Мікрофiтобентос Чорного моря

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ БІОЛОГІЇ ПІВДЕННИХ МОРІВ

ім. О.О. КОВАЛЕВСЬКОГО

УДК 579: 581.526.323 (262.5)

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора біологічних наук

Мікрофiтобентос Чорного моря

Спеціальність 03.00.17 - гідробіологія

РЯБУШКО ЛАРИСА IВАНІВНА

Севастополь - 2009

Дисертацією є рукопис

Рoбота виконана в Інституті біології південних морів ім. О.О. Ковалевського Національної академії наук України

Офіційні опоненти:д.б.н., старший науковий співробітник

Мінічєва Галина Григорівна

Одеський філіал Інституту біології південних морів

Національної академії наук України,

завідувачвідділуморфо-функціональноїекології водяної рослинності

д.б.н., старший науковий співробітник

Клоченко Петро Дмитрович

Інститут гідробіології Національної академії наук

України, Київ,

завідувачвідділу екологічної фізіології водяних рослин

д.б.н., професор

Царенко Петро Михайлович

Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного Національної академії наук України, Київ, завідувач відділу фікології

Захист відбудеться « 16 » грудня 2009 року о 12 годині на

засіданні спеціалізованої вченої ради Д 50.214.01 в Інституті біології південних морів ім. О.О. Ковалевського НАН України за адресою: 99011, м. Севастополь, пр. Нахімова, 2.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту біології південних морів ім. О.О. Ковалевського НАН України за адресою: 99011, м. Севастополь, пр. Нахімова, 2.

Автореферат розісланний « 14 » грудня 2009 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради Д 50.214.01

доктор біологічних наук,

професорА.В. Гаєвська

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Дослідження біологічної різноманітності, структурно-функціональних характеристик і продуктивності різних компонентів водних екосистем є центральним завданням гідробіології, особливо в зв'язку з проблемами якості води, охорони і відтворювання природних ресурсів. Мік-роводорості гідросфери займають провідне місце за кількістю видів і чисель- ністю, створюють більшу частину глобальної первинної продукції і лежать в основі харчових ланцюгів у Світовому океані. Мікрофітобентос морів відіграє істотну роль у кисневому балансі прибережної зони моря як важливе джерело органічної речовини і кормова база для багатьох гідробіонтів. Хоча останнім часом вивченню різних аспектів мікрофітобентосу Чорного моря приділяється більше уваги, все ще відсутні узагальнюючі і систематизовані роботи з основних проблем систематики, флористики, фітогеографії, біології та екології донних мікроводоростей, а також їх ролі в живленні гідробіонтів, продукції і біоіндикації морського середовища. В зв'язку з цим, комплексні дослідження й узагальнення знань з біорізноманіття, структурних і функціональних характеристик, продуктивності мікрофітобентосу Чорного моря, особливо в умовах антропогенної дії, що посилюється на прибережні акваторії, набувають важливого значення. Враховуючи проблему, пов'язану з широким поширенням «шкідливого цвітіння водоростей» (Harmful Algal Bloom) у Світовому океані, безперечну актуальність мають узагальнення відомостей про потенційно небезпечні і токсичні види фітопланктону і мікрофітобентосу Азово-Чорноморського басейну.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана в межах науково-дослідних тем ІнБПМ НАНУ, в яких автор був відповідальним виконавцем або науковим керівником: «Розробка теорії і методів культивування морських водоростей, безхребетних і риб» (№ ДР 0187.0012.496, 1986-1990 рр.); «Вивчити загальні еколого-продукційні процеси меліорації середовища і марикультури в прибережних районах Чорного моря» (№ ДР 0196U022106, 1996-1999 рр.); «Розробка методології і методів фізико-біохімічної індикації імпактних морських екосистем» (№ ДР 0100U001553, 2000-2003 рр.); «Розробка наукових основ біоіндикації морських імпактних екосистем» (Програма ДФФД України, Грант МОН України №Ф/211-2004, 2004-2006 рр.); «Дослідження стану імпактних морських еко- систем методами біологічного тестування» (№ ДР 0103U007130, 2003-2007 рр.); «Дослідження структури мікрофітобентосу і фітопланктону, їх взаємний вплив на продукційні характеристики донних угруповань Чорного моря» (Програма ISF, Грант МОН України № К27100, 1995-1996 рр.); «Токсичний і екологічний вплив потенційно небезпечної діатомової водорості Pseudonitzschia seriata в Чорному морі» (Програма міжнародного наукового співробітництва між Україною і Туреччиною, Грант МОН України № М/124-2005,2005-2006 рр.).

Мета і завдання досліджень. На основі оригінальних і літературних даних узагальнити результати багаторічних досліджень видової різноманітності, структурних і функціональних характеристик мікроводоростей бентосу Чорного моря.

