Двоякодышащие рыбы

Размещено на http://www.allbest.ru/

Двоякодышащие рыбы

Ранние двоякодышащие рыбы (Dipnoi) обнаруживают большое сходство с древними кистеперыми у них тоже было два спинных один анальный и гетероцеркальный хвостовой плавники, космоидная чешуя, в общем сходное расположение покровных костей черепной коробки, внутренние ноздри. Но, с другой стороны, верхняя челюсть срослась с черепной коробкой (аутостилия), межчелюстные, верхнечелюстные и зубные кости были уже утрачены и имелись характерные для всех двоякодышащих рыб небные зубные пластинки. Наконец, парные плавники были бисериального типа. Следует, однако, отметить, что некоторые из более поздних кистеперых имели плавники, переходные к бисериальным.

Эволюционный ряд двоякодышащих рыб от Dipterus до цератода (по Абелю), последовательно снизу вверх: Dipterus valensiensis (нижний девон), Dipterus macropterus (средний девон), Scaumenacia curta (верхний девон), Phaneropleuron andersoni (верхний девон), Uronema lobatus (нижний каменный уголь), Neoceratodus forsteri (современный)

Эволюцию двоякодышащих в настоящее время удалось проследить очень полно, и мы имеем полный ряд, связывающий нижнедевонского Dipterus с современным цератодом. По-видимому, разделение кистеперых и двоякодышащих протекало в зависимости от различных способов питания: кистеперые оставались рыбоядными хищниками, тогда как двоякодышащие перешли на питание главным образом ракообразными и моллюсками, в связи с чем зубы у них слились в пластинки, и они превратились в современные медлительные существа. рыба артериальный кровообращение

Когда во время шестимесячной засухи озеро Чад в Африке уменьшает свою площадь почти на одну треть и обнажается илистое дно, местные жители отправляются на рыбалку, прихватывая с собой... мотыги. Они отыскивают на обсохшем дне холмики, напоминающие кротовины, и выкапывают из каждого глиняную капсулу с рыбой, сложившейся вдвое, подобно заколке для волос.

Рыба эта называется протоптерус (Protopterus) и относится к подклассу1 двоякодышащих рыб (Dipnoi). Помимо обычных для рыб жабр у представителей этой группы имеются еще и одно или два легких - видоизмененный плавательный пузырь, через оплетенные капиллярами стенки которого происходит газообмен. Атмосферный воздух для дыхания рыбы захватывают ртом, поднимаясь к поверхности. А в их предсердии присутствует неполная перегородка, продолжающаяся и в желудочке. Венозная кровь, поступающая от органов тела, попадает в правую половину предсердия и в правую половину желудочка, а кровь, поступающая из легкого, - в левую часть сердца. Потом насыщенная кислородом «легочная» кровь попадает в основном в те сосуды, которые ведут через жабры к голове и органам тела, а кровь из правой части сердца, также пройдя через жабры, в значительной степени попадает в сосуд, ведущий к легкому. И хотя бедная и богатая кислородом кровь частично смешиваются и в сердце, и в сосудах, все же можно говорить о зачатках у двоякодышащих рыб двух кругов кровообращения.

Двоякодышащие рыбы - очень древняя группа. Их остатки находят в отложениях девонского периода палеозойской эры. В течение долгого времени двоякодышащие были известны только по таким окаменелым остаткам, и только в 1835 г. было установлено, что обитающий в Африке протоптер - двоякодышащая рыба. Всего же, как оказалось, до наших дней дожили представители шести видов этой группы: австралийский рогозуб из отряда однолегочных, американский чешуйчатник - представитель отряда двулегочных и четыре вида африканского рода Protopterus, также из отряда двулегочных. Все они, как, видимо, и их предки, пресноводные рыбы.

Австралийский рогозуб (Neoceratodus forsteri) встречается на очень небольшой территории - в бассейнах рек Бернетт и Мэри на cеверо-востоке Австралии. Это крупная рыба с длиной тела до 175 см и массой свыше 10 кг. Массивное тело рогозуба сжато с боков и покрыто очень крупной чешуей, а мясистые парные плавники напоминают ласты. Окрашен рогозуб в однообразные тона - от рыжевато-коричневого до голубовато-серого, брюхо светлое.

Живет эта рыба в реках с медленным течением, сильно заросших водной и надводной растительностью. Каждые 40 - 50 мин рогозуб всплывает и с шумом выдыхает воздух из легкого, издавая при этом характерный стонуще-хрюкающий звук, который разносится далеко по окрестностям. Сделав вдох, рыба снова опускается на дно.

Большую часть времени рогозуб проводит на дне глубоких омутов, где лежит на брюхе или стоит, опираясь на свои ластоподобные плавники и хвост. В поисках пищи - различных беспозвоночных - он медленно ползает, а подчас и «ходит», опираясь на те же парные плавники. Плавает медленно, и только будучи вспугнутым, пускает в ход свой мощный хвост и выказывает способность к быстрому движению.

Период засухи, когда реки мелеют, рогозуб переживает в сохранившихся ямах с водой. Когда в перегретой стоячей и практически лишенной кислорода воде гибнет рыба, а сама вода в результате гнилостных процессов превращается в зловонную жижу, рогозуб благодаря своему легочному дыханию остается живым. Но если вода высыхает полностью, эти рыбы все же погибают, так как в отличие от своих африканских и южноамериканского сородичей не могут впадать в спячку.

Нерест рогозуба приходится на период дождей, когда реки вздуваются и вода в них хорошо аэрируется. Крупные, до 6-7 мм в диаметре, икринки рыба откладывает на водные растения. Через 10-12 дней вылупляются личинки, которые до рассасывания желточного мешка лежат на дне, лишь изредка перемещаясь на короткое расстояние. На 14-й день после вылупления у мальков появляются грудные плавники, и с этого же времени, вероятно, начинает функционировать легкое.

Рогозуб имеет вкусное мясо, а ловить его очень просто. В результате численность этих рыб сильно сократилась. Сейчас рогозубы находятся под охраной и предпринимаются попытки акклиматизации их в других водоемах Австралии.

