003), на засіданнях лабораторії захисту рослин ЦБС НАН України (1992-1995) та відділу загальної та прикладної ентомології Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України. (1998-2004), на спільному засіданні відділів загальної та прикладної ентомології і систематики ентомофагів та екологічних основ біометоду Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України (2005).

Публікації. По темі диссертації опубліковано 7 наукових робіт, з них 6 в провідних фахових виданнях, внесених до переліку ВАК України та одна в колективній монографії.

Структура та обсяг роботи. Дисертація складається з вступу, семи розділів, висновків, списку цитованої літератури та додатків. Робота викладена на 185 сторінках (з додатками -- на 315 сторінках), містить 16 таблиць та 12 малюнків. Список цитованої літератури містить 180 джерел. В додатках подано анотований список дендрофільних попелиць України та список їх кормових рослин.

ОСНОВНий ЗМІСТ РОБОТИ

ІСТОРІЯ ВИВЧЕННЯ АФІДОФАУНИ ДЕРЕВНО-ЧАГАРНИКОВОЇ РОСЛИННОСТІ УКРАЇНИ

Перші відомості про дендрофільних попелиць України з'являються наприкінці 19-сторіччя і стосуються кров'яної попелиці у Криму (Мокржецкий, 1895, 1896а, б). В той же час з Криму було описано новий вид попелиці Aploneura ampelina Mokrz., знайдений на корінні виноградної лози (Mokrzecky, 1897). На початку ХХ сторіччя відомості стосовно окремих видів попелиць зустрічаються в працях оглядового характеру, присвячених комахам-шкідникам (Поспєлов, 1909; Курдюмов, 1911; Аверін, 1915; Васильєв, 1915) та в ряді праць О.К. Мордвилко (1901, 1914, 1919), присвячених попелицям. В цей час фауна попелиць Криму вивчалась М. А. Холодковським (1910), попелиці, що пошкоджують плодові дерева та ягідні кущі в Київський губернії, -- В.В. Добровлянським (1912, 1913, 1915). В 1921 році А.О. Клодницьким був складений список, що узагальнював існуючі на той час відомості про попелиць України, що містить 62 види дендрофільних попелиць. Починаючи з 40-х років ХХ сторіччя найбільш значні дослідження з фауни попелиць України проводились М.П. Божко та В.О. Мамонтовою. Ними зібраний великий колекційний матеріал, опубліковані численні праці по фауні попелиць окремих регіонів та ряду систематичних груп (Божко, 1950а, б, в; 1953а, б, в, г, 1957а, б, 1959, 1961; Мамонтова, 1949, 1952, 1953, 1956, 1957, 1961, 1963, 1964, 1966, 1972, 1979, 1987, 1991). Дослідження М. П. Божко завершені монографією “Тли кормовых растений” (1976), де вказано 196 видів попелиць, трофічно пов'язаних з деревами та чагарниками. В монографії В. О. Мамонтової “Дендрофильные тли Украины” (1955), наведено 155 видів попелиць. Всього в працях В.О. Мамонтової наведено для фауни України 223 види дендрофільних попелиць, описано новий рід Neopemphigus Mam. & Kolom. (Мамонтова, Коломоец, 1981) та 15 нових видів. Крім того, слід зазначити праці, присвячені фауні попелиць плодових дерев Криму (Шапошніков, 1951а, 1990; Шапошніков, Моральов, 1978; Колесова, 1974). Попелиці роду Pemphigus Hart. Криму вивчались Л.П. Дорошиною (1981). Фауну попелиць Українських Карпат вивчає В.О. Чумак (1997, 1998, 2003, 2004).

Матеріал та методика досліджень

Матеріалом для роботи послужили збори та оригінальні спостереження, які проводилися автором протягом 1991-2004 років в природних та штучних (дендропарки, ботанічні сади, міські парки та вуличні насадження, агроценози) фітоценозах всіх природних зон України. Збір та опрацювання матеріалів проводилася згідно прийнятих в афідології методикам (Мамонтова, 1959; Мамонтова, Черкасова, 1967). Всього зібрано біля 2000 проб попелиць, з яких виготовлені постійні препарати, що зберігаються в колекції Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України. Крім власних зборів, опрацьовано матеріали з колекцій В.О. Мамонтової (Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України), М.П. Божко (Музей природи Харківського Університету) та деякі матеріали по фауні попелиць Карпат і Волині, зібрані В.О. Чумаком (Ужгородський Університет). Визначення попелиць проведено за таблицями провідних афідологів світу (Шапошников, 1964; Мамонтова, 1972, 1991, Szelegievicz, 1978; Pintera, 1987; Heie, 1982, 1986; Blackman, Eastop, 1994 та ін.). Опрацьовано близько 10 000 особин попелиць.