Для досягнення зазначеної мети були поставлені такі завдання:

*провести інвентаризацію і ревізію таксономічного складу мікроводоростей бентосу Чорного моря;

* дати порівняльний еколого-флористичний і географічний аналіз флор мікроводоростей бентосу всього Чорного моря і його регіонів, а також прилеглих акваторій;

* дослідити сезонну динаміку видового складу і структурних характеристик мікрофітобентосу в різних екотопах моря: епілітон, епіфітон, епізоон, перифітон залежно від абіотичних і біотичних чинників середовища;

* дослідити просторово-часову структуру мікрофітобентосу і фітопланктону як єдиного еколого-флористичного комплексу водоростей у верхній субліторалі моря;

*оцінити продукційний потенціал мікрофітобентосу твердих субстратів прибережжя Чорного моря;

* провести інвентаризацію потенційно токсичних видів мікроводоростей - індикаторів стану якості води і узагальнити дані з проблеми потенційно небезпечних водоростей Азово-Чорноморського басейну.

Об'єкт дослідження - мікрофітобентос Чорного моря.

Предмет дослідження - таксономія, флористика, фітогеографія, біологія та екологія мікроводоростей бентосу Чорного моря.

Методи дослідження. При відборі проб мікроводоростей використовували стандартні гідробіологічні методи. Ідентифікацію видів здійснювали за допомогою світлового і електронного скануючого мікроскопів. Оцінку структурних і функціональних характеристик мікрофітобентосу виконували із застосуванням статистичних методів. Продуктивність мікрофітобентосу досліджували кисневим методом. Гідрохімічні аналізи води проводили стандартними методами.

Наукова новизна отриманих результатів. Вперше проведені повна інвентаризація і ревізія систематичного складу мікроводоростей бентосу Чорного моря, складений чек-лист, що включає 1007 видів, різновидів і форм водоростей відділів Bacillariophyta, Dinophyta, Chlorophyta, Chrysophyta, Euglenophyta, Cryptophyta, Cyanoprocaryota. Особисто автором виявлено 373 таксони мікроводоростей, з них 67 родів, 91 вид, різновид і форма вперше відзначені для бентосу моря, в тому числі 22 роди і 74 види і ввт - нові для флори Чорного моря. Описано 25 нових комбінацій синтаксонів діатомових водоростей. Даний порівняльний эколого-флористичний і фітогеографічний аналіз альгофлори бентосу регіональних і локальних районів Чорного моря, а також Егейського і єгипетського прібрежья Середземного морів. Встановлені загальні тенденції сезонної динаміки видового складу і кількісних характеристик мікроводоростей угруповань епілітону, епіфітону, епізоону і перифітону, які визначаються перевагою облігатних видів-обростувачів. Вперше виконані комплексні дослідження структурно-функціональних і продукційних характеристик мікрофітобентосу твердих грунтів кримського прибережжя Чорного моря. Дослідження взаємний вплив мікрофітобентосу (МФ) и фітопланктону (ФП) в прибережжі моря, що є елементами єдиного еколого-флористичного комплексу видів, має два максимуми чисельності і біомаси - весняний для МФ і осінній - для ФП. В Чорному морі виявлено 76 потенційно токсичних видів мікроводоростей, небезпечних для біоти і людини; 50% видів відмічені в бенталі моря. Запропоновано використовувати їх для біоіндикації імпактних екосистем моря. В прибережних водах Криму вперше виявлений вид діатомової Pseudo-nitzschia calliantha і виділений біотоксин - домоєва кислота. мікрофітобентос чорний море флора

Практичне значення отриманих результатів. Видовий склад, багатство видів, чисельність, біомаса, продуктивність, розмірна структура мікроводоростей та їх колоніальність можуть бути використані як індикатори екологічного стану прибережних екосистем моря. Запропоновано методологію вивчення кількісних характеристик донних мікроводоростей залежно від віку біосубстратів (бурої водорості цистозіри і мідії) під час проведення біомоніторингу морського середовища. При експрес-аналізі якості морських вод рекомендовано використовувати потенційно небезпечні мікроводорості. Монографії «Потенциально опасные микроводоросли Азово-Черноморского бассейна» і «Атлас токсичных микроводорослей Черного и Азовского морей», «Микроводоросли бентоса Черного моря» (Чек-лист, синонимика, коммента-рий)» використовуються в Українському морському інституті (м. Севастополь), ТНУ ім. В.І. Вернадського (м. Сімферополь), КНУ ім. Т. Шевченка (м. Київ), НАУ (м. Київ) як навчальні посібники і можуть бути рекомендовані для включення до курсу лекцій вищих навчальних закладів зі спеціальностей «гідробіологія», «ботаніка», «екологія» і «альгосозологія» (охорона навколишнього середовища).

