Классификация растительных сообществ

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Введение

Неоднородность и динамичность среды в большинстве растительных сообществ создает условия, при которых ни один вид растений не может полностью использовать наличные ресурсы энергии и вещества и тем самым исключить возможность участия в сообществах других видов растений. Как следствие этого в течение очень длительного периода времени шел отбор видов растений и животных, включая микроскопические организмы, способные существовать совместно в определенных условиях среды. Создавались биогеоценозы, в которых каждый вид занимал определенное место - экологическую нишу. При этом количественные соотношения видов изменялись в определенных пределах в соответствии с изменением условий их обитания в течение года и год от года. Формировались растительные сообщества из растений, использующих различные горизонты среды (надземной и подземной), с разной интенсивностью в отдельные годы и периоды года.

Под влиянием физико-географических условий (климат, почва, влажность и пр.) и борьбы за существование растительные виды образуют естественные группировки или растительные сообщества.

Для каждого растительного сообщества (фитоценоза), можно определить состав входящих в него видов - флористический состав. В таких сообществах разные виды представлены разным количеством экземпляров, который является относительно постоянным.

Актуальность темы курсовой работы состоит в том, что изучение растительных сообществ является важной составляющей в понимании процессов, происходящих в биогеоценозах.

Цель данной работы - изучение фитоценозов и их классификации.

Задачи: Рассмотреть понятие фитоценоза и основные подходы классификации. Провести анализ данных, собранных при исследовании растительного сообщества березового леса.

1. Понятие растительных сообществ и их место в биогеоценозах

Формирование растительных сообществ происходило в течение длительного времени, в период которого подбирались виды растений, способные существовать совместно друг с другом в данных условиях среды.

Растительное сообщество (фитоценоз) - устойчивая совокупность растений, обитающих на относительно однородном участке земной поверхности и существующих в определённых условиях. Это динамичная система, изменяемая во времени (как в течение года, так и на протяжении многих лет). Для растительного сообщества характерны определённый видовой состав и структура, которые образовались с учётом возможности совместного существования различных видов растений и иных организмов. Между всеми частями фитоценоза существует сложная взаимосвязь. Являясь важнейшей частью биоценоза и биогеоценоза, растительное сообщество образует органические вещества, необходимые для питания гетеротрофных организмов и человека и выделяет во внешнюю среду продукты обмена (кислород и углекислый газ). Оставляя в почве и на её поверхности отмершие органы, растения способствуют формированию почвенного покрова, надземная их часть участвует в формировании микроклимата.

Существуют различные типы растительных сообществ: лес, степь, луг, болото, пустыня, тундра и т.д.

Лес - наиболее сложное (вследствие большого количества разнообразных видов) растительное сообщество. Например, в елово-пихтово-липовом лесу можно выделить семь ярусов: два древесных, один кустарниковый, три травянистых (злаки - верхний, осоки, медуницы и живучка ползучая - средний, почвопокровные - нижний) и один моховой. Подземная ярусность, благодаря которой растения для получения влаги и питательных веществ используют разные слои почвы, выражена менее резко: корни и корневища трав располагаются в менее глубоких горизонтах почвы, нежели корни деревьев и кустарников. В зависимости от преобладающих пород леса подразделяются на лиственные (широколиственные и мелколиственные) и хвойные (темнохвойные и светлохвойные). Леса, в которых представлены хвойные и широколиственные породы, называются смешанными.

Для степи характерны травянистые и мелкокустарниковые виды растительности. Подземная ярусность наиболее резко выражена на небольшой глубине. Корни и корневища находятся в сложном взаимодействии, в отличие от надземных органов, влияющих друг на друга в малой степени.

Луговое сообщество характеризуется большим разнообразием исключительно травянистых, в основном многолетних, растений, образующих более или менее сомкнутый травостой. Из однолетников можно встретить однолетний клевер, погремок малый и др. Наиболее богатой флорой отличаются луга, расположенные в поймах рек (пойменные луга), где произрастают влаголюбивые растения. Луга, находящиеся вдали от рек, на более возвышенных участках, называют суходольными. Подземная часть растений в луговом фитоценозе выражена слабо, особенно на пойменных лугах (вследствие высокого уровня грунтовых вод).

Болото - это сообщество растений, способных произрастать в условиях избыточного увлажнения и недостатка кислорода в почве. Болота наиболее многочисленны в северной части лесной зоны, в лесотундре. Подразделяются на низинные (осоковые и моховые) и верховые (сфагновые).

В тундре преобладают лишайники и высшие холодостойкие растения.

В зависимости от различных факторов, в т. ч. антропогенных, может происходить смена одного растительного сообщества другим (луг сменяется болотом, сосновый лес - еловым и т. п.).

Знакомясь с любым растительным сообществом (например, в лесу, на лугу, в степи, в поле, занятом посевом), нельзя забывать, что луг, лес, болото, степь, поле - это биогеоценозы, составной частью которых являются существующие растительные сообщества (лесные, луговые, степные, посевы). Поскольку растительное сообщество всегда входит как компонент в биоценоз и биогеоценоз, то, естественно, его свойства существенно зависят от зоокомпонентов и косной среды биогеоценоза.

Рис. 1. Схема взаимодействия компонентов биоценоза.

В состав растительных сообществ входят не только сосудистые растения, мхи и лишайники, но и грибы, бактерии, актиномицеты, микроскопические водоросли. Поэтому определение полного флористического состава растительных сообществ представляет большие трудности и возможно лишь при использовании специальных методов исследования. Однако многие очень существенные признаки растительных сообществ (например, внешний вид, структура, продуктивность) определяются составом сосудистых растений. Поэтому состав этой группы растений можно считать важнейшим признаком растительных сообществ.