Для визначення окремих видів використано матеріали з колекцій Зоологічного Інституту РАН (Санкт-Петербург), Біолого-ґрунтознавчого інституту ДСЦ РАН (Владивосток), Institute of Entomology Czech Academy of Sciences (Иeske-Budejovice), Musйum National D'Histoire Naturelle (Paris).

Синонімія наведена згідно каталогу попелиць світу (Remaudiиre, Remaudiиre, 1997). В роботі прийнято систему Г.Х. Шапошнікова (1964) з урахуванням деяких уточнень останніх років.

Для вивчення афідокомплексу інтродукованих рослин було обстежено близько 130 видів дерев та кущів іноземних флор. Для порівняння афідофауни різних фізико-географічних зон України застосовано коефіцієнт Жаккара.

Еколого-фауністична характеристика дендрофільних попелиць УКРАЇНИ

Огляд фауни попелиць деревно-чагарникової рослинності України. В фауні України виявлено 314 видів та підвидів деревно-чагарникових попелиць з 111 родів та 11 родин, що складає 67% дендрофільних видів попелиць фауни Європи. Для порівняння, на цей час для фауни Білорусі відомо 204 види дендрофільних попелиць (Буга, 2001), Молдови -- 181 (Верещагин, Андреев, Верещагина, 1985; Верещагин, Андреев, 1993), Європейської частини Росії -- 256 (Шапошников, 1964), Польщі -- 232 (Szelegiewicz, 1978), Румунії -- 196 (Holman, Pintera, 1981). Відносно високе видове багатство фауни дендрофільних попелиць України обумовлене географічним положенням Україні в межах трьох фізико-географічних зон (Лісової, Лісостепової та Степової) та двох гірських країн (Карпатської та Кримської) і, як наслідок, різноманітністю її природних умов.

Розподіл дендрофільних і, для порівняння, всіх інших видів попелиць фауни України по родинам, а також частка дендрофільних видів для кожної родині та всієї афідофауни України представлені в табл. 1. В цілому в структурі афідокомплексу України частка дендрофільних видів складає 39,5%, (для порівняння, в світовій фауні тільки з деревною рослинністю трофічно пов'язані 37% всіх відомих видів попелиць (Blackman, Eastop, 1994)). Дендрофільні попелиці переважають у всіх родинах, за виключенням наймолодшої та еволюційно просунутої родини Aphididae, де більшість видів трофічно пов'язані з трав'янистими рослинами. Однак і в цій родині частка дендрофільних видів досить суттєва (24,4%). В цілому частка видів найбільшої родини Aphididae в структурі дендрофільних попелиць значно менша (43,3%), ніж в структурі всього афідокомплексу України (70,2%). Наведені співвідношення є типовими для афідокомплексів всіх країн Європи.

Таблиця 1. Розподіл видів попелиць фауни України по родинам.

В розділі наводиться таблиця видів дендрофільних попелиць України, яка складена на основі даних власних зборів, колекційних матеріалів та аналізу літературних джерел. В таблиці вказані кормові рослини та поширення попелиць в природних зонах та підзонах України, інтразональних біотопах та штучних насадженнях.

Нові дані по фауні дендрофільних попелиць України. В підрозділі відображені нові дані з фауни дендрофільних попелиць України, отримані під час досліджень автора. Знайдено 5 нових для науки видів попелиць, описи двох з них (Aphis ucrainensis Zhuravlev, 1997, Cupressobium tauricum Zhuravlev, 2003,) опубліковані, а інших трьох підготовлені до публікації.

Вперше для фауни Східної Європи вказано 11 видів попелиць (Pemphigus passeki Bцrn., P. trehernei Fost., Tetraneura nigriabdominalis Sasaki, Eriosoma anncharlotteae Daniel., E. grossulariae Schьle, Thelaxes suberi Guer., Hoplocallis pictus Fer., Tuberculatus borealis Krzyw., Pterocomma italicum Barb. & Stroyan, Stauroceras chaetosiphon Bцrn., Trichosiphonaphis poligonifoliae Shinji), ще 11 видів вперше вказано для фауни України (Gootiella alba Shap., Pachypappa warschavensis Nasonov, Hamamelistes betulinus Horv., Mindarus oblicuus Chol., Anoecia cornimaris Bozhko, Cinarella pilosa Zett., Aphis explorata Rusanova, Cavariella intermedia H. R. L., Capitophorus archangelskii Nevsky, Hyperomyzus picridis Bцrn. & Blunck, Wahlgreniella ossiannilssoni H. R. L.). При цьому представники родів Hoplocallis Pint. та Stauroceras Bцrn. вперше знайдені в Східній Європі, а родів Gootiella Tullg., Hamamelistes Shimer, Trichosiphonaphis Takah. та Wahlgreniella H. R. L. -- в Україні. Для всіх вищезазначених видів наведені місця їх знахідок, кормові рослини, особливості біології, географічне поширення, уточнено систематичне положення.