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним науковим дослідженням: це - узагальнення результатів вивчення систематики, флористики, фітогеографії, біології й екології мікроводоростей бентосу Чорного моря, здобутих за 20-річний період. Автором здійснений збір, обробка і аналіз матеріалу, узагальнені отримані результати і визначено їх місце в системі знань, які є в науковій літературі з даної теми. Більшість праць за темою дисертації написана і оформлена особисто автором. Внеском здобувача в наукові праці, опубліковані в співавторстві, є участь в ставленні завдань, розробці методології і методів досліджень, обробці проб, написанні тексту статей, а також в обговоренні і формулюванні основних висновків. Права співавторів публікацій не порушені.

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертації були представлені на вітчизняних і міжнародних з'їздах, конференціях, симпозіумах, присвячених загальним питанням гідробіології, фікології, діатомовим мікроводоростям: V міжнародна школа діатомологів країн СНД «Діатомові водорості - індикатори змін навколишнього середовища і клімата» (Іркутськ, 1993), Міжнародна конференція «Актуальні питання екології Азово-Чорноморського регіону і Середземномор'я» (Сімферополь, 1993), VІ Міжнародний фікологічний конгрес (Лейден, Нідерланди, 1997), 33-й міжнародний симпозіум EMBS 33 (Вільгельмсхафен, Німеччина, 1998), II міжнародна конференція «Актуальні проблеми сучасної альгології» (Київ, 1999), ХVI міжнародний діатомовий симпозіум (Афіни, Греція, 2000), ХI з'їзд Українського ботанiчного товариства (Харкiв, 2001), VII міжнародний фікологічний конгрес (Салоники, Греція, 2001), 30 міжнародна конференція «Pacem in Maribus» (Київ, 2003), Міжнародна школа «Сучасні методи еколого-геохімічної оцінки стану й змін навколишнього середовища» (Новоросійськ, 2003), III міжнародна конференція «Актуальні проблеми сучасної альгології (Харків, 2005), IX школа діатомологів Росії та країн СНД «Морфологія, систематика, онтогенез, екологія і біогеографія діатомових водоростей» (Борок, 2005), Гідроекологічний з'їзд України (с. Курортне, АР Крим, 2005), Міжнародна наукова конференція «Проблеми біологічної океанографії XXI століття», присвячена 135-річчю ІнБПМ НАНУ (Севастополь, 2006), Міжнародна наукова конференція «Морфологія, клітинна біологія, екологія, флористика та історія розвитку діатомових водоростей (Мінськ, Білорусія, 2007), Міжнародна наукова конференція «Сучасні проблеми альгології» і VII школа з морської біології (Ростов-на-Дону, 2008).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 75 наукових праць (34 публікації без співавторів), у тому числі 3 особисті і 2 колективні монографії, 37 статей, з них 35 видані в спеціалізованих наукових виданнях, що відповідають вимогам ВАК України, 33 - в тезах з'їздів, конференцій, симпозіумів, шкіл-семінарів.

Структура і обсяг роботи. Дисертація складається із 2-х томів: 1-й том ви- кладений на 439 сторінках, включає вступ, 8 розділів, ілюстрованих 118 рисунками (в т. ч. 15 сторінкового формату) і 83 таблицями (в т. ч. 74 сторінкового формату), висновки, список літератури (636 джерел, в т. ч. 233 - іноземних); 2-й том містить доповнення у вигляді 6 додатків, викладених на 105 сторінках, і включає таксономічну структуру мікрофітобентосу Чорного моря, анотовані списки еколого-фітогеографічних характеристик мікроводоростей бентосу Чорного, Егейського морів та єгипетського прибережжя Середземного моря, 130 мікрофотографій, в т. ч. 25 знятих в СЕМ.

Подяки. Автор висловлює глибоку подяку зав. відділу морської фармакології і біотестування ІнБПМ НАН України д.б.н. В.І. Рябушко за підтримку і цінні поради, а також своїм колегам по спільних наукових роботах. Висловлюю свою подяку О.Ю. Єрьоміну за технічну допомогу під час підготовки рукопису, при виготовленні рисунків і фотографій, а також зав. бібліотекою ІнБПМ НАНУ О .А. Акимовій за неоціниму допомогу в знахо дженні р ідкісних літературних джерел, а також всім колегам , що спр ияли і надавали консультації під час підготовки дисертації .З особливою по дяко ю хочу відзначити велику роботу наукових редакторів і рецензентів моїх трьох монографій: докторів біологічних наук А.В. Гаєвської, О.Г. Миронова, В.І. Рябушко, Л.А. Сіренко, З.З. Фіненка і П.М. Царенка.