С рогозубом связана история одной из самых известных зоологических мистификаций. В августе 1872 г. директор Брисбейнского музея совершал поездку по северо-восточной Австралии, и однажды ему сообщили, что в его честь приготовили завтрак, для которого туземцы доставили очень редкую рыбу, пойманную ими в 8-10 милях от места пиршества. И действительно, директор увидел рыбу очень странного облика: длинное массивное тело было покрыто чешуей, плавники походили на ласты, а рыло напоминало утиный клюв. Ученый сделал рисунки этого необычного существа, а после возвращения передал их Ф. Де Кастельнау, ведущему австралийскому ихтиологу. Кастельнау не замедлил описать по этим рисункам новый род и вид рыб - Ompax spatuloides. Последовала довольно бурная дискуссия о родственных связях нового вида и о его месте в классификационной системе. Оснований для споров было много, так как в описании Ompax многое оставалось неясным и совсем отсутствовали сведения по анатомии. Попытки добыть новый экземпляр оказались безрезультатными. Нашлись скептики, которые высказывали сомнения в существовании этого животного. Тем не менее таинственный Ompax spatuloidesбез малого в течение 60 лет продолжал упоминаться во всех справочниках и сводках по австралийской фауне. Загадка разрешилась неожиданно. В 1930 г. в «Сиднейском бюллетене» появилась заметка, автор которой пожелал остаться неизвестным. В этой заметке сообщалось, что с простодушным директором Брисбейнского музея сыграли невинную шутку, так как поданный ему «Ompax» был приготовлен из хвостовой части угря, туловища кефали, головы и грудных плавников рогозуба и рыла утконоса. Сверху все это хитроумное гастрономическое сооружение было искусно покрыто чешуей того же рогозуба...

Африканские двоякодышащие - протоптеры - имеют нитевидные парные плавники. Самой крупный из четырех видов - большой протоптер(Protopterus aethiopicus) может достигать в длину более 1,5 м, а обычная длина малого протоптера (P.amphibius) - около 30 см.

Плавают эти рыбы, змееобразно изгибая тело наподобие угрей. А по дну c помощью своих нитевидных плавников они передвигаются как тритоны. В коже этих плавников имеются многочисленные вкусовые почки - как только плавник касается съедобного предмета, рыба разворачивается и хватает добычу. По временам протоптеры поднимаются на поверхность, заглатывая через ноздри2 атмосферный воздух.

Протоптеры живут в Центральной Африке, в озерах и реках, протекающих по болотистой местности, подверженной ежегодным затоплениям и подсыхающей в сухой сезон. При пересыхании водоема, когда уровень воды снижается до 5-10 см, протоптеры начинают рыть норы. Рыба захватывает грунт ртом, измельчает и выбрасывает наружу через жаберные щели. Выкопав вертикальный вход, протоптер делает в его конце камеру, в которой и размещается, перегнув тело и выставив кверху голову.

Пока вода еще не высохла, рыба время от времени поднимается, чтобы глотнуть воздуха. Когда пленка усыхающей воды доходит до верхней кромки жидкого ила, выстилающего дно водоема, часть этого ила засасывается в нору и закупоривает выход. После этого протоптер уже не показывается на поверхности. До того как пробка окончательно просохнет, рыба, тычась в нее рылом, уплотняет ее снизу и несколько приподнимает в виде колпачка. При высыхании такой колпачок становится пористым и пропускает достаточное количество воздуха для того, чтобы поддержать жизнь спящей рыбы. Как только колпачок затвердевает, вода в норе становится вязкой от обилия слизи, выделяемой протоптером. По мере подсыхания грунта уровень воды в норе падает, и в конце концов вертикальный ход превращается в воздушную камеру, а перегнувшаяся пополам рыба замирает в нижней, расширенной части норы. Вокруг нее образуется плотно прилегающий к коже слизистый кокон, в верхней части которого имеется тонкий ход, по которому воздух проникает к голове. В таком состоянии протоптер и ожидает следующего периода дождей, который наступает через 6-9 месяцев. В лабораторных условиях протоптеров держали в спячке свыше четырех лет, и по окончании опыта они благополучно проснулись.

Во время спячки у протоптеров резко снижается интенсивность обмена веществ, но тем не менее за 6 месяцев рыба теряет до 20% первоначальной массы. Поскольку энергия поставляется в организм за счет распада не жировых запасов, а главным образом мышечной ткани, в теле рыбы накапливаются продукты азотистого обмена. Во время активного периода они выводятся преимущественно в виде аммиака, но во время спячки аммиак преобразуется в менее токсичную мочевину, количество которой в тканях к концу спячки может составлять 1-2% массы рыбы. Механизмы, обеспечивающие устойчивость организма к таким высоким концентрациям мочевины, еще не выяснены.

При заполнении водоемов с началом периода дождей грунт постепенно размокает, вода заполняет воздушную камеру, и протоптер, прорвав кокон, начинает периодически высовывать голову и вдыхать атмосферный воздух. Когда вода покрывает дно водоема, протоптер покидает нору. Вскоре мочевина выводится из его организма через жабры и почки.

Через месяц-полтора после выхода из спячки у протоптеров начинается размножение. При этом самец роет на дне водоема, среди зарослей растительности, особую нерестовую нору и заманивает туда одну или нескольких самок, каждая из которых откладывает до 5 тыс. икринок диаметром 3-4 мм. Через 7-9 дней появляются личинки, имеющие большой желточный мешок и 4 пары перистых наружных жабр. При помощи специальной цементной железы личинки прикрепляются к стенкам гнездовой норы.

Через 3-4 недели желточный мешок полностью рассасывается, мальки начинают активно питаться и покидают нору. При этом они теряют одну пару наружных жабр, а оставшиеся две или три пары могут сохраняться еще в течение многих месяцев. У малого протоптера три пары наружных жабр сохраняются до тех пор, пока рыба не достигнет размеров взрослой особи.

Покинув нерестовую нору, мальки протоптера в течение некоторого времени плавают только рядом с ней, скрываясь туда при малейшей опасности. Все это время самец находится около гнезда и активно защищает его, бросаясь даже на приблизившегося человека.

Протоптер темный (P. dolloi), встречающийся в бассейнах рек Конго и Огове, обитает в болотистых местностях, где слой подземной воды сохраняется и во время сухого сезона. Когда поверхностные воды летом начинают убывать, эта рыба, как и ее сородичи, зарывается в придонную грязь, но докапывается до слоя жидкого ила и подземной воды. Устроившись там, протоптер темный проводит сухой сезон, не создавая кокона и поднимаясь время от времени вверх, чтобы подышать свежим воздухом.