Проведені ревізії попелиць родів Pachypappa Koch, Prociphilus Koch, Pemphigus Hart. фауни України та Eriosoma Leach Східної Європи та Кавказу. Вивчена мінливість морфологічних ознак окремих видів цих родів. З'ясовано, що у деяких видів підродини Pemphiginae у великих особин співвідношення довжин останнього членика хоботка та другого членика задньої лапки помітно менше, ніж у дрібних (Pachypappa warshavensis, Prociphilus bumeliae Schrk.), що необхідно враховувати при ідентифікації попелиць цієї групи. У попелиць родів Pemphigus та Eriosoma встановлено значну залежність кількості вторинних рінарій на вусиках від розміру галів і, як наслідок, розміру тіла попелиць. Вперше описано з первинної кормової рослини (Populus nigra) крилатого мігранта Pemphigus passeki, (виду, описаного К. Бернером (Bцrner, 1955) по безкрилим переселенцям з коріння тміну (Carum carvi)). З'ясована хибність твердження Л. Дорошиної (1981) про приналежність попелиць, знайдених на корінні Aster tripolium в Криму, до переселенців та ремігрантів P. vesicarius Pass. В дійсності вони належать до виду P. trehernei. Вказані Л. Дорошиною морфологічні відмінності між знайденими нею особинами та P. trehernei є лише мінливістю ознак, пов'язаних з розмірами тіла попелиць, та морфологічними відмінністями між літньою та осінньо-зимовою морфами.

Встановлено, що стисло описаний М. П. Божко (1976) з Caragana frutex підвид Therioaphis tenera frutex Bozhko помітно відрізняється від T. tenera Aiz. з Caragana arborescens значно коротшими волосками (особливо у ембріонів та личинок 1-го віку), сильнішою склеротизацією кутикули та більш яскравим забарвленням живих особин. На цій підставі підвид переведено в ранг виду T. frutex Bozhko, наведено його детальний переопис. Таким чином, T. frutex є аборигенним степовим видом, а T. tenera -- адвентивним видом західносибірського походження.

Проведено ревізію попелиць роду Cupressobium Bцrn. Східної Європи, Кавказу та Середньої Азії, описано новий вид C. tauricum Zhuravlev (Журавльов, 2003), особини якого знайдено в Криму на Juniperus excelsa. На основі вивчення оригінальних зборів В. П. Невського з колекції ЗІН РАН, з'ясовані морфологічні відмінності середньоазійського виду C. pseudosabinae Nevsky від C. tujafilinum Guer. та C. tauricum. Видову назву C. pseudosabinae відновлено з синонімії. Уточнено поширення попелиць роду Cupressobium в Україні та Східній Європі.

Вперше описані літня безкрила та крилата партеногенетичні самки Stauroceras chaetosiphon Bцrn., -- виду, раніше відомого лише з Німеччини. Виявлено, що літня форма цього виду відрізняється від осінньої більш вираженою склеротизацією кутикули, довшими трубочками та волосками на третьому членикові вусиків. Доведено, що рід Stauroceras Bцrn. добре відрізняється від роду Pterocomma Buckt. за будовою шпиця шостого членика вусиків. Родова назва Stauroceras відновлена з синонімії.

З'ясовані морфологічні відмінності Cavariella rutila Mam. від близьких видів, видова назва C. rutila відновлена з синонімії.

В розділі наведені таблиці для визначення крилатих мігрантів європейських видів родів Pachypappa Koch, Pemphigus Hart. (які утворюють повздовжні гали на центральній жилці листка), Eriosoma Leach, безкрилих партеногенетичних самок роду Cupressobium та таволгових попелиць роду Aphis.

З фауністичного списку України виключено 7 видів дендрофільних попелиць (Aphis spiraecola Path, Aphis spiraephila Path, Myzocallis komareki Paљek, Periphyllus nevskyii Mam., Periphyllus hirticornis Walk., Cupressobium mordvilkoi Paљek, Pterocomma pseudopopuleum Palmer), відомості про знахідки яких є помилковими.

Життєві цикли та життєві форми дендрофільних попелиць України. Попелиці -- комахи зі складними життєвими циклами, що не мають аналогів серед інших груп комах. У дендрофільних видів попелиць фауни України можна виділити наступні типи реалізації життєвих циклів:

1. Анолоциклічний (неповноциклий) життєвий цикл. Повністю неповноцикло в фауні України розвивається 7 видів дендрофільних попелиць (2% від загального числа видів).