Большинство растительных сообществ характеризуется достаточно богатым флористическим составом группы сосудистых растений. Например, в хвойных лесах (еловых, сосновых, лиственничных) нашей страны обычно совместно произрастает до 30 и более видов; в дубовых лесах - до 40-50; на лугах - 30-50; в луговых степях - до 100 и более видов; в типичных дерновинно-злаковых степях - 50-70 видов и т. д.

Наибольшего богатства флористический состав растительных сообществ достигает в тропических лесах, где совместно произрастает до 100 видов деревьев, не считая видов травянистых растений. Лишь в особых условиях, исключающих возможность произрастания большей части видов растений (например, при сильном засолении), формируются растительные сообщества из немногих видов, в редких случаях из одного вида сосудистых растений. Иногда одновидовые растительные сообщества представляют сравнительно непродолжительную возрастную стадию развития какого-либо биогеоценоза. Примером могут быть так называемые мертвопокровные леса, где из-за недостатка света под пологом деревьев (от сомкнутости их крон) другие растения произрастать не могут.

Не меньшее значение для характеристики растительных сообществ имеет то, что они образованы не только многими видами, но и видами, различными по своим экологическим и биологическим свойствам и по значимости в определении особенностей растительного сообщества.

Растительные сообщества образованы многими видами, а это означает, что в состав сообщества входят виды, различные по своим экологическим и биологическим свойствам. Такие различия нередко настолько значительны, что виды, входящие в состав одного и того же сообщества, представлены различными жизненными формами (деревьями, кустарниками, травами и пр.), а помимо того, относятся к различным типам по длительности жизни, по способам размножения и т.д.

Примером могут быть растительные сообщества еловых лесов, в состав которых входят деревья (ель), кустарники (крушина ломкая, жимолость лесная), кустарнички (брусника, черника), травы (кислица обыкновенная, майник, седмичник и др.), гипновые мхи. Среди трав преобладают многолетники, размножающиеся вегетативным путем, но встречаются и однолетники, размножающиеся исключительно семенами (например, полупаразитное растение марьяник луговой).

Кустарнички представлены как вечнозеленой брусникой, так и ежегодно теряющей осенью листья черникой.

В состав растительных сообществ широколиственных лесов, в частности в дубравах, входят деревья (дуб, береза, клен, липа), кустарники (лещина), многие виды трав. Среди трав выделяются две группы видов, отличающиеся по приуроченности периода вегетации либо к весне, либо к лету. К первой группе относятся весенние эфемероиды (хохлатки, ветреница лютиковая, пролеска) - растения, начинающие вегетацию рано весной. Они используют благоприятные условия освещения до начала развертывания листьев на деревьях и успевают за короткий срок образовать соцветия, дать плоды и накопить достаточное количество энергетического материала в органах запаса.

Группа трав летней вегетации представлена в дубравах как растениями, размножающимися исключительно или преимущественно вегетативным путем (сныть обыкновенная, осока волосистая), так и травами, размножающимися исключительно семенами (ежа сборная, бор развесистый).

Рис.2. Вертикальный разрез через надземную и подземную части биогеоценоза суходольного луга. 1 - мышиный горошек; 2 - бедренец-камнеломка; 3 - овечья овсяница; 4 - манжетка; 5 - просяная осока; 6 - средний клевер; 7 - кошачья лапка; 8 - лекарственная буквица; 9 - хвощ; 10 - нивяник.

Приведенные выше примеры характеризуют также различия видов, входящих в состав растительных сообществ, по высоте их надземных органов (деревья, кустарники, травы, мхи). Такие же различия наблюдаются и по глубине проникновения корней отдельных видов, о чем можно судить по данным таблицы, полученным при изучении трех типов лугов, а также по рисункам 2 и 3.

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Рис.3. Вертикальный разрез через надземную и подземную части биогеоценоза суходольного луга. 1 - осока бледная; 2 - щучка дернистая; 3 - лютик едкий; 4 - кошачья лапка; 5 - овсяница овечья; 6 - гравилат речной; 7 - сивец луговой.

В составе многовидового растительного сообщества всегда можно обнаружить виды, относящиеся к различным экологическим и биологическим типам растений. Следовательно, к числу существенных признаков растительных сообществ можно отнести разнообразие экобиоморфного состава их компонентов.

Разнообразие состава растительных сообществ объясняется еще тем, что, как правило, каждый вид представлен в них большим числом особей, отличающихся по возрасту и жизненному состоянию. Совокупность особей любого вида в пределах конкретного растительного сообщества образует ценотическую популяцию, или ценопопуляцию. В состав ценопопуляций видов цветковых растений могут входить жизнеспособные семена, находящиеся в почве или на ее поверхности, всходы, ювениды (молодые растения, отличающиеся от взрослых размерами и формой листьев), переходные от ювенильных к взрослым (имматурные) и взрослые растения. В состав популяций некоторых трав входят также особи, находящиеся в состоянии вторичного покоя (корневища, луковицы, клубни, неразвившиеся надземные побеги).

Ценопопуляций отдельных видов в одном и том же растительном сообществе могут сильно отличаться друг от друга как по числу особей на единицу площади, так и по соотношению особей различных возрастных групп (возрастному спектру). Сложный состав популяции сообщества является приспособлением, обеспечивающим большую устойчивость видов в растительных сообществах.