Начинается нора темного протоптера наклонным ходом, расширенная часть которого служит рыбе и нерестовой камерой. По рассказам местных рыбаков, такие норы, если их не разрушают паводки, служат рыбе от пяти до десяти лет. Подготавливая нору к нересту, самец год от года наращивает вокруг нее грязевой холмик, который в итоге достигает 0,5-1 м высоты.

Протоптеры привлекли к себе внимание ученых, занимающихся созданием снотворных препаратов. Английские и шведские биохимики попытались выделить «снотворные» вещества из организма животных, впадающих в спячку, в том числе и из организма протоптера. Когда экстракт из мозга уснувших рыб вводили в кровеносную систему лабораторных крыс, температура их тела начинала быстро падать, и они засыпали так быстро, словно падали в обморок. Сон продолжался 18 ч. Когда крысы просыпались, никаких признаков того, что они находились в искусственном сне, у них обнаружить не удалось. Экстракт, полученный из мозга бодрствующих протоптеров, не вызывал у крыс никаких последствий.

Американский чешуйчатник (Lepidosiren paradoxa), или лепидосирен, - представитель двоякодышащих, обитающий в бассейне Амазонки. Длина тела этой рыбы достигает 1,2 м. Парные плавники короткие. Живут лепидосирены преимущественно во временных водоемах, заливаемых водой в период дождей и разливов, и питаются разнообразной животной пищей, преимущественно моллюсками. Может быть, поедают они и растения.

Когда водоем начинает пересыхать, лепидосирен роет на дне нору, в которой устраивается так же, как и протоптеры, и забивает вход пробкой из грунта. Кокон у этой рыбы не образуется - тело спящего лепидосирена окружено слизью, увлажненной грунтовыми водами. В отличие от протоптеров, основой энергетического обмена в период спячки у чешуйчатника служат запасы накопленного жира.

Через 2-3 недели после нового затопления водоема лепидосирены приступают к размножению. Самец роет вертикальную нору, иногда горизонтально загибающуюся к концу. Некоторые норы достигают 1,5 м длины и 15-20 см ширины. В конец норы рыба затаскивает листья и траву, на которые самка выметывает икринки диаметром 6-7 мм. Самец остается в норе, охраняя икру и вылупившуюся молодь. Слизь, выделяемая его кожей, обладает коагулирующим действием и очищает воду в норе от мути. Кроме того, в это время на его брюшных плавниках развиваются обильно снабженные капиллярами ветвящиеся кожные выросты длиной 5-8 см. Одни ихтиологи считают, что в период заботы о потомстве лепидосирен не использует легочного дыхания и эти выросты служат ему дополнительными наружными жабрами. Существует и противоположная точка зрения - поднявшись к поверхности и глотнув свежего воздуха, самец лепидосирена возвращается в нору и через капилляры на выростах отдает часть кислорода в воду, в которой развиваются икра и личинки. Как бы там ни было, после периода размножения эти выросты рассасываются.

Вылупившиеся из икринок личинки имеют 4 пары сильно ветвящихся наружных жабр и цементную железу, при помощи которой прикрепляются к стенкам гнезда. Примерно через полтора месяца после вылупления, когда мальки достигают длины 4-5 см, они начинают дышать с помощью легких, а наружные жабры рассасываются. В это время мальки лепидосирена оставляют нору.

Местное население ценит вкусное мясо лепидосерена и интенсивно истребляет этих рыб.

Класс круглоротые (Cyclostomata)

Происхождение круглоротых. Круглоротые являются единственными современными представителями древнейшей группы бесчелюстных позвоночных -- агнат (Agnatha), известных по ископаемым остаткам, начиная с древнего силура до конца девона палеозойской эры.

В ископаемом состоянии круглоротые, относящиеся к современным отрядам, неизвестны. Но в силурских и девонских слоях найдены своеобразные существа, несколько напоминающие рыб и получившие название щитковых (Ostracodermi) за массивный костный панцирь, который покрывал их тело. Однако они имели непарную ноздрю, ведущую в гипофизарный мешок, лишь два полукружных канала в ухе, слитый с черепной коробкой не-расчлененный жаберный скелет, энтодермические жаберные мешки и были лишены челюстей и настоящих парных конечностей. Все эти признаки не оставляют никаких сомнений в принадлежности щитковых вместе с современными круглоротыми к одной и той же группе бесчелюстных (Agnatha).

Благодаря замечательным исследованиям скандинавских палеонтологов (Стеншио, Киер, Гольмгрен и др.) ископаемые бесчелюстные изучены весьма подробно. Особенно полно удалось восстановить строение Cephalaspis и близких к нему форм. Это были уплощенные в спинно-брюшном направлении существа со ртом, помещавшимся на брюшной стороне, и глазами, направленными вверх. Из этого можно заключить, что они вели придонный образ жизни. У Cephalaspis, в противоположность большинству щитковых, позади головы располагались парные покрытые чешуйками лопасти. Силурские и девонские щитковые, по новейшим данным Д. В. Обручева, образовали многообразную фауну бесчелюстных щитковых, составляющих два самостоятельных класса бесчелюстных, помимо современных круглоротых: класс Pteraspidomorphi объединяет более древних и примитивных телодонтов (Thelodontia, или Coelolepida) и разнощитковых (Heterostraci); класс Cephalaspidomorphi объединяет более специализированных и наиболее широко распространенных костнощитковых (Osteostraci), к которым принадлежат Cephalaspis, и, кроме того, очень примитивные свободноплавающие бесщитковые (Anaspida).

Современные круглоротые, по-видимому, явились боковой ветвью, отделившейся от каких-то примитивных бесщитковых.

Все щитковые были широко распространены в девонский период, а затем вымерли, будучи замещены более совершенными челюстноротыми рыбами. Только одна ветвь бесчелюстных -- предки современных круглоротых -- сохранилась до настоящего времени благодаря приспособлению к паразитическому питанию на теле рыб.

