Строение и развитие печени

Размещено на http://www.allbest.ru/

Печень

Печень (hepar) -- самая крупная железа пищеварительного тракта.

Функции печени чрезвычайно разнообразны. В ней обезвреживаются многие продукты обмена веществ, инактивируются гормоны, биогенные амины, а также ряд лекарственных препаратов. Печень участвует в защитных реакциях организма против микробов и чужеродных веществ в случае проникновения их извне. В ней образуется гликоген -- главный источник поддержания постоянной концентрации глюкозы в крови. В печени синтезируются важнейшие белки плазмы крови: фибриноген, альбумины, протромбин и др. Здесь метаболизируется железо и образуется желчь, необходимая для всасывания жиров в кишечнике.

Большую роль она играет в обмене холестерина, который является важным компонентом клеточных мембран. В печени накапливаются необходимые для организма жирорастворимые витамины -- A, D, Е, К и др. Кроме того, в эмбриональном периоде печень является органом кроветворения. Столь многочисленные и важные функции печени определяют ее значение для организма как жизненно необходимого органа.

Развитие

Зачаток печени образуется из энтодермы в конце 3-й недели эмбриогенеза и имеет вид мешковидного выпячивания вентральной стенки туловищной кишки (печеночная бухта), врастающего в брыжейку. В процессе роста печеночная бухта подразделяется на верхний (краниальный) и нижний (каудальный) отделы. Краниальный отдел служит источником развития печени и печеночного протока, каудальный -- желчного пузыря и желчного протока. Устье печеночной бухты, в которое впадают краниальный и каудальный отделы, образует общий желчный проток. Эпителиальные клетки краниального отдела печеночной бухты быстро разрастаются в мезенхиме брыжейки, формируя многочисленные тяжи. Между эпителиальными тяжами располагается сеть широких кровеносных капилляров, происходящих из желточной вены, которая в процессе развития дает начало воротной вене. Сложившаяся таким путем железистая паренхима печени своим строением напоминает губку. Дальнейшая дифференцировка печени происходит во второй половине внутриутробного периода развития и в первые годы после рождения. При этом по ходу ветвей воротной вены внутрь печени врастает соединительная ткань, разделяя ее на печеночные дольки. печень пищеварительный холестерин строение

Строение

У печени различают две поверхности: диафрагмальную и висцеральную, ниж-ний и задний края.

Диафрагмальная поверхность,facies diaphragmatica, обращена вверх и вперед, помещается в вогнутости грудобрюшной преграды и соответственно с этим сильно выпуклая. Покрывающая ее брюшина своей складкой -- серпо-видной связкой,ligamentum falciforme, делит ее на неравные доли: правую долю, lobus hepatis dexter, -- бoльшую по размерам, и левую, lobus hepatis sinister. После-дняя отличается от правой не только меньшими размерами, но и значительно меньшей толщиной. В направлении справа налево печень становится тоньше (уменьшается ее вертикальный размер).

Висцеральная поверхность, facies visceralis, обращена вниз и назад, уп-лощена, имеет три борозды, в целом напоминающие букву Н ( рис 1). Одна из них идет фронтально -- это поперечная борозда, sulcus transversus, или ворота пе-чени, porta hepatis. Две другие борозды направлены спереди назад - правая и левая продольные борозды, sulcus longitudinalis dexter et sulcus longitudinalis sinister.

Рис. 1. Печень. Диафрагмальная поверхность.

Названные борозды на висцеральной поверхности делят печень на четыре доли: левую, правую, квадратную и хвостатую. Левая доля, lobus hepatis sinister, со-ответствует левой доле диафрагмальной поверхности. Остальные три доли, вмес-те взятые, равняются в целом правой доле печени, включающей в себя, таким об-разом, правую долю печени, lobus hepatis dexter, квадратную долю, lobus quadratus, и хвостатую долю,lobus caudatus, с закругленным бугорком, называемым сосочко-вым отростком,processus papillaris. Квадратная доля ограничена поперечной, пра-вой и левой продольными бороздами и нижним краем печени. Хвостатая доля ог-раничена указанными бороздами и задним краем печени. Она соединяется с пра-вой долей хвостатым отростком,processus caudatus.

