Теоретичні основи оптимізації інтродукційного процесу

Размещено на http://allbest.ru

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

НАЦІОНАЛЬНИЙ БОТАНІЧНИЙ САД ІМ. М.М. ГРИШКА

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук

03.00.05 - ботаніка

ТЕОРЕТИЧНІ ОСНОВИ ОПТИМІЗАЦІЇ ІНТРОДУКЦІЙНОГО ПРОЦЕСУ

ВИКОНАВ БУЛАХ ПЕТРО ЄВГЕНОВИЧ

Київ - 2006



АНОТАЦІЯ

Булах П.Є. Теоретичні основи оптимізації інтродукційного процесу. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 - ботаніка. - Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, Київ, 2006.

У дисертації викладено теоретичні та методичні принципи оптимізації інтродукційного процесу на етапах прогнозування адаптаційної здатності рослин, інтродукційного експерименту та підведення підсумків успішності інтродукції.

Запропонована класифікація методів прогнозування, розроблено нові кількісні методи відбору перспективних інтродуцентів, обґрунтовано принципи створення бази даних з методів прогнозування.

Введено поняття про біоморфотипи як самостійну інтродукційну одиницю та запропоновано методи їх виділення в межах родового комплексу. На підставі вивчення морфологічних, онтогенетичних та екологічних ознак виділено 7 біоморфотипів інтродукованих видів роду Allium. Види кожного з біоморфотипів характеризуються тільки їм властивими адаптаційними особливостями.

З позицій системного аналізу розглянуто питання стійкості інтродукованих рослин, розроблено кількісні критерії стійкості, запропонована модель залежності стійкості рослин від комплексної дії факторів середовища. Показана можливість та переваги використання в інтродукційній роботі теорії надійності функціонування організмів. Визначено системи та механізми надійності, які забезпечують життєдіяльність інтродукованих рослин. Запропоновано метод штучного підвищення стійкості інтродуцентів.

Розроблено інформаційно-енергетичну теорію інтродукції рослин, показано її значення та перспективи використання. На підставі аналізу особливостей становлення та розвитку інтродукції рослин в системі біологічних наук обґрунтовано доцільність зміни бінарної (матеріально-енергетичної) наукової концепції на тринітарну (матеріально-енергетично-інформаційну). Тринітарна методологія, основу якої складають принципи оптимальності, розглядається як важлива умова розвитку інтродукції рослин.

рослина інтродукція біоморфологічний



1. ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Практична діяльність по переселенню рослин значно випереджає теоретичні розробки, що спричиняє нераціональні витрати часу та коштів на пошук і дослідження інтродукційного матеріалу, знижує ефективність введення в культуру нових корисних рослин і раціонального використання рослинних ресурсів. Разом з тим, великий масштаб досліджень та наявність густої мережі інтродукційних центрів обумовлюють перспективу розвитку науки про переселення рослин. Накопичено велику кількість фактів та емпіричних закономірностей, деякі з теоретичних положень представлені у формалізованому вигляді, але незважаючи на це, теорія інтродукції рослин в точному розумінні цього слова не набула належного розвитку. Встановлені закономірності не пов'язані між собою логічно і не розглядаються як наслідок загальних принципів функціонування живих організмів. Бракує теоретичних узагальнень, що пояснюють отримані інтродукторами результати.

Існуючі теорії інтродукції розроблені стосовно вивчення певних груп рослин в конкретних природних та соціально-економічних умовах. Відсутня формалізована загальна теорія інтродукції, яка установлює логічний зв'язок між окремими узагальненнями, гіпотезами та законами. Індуктивне узагальнення існуючих положень з позицій системного аналізу і розробка відповідного понятійного апарату - це актуальна задача на сучасному етапі розвитку інтродукції рослин.

В інтродукції рослин не набули розвитку уявлення про складні взаємовідносини в системі “організм-середовище”. Відсутні поняття про оптимізацію інтродукційного процесу, яку ми розуміємо як досягнення мінімуму чи максимуму значень досліджуваного показника стійкості інтродуцентів або його корисних якостей.

На нашу думку, розвиток інтродукції рослин повинен базуватись на оптимізації експерименту з переселення рослин та системному уявленні про об'єкти дослідження, а перехід від бінарної (матеріально-енергетичної) наукової концепції до тринітарної (матеріально-енергетично-інформаційної) є необхідною умовою її розвитку.

З великого комплексу проблем, пов'язаних з інтродукцією рослин, актуальними на наш погляд залишаються прогнозування адаптаційної здатності рослин в нових еколого-географічних умовах, поняття інтродукційної одиниці, оцінка стійкості рослин до екстремальних факторів зовнішнього середовища, онтогенетична адаптація рослин та моделювання штучних угруповань (культурфітоценозів) з участю інтродуцентів і аборигенів.

Мета дослідження - розробити теоретичні основи оптимізації інтродукційного процесу з позицій системних уявлень про функціонування живих організмів, розробити та реалізувати положення інформаційно-енергетичної концепції інтродукції рослин, нові кількісні методи оцінки взаємодії в системі “людина-рослина-оточуюче середовище”.

Для досягнення мети були поставлені наступні завдання:

- Оцінити сучасний стан інтродукції рослин в системі біологічних наук, критично переглянути її основні поняття та терміни.

- Провести порівняльний аналіз методів інтродукційного прогнозування, розробити принципи їх класифікації.

- Розробити алгоритм побудови бази даних з методів інтродукційного прогнозування, запропонувати нові кількісні методи визначення інтродукційної здатності рослин.

- Розглянути поняття “біоморфологічний тип” як самостійна інтродукційна одиниця досліджень і розробити методичні принципи його виділення. Розробити комп'ютерну програму класифікації об'єктів дослідження за комплексом ознак.

- Провести аналіз методів підведення підсумків інтродукції рослин. Розглянути поняття “інтродукційна стійкість” з позицій системного аналізу. Розробити критерії оцінки стійкості рослин в умовах культури. Оцінити можливість використання теорії надійності в інтродукції рослин.

- Побудувати модель залежності стійкості рослин від дії не менше двох факторів середовища.

- Розробити способи підвищення стійкості інтродукованих рослин до лімітуючих факторів середовища.

- Розглянути принципи оптимального функціонування живих організмів. Теоретично та експериментально обґрунтувати інформаційно-енергетичну концепцію інтродукції рослин. Показати її значення та перспективи використання.