2. Голоциклічні (повноциклі) життєві цикли.

2.1. Однодомні життєві цикли характерені для 179 видів (57% від загальної кількості дендрофільних видів фауни України).

2.1.1. Нормальний однодомний життєвий цикл. Протягом сезону попелиці розвиваються без діапаузи або субгетереції. Типовий для видів, що живляться на корі скелетних гілок та стовбурах рослин. Характерний також для видів, що мешкають на рослинах вологих біотопів.

2.1.2. Однодомний життєвий цикл з субгетереціею. Протягом сезону попелиці змінюють місце живлення на кормовій рослині, наприклад, переходячи з надземних частин на комлеву частину стовбура або корені. Характерний для деяких видів родини Lachnidae.

2.1.3. Однодомний життєвий цикл з літньо-зимовою діапаузою (скорочений життєвий цикл). Протягом сезону розвивається лише декілька генерацій та розвиток завершується, або майже завершується, не пізніше середини літа. Може бути облігатним (Mindarus abietinus Koch, M. oblicuus Chol.) або факультативним (Glyphina betulae L.).

2.1.4. Однодомний життєвий цикл з літнєю діапаузою. В літні місяці розвиток призупиняється та поновлюється восени. Частіше відбувається на личинковій стадії з утворенням специфічних діапаузуючих личинок (Periphyllus aceris L.) або без (Liosomaphis berberidis Kalt.). Для деяких видів характерна імагінальна діапауза (Eucallipterus tiliae L.). Літня діапауза може бути як облігатною, так і факультативною.

2.2. Дводомні життєві цикли характерні для 128 видів попелиць (41% всіх дендрофільних видів). З вегетативних органів листяних дерев та кущів на корені хвойних в Україні достовірно мігрують 7 видів, на корені інших листяних дерев та кущів -- 7, на корені трав'янистих рослин -- 29, на надземні частини трав'янистих рослин -- 80, для 5 видів вторинні кормові рослини не встановлені.

2.2.1. Дводомний однорічний життєвий цикл. Міграція на вторинні кормові рослини може бути облігатною або факультативною, для Dysaphis physocaulis Shaposhnikov характерний дводомний скорочений цикл.

2.2.2. Дводомний дворічний життєвий цикл. Характерний для 3-х видів підродини Fordinae (Forda pawlowae Mordv., Geoica mutica Mordv., Smynthurodes betae West.).

Виходячи з локализації попелиць на кормовій рослині, можна виділити 5 основних типів життєвих форм. Частка меристемафільних форм (попелиці локалізуються на молодих частинах рослини, що перебувають в фазі активного росту) складає 36% від загальної кількості дендрофільних видів фауни України. Філобіонти складають 26%, мешканці скелетних гілок та стовбурів -- 15%, галові види -- 22% (з яких 5% формують складні закриті гали). Облігатними різобіонтами є три неповноциклих види родини Eriosomatidae (Neopemphigus turajevi Mam. et Kolom., Eriosoma lanigerum Hausm., Aploneura ampelina Mokrz.), ще 14 дводомних видів мігрують на корені дерев та кущів.

В роботі наведено аналіз морфологічних особливостей всіх життєвих форм дендрофільних попелиць України.

Трофічні зв'язки дендрофільних попелиць України. Дендрофільні попелиці України знайдені на 269 видах деревно-чагарникових рослин (в т. ч. на 124 інтродукованих) з 82 родів та 32 родин. Найбільша кількість видів дендрофільних попелиць трофічно пов'язана з рослинами родин розоцвітих (Rosaceae) -- 70, вербових (Salicaceae) -- 58, соснових (Pinaceae) -- 43. Помітно менше видів мешкають на березових (Betulaceae) -- 19, кленових (Aceraceae), жимолостевих (Caprifoliaceae) -- по 16, букоцвітих (Fagaceae), берестових (Ulmaceae) -- по 15, аґрусових (Grossulariaceae) -- 13, бобових (Fabaceae) -- 10. З рослинами інших 22 родин пов'язані 58 видів попелиць. На інтродукованих рослинах знайдений 131 вид попелиць, з яких 32 не заселюють аборигенні види рослин.

Більшість видів попелиць є вузькоспеціалізованими фітофагами. Однак, при оцінці трофічної спеціалізації дендрофільних попелиць треба враховувати, що генерації дводомних видів на первісній кормовій рослині більш вимогливі до хімічного складу їжі та мешкають на вузькому колі видів рослин. В той же час, переселенці окремих видів попелиць можуть мешкати на багатьох видах вторинних кормових рослин різних родів. В цілому, серед дендрофільних видів попелиць фауни України частка монофагів складає 38,9% від загальної кількості видів, олігофагів -- 60,8%. При цьому, 50,3% олігофагів можуть заселяти лише рослини декількох близьких видів (вузькі олігофаги) та всього лише 3,7% живляться на рослинах декількох родів однієї родини (широкі олігофаги). Поліфагом фактично є лише Aphis fabae Scop.