Важное значение имеет свойство семян многих видов растений долго сохранять всхожесть при погребении их в почве. С этим связано большое накопление жизнеспособных семян в почвах лугов и лесов. Число их колеблется в почвах лугов от нескольких тысяч до нескольких десятков тысяч на 1 м2; в почвах лесов - от нескольких сотен до нескольких тысяч на 1 м2. Благодаря запасу жизнеспособных семян в почве даже при отсутствии обсеменения растений этих видов может происходить их семенное возобновление. Участие в составе ценопопуляций молодых особей (всходов, ювенилов и имматуров) означает, что в благоприятных условиях они могут превратиться во взрослые растения, что обеспечивает устойчивое положение вида в сообществе.

Большое значение также имеют различия в жизненном состоянии растений в пределах группы взрослых особей. Это особенно заметно в лесах, при изучении которых лесоводы давно используют классификацию Крафта. По этой классификации деревья в лесу разделяются в соответствии с их жизненным состоянием на пять классов. Наиболее мощноразвитые деревья относятся к первому классу, а сильноугнетенные деревья, кроны которых целиком размещаются под пологом более высоких деревьев, - к пятому классу (рис.4).

Деревья, занимающие по жизненному состоянию промежуточное положение, соответственно относятся ко второму, третьему и четвертому классам. Такую же дифференциацию взрослых особей по их жизненному состоянию можно наблюдать и у многолетних травянистых растений в травяных растительных сообществах: одни особи цветут и плодоносят; другие не образуют генеративных побегов, но их вегетативные органы развиты нормально; третьи явно угнетены.

Рис. 4. Распределение деревьев в сообществе по классам Крафта.

К очень существенным признакам многовидовых растительных сообществ относится дифференциация видов, входящих в состав растительных сообществ, по их значимости в определении свойств сообществ. В любом растительном сообществе можно различать преобладающие виды, образующие основную массу надземных органов, - доминанты и виды, принимающие относительно небольшое участие в сложении сообщества.

Смысл появления растительных сообществ состоит в том, что виды растений, представленные в нем, приспособлены получать необходимое для роста и развития из внешней среды различными способами, не входящими в противоречие по отношению к «соседям».

Легче всего обнаружить различия в использовании среды различными видами и группами растений в надземной части растительных сообществ, поскольку в большинстве случаев в их состав входят растения разной высоты. Это особенно хорошо заметно в лесах, где растительные сообщества образованы не только деревьями, но и кустарниками, травами, а нередко еще мхами и лишайниками. Во многих лесных сообществах, особенно в умеренных широтах, растения какого-либо вида или группы видов располагают свои листья в определенном интервале высоты над уровнем почвы, образуя достаточно четко оформленные и достаточно сомкнутые ярусы. Примером может служить расчленение еловых лесов на древесный, травяно-кустарничковый и моховой ярусы.

Ярусность наиболее хорошо выражена, в сообществах, образованных растениями, относящимися к разным жизненным формам, имеющим различную форму роста. Например, это бывает в лесах при совместном произрастании деревьев, кустарников, трав и других растений. Ярусность слабо выражена или вовсе не выражена в сообществах, где все растения относятся к одной жизненной форме, например во многих травяных сообществах (степях, лугах).

Растительные сообщества подвержены непрерывным изменениям, зависящим от разных причин: особенностей сезонного ритма и жизненного цикла растений, воздействия человека и животных, изменения условий произрастания. При этом наряду с изменением состояния растительных сообществ может происходить смена одного растительного сообщества другим (сукцессия). Различают смену состояний растительных сообществ по сезонам года (сезонную изменчивость) и в течение ряда лет, в связи с различиями в метеорологических и прочих условиях отдельных лет (разно-годичную, или погодичную, изменчивость - флюктуацию).

В растительных сообществах, состоящих из видов, относящихся к различным жизненным формам, образующим достаточно сомкнутые покровы (ярусы), можно различать несколько преобладающих растений - доминантов. Например, в еловом лесу с выраженным ярусом из черники и гипновых мхов можно различить три доминанта: ель в древесном ярусе, чернику в кустарничковом ярусе, гипновый мох - в моховом ярусе. В некоторых растительных сообществах (например, в тропических лесах) очень трудно выделить один-два доминанта, поскольку в их составе имеется несколько или даже много видов, принимающих примерно одинаковое участие в сложении сообщества. Это же наблюдается в некоторых травяных, в частности луговых, растительных сообществах.

В растительных сообществах создается особая среда - особый климат (фитоклимат), особые почвенные условия. Доминанты, обладающие большой средообразующей способностью, получили название эдификаторов - строителей сообществ. Примером эдификаторов может быть ель в сообществах незаболоченных еловых лесов. Образуя сомкнутый ярус, ель создает особый фитоклимат: резкое снижение освещенности, особый температурный режим, повышенную влажность воздуха и т.д. В связи с большим количеством опада (хвои, веток, коры, шишек), из которого формируется лесная подстилка, ель оказывает большое влияние на почву. Однако в сообществах заболоченных лесов, где сомкнутый ярус из ели отсутствует, а сфагновые мхи образуют сплошной мощный моховой покров, основное средообразующее воздействие оказывает не ель, а сфагновые мхи, и потому они, а не ель являются эдификатором таких сообществ.

В результате особых условий произрастания, создающихся в растительных сообществах, растения, входящие в их состав, отличаются от одновозрастных особей тех же видов, выросших вне сообществ. Это было давно установлено при изучении деревьев - ели, сосны, дуба и др. Деревья, выросшие вне леса, т.е. без воздействия на них других деревьев, обычно имеют более толстый ствол с хорошо развитой почти от основания кроной.

Деревья, выросшие в лесу, характеризуются большей высотой; их ствол более постепенно, чем вне леса, сужается кверху; крона менее развита и приурочена к самой верхней части ствола (рис. 5). Изменения в форме роста наблюдаются и у травянистых растений.