- Показати переваги та доцільність переходу від домінуючої в інтродукції рослин бінарної (матеріально-енергетичної) до тринітарної (матеріально-енергетично-інформаційної) наукової концепції.

Об'єкт дослідження - інтродукційний процес на етапах прогнозування адаптаційної здатності рослин, інтродукційного експерименту та підведення підсумків інтродукції.

Предмет дослідження - інтродуковані види природної флори Середньої Азії, види природних флор Західного Тянь-Шаню, та Заілійського Алатау.

Методи дослідження - інтродукційні, еколого-ботанічні, фізіологічні, математичні, статистичні.

Наукова новизна одержаних результатів. На підставі аналізу особливостей становлення і розвитку інтродукції рослин в системі біологічних наук з'ясовано, що не всі відомі факти та закономірності переселення рослин знаходять своє пояснення в межах існуючих теорій. Вперше обґрунтована наукова концепція досліджень в інтродукції рослин, яка базується на оптимізації інтродукційного процесу, системному підході до об'єктів дослідження і переході від матеріально-енергетичних до матеріально-енергетично-інформаційних уявлень про функціонування живих організмів.

Вперше сформульована, обґрунтована та експериментально підтверджена інформаційно-енергетична теорія інтродукції рослин. З її позицій розглянуто механізми взаємодії в системі “організм-середовище”, сформульовано основні поняття інтродукції рослин та показано можливість застосування кількісних показників, які визначають “міру інформації” в інтродукційній роботі.

На підставі порівняльного аналізу методів інтродукційного прогнозування запропоновано принципи їх класифікації. Розроблено нові кількісні методи визначення інтродукційної здатності рослин та алгоритм поетапного створення бази даних з методів прогнозування.

Викладено уявлення про біоморфологічні типи як інтродукційні одиниці дослідження та запропоновано методичні принципи їх виділення на підставі аналізу морфологічних, онтогенетичних та екологічних ознак.

Вперше з позицій системного аналізу розроблено критерії стійкості інтродукованих рослин, запропонована модель залежності стійкості рослин від дії лімітуючих факторів середовища та шляхи підвищення стійкості інтродуцентів.

Практичне значення одержаних результатів. Запропоновані принципи та методи оптимізації інтродукційного процесу спрямовані на підвищення ефективності введення в культуру нових корисних рослин. Використання розроблених методів інтродукційного прогнозування сприяє раціональному (економічному) плануванню експедиційних досліджень і є альтернативою методу “проб і помилок”.

Основні ідеї теорії стійкості та інформаційно-енергетичної концепції інтродукції рослин дозволяють оцінити біорізноманіття природних та штучних ценозів, визначити їх стійкість до лімітуючих факторів середовища, моделювати гомеостатичні культурфітоценози та керувати основними їх параметрами.

Теоретичні результати роботи можуть бути використані в учбовому процесі у вищих навчальних закладах, а більшість інтродукованих видів природної флори Середньої Азії становлять інтерес як декоративні рослини і застосовуються у зеленому будівництві.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним дослідженням автора. Здобувачем особисто проведено патентний пошук, проаналізовано літературні джерела, визначено наукову концепцію та програму досліджень, сформульовано мету та завдання роботи, одержано і узагальнено експериментальні матеріали та зроблено висновки. Переважна більшість публікацій за матеріалами дисертації є самостійними. У випадках співавторства здобувач є повноправним членом творчого колективу, права співавторів не порушені. За наявності одного співавтора особистий науковий внесок дисертанта складає не менше 50%.

2. ОСНОВНИЙ ЗМІСТ ДИСЕРТАЦІЇ

В пункті 1.1. Особливості становлення і розвитку інтродукції рослин в системі біологічних наук. Стисло розглядаються етапи розвитку інтродукції рослин та зміни теоретичних уявлень щодо процесу переселення рослин. З усіх різноманітних показників розвитку науки вибрано історичний підхід до цієї проблеми, розроблений Т. Куном (1977) та доповнений Ф. Капрою (1996). Аналіз особливостей розвитку інтродукції рослин на сучасному етапі показує необхідність використання нових наукових концепцій дослідження. Це пояснюється:

а) існуванням ряду фактів та емпіричних закономірностей, які не можуть знайти задовільне пояснення в рамках існуючих теорій;

б) відсутністю загальної теорії інтродукції, що встановлює логічний зв'язок між окремими узагальненнями, гіпотезами та законами;

в) відсутністю єдиної концептуальної основи для вивчення складної самоорганізуючої системи “організм - середовище”.

Розвиток інтродукції рослин має відбуватись на системних уявленнях про функціонування живих організмів, а її методична основа - будуватись на принципах оптимізації інтродукційних досліджень. Оптимізацію окремих складових етапів інтродукційного процесу (наукове прогнозування, експеримент та оцінка результатів інтродукції) ми розглядаємо як з позицій математичної теорії оптимума (досягнення екстремальних значень цільової функції ототожнюється з рішенням задач оптимізації інтродукційного процесу), так і з впровадженням методичних підходів (не формалізованих в кібернетичному розумінні терміну “оптимізація”), які забезпечують ефективність переселення рослин за низкою характеризуючих його показників.

В історичному аспекті стисло розглянуто стан та перспективи розвитку трьох основних блоків інтродукційного процесу: наукове прогнозування (діагностика), експеримент (моделювання) та оцінка результатів інтродукції. Показано, що на даному етапі досліджень багато методичних питань з інтродукційного прогнозування знаходяться у стадії розвитку. Інтродукційний прогноз як самостійний науковий напрямок ще остаточно не сформувався. Наблизити цей час на підставі критичного аналізу, узагальнення та розвитку окремих теоретичних та методичних положень прогнозування - одне з основних завдань інтродукції рослин.

Проаналізовано еколого-географічний аспект інтродукції рослин. Підкреслено значення системного аналізу у вивченні взаємовідносин в системі “людина - інтродуцент - середовище”.

В пункті 1.2. Основні поняття і терміни інтродукції рослин. Аналіз основних понять інтродукції рослин показує, що більшість з них трактується неоднозначно, а головна вимога до тезаурусу (сукупність понять) - чіткість формулювання термінів, не виконується. В зв'язку з цим показана різноманітність поглядів на основні поняття інтродукції рослин (інтродукція, введення в культуру, інтродукційна адаптація, акліматизація, натуралізація, інтродукційна популяція, популяційне поле, культигенний ареал, реінтродукція, репатріація) і пропонуються доповнення та уточнення до формулювання деяких з них.