Нижний край печени, margo inferior, -- острый, имеет две вырезки -- правую и левую. Правая -- пузырная вырезка, incisura vesicalis, -- незначительная, иногда отсутствует, соответствует дну желчного пузыря; левая -- вырезка круглой связки, incisura ligament teretis, -- более глубокая. Задний край печени, margo posterior,-- тупой, на нем локализуется углубление, соответствующее выступу позвоночногo столба.

На диафрагмальной поверхности печени имеется небольшое сердечное вдавление,imprfssio cardiaca. Висцеральная поверхность (рис.2) печени прикасается к ряду органов, поэтому на ней несколько полей соприкосновения:

1) к левой доле прикасается желудок (часть его передней поверхности -- желу-дочное вдавление,impression gastrica);

2) у заднего края, вблизи левой продольной борозды находится вдавление от брюшной части пищевода - пищеводное вдавление, impressio esophagea;

3) к квадратной доле прикасается привратник - привратниковое вдавление, impressio pilorica;

4) на правой доле, в области переднего края, располагается отпечаток правого изгиба ободочной кишки и ближайшего отдела поперечной ободочной кишки - ободочнокишечное вдавление, impression colica;

5) кзади от последнего - вдавления правой почки - почечное вдавление, impression renalis;

6) влево от почечного вдавления, переходя в область хвостатой доли, локализуется двенадцатиперстнокишечное вдавление, impression duodenalis. Еще более дорсально, у самого заднего края печени, справа от нижней полой вены, находится надпочечниковое вдавление, impressio suprarenalis.

Рис. 2. Висцеральная поверхность печени.

Поверхность печени покрыта соединительнотканной капсулой, которая плотно срастается с висцеральным листком брюшины. Паренхима печени образована печеночными дольками (lobuli).

Печеночные дольки -- структурно-функциональные единицы Печени (рис.3). Существуют несколько представлений об их строении -- старое, классическое, и более новые, высказанные в середине XX столетия.

Согласно классическому представлению, печеночные дольки имеют форму шестигранных призм с плоским основанием и слегка выпуклой вершиной.

Их ширина не превышает 1,5 мм, тогда как высота, несмотря на значительные колебания, несколько больше. Иногда простые дольки сливаются (по 2 и более) своими основаниями и формируют более крупные сложные печеночные дольки. Количество долек в печени человека достигает 500 тыс. Междольковая соединительная ткань образует строму органа. В ней проходят кровеносные сосуды и желчные протоки, структурно и функционально связанные с печеночными дольками. У человека междольковая соединительная ткань развита слабо, и вследствие этого печеночные дольки плохо отграничены друг от друга. Такое строение характерно для здоровой печени. Наоборот, интенсивное развитие соединительной ткани, сопровождающееся атрофией (уменьшением) печеночных долек, является признаком тяжелого заболевания печени, известного под названием «цирроз».

Рис. 3. Печень человека. Печеночная долька.

Кровеносная система

Исходя из классического представления о строении печеночных долек, кровеносную систему печени условно можно разделить на три части: систему притока крови к долькам, систему циркуляции крови внутри них и систему оттока крови от долек (рис. 4).

Рис. 4. Кровеносная система печени (схема по Е. Ф. Котовскому).

I - поротная вена и печеночная артерия; 2 - долевая вена и артерия; 3- сегментарная вена и артерия; 4 - междольковая артерия и вена; 5 - вокругдольковая вена и артерия; 6 внутридольковая гемокапилляры; 7 - центральная нена; 8 - собирательная вена; 9 - печеночные вены; 10 - печеночная долька.

Система притока представлена воротной веной и печеночной артерией.

Воротная вена, собирая кровь от всех непарных органов брюшной полости, богатую веществами, всосавшимися в кишечнике, доставляет ее в печень.

Печеночная артерия приносит кровь от аорты, насыщенную кислородом. В печени они многократно разделяются на все более мелкие сосуды: долевые, сегментарные, междольковые вены и артерии, вокругдольковые вены и артерии. На всем протяжении эти сосуды сопровождаются аналогичными по названию желчными протоками (ductuli biliferi). Вместе ветви воротной вены, печеночной артерии и желчные протоки составляют так называемые триады. Рядом с ними лежат лимфатические сосуды.