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Рис. 5. Влияние условий произрастания на форму дерева: слева - вне леса; справа - в лесу.

Произрастание в условиях сомкнутых растительных сообществ оказывает большое влияние не только на форму роста растений, но и на способность размножаться семенами и вегетативным путем. Растения, возникшие из семян, в условиях сообществ развиваются медленнее, чем вне сообществ, достигая способности цвести и плодоносить через более продолжительный срок. Например, многие луговые растения в питомниках (на грядках) зацветают на второй год жизни или даже в первый год жизни, если семена высеваются с осени. А в луговых сообществах большинство особей этих видов зацветает не ранее, как в возрасте 3-5 лет, а многие из них - лишь в возрасте около 10 и более лет. То же наблюдается и у древесных растений, образующих лесные сообщества. Деревья (ель, дуб, сосна) начинают плодоносить в лесах позже и затем плодоносят реже и менее обильно, чем деревья тех же видов вне леса.

Как правило, растения в растительных сообществах в какой-либо степени угнетены по сравнению с одновозрастными особями тех же видов, выросшими в тех же условиях почв и климата вне сообществ.

Однако существуют некоторые виды, которые не могут произрастать вне определенных растительных сообществ. К ним относится, например, бесхлорофильное растение-сапрофит подъельник, распространенный в тенистых лесах, где он использует с помощью грибного симбионта в качестве источника энергии лесную подстилку и корни деревьев.

Многие виды растений приурочены лишь к определенным растительным сообществам, будучи хорошо приспособлены к свойственной этим сообществам фитосреде. Примером может быть кислица обыкновенная, успешно произрастающая в темнохвойных лесах в условиях значительного затенения и обычно быстро исчезающая при уничтожении леса. Однако в опытах выращивания кислицы из семян вне природных сообществ она росла при полном солнечном освещении лучше, чем при затенении в условиях леса.

2. Классификация растительных сообществ

2.1 Основные подходы к принципам и методологии классификации

Классификация растительности является центральной частью фитоценологии. Уровень её развития отображает уровень развития всей науки.

Синтаксономия применяет опыт таксономии, которая уже к началу ХХ столетия была достаточно развитой наукой. Сложность классификации растительности объясняется тем, что растительные сообщества в отличие от видов - это условности, объединённые в многомерный континуум. Кроме того, растительные сообщества обладают невысоким уровнем целостности, что ведёт к изменчивости архетипов (наборов диагностических признаков) синтаксонов, иногда очень значительной. Также в синтаксонах более низких рангов весьма редко представлены полностью диагностические виды высших единиц. Все это обусловило значительную сложность выделения синтаксономических единиц и установление диагнозов сообществ.

До начала 1970-х годов существовало множество подходов к классификации растительности, которые постепенно трансформировались в два основных подхода:

доминантный (физиономический);

эколого-флористический.

При доминантном подходе синтаксоны выделяются по доминантам отдельных ярусов растительных сообществ. Основными единицами доминантной классификации являются формация - совокупность сообществ с одним доминантом (например, формация дубовых лесов) и ассоциация, которая выделяется на основании доминантов различных ярусов (например, дубрава рябиново-кисличная). Этот подход является простым и целиком применимым к лесной растительности бореальных, суббореальных и субтропических лесов, то есть там, где в составе сообщества имеются несколько явных доминантов с сильными эдификаторными свойствами и где растительный покров обладает высокой степенью дискретности.

Но этот подход является неприменимым при классификации лугов, рудеральной растительности, растительности вырубок и гарей, где доминанты могут быстро меняться в разные годы и даже сезоны и обладают слабыми эдификаторными свойствами, что ведет к большой вариабельности видового состава сообществ, и растительный покров характеризуется континуальностью и гиперконтинуальностью. Потому все большее распространение приобретает флористический подход.

Возникновение эколого-флористического подхода к классификации связано с именем швейцарского геоботаника Ж. Браун-Бланке. Метод классификации растительности, названный его именем, основывается на группировке сообществ в соответствии с подобием флористического состава, который отображает экологические условия и стадию сукцессии, и установлении синтаксонов от более низких к высшим. Синтаксоны в системе Браун-Бланке выделяются на основании диагностических видов, среди которых отличают характерные, дифференцирующие и константные:

Характерные виды встречаются только в одном синтаксоне или встречаются в этом синтаксоне чаще, чем в других;

Дифференцирующие виды диагностируют границей своего ареала и входят в состав нескольких синтаксонов;

Константные виды встречаются за высоким постоянством, но проходят через этот синтаксон «транзитом».

Виды, константные для более низких единиц, могут быть дифференцирующими или характерными для высших. Но есть мнение, что разница между дифференцирующими и характерными видами незначительная, и часто их объединяют в единую группу диагностических видов (в этом случае константные виды рассматриваются отдельно).

Создание названий синтаксонов, их видоизменение и отмена регулируется «Кодексом фитосоциологической номенклатуры», впервые опубликованным в 1976 году. Существуют следующие основные ранги синтаксономической классификации (свеху вниз): класс (окончание -etea), порядок (-etalia), союз (-ion), ассоциация (-etum). При выделении синтаксона указывают фамилию его автора и год утверждения.