В пункті 2.1. Прогноз як етап наукового пізнання, його місце в інтродукційному процесі, система класифікації методів прогнозування. Прогноз розглядається як невід'ємна частина кожної науки та вважається одним з показників її розвитку. Аналізуються предмет, завдання та основні положення наукової дисципліни футурології (прогностики) з метою використання її головних ідей в інтродукційному прогнозуванні.

Інтродукційне прогнозування є першим етапом інтродукції рослин, на якому виявляються вимоги рослин до еколого-ценотичних умов і, як наслідок цього, визначаються шляхи та методи інтродукції.

В основі інтродукційного прогнозування знаходяться три джерела інформації про майбутнє:

1) оцінка майбутньої події на основі досвіду, аналогії з відомими явищами та процесами;

2) умовне продовження у майбутнє тенденцій, закономірностей, які виявлені у минулому;

3) модель майбутнього стану явища чи системи, що побудована на основі дослідження закономірностей їх розвитку.

Ці три джерела інформації про майбутнє визначають і три основні способи прогнозування:

1) екстраполяція та інтерполяція;

2) моделювання;

3) експертні оцінки.

На сьогодні існує більше 150 методів прогнозування наслідків дії екологічних факторів на стійкість та особливості функціонування живих організмів (Большаков, 1983). Всі вони вкладаються у наведену градацію способів прогнозування, проте, не всі з них можуть бути використані в інтродукційному прогнозуванні.

Наведені способи прогнозування не включають найпоширенішу на сьогоднішній день в інтродукції рослин групу методів, що отримала назву “випадковий пошук”. До цієї категорії належить метод “проб та помилок”, який розглядається нами як приклад недосконалої організації інтродукційного процесу і не належить до наукових методів прогнозування.

Наукове прогнозування являє собою фундаментальний зміст інтродукції рослин (Гродзінський, 1984) та підвищує імовірність успішного відбору інтродукційного матеріалу при найменшій витраті часу, зусиль та коштів на пошукову роботу.

В пункті 2.2. Методи екстраполяції. До екстраполяційних методів ми віднесли велику та різноманітну групу прийомів (способів) дослідження, які дозволяють здійснити прогноз результатів інтродукції для регіонів, що знаходяться за межами природних місцезростань рослин. До них належать всі основні методи інтродукції рослин (методи кліматичних аналогів, флорогенетичного та еколого-історичного аналізів, філогенетичних комплексів та еколого-статистичний метод). Наявність значної кількості публікацій з опису, аналізу та апробації методів інтродукції дозволила нам обмежитись тільки прогностичними аспектами їх використання як в оригінальному, так і в модифікованому вигляді.

В пункті 2.3. Нетрадиційні екстраполяційні методи прогнозування. Аналізуються способи прогнозування, які базуються на теорії витривалості (толерантності) (Good, 1931), палеоботанічній теорії (Сьюорд, 1936), теорії потенційного ареалу (Смик, 1973; 1989), філогенетичному дослідженні кандидатів в інтродуценти (Собко, 1993), використанні основних понять хорології рослин та уявленнях про перспективне інтродукційне поле (Харкевич, 1973), теорії оптимуму (Зайцев, 1983).

В пункті 2.4. Фізіолого-біохімічні та генетичні передумови інтродукції рослин. Інтродукція рослин як синтетична наука асимілювала принципи та методи інших наук. В екстраполяційному прогнозуванні отримали поширення фізіолого-біохімічні та генетичні методи оцінки адаптаційної здатності рослин. Проведений аналіз можливостей їх використання в інтродукційному прогнозуванні свідчить про високу ефективність оцінки адаптаційної здатності рослин на підставі вивчення білкових комплексів насіння, сполук вторинного обміну, особливостей фотосинтезу кандидатів в інтродуценти та рівня плоїдності рослин. Серед штучних генетичних методів підвищення стійкості інтродукованих рослин та збільшення їх генотипічного різноманіття аналізуються методи генетичної трансформації (Левенко, 2000), мікроклонального розмноження, гібридизації, експериментального мутагенезу, культури ізольованих клітин, тканин та органів та експериментальної поліплоідії.

В пункті 2.5. Методи інтродукційного прогнозування стосовно рослин захищеного ґрунту. Визнано помилковою думку щодо можливостей повної імітації в тепличних комплексах природних факторів середовища. Це визначає доцільність попереднього вивчення екологічних умов зростання рослин на їх батьківщині з метою отримання достовірного прогнозу перспективи їх вирощування в захищеному ґрунті. Специфічні концепції екстраполяційного прогнозування стосовно тропічних та субтропічних рослин сформувались на уявленні про екологічну амплітуду інтродуцентів, яка набуває прогностичного значення тільки при порівнянні екологічних параметрів рослин в природних умовах та оранжерейних режимах (метод еколого-географічного порівняння).

Коротко розглянуті інші аспекти прогнозування інтродукційної здатності тропічних рослин: інтродукційне районування земної кулі на підставі фітокліматичної класифікації ботаніко-географічних районів-донорів вихідного матеріалу; онтогенетичне вивчення рослин з виявленням “критичних” (вразливих) етапів розвитку; біоморфологічне вивчення рослин (концепція біоморфотипів); порівняльне вивчення ритміки росту і розвитку рослин (метод фітофеноіндикаторів). Більшість концепцій прогнозування адаптивних реакцій теплолюбних рослин в захищеному ґрунті запозичені з теорії та методів оцінки інтродукційної здатності рослин відкритого ґрунту.

В пункті 2.6. Інтерполяційні методи. Густа мережа інтродукційних центрів, що сформувалась на базі використання екстраполяційних методів, є передумовою інтерполяційного прогнозування адаптаційної здатності рослин. Принципова відмінність інтерполяційного напрямку в прогнозуванні полягає в тому, що прогноз результатів інтродукції здійснюється для рослин, які зростають у проміжних екологічних умовах між тими, що вже були досліджені в раніше створених інтродукційних центрах. Стисло аналізуються методи інтерполяції та умови їх використання в інтродукційному прогнозуванні.