Круглоротые и щитковые представляют собой довольно далеко разошедшихся и специализированных потомков примитивной, еще не обнаруженной досилурской группы бесчелюстных, обладавшей хрящевым скелетом. Специализация современных круглоротых, выражающаяся в приобретении роговых зубцов на их сосущем аппарате, связана с переходом к полупаразитическому образу жизни и питанию кровью своих жертв, тогда как щитковые стали строго донными животными и приобрели мощный костный панцирь. Тяжелый панцирь, конечно, стеснял их движения, но для придонных форм, не отыскивающих активно свою пищу, а лишь всасывающих вместе с илом и песком мелкие организмы, это не могло играть существенной роли. С другой стороны, панцирь мог защищать их от хищников -- гигантских ракообразных того времени.

Класс круглоротые включает современных бесчелюстных, распределяемых по двум подклассам. Это наиболее древний класс из ныне живущих позвоночных.

Представители класса характеризуются голой, слизистой кожей, отсутствием парных плавников, удлиненным червеобразным телом. Ротовое отверстие находится в глубине присасывательной предротовой воронки. Челюсти отсутствуют. Висцеральный скелет хрящевой. Осевой скелет образован хордой. Ее окружает толстая соединительнотканная оболочка, охватывающая и спинной мозг. Органы дыхания - 5-16 пар энтодермальных жаберных мешков. Обитают в морях, опресненных приустьевых пространствах и в реках. Плавают, змееобразно изгибая все тело. Большинство видов - своеобразные паразиты и хищники: они присасываются к водным животным, преимущественно рыбам.

Система класса (включает 38-45 ныне живущих видов).

Класс Круглоротые - Cyclostomata

Подкласс Миноги - Petromyzones

Отряд Миногообразиые - Petromyzoniformes

Подкласс Миксины - Myxini

Отряд Миксинообразные - Myxiniformes.

Подкласс миноги включает один отряд и одно семейство миноговые - Petromyzonidae, объединяющее 20-24 вида 7 родов. Делятся на 3 группы: а) наиболее крупные виды (до 1 м длины) - морские или проходные миноги - большую часть времени проводят в море, в прибрежных водах, на нерест входят в реки (атлантическая морская минога - Petromyzon marinus, каспийская минога - Caspiomyzon wagneri и др.); б) речные проходные миноги населяют более опресненные прибрежные участки морей, нерестуя в реках (европейская речная минога - Lampetra fluviatilis, японская минога - L. ayresii и др.); в) в пресных водах Европы и Азии живут непроходные речные, озерные и ручьевые мелкие миноги p. lampetra, а в Северной Америке - p. Ichtyomyzon.

Подкласс миксины включает один отряд с двумя семействами: миксиновых Myxinidae (наружные протоки жаберных мешков впадают в подкожный канал, который открывается наружу одним отверстием на боковой стороне в конце передней трети тела) и бделлостомовых Bdellostomidae (каждый из 5-16 пар жаберных мешков открывается наружу самостоятельным отверстием). В отряде 18 видов, относимых к 5 родам. Живут в морях; при солености ниже 29°/0о перестают питаться, а при 25%о и ниже погибают. Держатся около дна на глубинах от нескольких метров до 400-500 и более. Достигают длины 50- 60 см.

Особенности организации круглоротых. Форма тела угреобразная или червеобразная. Небольшой хвостовой плавник протоцеркальный (равнолопастный). Парных плавников нет. У миног есть два (редко один) спинных плавника, а у самок перед нерестом развивается небольшой анальный плавник. У миксин спинные плавники не развиты.

Покровы. Кожа мягкая, без следов наружного скелета. В эпидермисе многочисленны одноклеточные железы, выделяющие обильную слизь, покрывающую тело круглоротых. Слизь имеет защитное значение; у миксин она, вероятно, облегчает проникновение в тело жертвы.

Двигательная система. Миохордальный комплекс полностью сохраняет свое значение. В течение всей жизни осевой скелет представлен плотной хордой. Ее окружает толстая соединительнотканная оболочка ("жировая подушка"; она охватывает и лежащий над хордой спинной мозг. У миног в толще этой оболочки по бокам спинного мозга образуются маленькие палочковидные хрящики (по две пары в каждом сегменте тела), представляющие собой зачатии позвонков; их называют верхними (невральными) дугами. У миксин не образуются.

Мозговой череп круглоротых находится на эволюционной стадии, соответствующей ранним этапам эмбрионального развития черепа остальных позвоночных. Он представляет собой разрастание пара хордалий и окружает головной мозг только снизу и с боков (у миксин боковые участки не развиты); сверху мозг закрыт соединительнотканной пленкой. Затылочный отдел мозговой коробки не развит. Спереди к мозговому черепу примыкает непарная, но двураздельная обонятельная капсула, а к задним боковым стенкам - парные слуховые капсулы).

Своеобразен висцеральный скелет; он включает скелет предротовой воронки, жаберную решетку и околосердечный хрящ. Кольцевой хрящ и несколько непарных хрящей поддерживают стенки предротовой воронки и мощную мускулатуру языка. Некоторые из них (задний верхний хрящ) прирастают к мозговому черепу. Жаберная решетка развита только у миног и отсутствует у миксин. Она расположена под кожей, кнаружи от жаберных мешков и состоит из изогнутых 9 вертикальных и 4 продольных хрящевых балочек, сливающихся в точках пересечения. К жаберной решетке прирастает околосердечный хрящ, охватывающий сердце сзади и с боков. К висцеральному скелету относится и подглазничная дуга, прирастающая к мозговому черепу и ограничивающая снизу плохо выраженную глазницу. Такой висцеральный скелет, очевидно, развился путем дифференцировки висцеральных дуг предков - скелетных образований, находившихся в перегородках между жаберными щелями.

Хвостовой и спинные плавники поддерживаются длинными и тонкими хрящевыми лучами, доходящими до наружного края плавников.

Мышечная система круглоротых значительно мощнее, чем у бесчерепных. Она состоит из мышечных сегментов - миомеров, отделенных друг от друга соединительнотканными перегородками - миосептами. Каждая миосепта образует ломаную линию в виде лежащей на боку латинской буквы W; средний угол расположен примерно посредине тела и вершиной направлен вперед. В голове и жаберной области под миомерами соматической мускулатуры дифференцируется висцеральная мускулатура, образующая сложную систему мышц предротовой воронки, языка и жаберных мешков. Они обеспечивают присасывание к жертве, пробуравливание отверстия в ее покровах и насасывание пищи, а также создание тока воды через жаберные мешки. Двигаются в толще воды с помощью боковых изгибов туловища (ундулирующих движений).