Перечень всех синтаксонов, встречающихся на определенной территории, называется продромусом. Пример:

1) класс: Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. 1939. Д.В. (диагностические виды): Dicranum scoparium, Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Melampyrum pratense, Ptilium crista-castrensis, Pyrola minor, Pyrola rotundifolia, Peltigera aphthosa, Trientalis europaea, Vaccinium myrtillus, Vaccinium uliginosum, Vaccinium vitis-idaea;

2) порядок: Cladonio-Vaccinietalia Kiell.-Lund 1967. Д.В.: Pinus sylvestris, Cladonia rangiferina, Cladonia arbuscula, Dicranum fuscescens, Dicranum polysetum, Arctostaphylos uva-ursi, Empetrum nigrum ssp. nigrum, Ledum palustre;

3) союз: Dicrano-Pinion Libb. 1933. Д.В.: Chimaphila umbellata, Diphasiastrum complanatum, Monotropa hypopitys, Pyrola chlorantha, Viscum album ssp. Аustriacum;

4) ассоциация: Peucedano-Pinetum W.Mat. (1962) 1973. Д.В.: Chimaphila umbellate, Peucedanum oreoselinum, Convallaria majalis, Polygonatum odoratum, Pulsatilla patens, Scorzonera humilis, Solidago virgaurea.

2.2 Основные высшие синтаксоны растительности средней полосы европейской части России

растительный сообщество биогеоценоз синтаксон

Перечислим основные высшие синтаксоны растительности средней полосы европейской части России.

Лесная растительность:

класс Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieg. 1937 - мезофитные и мезоксерофитные широколиственные листопадные леса на богатых почвах;

класс Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. 1939 - бореальные сосновые леса на бедных кислых почвах с развитым моховым покровом;

класс Alnetea glutinosae Br.-Bl. et R.Tx. 1943 - низинные эвтрофные заболоченные леса с преобладанием ольхи чёрной и березы пушистой на торфяных и торфяно-минеральных почвах;

класс Salicetea purpureae Moor 1958 - пойменные прирусловые ивняково-тополёвые леса и кустарниковые заросли.

Луговая растительность:

класс Molinio-Arrhenatheretea R.Tx. 1937 em. R.Tx. 1970 - вторичные послелесные луга, формирующиеся на месте широколиственных лесов с довольно богатыми незасолёнными почвами;

класс Sedo-Scleranthethea Br.Bl. 1955 - травянистые сообщества на слаборазвитых песчаных почвах.

Растительность, сформированная на нарушенных участках:

класс Epilobietea angustifolii R.Tx. et Prsg. in R.Tx. 1950 - растительность вырубок и гарей;

класс Galio-Urticetea Passage 1967 - естественные и антропогенные нитрофильные сообщества затенённых мест, засорённых участков, опушек в лесопарках, в поймах рек и ручьёв.

класс Plataginetea majoris R.Tx. et Prsg. in R.Tx. 1950 - сообщества низкорослых, устойчивых к вытаптыванию и выпасу мезофитов и гигрофитов во дворах, вдоль дорог, на спортивных площадках;

класс Chenopodietea Br.-Bl. 1952 em. Lohm. J. et R.Tx. 1961 ex Matusz. 1962 - сообщества однолетников, представляющих собой начальные стадии восстановительных сукцессий после нарушений и сорнополевые сообщества;

класс Artemisietea vulgaris Lohm., Prsg. et Tx. in Tx. 1950 - рудеральные сообщества высокорослых двухлетних и многолетних видов;

класс Agropyretea repentis Oberd., Th.Muller et Gors in Oberd. et al. 1967 - рудеральные сообщества с преобладанием многолетних злаков, представляющих собой предыдущую перед лугами стадию восстановительных сукцессий;

класс Bidentetea tripartiti R.Tx., Lohm. et Prsg 1950 - синантропные сообщества с преобладанием однолетних видов нарушенных переувлажнённых мест;

класс Secalietea Br.-Bl. 1951 - сегетальные (сорнополевые) сообщества зерновых культур;

класс Robinietea Jurko ex Sofron 1980 - городская спонтанная растительность и сообщества искусственных древесных насаждений.

Прибрежно-водная растительность:

класс Phragmiti-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941 - водные и околоводные сообщества прикреплённых ко дну и возвышающихся над водой растений;

класс Potametea R.Tx. et Prsg - сообщества прикреплённых ко дну растений с плавающими на поверхности или погружёнными в толщу воды листьями;

класс Lemnetea minoris R. Tx. 1955 - сообщества свободно плавающих на поверхности и в толще воды незакреплённых растений;

класс Charetea (Fukarek 1961 n.n.) Krausch 1964 - сообщества харовых водорослей;

класс Utricularietea intermedio-minoris Den Hartog et Segal 1943 em. Pietsch 1965 - пузырчатко-моховые сообщества дистрофных вод, обычно в мочажинах и озёрах на верховых и переходных болотах.

2.3 Дедуктивный метод Копечки-Гейни

Метод Браун-Бланке в его классическом понимании основывается на характерных видах и однозначной дихотомии. Этот подход оправдал себя при классификации естественных богатых видами сообществ, когда выделялся ряд синтаксонов, с которыми соотносилась часть сообществ, а другие рассматривались как переходные. Но при классификации такого метода гиперконтинуальной рудеральной растительности возникли сложности, связанные с широкой экологической амплитудой, эврибионтностью входящих в неё видов. Это приводило к невозможности выделить характерные для той или иной ассоциации и даже союза виды. Потому в 1974 году чешские ботаники К. Копечки и С Гейни предложили так называемый дедуктивный метод классификации синантропной растительности, который заключается в том, что вместе с ассоциациями выделяются сообщества, которые подчиняются непосредственно классу или порядку, или одновременно двум высшим синтаксонам на основе представления в них диагностических видов высших единиц. Различают базальные сообщества (сформированные «своим» доминантом) и дериватные (доминант которых является диагностическим видом другого синтаксона).