Мінливість морфологічних ознак у таволгових попелиць роду Aphis L.

Поліморфізм та висока мінливість морфологічних ознак у попелиць різних генерацій дуже ускладнює правильну ідентифікацію видів. Таволгові попелиці роду Aphis L., не є виключенням.

Детально проаналізована мінливість морфологічних ознак у київських популяцій A. ucrainensis Zhuravlev, 1997, а також вивчені морфологічні особливості деяких особин A. spiraephaga Mьll. з Карпат та Криму, далекосхідних видів A. neospiraeae Takah. та A. grata Pashtsh., північноамериканського виду A. spiraephila Patch, проаналізовані літературні дані відносно всіх видів таволгових попелиць роду Aphis. Це дозволило зробити такі висновки:

1) розміри тіла попелиць значно залежать від умов живлення; в середньому особини, що розвиваються на молодих пагонах і листках навесні та на початку літа більші за розміром;

2) найбільш склеротизованими є покрови особин весняних та ранньолітніх генерацій, в пізніших генераціях у багатьох особин площа склеротизованих ділянок кутикули значно менша, однак у більшості особин A. ucrainensis всіх генерацій вона завжди більша, ніж у A. spiraephaga;

3) у A. ucrainensis маргінальні бугорки завжди присутні на 1-4 та 7 сегментах черевця у особин всіх морф та генерацій (у дрібних особин безкрилих партеногенетичних самок, яйцекладучих самок та самців можуть бути відсутні окремі бугорки);

4) у всіх вивчених особин A. spiraephaga, A. ucrainensis та A. spiraephila не спостерігалося значної мінливості співвідношення довжин останнього членика хоботка та другого членика задньої лапки, як у особин однієї колонії, так і протягом сезону, це співвідношення не залежало від розмірів попелиць (однак, за даними Н. Ф. Пащенко (1997), у A .neospireae це співвідношення може змінюватися в широких межах та залежить від розмірів попелиць);

5) довжина трубочок у дрібних особин, що розвиваються в умовах недостатнього живлення, значно коротша;

6) довжина шпиця 6-го членика та довжина волосків на 3-му членику вусиків в середньому довша у особин середньо- та піздньолітніх генерацій, ніж у весняних та ранньолітніх;

7) в колоніях A. ucrainensis та A. spiraephila в червні іноді спостерігаються крилатоподібні форми з вторинними рінаріями на 3-му членику вусиків;

8) кількість волосків на хвостику змінюється неоднаково у різних видів, однак, за середніми показниками, може буди використана для ідентифікації попелиць;

9) кількість волосків на субгенітальній платівці (особливо її передньому краї) доволі стале.

Таким чином для таволгових попелиць роду Aphis є характерною значна мінливість морфологічних ознак, що необхідно враховувати при їх визначенні. Для повної достовірності необхідно мати достатню кількість матеріалу, зібраного в різний час протягом весняно-осінньої вегетації рослин.

Фауністичні та ареалогічні комплекси дендрофільних попелиць України.

Інтродукція деревно-чагарникових рослин призводить до розширення ареалів попелиць, трофічно пов'язаних з інтродукованими рослинами. Принаймні, у 58% видів дендрофільних попелиць, виявлених в Україні, вторинні ареали значно ширше первинних. Таким чином, тенденція до розширення ареалів є основною рисою антропічної динаміки ареалів дендрофільних попелиць. У зв'язку з цим М. Н. Нарзікулов (1968) обґрунтував необхідність з'ясування первісних ареалів попелиць з урахуванням природних ареалів їх кормових рослин. В основу аналізу фауністичних та ареалогічних комплексів дендрофільних попелиць України покладено саме цей принцип.

Для номенклатури ареалів доцільно використовувати широтну (фактично, зональну), довготну та висотну складові. Такий комплексний опис дозволяє охарактеризувати поширення попелиць більш адекватно. Необхідно враховувати розміри та залежність ареалів попелиць від ареалів їх кормових рослин. Якщо оцінювати ареали дендрофільних попелиць України з погляду їхнього зонального розподілу, можна виділити наступні фауністичні комплекси:

1. Борео-монтанний -- включає види, трофічно пов'язані з рослинністю тайгової зони. Природні ареали цих видів охоплюють тайгову зону на рівнині та пояс хвойних лісів гір центральної Європи, та іноді -- Криму та Кавказу. Борео-монтанні ареали характерні для 44 видів (14% від усіх дендрофільних видів фауни України). За довготною складової виділяються види з голарктичними (Tololachnus confinis Koch, Lachniella costata Zett.), транспалеарктичними (Mindarus abietinus Koch, Cinarellia cuneomaculata Guer., Cinara laricis Hart.), європейсько-західносибірськими (Eulachnus agilis Kalt., Cinarella piniphila Ratz., Cinara pilicornis Hart.), та європейськими (Cinarella pilosa Zett., Cinara piceicola Chol., C. pruinosa Hart.) ареалами.