Органы пищеварения и питание. Пищеварительная трубка начинается предротовой воронкой, более развитой у миног. По краям воронки у них расположены облегчающие присасывание мелкие складочки кожи, а у миксин - две пары подвижных усиков. Ороговевшие сосочки эпителия внутренней поверхности воронки образуют роговые зубчики и зубные пластинки; их размеры, форма и расположение имеют систематическое значение. В глубине воронки расположено округлое ротовое отверстие, снизу ограниченное вершиной мощного языка, вооруженного 1-2 крепкими роговыми зубами или сложной роговой зубной пластинкой. Мелкую добычу миноги засасывают с током воды.

Присосавшись к крупной добыче, минога вершиной языка пробуравливает ее кожу, а миксина вгрызается зубом языка, проникая в тело жертвы. Парные слюнные железы, открывающиеся протоками под вершиной языка, выделяют в рану антикоагулянты, препятствующие свертыванию крови, и протеолитические ферменты, растворяющие (лизирующие) белки. Особенно много выделяют в добычу протеолитических ферментов миксины; это позволяет им растворить и затем всосать все мягкие ткани добычи, оставив лишь кожу и кости. Крайне своеобразное и не свойственное остальным позвоночным "вне кишечное пищеварение" позволяет круглоротым питаться крупной добычей. Благодаря сокращению и расслаблению мощной мускулатуры языка, объем ротовой полости меняется в значительных пределах, и в нее, как в полость шприца, насасывается пища. За ротовой полостью у миксин и личинок миног идет глотка, в которую открываются внутренние отверстия жаберных мешков. При насасывании пищи миксинами внутренние отверстия мешков закрываются специальными мышцами - сфинктерами, и пища проходит в кишечник, не попадая в жаберные мешки.

У личинок миног в начальной части глотки есть мерцательный желобок, выделяющий слизь - эндостиль. Мерцанием их ресничек и движениями паруса - складки на границе ротовой полости и глотки - создается подвижный шнур слизи, тянущийся к кишечнику. Попавшие с током воды в глотку пищевые частицы захватываются потоком слизи и направляются в кишечник, а вода проходит в жаберные мешки и через их наружные отверстия вытекает наружу. Такой способ питания личинки миноги-пескоройки удивительно близок к тому, что имеет место у взрослого ланцетника, и служит примером рекапитуляции - повторения в развитии потомков предковых признаков.

Во время метаморфоза личинки миноги складка, вырастающая от дна задней части глотки, разделяет глотку на два изолированных отдела: переходящий в кишечник пищевод и кончающуюся слепо дыхательную трубку, в которую открываются внутренние отверстия жаберных мешков. Со стороны ротовой полости вход в дыхательную трубку прикрывает подвижная складка - парус. У плавающей миноги парус отогнут и прикрывает вход в пищевод; вода через рот проходит в дыхательную трубку и оттуда в жаберные мешки.

Когда минога присосалась к добыче, парус закрывает вход в дыхательную трубку и насасываемая кровь жертвы идет в пищевод и кишечник, не попадая в жаберные мешки. За счет сокращения мускулатуры и эластичности жаберной решетки изменяется объем жаберных мешков и вода поступает в них и выводится через наружные отверстия; при этом дыхательная трубка способствует перераспределению воды между жаберными мешками. Тонкостенный пищевод миног незаметно переходит в кишечник. У всех круглоротых кишечник, не образуя петель, опускается вдоль печени на вентральную сторону и открывается самостоятельным анальным отверстием. У миног всасывательная поверхность кишечника увеличивается развитием крупной складки - спирального клапана, идущего вдоль всей кишечной трубки.

Крупная компактная печень лежит за сердцем и имеет форму конуса, вершиной направленного назад; желчный пузырь протоком открывается в кишечник. У идущих на нерест и прекращающих в это время питаться миног желчный пузырь и проток редуцируются. Поджелудочная железа островками рассеяна по стенке кишечника и при обычном анатомировании не видна.

Круглоротые способны поглощать большие количества пищи. Так, миксина за 7-10 ч потребляет пищу, превышающую ее вес в 7-8 раз. Насытившееся животное способно переносить длительное голодание (видимо, в течение нескольких недель).

Подкласс лопастеперые рыбы (Sarcopterygii)

Надотряд низших костных рыб ( лопастеперых ), давший начало наземным тетраподам. Девон - ныне; расцвет в девоне, единственный современный представитель - латимерия . Древняя и почти нацело вымершая группа рыб. Сравнительно широкое распространение кистепёрые имели в девоне и карбоне . Их ископаемые остатки в соответствующих слоях обнаружены в пресных и морских водах всей планеты, от Шпицбергена и Новой Земли до Южной Африки, Австралии и Антарктиды.

В мезозое число видов и широта распространения их сохранились. Первый экземпляр этих удивительных рыб в наше время был добыт в 1938 г. в Индийском океане, у южных берегов Африки, близ устья реки Халумна, на глубине около 70 м. Это была крупная рыба длиной 150 см и массой 57 кг. Она была названа латимерией или целокантом (Latimeria chalumnae) по имени госпожи Латимер, смотрительницы местного краеведческого музея, обнаружившей удивительную рыбу в улове траулера и сохранившую ее для науки.

В последующем в этом районе неоднократно ловили кистепёрых рыб. Местное население ловит их систематически и употребляет в пищу ( рис. 46 ). Все современные кистеперые - латимерии, или цедоканты, обнаружены только в районе Коморских островов, где они держатся на глубине 400-1000 м при температуре воды +10 -+14.С. Длина тела у половозрелых особей 125-180 см, масса 25-80 кг. Позвонки зачаточны, пожизненно хорошо развита хорда. Первичный череп в значительной мере хрящевой. Целоканты - хищники: их рот вооружен многочисленными острыми зубами. В полости тела обнаружено окруженное жиром дегенерировавшее легкое. Внутренних ноздрей у целокантов нет, и они, в отличие от мезозойских кистепёрых, не способны к дыханию атмосферным кислородом. Тело кистепёрых покрыто чешуями, представляющими собой толстые костные пластинки округлой или ромбической формы, одетые сверху слоем видоизмененного дентина и тонким слоем эмали. Весьма своеобразное устройство имеют парные плавники.

