Генетический код. Сущность инбридинга. Мужская стерильность

Размещено на http://www.allbest.ru/

Вопросы

Вопрос 1. Генетический код

Вопрос 2. Цитоплазматическая мужская стерильность и её использование для получения гибридных семян

Вопрос 3. Инбридинг, его генетическая сущность. Роль инбридинга в эволюции и селекции

Литература

Вопрос 1. Генетический код

Генетический код - свойственная живым организмам единая система записи наследственной информации в молекулах нуклеиновых кислот в виде последовательности нуклеотидов. Каждый нуклеотид обозначается заглавной буквой, с которой начинается название азотистого основания, входящего в его состав: - А (A) аденин; - Г (G) гуанин; - Ц (C) цитозин; - Т (T) тимин (в ДНК) или У (U) урацил (в мРНК).

Реализация генетического кода в клетке происходит в два этапа: транскрипцию и трансляцию.

Первый из них протекает в ядре; он заключается в синтезе молекул и-РНК на соответствующих участках ДНК. При этом последовательность нуклеотидов ДНК "переписывается" в нуклеотидную последовательность РНК. Второй этап протекает в цитоплазме, на рибосомах; при этом последовательность нуклеотидов и-РНК переводится в последовательность аминокислот в белке: этот этап протекает при участии транспортной РНК (т-РНК) и соответствующих ферментов.

Свойства генетического кода

1. Триплетность Каждая аминокислота кодируется последовательностью из 3-х нуклеотидов.

Триплет или кодон - последовательность из трех нуклеотидов, кодирующая одну аминокислоту.

Код не может быть моноплетным, поскольку 4 (число разных нуклеотидов в ДНК) меньше 20. Код не может быть дуплетным, т.к. 16 (число сочетаний и перестановок из 4-х нуклеотидов по 2) меньше 20. Код может быть триплетным, т.к. 64 (число сочетаний и перестановок из 4-х по 3) больше 20.

2. Вырожденность. Все аминокислоты, за исключением метионина и триптофана, кодируются более чем одним триплетом: 2 аминокислоты по 1 триплету = 2 9 аминокислот по 2 триплета = 18 1 аминокислота 3 триплета = 3 5 аминокислот по 4 триплета = 20 3 аминокислоты по 6 триплетов = 18 Всего 61 триплет кодирует 20 аминокислот.

3. Наличие межгенных знаков препинания. Ген - это участок ДНК, кодирующий одну полипептидную цепь или одну молекулу tРНК, rРНК или sРНК. Гены tРНК, rРНК, sРНК белки не кодируют.

В конце каждого гена, кодирующего полипептид, находится, по меньшей мере, один из 3-х терминирующих кодонов, или стоп-сигналов: UAA, UAG, UGA. Они терминируют трансляцию.

Условно к знакам препинания относится и кодон AUG - первый после лидерной последовательности. Он выполняет функцию заглавной буквы. В этой позиции он кодирует формилметионин (у прокариот).

4. Однозначность. Каждый триплет кодирует лишь одну аминокислоту или является терминатором трансляции.

Исключение составляет кодон AUG. У прокариот в первой позиции (заглавная буква) он кодирует формилметионин, а в любой другой - метионин.

5. Компактность, или отсутствие внутригенных знаков препинания. Внутри гена каждый нуклеотид входит в состав значащего кодона.

В 1961г. Сеймур Бензер и Френсис Крик экспериментально доказали триплетность кода и его компактость.

Суть эксперимента: "+" мутация - вставка одного нуклеотида. "-" мутация - выпадение одного нуклеотида. Одиночная "+" или "-" мутация в начале гена портит весь ген. Двойная "+" или "-" мутация тоже портит весь ген. Тройная "+" или "-" мутация в начале гена портит лишь его часть. Четверная "+" или "-" мутация опять портит весь ген.

Эксперимент доказывает, что код триплетен и внутри гена нет знаков препинания. Эксперимент был проведён на двух рядом расположенных фаговых генах и показал, кроме того, наличие знаков препинания между генами.

Вопрос 2. Цитоплазматическая мужская стерильность и её использование для получения гибридных семян

генетический код инбридинг стерильность

У многих видов растений с обоеполыми цветками и однодомных изредка встречаются единичные особи со стерильными мужскими генеративными органами. Такие факты были известны ещё Ч. Дарвину. Он их рассматривал, как склонность вида переходить от однодомности к двудомности, которую в эволюционном отношении считал более совершенной. Таким образом, формирование особей, имеющих мужскую стерильность, представляет собой естественное явление эволюционного процесса.

Мужскую стерильность впервые обнаружил К. Корренс в 1904 г. у огородного растения летний чабер. В 1921 г. В. Бэтсон нашёл её у льна, в 1924 г, американский генетик Д. Джонс - у лука, в 1929 г. А.И.Купцов - у подсолнечника.