2. Монтанний -- включає 5 видів (1,6 % від усіх дендрофільних видів попелиць фауни України), що поширені у горах Центральної Європи (Eulаchnus cembrae Bцrn., E. alticola Bцrn., Cinarella neubergi Arnhart, Boernerina depressa Bram., Allocotaphis questionis Bцrn.), в Україні зустрічаються тільки в Карпатах.

3. Неморально-суббореальний -- включає види, трофічно пов'язані з широколистяними породами дерев і чагарниками. До цього комплексу віднесено 61 вид (19,4 % від усіх дендрофільних видів попелиць фауни України). За довготною складової виділяються види з західноєвропейськими (Macrosiphum oredonense Remaudiиre, M. funestum Macchiati, Tuberculatus neglectus Krzywiec, Mariaella lambersi Szel., Periphyllus singeri Bцrn.), європейськими (Cryptomyzus galeopsidis Kalt., Drepanosiphum aceris Koch), європейсько-кавказькими (Tuberculatus querceus Kalt., Periphyllus lyropictus Kessl., P. acericola Walk., Schizodryobius pallipes Hart.) та європейсько-західносибірськими (Tuberculatus annulatus Hart., Tinocallis platani Kalt., Eucallipterus tiliae L., Dysaphis sorbi Kalt.) ареалами.

4. Понтійський -- включає види, трофічно пов'язані зі степовими чагарниками. До комплексу віднесено 14 видів попелиць (4,5% від усіх денрофільних видів фауни України). За довготною складовою виділяються види з східноєвропейськими (Therioaphis frutex Bozhko, Cryptosiphum eurotiae Mamontova) та східноєвропейсько-середньоазійськими (Periphyllus minutus Shap., Dysaphis brancoi Bцrn., Brachycorynella lonicerina Shap.) ареалами.

5. Тетійський -- включає види, трофічно пов'язані з рослинністю, що сформувалася в межах древнього Середзем'я. До комплексу віднесено 42 види попелиць (3,4 % від усіх дендрофільних видів фауни України). За довготною складовою виділяються види з середземноморсько-центральноазійськими (Brachyunguis tamaricis Lich., Pemphigus vesicarius Pass.), середземноморсько-малоазійськими (Tuberculatus eggleri Bцrn., Dyphyllaphis mordvilkoi Aiz., Cinarella schimitscheki Bцrn.) та кримсько-кавказькими (Dysaphis physocaulis Shap., D. chaerophyllina Shap) ареалами.

6. Полізональний -- включає види, трофічно пов'язані з рослинами, характерними для декількох ландшафтних зон. До комплексу віднесено 54 види (17,2 % від усіх денрофільних видів фауни України). Переважають види з широкими ареалами: космополітні (Aphis fabae Scop., A. solanella Theob., Hyperomyzus lactucae L., Macrosiphum rosae L.) голарктичні (Aphis sambuci L., A. nasturtii Kalt., A. viburni Scop., Cryptomyzus ribis L.), транспалеарктичні (Eriosoma ulmi L., Callipterinella calliptera Hart., Chaitophorus populeti Panz., Amphonophora rubi Kalt.). Але зустрічаються види з європейськими (Callipterinella tuberculata Heyd., Aphis grossulariae Kalt., A. genistae Scop., Dysaphis devecta Walk.) європейсько-західносибірськими (Calaphis flava Mordv., Euceraphis punctipennis Zett.), європейсько-кавказькими (Chaetosiphon tetrarhodus Walk.) та європейсько-середньоазійськими (Anuraphis farfarae Koch, A. subterranea Walk., Nasonovia ribisnigri Mosl.) ареалами.

7. Інтразональний -- включає види, трофічно пов'язані з рослинністю інтразональних біотопів. До комплексу віднесено 43 види (13,7% від усіх дендрофільних видів фауни України). Ареали видів цього комплексу різні, від широких голарктичних (Pterocomma salicis L., Aphis farinosa Gmel., Cavariella aegopodii Scop.) та транспалеарктичних (Thecabius affinis Kalt., Chaitophorus capreae Mosl., C. leucomelas Koch), до відносно вузьких західноєвропейських (Chaitophorus horii subsp. beuthani Bцrn.) та східноєвропейських (Chaitophorus flavissimus Mam.). Деякі види є досить рідкісними: Pterocomma italicum Barbagallo & Stroyan, крім Італії, знайдений лише в Хмельницькій області України; Stauroceras chaetosiphon Bцrn. та Neopterocomma asiphum H. R. L. крім Німеччини знайдені, відповідно, лише в двох та трьох місцях в Україні.