В пункті 2.7. Математичне моделювання як метод інтродукційного прогнозування. В інтродукції рослин моделювання допомагає передбачити можливість існування організмів за межами їх ареалу при умові наявності вихідних даних (еколого-фітоценотичні характеристики регіонів, між якими здійснюється обмін інтродукційним матеріалом та основні біологічні особливості кандидатів в інтродуценти).

Загальною теоретичною основою запропонованої нами моделі прогнозування інтродукційної здатності рослин є теорія оптимума, яка розглядається з позицій загальної теорії систем, розробленої Ю.А. Урманцевим (1979). Розроблена модель являє собою систему регресійних рівнянь і дозволяє не тільки описати залежність показника життєдіяльності інтродукованих рослини (стійкість, продуктивність, вихід біологічно активних речовин) від дії двох та більшої кількості факторів середовища, але й здійснити підбір такого поєднання екологічних факторів, при якому значення цього показника буде максимальним. Для двохфакторного експерименту ця залежність записується у вигляді рівняння регресії:

Y=B0+B1X1+B2X2+B1-2X1X2,

де Y - показник функціонування інтродуцента у нових умовах, X1 та X2 - лімітуючі екологічні фактори, B0, B1, B2, B1,2 - коефіцієнти регресії, які кількісно оцінюють дію кожного фактора окремо та спільну їх дію. У запропонованому варіанті реалізації моделі показником Y обрано показник життєвості рослин (Ж) чи його енергетичний еквівалент (Е), а лімітуючими екологічними факторами (X1 та X2) - середньомісячну температуру повітря (Т) та довжину дня (Д). Відібрані екологічні фактори визначають основні параметри вегетаційного періоду та знаходяться в корелятивному зв'язку з багатьма метеофакторами та екологічними умовами в цілому. За таких умов модель набуває вигляду:

Ж(Е)= B0+B1Т+B2Т+B1,2ТД.

В пункті 2.8. Метод експертних оцінок в інтродукційному прогнозуванні. Метод засновано на колективній експертизі фахівців з приводу даного питання (метод “Делфі”). На наш погляд, його використання пов'язано не з прогнозуванням реакції рослин на нові екологічні умови, а з відбором придатного для певних умов проведення інтродукційного експерименту методу прогнозу. Велика чисельність різноманітних методів прогнозування та публікації їх у літературних джерелах з різних наукових дисциплін потребують систематизації цієї інформації та вільного до неї доступу. У зв'язку з цим набуває актуальності створення електронної бази даних з методів інтродукційного прогнозування.

В пункті 2.9. Алгоритми побудови бази даних з методів прогнозування. Розглядаються принципи створення бази даних з методів прогнозування, необхідної для упорядкування великого масиву інформації та вибору необхідного способу прогнозування реакції рослин на дію нових факторів середовища. Встановлено основні вимоги до бази даних, яка отримала назву “Електронна експертна система методів прогнозування” (ЕС) і наведено основні алгоритми її побудови:



Рис. 1. Схема побудови ЕС методів прогнозування

Запропонований варіант послідовності дій зі створення електронної експертної системи методів прогнозування легко здійснити на практиці, а її використання дає інформацію про існуючі способи прогнозування та сприяє вибору оптимального в конкретних умовах проведення інтродукційного експерименту.

В пункті 2.10. Кількісні методи інтродукційного прогнозування. Показано значення та переваги кількісних методів прогнозування та підкреслюється важливість їх розробки.

В пункті 2.10.1. Кількісна характеристика “пластичності” рослин як метод оцінки їх адаптаційної здатності. Термін “пластичність” означає здатність рослин до мінливості ознак в умовах постійної зміни факторів зовнішнього середовища та використовується для характеристики потенціалу модифікаційної та генотипічної мінливості. Нами розроблено метод кількісної оцінки еколого-фітоценотичної амплітуди (пластичності) видів роду Allium L. з флори Західного Тянь-Шаню (кандидати в інтродуценти) з метою прогнозування інтродукційної здатності рослин. Він базується на відомому висновку про те, що широка амплітуда пластичності рослин визначає успішність їх переселення, а методичною основою її вимірювання запропоновано використання таксономічного аналізу, розробленого Є.С. Смирновим (1969). Він значно модифікований нами в зв'язку з використанням методу не за прямим призначенням, а для кількісного визначення еколого-ценотичної амплітуди рослин.

Всі використані 22 еколого-ценотичні ознаки кандидатів в інтродуценти згруповані у 5 категорій, які характеризують розподіл видів за окремими регіонами; ботаніко-географічними провінціями Середньої Азії та Південного Казахстану; кліматичними районами Середньої Азії; типами рослинності; поясами рослинності. Ознаки оброблено за створеними нами комп'ютерними програмами у відповідності до алгоритмів методу.

Результати порівняння видів між собою за еколого-ценотичними ознаками дозволяють розподілити їх на три групи: види з широкою чи вузькою еколого-ценотичною амплітудою та ті, які неможливо віднести до тієї чи іншої групи.

I група: Allium caesium Schrenk, A. caeruleum Pall., A. carolinianum DC., A. schoenoprasoides Regel.

II група: Allium pskemense B. Fedtsch., A. longiradiatum (Regel) Vved.,

A. barsczewskii Lipsky, A. sewerzowii Regel, A. drobovii Vved.

III група: Allium oreophilum C.A.Mey., A. hymenorhizum Ledeb.,

A. karataviense Regel, A. fetisowii Vved., A. talassicum Regel.

Представники першої групи пристосовані до багатьох еколого-ценотичних факторів, що свідчить про значну імовірність їх успішного переселення. Друга група видів характеризується вузькою еколого-ценотичною амплітудою і, відповідно, обмеженими пристосувальними можливостями, тому для інтродуктора вони становлять менший інтерес. Третя група видів займає проміжне положення і потребує визначення інтродукційної здатності рослин з використанням додаткових географічних, еколого-ценотичних та біоморфологічних відомостей.