В 1932 г. М.И. Хаджисимо от него американский генетик М. Родс обнаружили мужские стерильные растения у кукурузы. В дальнейшем было установлено, что мужская стерильность широко распространение среди цветковых растений. Мутации, вызывающие мужскую стерильность, описаны в настоящее время у большинства культурных растений.

Мужская стерильность бывает при отсутствии пыльцы или её неспособность к оплодотворению и проявляется в трёх основных формах:

1) Мужские генеративные органы - тычинки - совершенно не развиваются; подобные явление наблюдается у растений некоторых видов табака;

2) Пыльники в цветках образуются, но пыльца их нежизнеспособна; эта форма стерильности чаще всего встречается у кукурузы;

3) В пыльниках образуется нормальная пыльца, но они не растрескиваются и пыльца не попадает на рыльца; это очень редкое явление наблюдается иногда у некоторых сортов томата.

Мужская стерильность генетически может обуславливаться генами стерильности ядра и взаимодействием ядерных генов и плазмогенов. В соответствии с этим различают два вида мужской стерильности: ядерную, или генную, и цитоплазматическую. Ядерная стерильность вызывается мутациями хромосомных генов ms. В связи с тем, что гены стерильности рецессивные, а гены фертильности доминантные, при этом типе наследования стерильности от скрещивания стерильности растений с фертильными все растения F1 бывают фертильными (msms х MsMs Msms), а в F2 происходит расщепление на фертильные и стерильные формы в отношении 3:1 в последующих поколениях число стерильных растений от такого скрещивания непрерывно уменьшается. В настоящее время разрабатываются приёмы использования генной стерильности для получения гетерозисных гибридов хлопчатника, подсолнечника и некоторых других культур.

В образце дикой однолетней свёклы обнаружена полная мужская стерильность, обусловленная одним рецессивным геном ms. Методом насыщающих скрещиваний этот ген перенесён в сахарную свёклу. У этой культуры он действует независимо от генов X и Z, восстанавливающих фертильность пыльцы у форм с S-цитоплазмой.

Для объяснения причин возникновения цитоплазматической стерильности были выдвинуты три гипотезы. Одна из них, известная под названием вирусной, связывает возникновение мужской стерильности с вирусной инфекцией, которая может передаваться при половом размножении через цитоплазму яйцеклетки.

Вторая гипотеза рассматривает возникновение ЦМС как результат несоответствия цитоплазмы и ядра разных видов при отдалённой гибридизации. Действительно, в ряде случаев, например при скрещивании мягкой пшеницы Triticum aestivum с Tr Aestivum, возникают формы с ЦМС. Однако у многих культур обнаружена ЦМС, не связанная с отдалённой гибридизацией. Поэтому наибольшее признание в настоящее время получила гипотеза, рассматривающая возникновение ЦМС в результате специфических мутаций плазмогенов.

Можно утверждать, что цитоплазматическая мужская стерильность обусловлена наследственными изменениями (мутациями) цитоплазмы. Она обычно полностью сохраняется в F1 и последующих поколениях у всех растений. При этом типе наследования стерильное растение, например кукуруза, опылённое пыльцой другого сорта или линии, даёт потомство, у которого метёлка остаётся стерильной, а остальные признаки изменяются, как обычно при гибридизации. Признак мужской стерильности сохраняется, даже когда все 10 пар хромосом у кукурузы таких стерильных по пыльце растений замещаются в повторных скрещиваниях хромосомами от растений с нормальной, фертильной пыльцой. Из этого следует, что мужская стерильность устойчиво передаётся из поколения в поколение по материнской линии, а наследственные факторы, её обусловливающие, не находятся в хромосомах ядра.

Характер наследования ЦМС хорошо изучен в реципрокных скрещиваниях растений с мужской стерильностью, иногда дающих в небольшом количестве фертильную пыльцу, с нормальными фертильными растениями. При опылении растений стерильной линии фертильной пыльцой признак стерильности передаётся гибридам F1 и последующих поколений. Если такое скрещивание продолжается, то происходит постепенное замещение генов стерильной линии генами линии с фертильной пыльцой. Цитоплазма материнской стерильной линии постепенно насыщается ядерным наследственным материалом отцовской фертильной линии.

С каждым скрещиванием у материнской линии остаётся все меньше и меньше своих наследственных факторов, они заменяются факторами линии, взятой для насыщающего скрещивания. В результате шести-семи возвратных скрещиваний и отбора получаются растения, по всем признакам сходные с отцовской линией, но обладающие мужской стерильностью. Их называют стерильными аналогами фертильных линий, использовавшихся в качестве отцовской формы. При опылении растений фертильных линий пыльцой, которая изредка образуется у растений стерильных линий, гибриды F1 имеют фертильную пыльцу и при дальнейшем размножении дают растения только с фертильной пыльцой. Следовательно, ЦМС не может быть передана через мужское растение, но стойко передаётся из поколения в поколение по материнской линии.