Таблиця 2. Ареалогічні комплекси дендрофільних попелицьУкраїни

З погляду довготної складової серед дендрофільних попелиць України можна виділити 12 основних ареалогічних комплексів (табл. 2).

До аналізу не включено 51 адвентивний вид, а саме: з Кавказу і з Середньої Азії походять 11 видів, з Західної Європи -- 9, з Середземномор'я і Південної Європи -- 9, з Північної Америки -- 3, з Далекого Сходу -- 2, з Центральної Азії -- 1. Походження інших видів встановити важко.

Фауна дендрофільних попелиць природних зон України, інтразональних біотопів та штучних насаджень.

В розділі розглянуті фауністичні комплекси дендрофільних попелиць всіх фізико-географічних зон та, окремо інтразональних біотопів та штучних насаджень. Розподіл дендрофільних попелиць по фізико-географічним зонам України показаний на рис. 1, а подібність фаун за коефіцієнтом Жаккара наведено в табл. 2.

Найбільша кількість видів дендрофільних попелиць (181) зареєстровано в Карпатській гірській країні (із Закарпатською низовиною включно). Українські Карпати є східним кордоном ареалів багатьох західноєвропейських видів. З попелиць, що мешкають в Україні на деревах та кущах виключно в Закарпатті, відмічено 21 західноєвропейський вид (Anoecia major Bцrn., Aphis hederae Kalt., Brachycaudus schwartzi Bцrn., Capitophorus pakansus Hott. & Fris., Cavariella intermedia H. R. L., Chaitophorus longisetosus Szel., C. horii subsp. beuthani Bцrn., Drepanosiphum acerinum Walk., Dysaphis lauberti Bцrn., Gootiella alba Shap., Macchiantiella rhamni B. de F., Macrosiphum daphnidis Bцrn., M. funestum Macch., M. oredonense Remaud., Mariaella lambersi Szel., Pachypappa vesicalis Koch, Periphyllus singeri Bцrn., Sitobion fragariae Walk., Tuberculatus neglectus Krzyw. та один з ще не описаних нових видів); лише в межах Карпатських гір поширені 10 борео-монтанних та монтанних видів (Boernerina depressa Bцrn., Buchneria pectinatae Nцrdl., Cinara kochiana Bцrn., C. cembrae Steit., Cinarella neubergi Arnh., Cryptomyzus korschelti Bцrn., Eulаchnus alticola Bцrn., E. cembrae Bцrn., Pachypappa populi L., Pterocallis albidus Bцrn.), ще 12 знайдені за межами Карпат лише в штучних насадженнях. За коефіцієнтом Жаккара цей комплекс найбільш подібний до комплексів зони мішаних лісів та лісостепу.

В природних біоценозах Українського полісся виявлено 117 видів дендрофільних попелиць. Домінують види, що трофічно пов'язані з сосною звичайною (Cinara pini L., Cinarella pinea Mordv., Schizolachnus pineti F.), дубом черешчатим (Lachnus roboris L., Thelaxes dryophila Schrk., Tuberculatus annulatus Hart.), березою повислою (Betulaphis quadrituberculata Kalt., Callipterinella calliptera, Glyphina betulae L., Symydobius oblongus von Heyd.), крушиною ламкою (Aphis frangulae Kalt.). В західній частині Полісся відмічені окремі борео-монтанні види, які в центральній та східній частинах Полісся та в лісостеповій зоні зустрічаються лише в штучних насадженнях (Cinara pilicornis Hart., C. pruinosa Hart., C. piceae Panz., Lachniella costata Zett.). В цілому 4 види дендрофільних попелиць (Aphis callunae Theob., Hormaphis betulae Mordv., Tuberculatus borealis Krzyw. і Wahlgreniella ossiannilssoni H. R. L.) зареєстровані в Україні лише в цій зоні. За коефіцієнтом Жаккара цей комплекс найбільш подібний до комплексів лісостепової зони та, дещо менше, Українських Карпат.