Междольковые вены и артерии, подразделяющиеся по размеру на 8 порядков, идут вдоль боковых граней печеночных долек. Отходящие от них вокругдольковые вены и артерии опоясывают дольки на разных уровнях.

Междольковые и вокругдольковые вены являются сосудами со слаборазвитой мышечной оболочкой. Однако в местах разветвления в их стенках наблюдаются и скопления мышечных элементов, образующих сфинктеры. Соответствующие междольковые и вокругдольковые артерии относятся к сосудам мышечного типа. При этом артерии обычно в несколько раз меньше по диаметру, чем рядом лежащие вены.

От вокругдольковых вен и артерий начинаются кровеносные капилляры.

Они входят в печеночные дольки и сливаются, образуя внутридольковые синусоидные сосуды, которые составляют систему циркуляции крови в печеночных дольках. По ним течет смешанная кровь в направлении от периферии к центру долек. Соотношение между венозной и артериальной кровью во внутридольковых синусоидных сосудах определяется состоянием сфинктеров междольковых вен. Внутридольковые капилляры относятся к синусоидному (до 30 мкм в диаметре) типу капилляров с прерывистой базальной мембраной. Они идут между тяжами печеночных клеток -- печеночными балками, радиально сходясь к центральным венам (w. cenirales), которые лежат в центре печеночных долек.

Центральными венами начинается система оттока крови от долек. По выходе из долек эти вены впадают в собирательные, или поддолькавые вены (w. sublobulares), проходящие в междольковых перегородках. Поддольковые вены не сопровождаются артериями и желчными протоками, т.е. не входят в состав триад. По этому признаку их легко отличить от сосудов системы воротной вены -- междольковых и вокругдольковых вен, приносящих кровь к долькам.

Центральные и поддольковые вены -- сосуды безмышечного типа. Они сливаются и образуют ветви печеночных вен, которые в количестве 3--4 выходят из печени и впадают в нижнюю полую вену. Ветви печеночных вен имеют хорошо развитые мышечные сфинктеры. С их помощью регулируется отток крови от долек и всей печени в соответствии с ее химическим составом и массой.

Таким образом, печень снабжается кровью из двух мощных источников -- воротной вены и печеночной артерии. Благодаря этому через печень проходит за непродолжительное время вся кровь организма, обогащаясь белками, освобождаясь от продуктов азотистого обмена и других вредных веществ. Паренхима печени имеет огромное число кровеносных капилляров, и вследствие этого кровоток в печеночных дольках осуществляется медленно, что способствует обмену между кровью и клетками печени, выполняющими защитную, обезвреживающую, синтетическую и другие важные для организма функции. При необходимости в сосудах печени может депонироваться большая масса крови.

Печеночные дольки

Согласно классическому представлению, печеночные дольки образованы печеночными балками и внутридольковыми синусоидными кровеносными капиллярами. Печеночные балки, построенные из гепатоцитов --печеночных эпителиоцитов, расположены в радиальном направлении. Между ними в том же направлении от периферии к центру долек проходят кровеносные капилляры.

Внутридольковые кровеносные капилляры выстланы плоскими эндотелиоцитами. В области соединения эндотелиальных клеток друг с другом имеются мелкие поры. Эти участки эндотелия называются ситовидными (рис. 5).

Между эндотелиоцитами рассеяны многочисленные звездчатые макрофаги (клетки Купфера), не образующие сплошного пласта. В отличие от эндотелиоцитов они имеют моноцитарное происхождение и являются макрофагами печени (macrophagocytus stellatus), с которыми связаны ее защитные реакции. Звездчатые макрофаги имеют отростчатую форму и строение, типичное для фагоцитов. К звездчатым макрофагам и эндотелиальным клеткам со стороны просвета синусоидов прикрепляются с помощью псевдоподии ямочные клетки (pit-клетки). В их цитоплазме, кроме органелл, присутствуют секреторные гранулы (рис. 6). Эти клетки относятся к большим гранулярным лимфоцитам, которые обладают естественной киллерной активностью и одновременно эндокринной функцией. Благодаря этому ямочные клетки в зависимости от условий могут осуществлять противоположные эффекты: например, при заболеваниях печени они, как киллеры, уничтожают поврежденные гепатоциты, а в период выздоровления, подобно эндокриноцитам (апудоцитам), стимулируют пролиферацию печеночных клеток. Основная часть ямочных клеток находятся в зонах, окружающих сосуды портального тракта (триады).