2.4 Другие классификационные системы: система Погребняка

Большое влияние на развитие лесной фитоценологии оказала классификационная система П.С. Погребняка, значительно распространившаяся в начале XX века в Украине, Белоруссии и европейской части России. Она предназначена для классификации лишь лесных биогеоценозов. П.С. Погребняк, развивая работы Е.В. Алексеева, дал двумерную эдафическую (почвенную) сетку типов, основанную на ординате увлажнения (обозначаемой цифрами) и на ординате плодородия (обозначаемой буквами). Пересечение ординат даёт соответствующий тип леса.

По трофности он выделил: А - бор (хвойный лес), В - суборь (сосновый лес с примесью ели, березы и других древесных пород на супесях или глинистых песках), С - судубрава (лес с дубом или сосной), D - дубрава (чистопородный лес).

По влажности: 0 - сухой, 1 - свежий, 2 - влажный, 3 - сырой, 4 - мокрый.

Соответственно, А1 - свежий бор; С2 - влажная судубрава и т. д.

Эта система сыграла значительную практическую роль в лесном хозяйстве, особенно в южных районах европейской части России, однако, с позиций теоретической фитоценологии она критиковалась за ориентацию исключительно на почвенные условия, а не на растительность, и получила прозвище «фитоценология без фитоценозов». В настоящее время почти полностью вышла из употребления.

2.5 Генетическая (динамическая) типология леса

В основу генетической классификации положены закономерности процессов возникновения и развития леса, она включает все стадии развития лесных насаждений и поэтому может служить целям прогноза их будущего состояния. Основная классификационная единица - тип леса. Это этап лесообразовательного процесса. Объем конкретного типа леса оценивается и определяется показателями, устойчивыми и относительно постоянными минимум на протяжении полного цикла развития одного поколения лесообразующей породы (от зарождения до отмирания) на данном участке, относящемуся к определенному типу лесорастительных условий. Такими показателями являются: лесообразующая и сопутствующие ей древесные породы, форма рельефа, к которой приурочен тип леса, и ход роста лесообразующей породы, условно оцениваемый через производительность (бонитет) на стадии физической спелости ее преобладающего в древостое поколения. В понятие тип леса важнейшей составной частью входит понятие тип условий местопроизрастания. Под ним понимаются участки территории, принадлежащие к сходным формам рельефа и характеризующиеся качественно однородным режимом комплекса природных факторов, обуславливающих однородный лесорастительный эффект (Колесников, 1956). Общие принципы построения географо-генетических классификаций типов леса сформулированы Б.П. Колесниковым. И.С. Мелехов на основе генетической типологии развил учение о типах вырубок, предложил альтернативное название "динамическая типология", но четко не объяснил различия между "генетической" и "динамической" классификациями.

3. Исследование растительного сообщества березового леса

Нами было проведено исследование растительного сообщества березового леса.

В исследуемом березовом лесе провели описание растительности, составили общую характеристику видов растений (табл. 2) и выявили характер взаимоотношений в этом лесу (табл. 3).

Оценка жизненного состояния деревьев по определенным методикой категориям (табл. 5) производилась визуальным способом, учитывая описанные диагностические показатели. Для оценки состояния березового леса были установлены категории для 50 случайно подобранных деревьев средних размеров II-III классов роста и развития по Крафту. Средний балл состояния определялся методом усреднения цифровых показателей учетных деревьев (по индексу состояния) для изучаемых площадей. Степень повреждения или состояния березового леса оценивалась по общепринятой шкале (табл. 5).

Таблица 1.

Характеристика исследуемого участка леса

№ п/п	Критерий	Характеристика
	Размер исследуемого участка	10х10м
	Название ассоциаций	березняк разнотравный
	Географическое положение	к юго-западу от с. Шойбулак Медведевского района Республики Марий Эл
	Общий характер рельефа	равнинный
	Почва (название)	серые-лесные
	Условия увлажнения	не равномерное
	Окружение	с/х поля, дорога с восточной стороны
	Мертвая подстилка (состав, мощность, степень покрытия, характер распределения)	прошлогодняя листва, сплошное покрытие, равномерно распределена, 2 см

По результатам исследования была составлена следующая таблица, характеризующая присутствующие виды в рассматриваемом растительном сообществе.

Таблица 2.

Виды растений березового леса

№	Название вида	Высота, м	Ярус	Семейство
1.	Береза повислая	18-20	1	Березовые
2.	Шиповник майский	1-1,5	2	Розовые
3.	Медуница мягчайшая	0,20-0,40	3	Бурачниковые
4.	Осока большехвостая	0,50-0,70	3	Осоковые
5.	Кровохлебка лекарственная	0,30-0,50	3	Розовые
6.	Костянка каменистая	0,20-0,30	3	Розовые
7.	Чина весенняя	0,30-0,50	3	Бобовые
8.	Василистник простой	0,50-0,70	3	Лютиковые
9.	Мятлик лесной	0,30-0,50	3	Мятликовые
10.	Сныть обыкновенная	0,50-1	2	Сельдерейные
11.	Горошек мышиный	0,30-0,60	2	Бобовые
12.	Ирис русский	0,15	2	Ирисовые
13.	Скерда сибирская	0,30-0,50	2	Астровые
14.	Борщевик рассеченолистный	0,50-1	2	Сельдерейные
15.	Подмаренник настоящий	0,30-0,60	2	Маревые
16.	Смолевка хлопушка	0,30-0,50	2	Гвоздичные
17.	Подорожник средний	0,30	2	Подорожниковые
18.	Земляника лесная	0,30	2	Розовые
19.	Полынь обыкновенная	0,30-0,50	2	Астровые
20.	Лапчатка серебристая	0,40	2	Розовые

Перечисленные виды являются типичными для указанного растительного сообщества, и указывают на устойчивость данной экосистемы.

Характеристика древостоя на исследуемом участке представлена в таблице 3.