В межах лісостепової зони зареєстровано 134 види. В цій зоні поширена більшість видів лісової зони, тому за коефіцієнтом Жаккара фауністичні комплекси лісової та лісостепової зони вельми подібні. Однак тут більш чисельні види, трофічно пов'язані з широколистяними породами дерев (Colopha compressa Koch, Drepanosiphum platanoides Schrk., Dysaphis sorbi Kalt., Eriosoma ulmi L., Eucallipterus tiliae L., Myzocallis carpini Koch, Periphyllus lyropictus Kessl., P. acericola Walk., P. testudinaceus Fern., Rhopalosiphum padi L., Tetraneura ulmi L., Tinocallis platani Kalt. та ін.). По лісостеповій зоні проходить північна межа деяких південних видів (Anuraphis catonii H. R. L., A. pyrilaseri Shap., Aphis commensalis Stroyan, Corylobium avellanae Schrk., Dysaphis reaumuri Mordv., Eriosoma lanuginosum Hart., Kaltenbachiella pallida Halid., Longicaudus trirhodus, Maculolachnus submacula Walk., Myzocallis castanicola Baker, Myzus ligustri Mosl., Roepkea marchali Bцrn., Tetraneura nigriabdominalis Sasaki, Tinocallis saltans Nevsky та ін.), що обумовлює більш значне видове багатство лісостепового афідокомплексу порівняно з лісовим.

Фауна дендрофільних попелиць степової зони складає 88 видів. В рослинних угруппованнях на плакорах поширені види, трофічно пов'язані зі степовими чагарниками та напівчагарниками (Acyrtosiphum genistae Mordv., Aphis mammulata Ghim. & H. R. L., A. genistae Scop., A. cytisorum Hart., Brachycaudus amygdalinus Schout., Cryptosiphum eurotiae Mam., Myzus lythri Schrk., Myzaphis rosarum Kalt., Therioaphis frutex Bozhko та деякі інші). В байрачних лісах звичайні Anuraphis subterranea Walk., Aphis nasturtii Kalt., A. ruborum Bцrn., Brachycaudus prunicola Kalt., Colopha compressa Koch, Dysaphis pyri B. de F., D. reaumuri Mordv., Eriosoma lanuginosum Hart., E. ulmi L., Lachnus roboris L., Myzocallis carpini Koch, Ovatus crataegarius Walk., Periphyllus minutus Shap., P. obscurus Mam., Roepkea marchali Bцrn., Tetraneura ulmi L., T. caerulescens Pass., Thelaxes dryophila Schrk., Tinocallis platani Kalt., T. saltans Nevsky, Tuberculatus annulatus Hart. Окремі види лісових комплексів зустрічаються в степовій зоні в заплавах рік (A. frangulae Kalt., A. euonymi F., Callipterinella calliptera Hart., C. tuberculata von Heyd., Glyphina betulae L., Symydobius oblongus von Heyd.). Виключно в степовій зоні знайдені Cryptosiphum eurotiae Mam., Hoplochaetaphis zachvatkini Aiz. & Morav., Stomaphis graffii Chol., Therioaphis frutex Bozhko, Dysaphis brancoi Bцrn., D. apiifolia Theob.

Фауна дендрофільних попелиць Кримської гірської країни характеризується наявністю багатьох видів тетійського комплексу і, за коефіцієнтом Жаккара, є найбільш специфічною в порівнянні з фаунами інших природних зон України. З дендрофільних видів попелиць фауни Україні виключно в Криму знайдено 17 видів (Aphis lantanae Koch, A. explorata Rusanova, Cupressobium tauricum Zhuravlev, Drepanosiphum oregonensis Gran., Dyphyllaphis mordvilkoi Aiz., Dysaphis chaerophyllina Shap., D. incognita Shap. & Moral., D. physocaulis Shap., D. anthrisci majokopica Shap., D. meridialis Shap., D. brachycyclica Shap., D. microsiphon Nevsky, Eulachnus pallidus Mam., Pemphigus trehernei Fost., Periphyllus steveni Mam., Thelaxes suberi Guerc., Tuberculatus eggleri Bцrn.), 5 видів за межами Кримських гір зустрічаються лише в штучних насадженнях (Cinarella brauni Bцrn., C. schimitscheki Bцrn., Dysaphis aucupariae Buckt., Eulachnus tauricus Bozhko, Capitophorus archangelskii Nevsky). В цілому в фауні Кримської гірської країни налічується 113 дендрофільних видів попелиць.

В інтразональних біотопах (заплавна рослинність і т. п.) виявлено 112 видів дендрофільних попелиць. Винятково в заплавних рослинних угрупованнях знайдені Neopterocomma asiphum H. R. L., Plocamaphis amerinae Hart., P. flocculosa Weed, Stauroceras chaetosiphon Bцrn., Stomaphis longirostris F. Більшість видів, крім заплавних рослинних угруповань поширені в штучних насадженнях (Pemphigus bursarius L., P. populinigrae Schrk., Chaitophorus capreae Mosl., C. salicti Schrk., C. vitellinae Schrk., Pterocomma jacksoni Theob., P. pilosum Buckt., P. salicis L., Tuberolachnus salignus Gmel.).