В пункті 2.10.2. Флористичні передумови інтродукції (на прикладі переселення видів природної флори Середньої Азії в Україну). Порівняння видового складу окремих флор з метою визначення ступеня їх схожості чи відмінності покладено в основу пошуку перспективних регіонів - джерел інтродукційного матеріалу. Вважається, що обмін інтродукційним матеріалом доцільно здійснювати між близькими у флористичному відношенні регіонами. Мета досліджень полягала у пошуку для Київської області (регіон - акцептор інтродукційного матеріалу) аналогічних у флористичному відношенні середньоазійських регіонів (Таласький та Джунгарський Алатау - регіони донори інтродукційного матеріалу). Перспективність інтродукції в Україну рослин з Таласького і Джунгарського Алатау визначали кількісними флористичними методами. Поряд з традиційним коефіцієнтом схожості Жаккара з метою порівняння флор за кількістю спільних видів використано і показник ступеня включення (Сьомкін, Комарова,1977), який не знайшов поширення в інтродукційній роботі, але має перевагу в зв'язку з можливістю порівняння не тільки рівновеликих за кількістю видів регіонів (Сєдєльніков, 1982).

Аналіз коефіцієнтів схожості Жаккара (к) показує, що при інтродукції рослин в Київську область більш перспективним регіоном є Джунгарський Алатау (к=0,14), а Таласький Алатау (к=0,08) значно поступається йому в цьому відношенні. Використання показника включення для цих же флор також свідчить, що з двох регіонів-донорів інтродукційного матеріалу перевагу необхідно віддати Джунгарському Алатау.

Результати цих досліджень доцільно використовувати на стадії планування маршрутів експедиційних досліджень з метою пошуку перспективних регіонів - джерел інтродукційного матеріалу. У кожному з цих двох середньоазійських регіонів є види, що можливо успішно інтродукувати в умови Києва і навпаки, але їх адаптаційна здатність оцінюється після вибору регіону досліджень рослин в природних умовах.

В пункті 3.1. “Родові комплекси” рослин та “біоморфотип” як їх самостійна інтродукційна одиниця. Інтродукційний експеримент проведено методом “родових комплексів”. Представлені у колекції види одного роду, хоч і являють собою відносно однорідну групу рослин, не завжди належать до однієї життєвої форми. Інтродукційний експеримент полягає у порівнянні між собою видів, що належать до однієї екобіоморфи, тобто таких, що мають близькі морфолого-фізіологічні особливості, які історично сформувалися в процесі пристосування до певних екологічних умов (Собко, Гапоненко, 1998). Тому порівняльне інтродукційне вивчення сукупності ознак видів одного роду доцільно проводити у межах екобіоморфи, яка представляє родовий комплекс чи його фрагмент. Шляхи пристосування екобіоморфи досліджуваного роду до певних екологічних умов суттєво різняться. В зв'язку з цим в умовах культури ми пропонуємо виділяти в межах роду групи видів, близьких за морфологічними ознаками, особливостями життєвого циклу та їх екологічною приуроченістю. Такі групи видів одного роду, що характеризуються близькими особливостями пристосування до нових екологічних умов, ми називаємо “інтродукційними біоморфологічними типами” і розглядаємо їх як самостійні інтродукційні одиниці. Дослідження родових комплексів за цим принципом дозволяє вивчати можливості пристосування рослин кожного біоморфотипу до нових умов вирощування.

В пункті 3.2. Алгоритми теорії схожості в інтродукції рослин. Виявлення біоморфологічних типів у межах родових комплексів полягає в порівняльному аналізі видових діагностичних ознак. Залучення великої кількості ознак пов'язано з проблемою їх візуальної оцінки. Тому в інтродукційних дослідженнях доцільно використовувати математичні методи класифікації об'єктів дослідження за комплексом ознак. Вони отримали розвиток тільки в систематиці рослин і заслуговують узагальнення та аналізу в рамках теорії схожості. На сьогодні існують тільки передумови для побудови теорії схожості, визначення її завдання, змісту та програми досліджень (Воронін, 1991).

Доведена необхідність розробки основ теорії схожості для вирішення конкретних практичних задач. Розглянуті їх основні методичні принципи, недоліки та переваги окремих методів класифікації об'єктів за певними ознаками. Показано, що основний недолік методів нумеричної таксономії полягає в тому, що пріоритетна роль в цій методології належить математичним засобам класифікації, а не ознакам, за якими об'єкти класифікації об'єднуються у споріднені групи. В цьому випадку виділені групи є вторинним результатом використання того чи іншого методу групування об'єктів. В зв'язку з цим, з численних кількісних методів класифікації перевага надається методу таксономічного аналізу Є.С. Смирнова. Показано можливість його модифікації, яка обумовлена необхідністю комп'ютерного порівняння великої кількості об'єктів дослідження за численними ознаками.

В пункті 3.3. Біоморфологічні типи інтродукованих видів роду Allium. Викладено уявлення про біоморфологічний тип як інтродукційну одиницю, які реалізовані на прикладі інтродукованих видів родового комплексу Allium. В основу виділення біоморфотипів покладено основні положення біометричного аналізу систематичних категорій, запропонованих Є.С. Смирновим. Метод модифіковано з метою автоматизації розрахунків за допомогою розроблених нами комп'ютерних програм. Споріднені групи видів виділено за комплексом діагностичних ознак, які характеризують морфологічні, онтоморфогенетичні особливості рослин та їх екологічну приуроченість (використано 101 суттєву ознаку). В результаті їх аналізу за алгоритмами методу виявлено 7 чітко відокремлених біоморфологічних типів:

Тип 1: Allium griffithianum Boiss., A. scabrellum Boiss., A. barsczewskii, A. longiradiatum, A. flavellum Vved., A. inconspicuum Vved., A. stephanophorum Vved., A. dolichostylum Vved.;

Тип 2: Allium caeruleum, A. caesium, A. schoenoprasoides, A. turkestanicum Regel, A. pallasii Murr., A. margaritae B. Fedtsch.;

Тип 3: Allium fedtschenkoanum Regel, A. schoenoprasum L., A. drobovii, A. galanthum Kar et Kir., A. talassicum, A. pskemense, A. vavilovii M. Pop et Vved., A. oschaninii O. Fedtsch., A. altaicum Pall., A. oreoprasum Schrenk, A. ramosum L., A. carolinianum, A. hymenorhizum, A. nutans L., A. microdictyon Prokh., A. strictum Schrad.;

Тип 4: Allium petraeum Kar et Kir., A. tianschanicum Rupr., A. globosum Bieb.;

Тип 5: Allium filidens Regel, A. borszczowii Regel, A. atroviolaceum Boiss;

Тип 6: Allium caspium Bieb., A. baissunense Lipsky, A. gultschense B. Fedtsch., A. aroides M. Pop et Vved., A. paradoxum (Bieb.) G. Don fil, A. sewerzowii , A. fetisowii, A. suworowii Regel, A. oreophilum , A. verticillatum Regel;

Тип 7: Allium christophii Trautv., A. alexeianum Regel, A.altissimum Regel, A. stipitatum Regel, A. taeniopetalum M. Pop et Vved., A. karataviense, A. regelii Trautv., A. winklerianum Regel, A. aflatunense B. Fedtsch., A. giganteum Regel.