Результаты рассмотренного скрещивания, казалось бы, не оставляют никаких сомнений в том, что признак ЦМС генетически связан только с внехромосомными факторами. Но дальнейшее изучение наследования ЦМС показало, что не во всех скрещиваниях стерильных растений с фертильными получается потомство со стерильной пыльцой. В некоторых случаях признак стерильности полностью подавляется у гибридов F1 и совершенно не проявляется при дальнейшем их размножении или, начиная с F2, происходит расщепление на фертильные и стерильные по пыльце растения.

В результате изучения и обобщения экспериментального материала по наследованию мужской стерильности возникло представление о том, что это свойство обусловлено взаимодействием цитоплазмы и генов хромосом, составляющих вместе генетическую систему. Цитоплазма, обусловливающая стерильность пыльцы, получила название ЦИТs (стерильная цитоплазма), а цитоплазма, дающая растения с фертильной пыльцой, -ЦИТn(нормальная цитоплазма). Существует локализованный в хромосомах доминантный ген Rf (от начальных букв restoring fertility- восстанавливающий фертильность), который, не изменяя структуры и специфичности стерильной цитоплазмы, в то же время препятствует её проявлению. Стерильная цитоплазма проявляет своё действие только в сочетании с рецессивными аллеями этого гена. Следовательно, только сочетание ЦИТ srfrf может обусловить развитие стерильной пыльцы. Фертильная пыльца образуется на основе нормальной цитоплазмы в сочетаниях ЦИТn RfRf, ЦИТn Rfrf и ЦИТn rfrfи на основе стерильной цитоплазмы в сочетаниях ЦИТs RfRf и ЦИТs Rfrf. Таким образом, наследование ЦМС по материнской линии возможно только в скрещиваниях растений ЦИТs rfrf x ЦИТn rfrf ЦИТs rfrf (стерильность закрепляется).

Скрещивание ЦИТs rfrf x ЦИТn (s) RfRf все растения будут фертильными, т. е. происходит полное восстановление фертильности.

Мы разобрали наиболее простой случай наследования стерильности, связанный с взаимодействием стерильной цитоплазмы и одной аллельной пары генов. В настоящее время изучены более сложные генетические системы ЦМС, связанные в проявлении стерильности пыльцы с двумя и тремя генами. Мужская стерильность у сахарной свёклы обусловлена взаимодействием стерильной цитоплазмы (ЦИТs) с двумя ядерными генами (X и Y) и передаётся в потомстве только по материнской линии. Растение с двумя рецессивными генами и стерильной цитоплазмой имеет генетическую структуру Sxxzz, что даёт полную стерильность пыльцы. Полустерильные типы растений являются гетерозиготными по генам X и Z формами: SXxzz, SXXzz, SxxZz, SxxZZ, SXxZz, SXXZz, SXxZZ, SXXZZ. Популяции фертильных растений (ЦИТn) имеют особи с различной наследственной структурой и в их потомстве могут проявляться те или иные типы стерильности. Опыление пыльцой растений Nxxzz даёт полностью стерильные линии. Если же опылитель является дигетерозиготным по генам X и Y, то в потомстве будут все три типа стерильности: Sxxzz x NXxZz > SXxZz, SXxzz, SxxZz,Sxxzz. На проявление стерильности, кроме генетических факторов, некоторое влияние оказывают внешние условия. Например, мужская стерильность лучше восстанавливается при прохладной погоде, достаточной влажности почвы и воздуха в период цветения растений, при укороченном дне и недостатке азота в почве.

ЦМС широко используется при создании на стерильной основе гетерозисных гибридов кукурузы и некоторых других культур. ЦМС вызывает у растений кукурузы ряд изменений: уменьшается число листьев (на 3-4%), снижается рост растений (до4-5%), наблюдается небольшая депрессия и по другим признакам. Степень проявления депрессии зависит от генотипа линий: у одних она выражена сильнее, у других слабее. У некоторых линий со стерильной цитоплазмой рост растений даже несколько увеличивается. Депрессия у линий, имеющих ЦМС, частично снимается под действием генов-восстановителей. На продуктивность гибридов стерильность цитоплазмы в среднем отрицательного влияния не оказывает. В неблагоприятные по погодным условиям годы стерильные формы при опылении пыльцой фертильных растений оказываются более продуктивным.

Непосредственной причиной образования форм с ЦМС некоторые учёные считают нарушение синтеза белка в результате мутации в ядре, приводящей к неправильному микроспорогенезу, другие дегенерацию пыльцевых зёрен связывают с нарушением снабжения питания пыльников стерильных растений.