Базальная мембрана на большом протяжении у внутридольковых капилляров отсутствует, за исключением их периферических и центральных отделов. Капилляры окружены узким ( 0,2--1 мкм) вокругсинусоидным пространством. Через поры в эндотелии капилляров составные части плазмы крови могут попадать в это пространство, а в условиях патологии сюда проникают и форменные элементы. В нем, кроме жидкости, богатой белками, находятся микроворсинки гепатоцитов, иногда отростки звездчатых макрофагов, аргирофильные волокна, оплетающие печеночные балки, а также отростки клеток, известных под названием перисинусоидальные липоциты. Эти клетки небольшого размера ( 5- 10 мкм),

Рис. 5. Ультрамикроскопическое строение печени.

I -- внутридольковый синусоидный сосуд; 2 -- эндотелиальная клетка; 3 -- ситовидные участки; 4 -- звездчатые макрофаги; 5 -- перисинусоидальное пространство; 6 -- ретикулярные волокна; 7 -- микроворсинки гепатоцитов; S -- гепатоциты; 9 -- желчный капилляр; 10 -- перисинусоидальные липоциты; 11 -- жировые включения; 12 -- эритроциты в гемокапилляре.

Рис. 6. Строение синусоида печени.

1 -- звездчатый макрофаг (клетка Купфера); 2 -- эндотелиоцит: а -- поры (сетевидноя зона), б -- липидныс гранулы (включения); 3 - перисинусоидальные пространства (пространства Диссе); 4 -- ретикулярные волокна; 5 -- липоцит; б -- ямочная клетка (гранулированный лимфоцит); 7 -- плотные контакты гепатоцитов; 8 -- десмосома гепатоцитов; 9 -- желчный капилляр (по Е.Ф.Котовскому).

располагаются между соседними гепатоцитами. Они постоянно содержат не сливающиеся между собой мелкие капли жира, имеют много рибосом и единичные митохондрии. Количество перисинусоидальных липоцитов может резко возрастать при ряде хронических заболеваний печени. Полагают, что липоциты, подобно фибробластам, способны к волокнообразованию, а также к депонированию жирорастворимых витаминов.

Печеночные балки состоят из гепатоцитов, связанных друг с другом десмосомами и по типу «замка». Балки анастомозируют между собой, и поэтому их радиальное направление в дольках не всегда четко заметно. В печеночных балках и анастомозах между ними гепатоциты располагаются двумя рядами, тесно прилегающими друг к другу. В связи с этим на поперечном срезе каждая балка представляется состоящей из двух клеток. По аналогии с другими железами печеночные балки можно считать концевыми отделами печени, так как образующие их гепатоциты секретируют глюкозу, белки крови и ряд других веществ.

Между рядами гепатоцитов, составляющих балку, располагаются желчные капилляры, или канальцы, диаметром от 0,5 до 1 мкм. Эти капилляры не имеют собственной стенки, так как образованы соприкасающимися поверхностями гепатоцитов, на которых имеются небольшие углубления, совпадающие друг с другом и вместе образующие просвет желчного капилляра (рис. 7, А, Б). Просвет желчного капилляра не сообщается с межклеточной щелью благодаря тому, что мембраны соседних гепатоцитов в этом месте плотно прилегают друг к другу, образуя замыкательные пластинки. Поверхности гепатоцитов, ограничивающие желчные капилляры, имеют микроворсинки, которые вдаются в их просвет.

Полагают, что циркуляция желчи по этим капиллярам (канальцам) регулируется с помощью микрофиламент, располагающихся в цитоплазме гепатоцитов вокруг просвета канальцев. При угнетении их сократительной способности в печени может наступить холестаз, т.е. застой желчи в канальцах и протоках. На обычных гистологических препаратах желчные капилляры остаются незаметными и выявляются только при специальных методах обработки (импрегнация серебром или инъекции капилляров окрашенной массой через желчный проток). На таких препаратах видно, что желчные капилляры слепо начинаются на центральном конце печеночной балки, идут вдоль нее, слегка изгибаясь и отдавая в стороны короткие слепые выросты, и, наконец, на периферии печеночных долек переходят в холангиолы -- короткие трубочки, узкий просвет которых ограничен 2--3 овальными клетками. Холангиолы впадают в междольковые желчные протоки (ductuli interlobulares).