Аналіз пристосувальних особливостей інтродукованих видів показав, що тільки видам певного біоморфотипу властиві адаптивні реакції, які не характерні для видів інших біоморфотипів. Наприклад, тільки види 7 біоморфотипу в умовах культури зберігають природні ритми розвитку. Види інших біоморфотипів проявляють значну здатність до зміщення фенофаз. Проте і за цим показником вони суттєво відрізняються. У видів 2 типу фаза цвітіння переміщується на ранній період, а у видів 3 типу - на пізній (порівняно з природними ритмами). Переважно види 1 типу характеризуються різким збільшенням насіннєвої продуктивності, а види 6 типу - значним скороченням ювенільного етапу розвитку рослин. Тільки види 5 типу проявляють здатність до утворення терат, що в свою чергу сприяє фізіологічній перебудові організму в умовах культури, а види 4 та частково 3 типів характеризуються значною мінливістю сполук вторинного обміну в залежності від умов зовнішнього середовища.

Таким чином, виділені біоморфотипи характеризуються різними пристосувальними особливостями і розглядаються нами як інтродукційні одиниці.

Виділення великих інтродукційних одиниць сприяє прискореному відбору перспективних видів певного роду (первинний відбір) та становить основу для поглибленого вивчення їх корисних властивостей.

В пункті 4.1. Способи оцінки результатів інтродукції рослин. Аналіз способів оцінки наслідків інтродукційного експерименту дозволяє стверджувати, що в інтродукції рослин не отримала достатнього розвитку теорія стійкості організмів, а існуючі погляди на стійкість інтродукованих рослин значно обмежені відсутністю уявлень про функціонування інтродуцентів в системі “організм-середовище”.

В пункті 4.2. Стійкість як фундаментальне поняття інтродукції рослин. Обговорюється проблема формалізації терміна “стійкість”, стисло розглянуто концепції стійкості та взаємозв'язок понять “стійкість”, “стабільність”, “мінливість”, “гомеостаз”, “фенотипічна пластичність”, “надійність”. Аналізуються три форми стійкості (інертність, здатність до відновлення та пластичність), механізми забезпечення стійкості на різних рівнях організації рослин та методи оцінки стійкості до окремих факторів середовища і їх сумарної дії.

В пункті 4.3. Стійкість рослин як системне поняття. Комбінована стійкість. З позиції загальної теорії систем розглядаються взаємовідносини в системі “інтродуцент - навколишнє середовище”, обговорюються уявлення про комбіновану дію екологічних факторів і три типи ефектів від їх комплексної дії: адитивність, синергізм та антагонізм.

Аналіз понять про екстремальні, песимальні, оптимальні фактори, “критичний” період, фактори-синергісти і антагоністи дозволяє оцінювати межі інтродукційних зон (зони оптимума, адаптації, інтродукції і дискомфорту) і розглядати зону песимума як необхідну умову розвитку рослин в умовах культури (рис. 2).



Рис. 2. Схема взаємодії екологічних зон оптимума (3), песимума (1) та зони оптимального розвитку інтродуцентів (2)

Узагальнення існуючих поглядів про одночасну дію екологічних факторів та “критичні” етапи в онтоморфогенезі рослин з позиції теорії “катастроф” дає можливість виявити найбільш уразливі періоди в онтогенезі інтродуцентів.

Таким чином, в онтоморфогенезі рослин закономірно виникає стан, що характеризується меншою стійкістю до екстремальних факторів. Якщо дія екстремального фактору співпадає з настанням критичного періоду в розвитку рослин, то спостерігається загроза їх існуванню. Вона значно поглиблюється при синергізмі зовнішніх факторів і, як наслідок, підсилюється дія екстремального фактору. Послаблення негативних наслідків таких ситуацій досягається шляхом заміни факторів-синергістів антагоністами, оптимізації умов існування, десинхронізації екстремального фактора і “критичних” періодів. Ці заходи розглядаються нами як елементи моделювання стійких штучних фітоценозів чи гомеостатичних інтродукційних популяцій як їх складової частини.

З позицій системного аналізу дослідження стійкості інтродукованих рослин, на наш погляд, складається з наступних етапів:

- Виділення суттєвих за дією на рослини екстремальних факторів методом емпіричного чи регресійного аналізів.

- Вивчення факторів середовища, які по відношенню до основних посилюють (синергізм) чи послаблюють (антагонізм) дію екстремальних факторів. У випадку виявлення синергізму між екстремальним та супутніми факторами середовища, вживаються заходи з його ліквідації (ослаблення).

- Дія екстремальних факторів по відношенню до інтродуцентів є найбільшою загрозою під час “критичних” періодів в онтогенезі рослин, що співпадає із зміною етапів індивідуального розвитку. В цей період заходи з захисту рослин набувають найбільшої актуальності.

- Штучна регуляція зони оптимального розвитку інтродуцентів шляхом посилення чи ослаблення впливу оптимальних і песимальних факторів середовища.

- Здійснення довгострокового прогнозу стійкості в системі “інтродуцент - середовище - людина”.

В пункті 4.3.1. Стійкість організмів в нежиттєдіяльному стані (мезабіоз, анабіоз). Серед об'єктів дослідження інтродукторів рослин трапляються організми в нежиттєдіяльному стані (деякі нижчі рослини, а також насіння, пилок, квазісенильні особини вищих рослин). Організми в стані анабіозу у термодинамічному відношенні є закритими системами, тому методи їх дослідження не завжди співпадають з методами вивчення рослин в життєдіяльному стані. Стисло розглянуто особливості функціонування рослин в нежиттєдіяльному стані, які визначають їх підвищену стійкість та механізм формування квазісенильних особин в інтродукційних популяціях.