Таблица 3.

Характер взаимоотношений в березовом лесу

Фазы вегетации березы	Средообразующая роль березы
Рост, нарастание побегов.	Образует различные типы березовых лесов, формируя первый ярус.
Сокодвижение.	Является источником пищи муравьев, птиц, тли.
Распускание листьев, зеленение.	Поедание листвы фитофагами, затемнение поверхности почвы.
Цветение и пыление.	Использование пыльцы пыльцеедами.
Рассеивание плодов.	Использование плодов животными.
Листопад.	Образование мощной подстилки в результате опада листьев, которая защищает поверхность почвы от испарения, регулирует тепло, обеспечивает питание сопрофагам, является источником веществ для формирования гумуса.

В таблице 3 описаны характерные взаимоотношения в биогеоценозе с наличием в нем березы, описанные по фазам ее вегетации.

Таблица 4.

Описание древостоя

Порода	Ярус	Возраст, лет	Высота, м	Диаметр стволов,см	Кол-во стволов	Степень сомкну-тости крон	Формула состава древо-стоя Формула состава древостоя представляет собой перечень древесных пород с указанием доли участия каждой из них в запасе древостоя. Определяется для каждого яруса древостоя. Выражается формулой, в которой указывают сокращенное наименование породы и коэффициент ее участия в составе. Сумма всех коэффициентов состава равна 10. На первом месте в формуле состава указывают преобладающую породу.
				Преобла-дающий	Макси-мальный
Береза	1	90-100	20-25	40-50	80	87	100 %	10 Б

Ниже представлена шкала для оценки жизненного состояния дерева.

Таблица 5.

Шкала визуальной оценки жизненного состояния дерева

Категории жизненного состояния дерева	Потеря листьев, %	Состояние ствола	Повреждение животными
		Наличие ствольных вредителей	Негрозно-раковые заболевания	Повреждение от пожаров, гнилей
1. Условно здоровые	до 10	Не наблюдают-ся	Деревья без видимых признаков ослабления	Потеря до 30% боковых побегов
2. Слабо поврежденные	11-25	Не наблюдают-ся	Поражения составляют до 0,5 м длины или 50-75% окружности ствола	Ожог ствола до 3 м длины или до 25% корневой шейки	Единичные ранки, потеря вершины или 30-50% мутовок
3. Средне поврежденные	26-60	Попытки заселения	Поражения 0,5 до 3 м длины или 50-75% окружности ствола	Ожог до 4 м длины или до 75% корневой шейки	Раны до 1/3 окружности, потеря вершины или 50-75% мутовок
4.Сильно поврежденные	60-99	Успешное заселение	Поражения более 3 м длины или более 75% окружности ствола	Ожог ствола более 4 м или более 75% корневой шейки	Раны до 2/3 окружности, потеря вершины или более 75% мутовок
5. Свежий сухостой	100	Распространены стволовые вредители и дерева - окрашивающие грибы	Сплошные раны, сломлены деревья, потеря всех мутовок
6.Старый сухостой	Распространены стволовые вредители ствола и древесина - разрушающие грибы

Оценивая состояние деревьев в рассматриваемом растительном сообществе по вышеприведенной шкале, можно отметить следующее: березы, произрастающие на исследуемом нами участке, относятся ко 2 категории жизненного состояния, так как:

- крона деревьев несколько разреженная, потери листьев составляют 11-25%, доля сухих ветвей не более 20%;

- у деревьев средних размеров длина кроны уменьшается до 10%;

- линейный прирост побегов снижается на 20-25%;

- стволовые вредители не наблюдаются;

- состояние стволов удовлетворительное: нет признаков повреждения грибами и гнилей.

Данная категория характеризуется как ослабленные или слабо поврежденные деревья.

Таблица 6.

Оценка рекреационной нагрузки на экосистему леса

Стадии	Характеристика
1 стадия	Деятельность человека не внесла в лесное сообщество сколько-нибудь заметных изменений. Растут типичные лесные растения в живом напочвенном покрове. Развит подрост, сравнительно равномерно распределена подстилка.
2 стадия	В лесу появилась редкая сеть тропинок. Среди травянистых растений стали появляться светолюбивые виды. Начала разрушаться подстилка.
3 стадия	Гуще становится тропиночная сеть. В травяном покрове появляются луговые травы (ромашка, мятлик, овсяница, тысячелистник). Появление на лесных полянках луговых трав говорит об уплотнении почвы в 3-4 раза. На участках, где нет тропинок, возобновление леса еще удовлетворительное (есть подрост).
4 стадия	Тропинки густо опутывают лес. В травяном покрове количество лесных растений незначительно. Лесные и даже луговые травы "прижимаются" к деревьям, а на открытых местах их заменяют самые жизнеспособные растения - подорожник, лапчатка, птичья гречишка. Это говорит об уплотнении почвы в 6 раз (уплотнение грунтовой дороги). Молодого подроста (до 6-7 лет) - практически нет. Подстилка встречается лишь у стволов деревьев.
5 стадия	Характерно полное отсутствие подроста. На плотной вытоптанной земле встречаются лишь отдельные экземпляры наиболее жизнестойких растений.

Исследуемый участок леса отнесен к 5 стадии рекреационной нагрузки, так как в полностью отсутствует подрост и на плотной вытоптанной земле встречаются лишь отдельные экземпляры наиболее жизнестойких растений.

Заключение

Растительный организм и среда находятся в тесном единстве. Факторы среды определяют распределение растений как по земной поверхности, формируя зоны растительности, так и в пределах небольших территорий, влияя на создание определенных растительных сообществ. В сходных экологических условиях эти сочетания повторяются.