В основании их расположена широкая мясистая (мышечная) лопасть, внутри которой находится скелет основной части самого плавника ( рис. 47 ). Кистеперые, несомненно, близки к двоякодышашим и возникли, видимо, от одного с ними корня. Они обитали первоначально в пресных водоемах, в которых, вероятно, периодически испытывали недостаток кислорода: в связи с этим развилось двойное дыхание. Засоренность водоемов отмершей растительностью явилось, видимо, предпосылкой для развития своеобразных парных конечностей, которые имели мускулатуру на самой конечности и могли использоваться не только для гребли, но и для опоры о твердый субстрат: дно, стебли, стволы деревьев.

Развитие древних кистеперых рыб пошло по крайней мере двумя самостоятельными путями. Один из них - возникновение целокантов ( отряд Целокантообразные - Caelocantiformes ) - привел этих рыб в океан. Эта линия развития дожила до настоящего времени и предстала в облике латимерии. Другая группа кистеперых - отряд рипидистиеобразные (Rhipidistiiformes) - в одной из своих эволюционных линий развития (остеолепиформные рипидистии) сочетала в своей организации черты приспособления к дыханию в наземной среде (легкие, внутренние ноздри) и движению по твердому субстрату (унисериальный тип плавников, близкий к пятипалой конечности). Вероятно, их потомками стали наземные позвоночные .

Чешуя у лопастеперых рыб космоидная или костная. В течение всей жизни сохраняется хорда, окруженная плотной соединительнотканной волокнисто-эластичной оболочкой. Развиваются верхние и нижние дуги, а в хвостовом отделе иногда бывают недоразвитые тела позвонков (у некоторых ископаемых групп были развиты лучше, чем у ныне живущих видов).

Череп амфистиличный или аутостиличный. Среди покровных костей черепа присутствует чешуйчатая кость. Хвост гетероцеркальный (ископаемые) или дифицеркальный. Парные плавники с покрытой чешуей мясистой лопастью у основания; их скелет бисериального типа. В сердце есть артериальный конус. Кишечник имеет спиральный клапан и открывается в клоаку. Как выросты брюшной стороны начальной части пищевода образуются один-два пузыря, выполняющие функцию легких. Известны с нижнего девона.

Надотряд кистеперые рыбы (Rossopterygimorpha). Мозговой череп разделяется на две части - обонятельную и собственно мозговую, подвижно соединенные друг с другом. Степень окостенения черепа варьирует, развиты покровные окостенения. Череп амфистиличный, у некоторых видов намечается переход к аутостилии. Вторичные челюсти хорошо развиты, зубы сильные, острые. Могут быть тела позвонков в виде колец или полуколец. Скелет парных плавников с укороченной центральной осью и хорошо развитым базальным элементом в основании. Встречаются с нижнего девона в виде нескольких, уже четко отграниченных групп. Пресноводные хищники, неоднократно проникавшие и в моря.

Отряд Рипидистеобразные (Rhipidistiformes). Мозговой череп окостеневает в разной степени (у некоторых групп - полностью). Имеются внутренние ноздри - хоаны. Хвост без обособленной средней лопасти. Плавники с мощным мясистым основанием и часто с укороченной лопастью. Уже в нижнем девоне представлены разнообразными группами, видимо, адаптированными к жизни в водоемах разного типа.

Образование хоан первоначально, видимо, было связано не столько с легочным дыханием, сколько со способом охоты: наличие хоан позволяло создать мощный ток воды через носовые капсулы и тем самым усилить работу органов обоняния, что облегчало подкарауливание или скрадывание добычи; возможно, что эта особенность уменьшала и шум от работы собственного дыхательного аппарата, что тоже помогало подстереганию добычи. На голове имелась сложная система каналов боковой линии.

Развитие легких давало возможность жить в водоемах с неблагоприятным кислородным режимом (обилие гниющих остатков), а при их пересыхании переползать в другие водоемы. Переползание облегчалось наличием мощных парных плавников, которые использовались и для ползания по дну водоема. Видимо, уже в середине девона от одной из пресноводных групп рипидистий отделились примитивные земноводные.

Латимерия (Latimeria chalumnae)

В каменноугольном периоде численность и разнообразие рипидистий резко сократилось, а в начале перми они вымерли. Этому, видимо, способствовало возрастание конкуренции и прямого давления со стороны других групп рыб (целакантов, двоякодышащих и лучеперых, представители которых в каменноугольном периоде заселяют почти все типы водоемов) и особенно - примитивных земноводных; разнообразие последних резко возросло в каменноугольном периоде и они заселяли водоемы, в которых прежде господствовали рипидистий.

Отряд Целакантообразные (Coelacanthiformes). Представители этого отряда, видимо, обособились от примитивных рипидистий. У ранних целакантов мозговой череп образовывали два крупных окостенения, у поздних - развивались лишь отдельные окостенения и сохранялся хрящ. Хоаны отсутствуют. Хвост дифицеркальный, с дополнительной средней лопастью. Плавники с мощными, но довольно короткими основаниями и удлиненными лопастями. Плавательный пузырь развит слабо. Развивались в пресных водоемах, а к концу палеозоя широко распространились и по морям. Позднее их численность и разнообразие уменьшились. Видимо, сказалось воздействие лучеперых рыб, в триасе распространившихся по всем водным биотопам и начавшим их успешное освоение. В юре и мелу остатки целакантов еще встречаются, но в более поздних слоях не обнаружены. Поэтому они считались полностью вымершей группой.