В пункті 4.4. Стійкість як багатофакторна залежність та її моделювання. Використовуючи основні положення загальної теорії систем (ЗТС) і принципи побудови багатофакторних експериментів, запропоновано модель залежності стійкості рослин від дії не менше двох факторів середовища. Модель являє собою систему регресійних рівнянь і дозволяє не тільки характеризувати стійкість рослин у нових умовах, але й здійснювати підбір такого поєднання факторів середовища, при якому стійкість рослин буде максимальною. Її побудова передбачає вибір критерія (їв) стійкості та не менше двох найважливіших (лімітуючих) у даних умовах і для певного організму екологічних факторів.

В пункті 4.5. Основні критерії оцінки стійкості рослин на різних рівнях організації живої матерії. В зв'язку з тим, що в різних біологічних науках сформувались специфічні уявлення щодо критеріїв стійкості, нами узагальнені відомості про них і показана перспектива їх використання в інтродукції рослин. Особлива увага звертається на доцільність застосування в ботанічних садах і дендропарках показників, які характеризують ритміку росту і розвитку рослин та їх життєвий стан в умовах культури.

В пункті 4.6. Фенологічні критерії стійкості в інтродукції рослин. Фенологічні спостереження мають значення для дослідження сезонних ритмів рослин та використовуються як один з основних критеріїв успішності інтродукції. Показано, що для оцінки стійкості рослин в нових умовах становлять інтерес показники, які характеризують амплітуду мінливості ритміки їх розвитку. Нами використано показник у (середнє квадратичне відхилення), який оцінює варіабельність сезонних процесів та характеризує стійкість рослин в умовах культури. Він має переваги порівняно з коефіцієнтами варіації (V, Khom) і застосовується нами для статистичного аналізу багаторічних даних фенологічних спостережень. Коефіцієнт у визначався тільки для однієї з фенофаз, а саме початку цвітіння. Методом кореляційного аналізу показано, що ця фенофаза є центром кореляційної плеяди фенологічних ознак, провідною чи домінуючою. З нею корелятивно пов'язані інші фенофази, а її визначення характеризується найменшою похибкою.

Показник у для фази початку цвітіння розраховано для 41 виду інтродукованих рослин різних життєвих форм. Аналіз отриманих результатів показав, що представники різних біоморф характеризуються різним значенням показника у, який визначає ступінь стабільності появи перших квіток у суцвітті (термін спостережень - 5-15 років). Більша стабільність свідчить про меншу здатність рослин до варіювання ритміки росту та розвитку в нових умовах, що є причиною їх низької адаптаційної спроможності. Така група рослин відзначається меншими значеннями у. Показана тенденція до збільшення інтродукційних можливостей в ряду від дерев до трав'янистих багаторічників (табл. 1).

Таблиця 1. Адаптаційна здатність інтродукованих рослин (розрахована за показником у)

Дерева	Кущі	Трав'янисті багаторічники
Префлоральний період	Тип цвітіння	Бульбо-цибулинні та цибулинні геофіти	Кореневищні види	Кореневищноцибулинні зимовозелені види
Короткий (<30 днів)	Довгий (>30 днів)	Стійкий	Нестійкий	Ранньовесняні ефемероїди з станом “жароспокою”	Триваловегетуючі, пізньоквітучі	Види з коротким літнім спокоєм
3.7	4.1	5.2	6.1	6.8	7.9	9.2

В ряду поступового збільшення адаптаційної здатності (зменшення консерватизму ритміки цвітіння) рослин стоять: деревні рослини з коротким префлоральним періодом і раннім цвітінням (Acer turkestanicum Pax, A. turcomanicum Pax, Armeniaca vulgaris Lam., Crataegus turkestanica Pojark., Juglans regia L., Malus niedzwetzkyana Dieck., M. sieversii (Ledeb.)Roem., Salix caspica Pall.); деревні рослини з пізнім початком вегетації та довгим префлоральним періодом (Acer semenovii Regel et Herd., Cerasus mahaleb (L.)Mill.,Crataegus dzungarica Zab., Rhamnus cathartica L.); кущі з стійким цвітінням (Tamarix kotschii Boiss., T. ramosissima Ledeb., Lonicera korolkowii Stapf, Berberis nummularia Bunge, B. oblonga Regel, Rosa beggeriana Schrenk, R. hissarica Slob.); кущі з нестійким (“бігаючим”) цвітінням (Lonicera tatarica L., Berberis heteropoda Schrenk, Rosa spinosissima L, Tamarix meyeri Boiis.); трав'янисті бульбоцибулинні та цибулинні геофіти, переважно ефемероіди (Arum korolkovii Regel, Leontice albertii Regel, Korolkowia sewerzowii Regel, Tulipa greigii Regel, T. tarda Stapf, види роду Allium з секції Molium); трав'янисті кореневищні триваловегетуючі види з пізнім цвітінням (види роду Allium з секції Rhiziridium); трав'янисті кореневищно-цибулинні зимовозелені види з періодом короткого літнього спокою (Allium caesium, A. caeruleum, A. hymenorhizum, A. barsczewskii).

Неоднакова успішність інтродукції ефемероїдних та триваловегетуючих трав'янистих рослин пояснюється нами різницею процесів морфогенезу підземних органів рослин (меристематичний горбик суцвіття у рослин першої групи закладається восени, а другої - весною).

Градація інтродукційних можливостей різних життєвих форм рослин виявляється не тільки в експерименті по переселенню середньоазійських видів в Україну. Порівняння даних (Скворцов та ін., 1979) адаптаційної здатності середньоазійських видів у Москві (ГБС РАН) з показником у для цих же видів в Києві показує, що тільки види з високими значеннями у в Києві і в умовах Москви мають значні пристосувальні можливості.

Таким чином, середнє квадратичне відхилення від дати початку цвітіння - це чутливий індикатор стійкості рослин і може бути використане як достовірний показник адаптаційної здатності інтродуцентів.

В пункті 4.7. Поняття “життєвість” як відображення стійкості та енергетичного стану інтродукованих рослин. Життєвість рослин розглядається як показник стійкості рослин, що характеризує їх енергетичний стан. На організменному, популяційному та фітоценотичному рівнях організації аналізуються критерії життєздатності рослин. Показано, що адаптивні зміни інтродуцентів пов'язані з інтенсифікацією всіх енергетичних процесів, що відбуваються в рослинах, зокрема, процесів морфогенеза. В умовах культури виявлені наступні форми інтенсифікації життєвості рослин: а) збільшення розмірів рослин, їх вегетативних та генеративних органів; б) тенденція до зниження апікального домінування і як результат - прискорення процесів закладки та формування пазушних та додаткових бруньок; в) скорочення тривалості ювенільного та віргінільного вікових станів; г) прискорення темпів розвитку інтродуцентів та скорочення життєвого циклу онтогенезу.