Растительное сообщество - это исторически сложившаяся устойчивая совокупность различных видов растений на однородном участке территории, характеризующаяся определенными взаимоотношениями как друг с другом, так и с условиями среды. Каждое растительное сообщество имеет определенную структуру: определенный набор видов (флористический состав) и определенное расположение видов (ярусность). Подбор видов в данном сообществе зависит от их биологических и экологических особенностей. Виды, составляющие данное сообщество, могут быть представлены различными жизненными формами. Особую роль в формировании сообщества играет конкуренция между видами или особями одного вида. В результате происходит естественный отбор более приспособленных растений.

В настоящей работе представлена исследовательская работа по классификации растительного сообщества произрастающего в березовом лесу. Береза - порода световая, поэтому она заселяет свободные открытые участки (заброшенные пашни, пожарища и проч.). Под кроной берез могут поселяться только растения, переносящие затенение, - ель, кустарники и некоторые виды трав. При формировании данного растительного сообщества (фитоценоза) определенную роль играют также почвы и степень их увлажнения. Количество видов, слагающих каждое растительное сообщество, различно. Различно и количество индивидов каждого вида. Виды, встречающиеся в большом количестве (обильно) и занимающие большую площадь (имеющие большое покрытие), играют в сообществе ведущую роль (доминируют, преобладают над другими). Их называют доминантами. Различная потребность видов, слагающих данное растительное сообщество, в условиях освещения определяет их расположение на разной высоте, т.е. надземную ярусность фитоценоза. По доминантным видам каждого яруса составляют название данного фитоценоза.

Сформировавшееся растительное сообщество не является чем-то застывшим и неподвижным, оно динамично по своей природе. Прежде всего изменяется внешний вид фитоценоза (аспект). Внешний вид сообщества может изменяться в зависимости от фенологических фаз видов, составляющих данный фитоценоз. Смена внешнего вида сообщества, связанная с фенологическими циклами растений, наглядно показывает, что виды, составляющие его, экологически разнокачественны. В связи с изменением метеорологических условий в разные годы внешний вид данного фитоценоза также будет различен. Это вызывается более пышным развитием одних видов в сложившихся условиях и угнетенным состоянием других.

Аспект фитоценоза может меняться в связи с коренным изменением внешних условий: изменение климата на данной территории (в историческом масштабе), изменение почвенно-грунтовых условий (заболачивание, засоление), влияние деятельности человека и т. д. Это приводит к глубокой перестройке сообщества, к смене одного сообщества другим.

Анализируя исследованный участок леса, можно назвать причины, вызывающие негативные изменения в лесном биогеоценозе, это:

вытаптывание травяного покрова;

механическое повреждение деревьев и кустарников;

сбор цветущих растений.

В результате вытаптывания почва уплотняется, становится бесструктурной, что ведет к повышению капиллярности в ее верхних слоях, а значит, к повышению испарения влаги и к иссушению почвы. Последние ведет к гибели лесных травянистых растений, которые к тому же подвергаются механическим повреждениям. На смену им приходят более выносливые луговые и сорные травы, которые загрязняют почву. Все это способствует прекращению возобновления древесных и кустарниковых пород. Взрослые деревья ослабевают, на них появляются грибы - паразиты, разрушающие древесину. Гибель же деревьев увеличивает освещенность леса, а это ведет к еще большему распространению луговых трав.

Результаты исследования убеждают в необходимости охраны и защиты природы, способствуют формированию экологического мышления, побуждают к личному участию в природоохранительной деятельности.

Список литературы

Абрамов, Н.В. Конспект флоры Республики Марий Эл / Н.В. Абрамов. - Йошкар-Ола: МарГУ, 1995. - 192 с.

Александрова, В.Д. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в различных геоботанических школах. - Л.: Наука, 1969. - 275 с.

Бекмансуров, М.В. Биологическое разнообразие лесного покрова национального парка «Марий Чодра»: Автореф. дис. канд. биол. наук. Сыктывкар, 2004. - 23 с.

Биология (справочник для поступающих в вузы) / Т.Л. Богданова, Е.А. Солодова. 3-е издание. - М.: «АСТ-ПРЕСС ШКОЛА», 2004. - 579 с.

Ишбирдин, А.Р. Опыт классификации синантропной флоры на основе системы Браун-Бланке / А.Р. Ишбирдин, Л.М. Абрамова // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - 1990. - Т.95. - Вып.3. - С.69-75.

Лукаткин, А.С. Биология с основами экологии / А.С. Лукаткин. - М.: Знание, 2008. - 563 с.

Мамонтов, С. Биология. Учебное пособие для ВУЗов. Серия: Высшее профессиональное образование / С. Мамонтов, В. Захаров, Т. Козлова. 3-е изд. - М.: Издательство: Академия, 2008. - 584 с.

Миркин, Б.М. Современная наука о растительности: Учебник / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, А.И. Соломещ. - М.: Наука, 2001. - 264 с.

Мишин И.С. Биология. В 2 кн. Кн. 1. 9-е изд. / Под ред. Ярыгина В.Н. - М.: Высшая школа, 2008. - 492 с.

Норин, Б.Н. Растительный покров: ценотическая организация и объекты классификации / Б.Н. Норин // Ботанический журнал. - 2003. - № 11. - С.49-55.

Работнов, Т.А. Фитоценология / Изд. 2-е. - М.: Научная литература, 1983. - 296 с.

Чебышев, Н.В. Биология. 4-е изд., стер. / Чебышев Н.В., Гринева Г.Г., Демченко А.Н., Гузикова Г.С. Под ред. Чебышева Н.В. - М.: Academia, 2009. - 549 с.

Размещено на Allbest.ru

...