В 1938 г. у берегов Южной Африки была поймана неизвестная рыба, которую зоолог Дж. Л. Б. Смит определил как целаканта и назвал Latimeria chalumne Smith (в честь хранительницы музея Куртенэ-Латимер, обнаружившей рыбу в улове тральщика; видовое название дано по речке Халумне, близ устья которой ее поймали). Оказалось, что латимерии живут в водах у Коморских о-в (северная часть Мозамбикского пролива, между Мадагаскаром и Африкой) на глубинах до 300 м. Эти крупные малоподвижные рыбы темной серо-голубой окраски ведут придонный образ жизни и питаются, вероятно, рыбами. Мощный хвост позволяет делать резкие броски на приблизившуюся добычу, а сильные подвижные парные плавники помогают проползать среди камней на дне. Численность латимерии, видимо, невелика: несмотря на специальные усилия, за 1951-1972 гг. было поймано только около 70 экземпляров, каждая длиной 1,0-1,8 м и массой 19,5-95 кг.

По морфологическим особенностям латимерия, видимо, мало отличается от ископаемых целакантов мезозоя. Хорошо развитая хорда имеет толстую, плотную и эластичную волокнистую оболочку. Мозговой череп состоит из двух отделов, соединенных друг с другом своеобразным суставом. Головной мозг занимает не более у100 объема мозговой коробки, заполненной в основном жироподобной массой.

Плавательный пузырь, подобно легким двоякодышащих рыб, отходит от брюшной стороны начальной части пищевода, заметно редуцирован и имеет вид трубки длиной 5-8 см, переходящей в окруженный жиром тяж. В кишечнике хорошо развит спиральный клапан, а в сердце - артериальный конус. У половозрелой самки массой 78 кг в правом яичнике (левый рудиментарен) было обнаружено 19 икринок диаметром 8-9 см и массой около 300 г каждая; яйцеживородящи. Латимерия - типично реликтовый вид, ее сохранение до наших дней в ограниченном участке Мирового океана - видимо, результат стечения ряда благоприятных случайностей.

Хрящевые ганоиды] или хрящекостные рыбы

Хрящевые ганоиды] или хрящекостные рыбы (лат. Chondrostei) -- подкласс лучепёрых рыб. Ископаемые формы известны с конца силурийского периода. Останки хищной рыбы Andreolepis hedei из отряда палеонискообразных(Palaeonisciformes), найденные в России, Швеции и Эстонии, имеют возраст 420 млн лет[3]. Возникли хрящевые ганоиды в реках Лавразии, впадавших в океан Тетис. Современные группы хрящекостных рыб произошли от палеонисков.

Современные хрящекостные рыбы достигают длины до 9 метров (белуга). Тело веретенообразной формы. Может быть покрыто костной, ганоидной чешуёй, пятью рядами костных жучек или голое. Иногда чешуйки сливаются, образуя пластинки. Имеется рострум, рот нижний. Хвост гетероцеркальный или укороченно гетероцеркальный, на верхней лопасти имеются ганоидная чешуя и фулькры[что?]. Парные плавники расположены горизонтально по отношению к телу, анальное отверстие находится вблизи брюшных плавников. Брюшные плавники занимают абдоминальное положение[уточнить], грудные сидят низко. Скелет состоит в основном из хрящевой ткани. Эндокраниум хрящевой, с хорошо развитыми покровными костями. Хорда нерасчленённая, имеются только хрящевые дуги, тела позвонков отсутствуют. В сердце естьартериальный конус, в кишечнике -- спиральный клапан. Плавательный пузырь соединяется каналом с пищеводом (пузырь открытого типа).

Классификация

В подклассе хрящекостных рыб 2 современных отряда с 41 видом и 12 ископаемых отрядов.

· Осетоообразные (Acipenseriformes) -- 28 видов

· Многопёрообразные (Polypteriformes) -- 13 видов

· Палеонискообразные (Palaeonisciformes) †

· Cheirolepidiformes †

· Guildayichthyiformes †

· Luganiiformes †

· Peltopleuriformes †

· Perleidiformes †

· Platysomiformes †

· Phanerorhynchiformes †

· Pholidopleuriformes †

· Ptycholepiformes †

· Saurichthyiformes †

· Tarrasiiformes †

· Отряд «incertae sedis»

· Birgeriidae †

· Chondrosteidae †

В некоторых современных систематиках многопёрообразные вместе с ископаемым отрядом Guildayichthyiformes и родом Discoserra выделяются в отдельную группуCladistia, которой придаётся ранг инфракласса[, либо подкласса. В то же время к Chondrostei относятся только осетрообразные и ископаемые семейства Birgeriidae и Chondrosteidae , а остальные отряды выносятся за пределы этой группы.

Осетрообрамзные (лат. Acipenseriformes) -- отряд лучепёрых рыб из подкласса хрящевых ганоидов, который включаетосетровых и веслоносых, а также некоторые вымершие семейства[1][2][3]. Самые древние ископаемые останки относятся к середине юрского периода[3].

Распространены исключительно в Северном полушарии. В водах России -- 12 видов.

Достигают размеров до 9 м (белуга).

Основные характеристики осетрообразных включают:

· хрящевой эндоскелет;

· отсутствие тел позвонков (corpus vertebrae);

· спиральный клапан кишечника;

· артериальный конус (conus arteriosus) в сердце[4];

Филогенез

Отряд осетрообразных, видимо, из-за недостаточной плавучести, которой их обеспечивал плавательный пузырь, пошёл по пути облегчения наружного и внутреннего скелета и увеличению несущей плоскости за счёт грудных плавников и увеличения рострума. Рост рострума привёл к наличию нижнего рта и бентосному питанию, что в условиях речного обитания приводит к редукции плавательного пузыря и дальнейшему увеличению рострума. По величине рострума рекорд держат лопатоносы. Представители семейства веслоносых, ведущие пелагический образ жизни, имеют как мощный рострум, так и ячеистый плавательный пузырь, утративший дыхательную функцию. Ганоидная чешуя сохраняется у осетрообразных для увеличения жёсткости только на верхней лопасти гетероцеркального хвоста. Как и у лопастепёрых рыб, у осетрообразных основой осевого скелета является хорда, тел позвонков нет, имеется спиральный клапан в кишечнике, в сердце -- артериальный конус, есть брызгальце. В спинном и анальном плавниках, как и у всех древних рыб, число поддерживающих элементов меньше числа плавниковых лучей. Осетрообразные обитают сейчас в пресных водах только Северного полушария.