Рис. 7 А, Б. Строение долек (А) и балок (Б) печени ( по Е. Ф. Котовскому).

А -- схема строения портальной дольки и ацинуса печени: 1 -- классическая печеночная долька; 2 -- портальная долька; 3 -- печеночный ацинус; 4 -- триада; 5 -- центральные вены. Б -- схема строения печеночной балки: 1 -- печеночная балка (пластинка); 2 -- гепатоцит; 3 -- кровеносные капилляры; 4 -- перисинусоидальное пространство; 5 -- перисинусоидальный липоцит; 6 -- желчный каналец; 7а -- вокругдольковал века; 76 -- вокругдольковая артерия; 7в -- вокругдольковый желчный проток; 8 -- центральная вена.

Таким образом, желчные капилляры располагаются внутри печеночных балок, тогда как между балками проходят кровеносные капилляры.

Поэтому каждый гепатоцит в печеночной балке имеет две стороны. Одна сторона -- билиарная -- обращена к просвету желчного капилляра, куда клетки секретируют желчь, другая -- васкулярная -- направлена к кровеносному внутридольковому капилляру, в который клетки выделяют глюкозу, мочевину, белки и другие вещества. Между кровеносными и желчными капиллярами нигде нет непосредственной связи, так как их отделяют друг от друга печеночные и эндотелиальные клетки. Только при заболеваниях (паренхиматозная желтуха и др.), связанных с повреждением и гибелью части печеночных клеток, желчь может поступать в кровеносные капилляры. В этих случаях желчь разносится кровью по всему организму и окрашивает его ткани в желтый цвет (желтуха).

Согласно другой точки зрения о строении печеночных долек, они состоят из широких пластинок (laminae hepaticae), анастомозирующих между собой. Между пластинами располагаются кровяные лакуны (vas sinusoidem), по которым медленно циркулирует кровь. Стенка лакун образована эндотелиоцитами и звездчатыми макрофагоцитами. От пластин они отделены перилакунарным пространством.

В последнее время в науке появилось представление о гистофункциональных единицах печени, отличных от классических печеночных долек. В качестве таковых рассматриваются так называемые портальные печеночные дольки и печеночные ацинусы. Портальная печеночная долька включает сегменты трех соседних классических печеночных долек, окружающих триаду. Поэтому она имеет треугольную форму, в ее центре лежит триада, а на периферии, т.е. по углам, -- вены (центральные). В связи с этим в портальной дольке кровоток по кровеносным капиллярам направлен от центра к периферии . Печеночный ацинус образован сегментами двух рядом расположенных классических долек, благодаря чему имеет форму ромба. У острых его углов проходят вены (центральные), а у тупого угла -- триада, от которой внутрь ацинуса идут ее ветви (вокругдольковые). От этих ветвей к венам (центральным) направляются гемокапилляры. Таким образом, в ацинусе, так же как и в портальной дольке, кровоснабжение осуществляется от его центральных участков к периферическим. Печеночные клетки, или гепатоциты, составляют 60 % всех клеточных элементов печени. Они выполняют большую часть функций, присущих печени. Гепатоциты имеют неправильную многоугольную форму. Диаметр их достигает 20--25 мкм. Многие из них (до 20 % в печени человека) содержат два ядра и больше. Количество таких клеток зависит от функционального состояния организма: например, беременность, лактация, голодание заметно отражаются на процентном содержании их в печени.

Ядра гепатоцитов круглой формы, величина их колеблется от 7 до 16 мкм. Это объясняется наличием в печеночных клетках наряду с обычными ядрами (диплоидными) более крупных -- полиплоидных. Число этих ядер с возрастом постепенно увеличивается и к старости достигает 80 %.

Цитоплазма печеночных клеток окрашивается не только кислыми, но и основными красителями, так как отличается большим содержанием РНП.