Інтенсифікація процесів життєдіяльності інтродуцентів пов'язана з їх енергетичним потенціалом.

Аналіз енергетичних принципів оптимального функціонування організмів та уявлення про енергозалежну природу стійкості дозволяють нам стверджувати, що показники енергетичного балансу організму, які адекватно оцінюють його стан, можуть бути використані як критерії стійкості, а найкращому у певних умовах стану організму відповідає мінімальне значення його енергетичних показників.

Сформульоване положення, що базується на екстремальних принципах, перевірено нами експериментально шляхом визначення теплотворної здатності рослин калориметричним методом. Цей показник відображує взаємовідносини організму і середовища та характеризує життєвий стан особини в популяції чи популяції в фітоценозі (табл. 2, 3).

Таблиця 2. Енергоємність насіння видів природної флори Середньої Азії в культурі та природних умовах

Види	Енергоємність (кал/г абс. сух. реч-ни)
	Умови культури	Природні місцезростання
Allium carolinianum	4671	4598
A. ramosum	4520	4487
A. nutans	4327	4300
A. caesium	4723	4689
A. caeruleum	4797	4720
A. altissimum	4205	4190
A. christophii	4005	3976
Lonicera korolkowii	3796	3789
L. tatarica	3561	3508
Rosa hissarica	3695	3611
R. kokanica	3709	3698
Berberis heteropoda	4450	4393



Таблиця 3. Енергоємність інтродукованих рослин різної життєвості

Види	Енергоємність (кал/г абс. сух. речовини)
	високі показники життєвості	низькі показники життєвості
Allium altissimum	4150	4217
A. christophii	3921	3986
A. caesium	4098	4170
Lonicera tatarica	3515	3590
L. korolkowii	3701	3782

Аналіз отриманих результатів дозволяє зробити такі висновки:

- Рівень енергоємності є видоспецифічним показником, що характеризується певним діапазоном чи видовою нормою з верхньою та нижньою межами.

- Негативні зміни умов існування видів в природних чи інтродукційних популяціях спричинюють підвищений рівень їх енергоємності в межах видової норми.

- Показник енергоємності достовірно характеризує стійкість рослин на організменному та популяційному рівнях і може бути використаний при підведенні підсумків інтродукції для характеристики стану організмів в нових умовах.

- Стійкість штучного фітоценозу залежить від здатності його компонентів запасати певну кількість енергії, а зникнення видів з його складу обумовлено їх низьким рівнем енергетичного потенціалу (один з принципів моделювання штучних ценозів).

В пункті 4.8. Поняття “надійність” в інтродукції рослин. На етапі підведення підсумків інтродукції показана можливість використання теорії надійності. Відмічена суттєва різниця між поняттями “стійкість” і “надійність”. Підкреслюється, що всі форми прояву та функціонування систем надійності у рослин спостерігаються тільки в екстремальних умовах (у більшості випадків до них належить існування рослин за межами свого природного ареалу).

В інтродукції рослин на організменному та популяційному рівнях організації найбільшу роль грають такі системи та механізми надійності:

1) Висота порогу фізіологічних реакцій (визначає чутливість рослин до дії суттєвих екологічних факторів в нових екологічних умовах).

2) Об'єм дублюючих механізмів чи ступінь резервування елементів (повторення однакових генів, ділянок хромосом, всіх хромосом в диплоїдному організмі; всі випадки метамерії у рослин; надмірне накопичення дублюючих елементів).

3) Багатоваріантність рішення цільової програми. Переселення рослин часто супроводжується їх перебуванням за межами “норми реакції”. В цьому випадку цільової функцією є збереження стійкості їх структури як цілісної системи (Заіменко, 1998). До способів її забезпечення ми відносимо: можливість комбінаторики функціонування компартментів, наявність різних метаболічних циклів, типів фотосинтезу, ізоферментів. Всі ці механізми забезпечення стійкості відповідають принципу зміни функціонування у відповідь на екстремальні умови середовища.

На популяційному рівні багатоваріантність забезпечення надійності функціонування рослинних угруповань проявляється в реалізації різних програм онтогенезу та явищі “квазісенильності” (морфологічна імітація сенильності в екстремальних екологічних умовах).

4) Гетероморфність рослинних структур. Проявляється на різних ієрархічних рівнях і визначається різноманіттям окремих структур рослини за функціонуванням, часом і місцем їх формування. Розглянуто численні приклади гетероморфності (фракційна схожість насіння, варіабельність термінів закладки органів в цибулинах, різний вік особин в популяціях, явище диференціації статі та ін.).

В пункті 4.9. Підвищення стійкості інтродукованих рослин. Дослідження можливості штучного підвищення стійкості видів роду Lonicera в умовах культури з допомогою хлорхолінхлориду (ССС) показало, що:

а) дія на рослини розчинів ССС пов'язана з гальмуванням ростових процесів;

б) максимальна стійкість тканин до низьких температур спостерігалась при обробці ССС в осіннє-зимовий період в концентрації 1.0%;

в) ступінь підвищення стійкості рослин до низьких температур під дією ССС залежить від їх природної (генетично обумовленої) стійкості. Існує обернено-пропорційна залежність між стійкістю рослин до низьких температур та їх чутливістю до дії ретарданту.

Стисло розглядаються теоретичні положення інтродукції рослин, підкреслюється наявність окремих теорій, які стосуються переселення певної групи рослин в конкретних природно-кліматичних умовах та відсутність загальної теорії інтродукції, яка б виявляла логічний зв'язок між окремими узагальненнями, гіпотезами та законами. В зв'язку з цим аналізується поняття “теорія”, робиться висновок про те, що з наближенням теорії до ідеалу кількість фактів чи явищ, які знаходять своє пояснення, зростає, а кількість вихідних положень - скорочується. Звертається увага на принцип оптимальності (ствердження про мінімум чи максимум цільової функції), на якому побудована більшість відомих (класичних) теорій. Аналізується теорія оптимума, з якої випливає, що процес оптимізації закінчується з досягненням екстремума відповідного критерію.

...