При скрещивании специально подобных линий кукурузы можно получать гибриды, которые на 25-30% превышают по урожайности лучшие сорта. Такие линии высевают чередующимися рядами на участках гибридизации. Но для получения гибридных семян необходимо на растениях материнской формы до цветения вручную удалять все метёлки. Эта работа требует больших затрат труда и должна проводится очень тщательно. Поэтому широкое производственное использование гибридов кукурузы длительное время сдерживалось. Открытие и использование ЦМС коренным образом решило проблему производства гибридной кукурузы. Путём возвратных насыщающих скрещиваний получили стерильные аналоги материнских линий, гибриды кукурузы перевели на стерильную основу, и их стали возделывать без затрат ручного труда на обрывание метёлок.

Широкое использование гибридов у таких культур, как сорго, лук, огурцы, томат, стало возможным только благодаря открытию ЦМС, так как ручная кастрация цветков у них практически невозможна.

По той же причине нельзя было использовать гетерозис у основной зерновой культуры-пшеницы, хотя при скрещивании специально подобранных сортов он проявляется не менее сильно, чем у кукурузы. Теперь генетики и селекционеры работают над созданием гетерозисных гибридов пшеницы на стерильной основе.

Вопрос 3. Инбридинг, его генетическая сущность. Роль инбридинга в эволюции и селекции

Инбридинг - инцухт (англ. «ин» - внутри, «бридинг» - разведение, «разведение в себе») - один из методов селекции, при котором осуществляется близкородственное скрещивание сельскохозяйственных животных или принудительное самоопыление у перекрёстноопыляющихся растений. В результате наблюдается инбредная депрессия - снижение жизнеспособности и продуктивности, проявление уродств, вследствие перехода многих рецессивных генов в гомозиготное состояние. Получение инбредных линий необходимо для закрепления признаков и свойств у чистопородных животных и чистосортных растений. Эти линии используются затем для получения межлинейных гетерозисных гибридов.

Под инбридингом подразумевают получение потомства от скрещивания родственных между собой особей.

В зависимости от характера исходного материала и задач селекции применяют несколько типов скрещивания: между родственными особями - инбридинг.

Животные, подвергающиеся родственному скрещиванию, имеют много общих генов. Наиболее тесный инбридинг осуществляется тогда, когда скрещивают братьев и сестёр, родителей и детей. Инбридинг ведёт к гомозиготизации и, как следствие этого, к понижению жизнеспособности, плодовитости, урожайности, уменьшению продолжительности жизни, появлению у животных различных врождённых уродств. Совокупность этих отрицательных признаков называется инбредной депрессией. Причина её заключается в переходе в гомозиготное состояние мутантных генов, влияющих на указанные признаки. Однако инбредная депрессия далеко не всегда сопровождает близкородственные скрещивания. В природе существует множество видов растений и различных видов животных, у которых самооплодотворение - норма. Дело в том, что в природе в популяции самооплодотворяющихся видов естественный отбор стабилизирует линии с генотипами, содержащими в минимальном количестве гены, гомозиготизация мутантных форм которых ведёт к инбредной депрессии. Поэтому инбридинг может даже привести к выделению линий с повышенной жизнедеятельности и плодовитостью. Экспериментально это было доказано Е. Кинг в опытах с крысами-альбиносами. Она получила от двух пар крыс путём инбридинга две линии, а затем с помощью же этого типа скрещивания (братьев с сёстрами) поддерживала их в течение 25 поколений. Кинг проводила строгий отбор среди самок, выбирая лучших для последующих скрещиваний. В результате одна из полученных линий характеризовалась повышенной плодовитостью и жизнеспособностью. Тоже происходит и у растений.

Влияние инбридинга на генетическую структуру популяций была впервые раскрыта в опытах В. Иогансена, показавшего неэффективность отбора в чистых линиях. Если исходный гетерозиготный организм подвергается самооплодотворению или близкородственному скрещиванию - инбридингу, то уже через несколько поколений число гетерозигот резко уменьшается. Таким образом, самооплодотворение приводит к разложению популяции.

Литература

1) Васильева В.И., Волков И.М., Ярыгин В.Н., Синельщикова В.В. Биология. 2 кн. Кн. 1. М: Высшая школа, 2004год - 431с.

2) Лобашев М.Е. Генетика. Изд. Ленинградского университета, 1969год - 750с.

3) Мамонтов С.Г., Захаров В.Б., Сивоглазов В.И. Биология. Общие закономерности. М.: «школа - пресс», 1996год - 624с.

4) Мюнтцинг А. Генетика. Изд. Мир, Москва, 1967 - 610с.

5) Солодова Е.А., Богданова Т.Л. Биология. Справочник. - М.: АСТ - ПРЕСС ШКОЛА, 2002 - 816с.

Размещено на Allbest.ru