В ней присутствуют все виды общих органелл. Гранулярная эндоплазматическая сеть имеет вид узких канальцев с прикрепленными рибосомами. В центролобулярных клетках она расположена параллельными рядами, а в периферических -- в разных направлениях. Агранулярная эндоплазматическая сеть в виде трубочек и пузырьков встречается либо в ограниченных участках цитоплазмы, либо рассеяна по всей цитоплазме. Гранулярный вид сети участвует в синтезе белков крови, а агранулярный -- в метаболизме углеводов. Кроме того, эндоплазматическая сеть за счет образующихся в ней ферментов осуществляет дезинтоксикацию вредных веществ (а также инактивацию ряда гормонов и лекарств). Около канальцев гранулярной эндо- плазматической сети располагаются пероксисомы, с которыми связан обмен жирных кислот. Большинство митохондрий имеет округлую или овальную форму и размер 0,8--2 мкм. Реже наблюдаются митохондрии нитчатой формы, длина которых достигает 7 мкм и более. Митохондрии отличаются сравнительно небольшим числом крист и умеренно плотным матриксом. Они равномерно распределены в цитоплазме. Количество их в одной клетке может меняться. Аппарат Гольджи в период интенсивного желчеотделения перемещается в клетки к просвету желчного капилляра. Вокруг него встречаются отдельные или небольшими группами лизосомы. На васкулярной и билиарной поверхностях клеток имеются микроворсинки.

Желчевыводящие пути

К ним относятся внутрипеченочные и внепеченочные желчные протоки. К внутрипеченочным принадлежат междольковые желчные протоки, а к внепеченочным -- правый и левый печеночные протоки, общий печеночный, пузырный и общий желчный протоки. Междольковые желчные протоки вместе с разветвлениями воротной вены и печеночной артерии образуют в печени триады. Стенка междольковых протоков состоит из однослойного кубического, а в более крупных протоках -- изцилиндрического эпителия, снабженного каемкой, и тонкого слоя рыхлой соединительной ткани. В апикальных отделах эпителиальных клеток протоков нередко встречаются в виде зерен или капель составные части желчи. На этом основании предполагают, что междольковые желчные протоки выполняют секреторную функцию. Печеночные, пузырный и общий желчный протоки имеют примерно одинаковое строение. Это сравнительно тонкие трубки диаметром около 3,5--5 мм, стенка которых образована тремя оболочками. Слизистая оболочка состоит из однослойного высокого призматического эпителия и хорошо развитого слоя соединительной ткани (собственная пластинка). Для эпителия этих протоков характерно наличие в его клетках лизосом и включений желчных пигментов. Некоторые считают это доказательством резорбтивной, т.е. всасывательной, функции эпителия протоков. В эпителии нередко встречаются бокаловидные клетки. Количество их резко увеличивается при заболеваниях желчных путей. Собственная пластинка желчных протоков отличается богатством эластических волокон, расположенных продольно и циркулярно. В небольшом количестве в ней имеются слизистые железы. Мышечная оболочка тонкая, состоит из спирально расположенных пучков гладких миоцитов, между которыми много соединительной ткани. Мышечная оболочка хорошо выражена лишь в определенных, участках протоков -- в стенке пузырного протока при переходе его в пузырь и в стенке общего желчного протока при впадении его в двенадцатиперстную кишку. В этих местах пучки гладких миоцитов располагаются главным образом циркулярно. Они образуют сфинктеры, которые регулируют поступление желчи в кишечник. Адвентициальная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани.

Топография печени

Печень распо-лагается в правой подреберной обла-сти, в надчревной области и частично в левой подреберной области. Скелето-топически печень определяется проек-цией на грудные стенки. Справа и спе-реди по среднеключичной линии наи-более высокая точка положения пе-чени (правая доля) определяется на уровне четвертого межреберья: слева от грудины высшая точка (левая долм) находится на уровне пятого межреберья. Нижний край печени справа по средней подмышечной линии определяется на уровне десятого межребе-рья; далее вперед нижняя граница печени следует по правой половине реберной дуги. На уровне правой среденеключичнои линии она выходит из под дуги, идет справа налево и вверх, пересекая надчренную обласгь. Белую линию живота нижнии край печени пересекает на середине расстояния ме-жду мечевидным отростком и пупоч-пым кольцом. Далее на уровне VIII левого реберного хряща нижняя граница левой доли пересекает реберную дугу, чтобы слева от грудины встретиться с верхней границей.

Сзади справа, по лопаточной линии, граница печени определяется в пределах между седьмым межреберьем вверху и верхним краем ХI ребра внизу.

Размещено на Allbest.ru