Классификация

В отряде осетрообразных выделяют 5 семейств, из которых 3 -- вымершие[5]:

· Осетровые (Acipenseridae)

· Веслоносые (Polyodontidae)

· Chondrosteidae †

· Errolichthyidae †

· Peipiaosteidae †

Многопёмровые

Многопёмровые [1] (лат. Polypteridae) -- семейство пресноводных лучепёрых рыб из подкласса хрящевых ганоидов. Единственное в отряде многопёрообрамзные (лат. Polypteriformes). Известно 13 современных видов, распространённых в тропической Африке. Это довольно древняя группа, имеющая некоторые общие признаки с кистепёрыми идвоякодышащими рыбами, которые возникли конвергентно (независимо). Наиболее древние ископаемые находки многопёрообразных относятся к средине юрского периода.

Максимальная длина тела многопёрообразных достигает 1,2 м, но большинство видов не превышает 30 см. Тело покрыто ромбовидными, подвижно сочленёнными между собой ганоидными чешуями. Спинной плавник представляет собой ряд из 5 - 18 маленьких плавников, что и определило название этих рыб. Грудные плавники имеют в основании мясистую лопасть, что внешне похоже на строение кистепёрых рыб (однако их скелеты абсолютно различны).

Многопёрообразные имеют очень специфический плавательный пузырь. Он состоит из двух отделов (большего правого и меньшего левого). Оба отдела соединены с кишечником общим каналом и фактически служат дополнительным органом дыхания (помимо жабр). При этом (в отличие от двоякодышащих) внутренние ноздри отсутствуют.

Классификация

Положение отряда многопёрообразные в классе лучепёрых рыб до сих пор однозначно не определено. Одни ихтиологи относят его к подклассу хрящекостных рыб, другие выделяют вместе с ископаемым отрядом Guildayichthyiformes в отдельную группу Cladistia, которую противопоставляют группе Actinopteri, в которую включают всех остальных лучепёрых рыб, в том числе и хрящекостных.[2]. В наиболее новых систематиках многопёрообразных выделяют в монотипный подклассCladistia, который считается сестринской группой по отношению ко всем остальным лучепёрым рыбам, т. е. к подклассам хрящекостных и новопёрых рыб (Chondrostei и Neopterygii)[1].

В семействе многопёровых 2 современных рода[1] и несколько ископаемых. Классификация видов рода Polypterus в настоящее время пересматривается. До недавнего времени в семействе многопёровых выделяли 13 современных видов

Цельноголомвые или слитночерепныме

Цельноголомвые или слитночерепныме (лат. Holocephali) -- подкласс, состоящий в основном из вымерших видовхрящевых рыб[1]. Содержит лишь один современный отряд -- химерообразные (Chimaeriformes). Самые древние ископаемые этого подкласса принадлежат верхнему девону[2].

Особенности анатомии

Подкласс близок к пластиножаберным. Одна пара жаберных отверстий создаёт впечатление неразделенного цельного черепа, что сильно контрастирует с подклассом пластиножаберных, у которых две и более пары жаберных отверстий. Такое строение обусловлено тем, что четыре жаберные щели рыб этого подкласса прикрыты кожной складкой. Клоаки у цельноголовых нет, а длина их тела не превышает 1,2 метра. Типичные внешние признаки -- большие глаза, свойственные глубоководным рыбам, большая голова и длинный хвост[1][2].

Классификация

Подкласс включает в себя несколько отрядов, только один из которых -- химерообразные -- является ныне живущим. Несмотря на веские доказательства существования древних видов, входящих в отряд, их связь с современными видами отряда химерообразных плохо объяснена, так как недостаточно полноценных ископаемых останков[1].

Подкласс делится на следующие отряды[3]:

· Надотряд †Paraselachimorpha:

· Отряд †Desmiodontiformes

· Отряд †Oreodontiformes

· Отряд †Iniopterygiformes

· Отряд †Евгенеодонты (Eugeneodontiformes)[К 1].

· Отряд †Petalodontiformes

· Надотряд Holocephalimorpha:

· Отряд †Chondrenchelyiformes

· Отряд †Psammodontiformes

· Отряд †Cochliodontiformes

· Отряд †Menaspiformes

· Отряд †Copodontiformes

· Отряд Химерообразные (Chimaeriformes)



Химерообрамзные, или Химемры

Химерообрамзные, или Химемры (лат. Chimaeriformes) -- отряд хрящевых рыб. Относятся к надотряду (по другой классификации, подклассу) Цельноголовых. Группа насчитывает около 50 современных видов. Большинство представителей обитает на глубине более 500 метров.

Внешний вид

Тело химер сужается к заднему концу и заканчивается длинным (до половины длины тела) бичевидным хвостом. Длина взрослых особей от переднего конца до кончика хвоста варьирует от 0,6 до 1,5 метров. Характерный облик химерам придают большие крыловидные грудные плавники. На боку головы и туловища располагается открытая бороздка боковой линии.

Hydrolagus mirabilis. Крыловидные грудныеплавники, бичевидный хвост и боковая линия -- характерные признаки химер

Размножение и развитие

Химеры раздельнополы. Как и у других хрящевых рыб, осеменение проходит в форме спаривания. Для всех видов характерно яйцерождение. Поскольку большинство видов обитает на больших глубинах, данные о репродуктивной биологии этой группы очень ограничены.

Питание

Традиционно считается, что химеры питаются очень твёрдой пищей (например, моллюсками)[1]. В первую очередь, эти представления связаны со строением челюстного аппарата химер, который способен сжимать объекты с силой, превышающей 100 ньютонов[2]. Однако немногочисленные прямые исследования питания[3] позволяют говорить о том, что рацион химер не ограничивается организмами с твёрдыми покровами (моллюсками и иглокожими), но также включает полихет, ракообразных и даже мелких придонных рыб. Кроме того, описаны случаи каннибализма: некоторые химеры способны поедать как взрослых представителей своего вида, так и яйца.



Литература

1. Наумов Н.П., Карташев Н.Н. Зоология позвоночных. Ч. 1. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные: Учебник для биолог. спец. ун-тов. - М.: Высшая школа, 1979.

2. Анисимова И.М., Лавровский В.В. Ихтиология. М.: Высшая школа, 1983

3. Жизнь животных. Том 4, часть 1. Рыбы. - М.: Просвещение, 1971.

4. Наука и жизнь; 1973, №1; 1977, №8.

5. https://ru.wikipedia.org

Размещено на Allbest.ru

...