СУЧАСНИЙ СТАН ВИВЧЕНОСТІ МОРСЬКОГО МІКРОФІТОБЕНТОСУ

Стан вивченості систематичного складу, біології й екології мікрофітобентосу морів бореальной зони Світового океану в цілому (Короткевич,1960; Plante-Cuny, 1969; Бондарчук, 1970; Николаев, 1970; Round, 1971; Караева, 1972, 1975; Чербаджи, 1982; Рябушко, 1986; Кузнецов, 1988, 2002; Сабурова, 1995) і Чорного моря, зокрема, характеризується ботанічною спрямованістю досліджень, головним чином, діатомових (Прошкина-Лавренко, 1963; Кучерова, 1973; Гусляков, 1978, 2002; Чепурнов, 1988; Герасимюк, 1992; Неврова, 1992; Современное состояние ..., 2003; Ковтун, 2009; Algae Ukraine…, 2009) і, у меншій мірі, представників інших груп водоростей (Бодяну, 1979; Bodeanu, 1987- 1988; Садагурська, 2005; Рябушко, 2006, 2008; Algae Ukraine…, 2006; Мiкроводорости Чорного моря…, 2008).

Мікрофітобентос прибережних акваторій причорноморських країн вивчений нерівномірно, що частково знаходить відображення в кількості видів по секторах Чорного моря: в Україні зареєстровано 772 таксони мікроводоростей, в Румунії - 440, в Росії - 345, в Болгарії - 285, в Туреччині - 141, в Грузії - 55 (Black Sea Biol. Diversity..., 1997-1998; й інш.).

Екологія мікроводоростей бентосу досліджена слабо, а дані, отримані за 30 років, розрізнені і не дають загального уявлення про кількісні зміни, які відбуваються в морі. Продуктивність мікрофітобентосу деяких морів висвітлена головним чином для рихлих грунтів, але практично немає даних відносно інших екотопів моря; слабо досліджений вплив екологічних чинників на розвиток донних мікроводоростей; відсутні дані про взаємодію мікроводоростей бенталі і пелагіалі між собою та про їх взаємний вплив під взаємодію чинників середовища.

Не зважаючи на широкомасштабність дослідження потенційно небезпечних водоростей морів Світового океану, цій проблемі для Азово-Чорноморського басейну не приділено належної уваги. Відсутність систематизованих, аналітичних і узагальнуючих робіт про різні сфери життєдіяльності морських мікроводоростей свідчить про важливість їхнього вивчення в Чорному морі.

ГЕОГРАФІЯ РАЙОНІВ ДОСЛІДЖЕННЯ

Основними полігонами для відбору проб мікрофітобентосу Чорного моря були: північний і північно-східний регіони кримського і кавказького прибережжя, а також північно-західна частина моря, включаючи Філофорне поле Зернова (ФПЗ). Для обліку загального таксономічного складу мікроводоростей використані як оригінальні, так і літературні джерела по всьому Чорному морю (рис. 1А). Для порівняльного аналізу флор водоростей бентосу середземноморського басейну зібрані проби на банках Егейського моря і в районі єгипетського прибережжя Середземного моря (рис. 1Б).

МЕТОДОЛОГІЯ, МЕТОДИ І МАТЕРІАЛИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Багато питань з методології і методів дослідження морського мікрофітобентосу, особливо його кількісного обліку, все ще відстають від флористичних досліджень, тому автором розроблені прийоми і методи відбору і обробки матеріалу з різних екотопів Чорного моря: епілітон (109 проб), епіфітон (354), епізоон (286), перифітон (186), епіпсамон (25), фітопланктон (151). За 20-річний період досліджень зібрано й оброблено понад 2500 проб мікрофітобентосу та 576 гідрохімічних проб. Визначення видів діатомових водоростей проводили за допомогою світлового і електронного скануючого мікроскопів стандартними методами діатомового аналізу в авторській модифікації (Диат. ан., 1949; Рябушко, 1984, 1986, 1993). Використані стандартні і оригінальні методи вивчення видового і кількісного складу мікрофітобентосу (Рябушко, 1990, 1991, 1994; Рябушко, Завалко, 1992; Рябушко, Рябушко, 1991, 1998, 2001; Рябушко и др., 2005); аналіз структури донних угруповань мікроводоростей проводили за допомогою індексу видової різноманітності Шеннона- Вівера (Shannon, Weawer, 1949), коефіцієнтів флористичної схожості Чекановського-Сьоренсена (Sцrensen, 1948) і вирівненості видів Пієлоу (Pielou, 1966); при визначенні площі поверхні субстратів використані різні методи: для каміння (Сalow, 1972; Graham, 1988), макрофітів (Миничева, 1989), мідії (Михайлова и др, 1987). Вік мідії визначали склерохронологічним методом (Шурова, Золотарев, 1988), цистозіри - за структурно-морфологічними параметрами (Фирсов, 1984; Рябушко и др., 2005). Гідрохімічні аналізи води проводили стандартними методами (Униф. методы анализа вод, 1973; Руков. по методам хим. анализа морских вод, 1977; Методы гидрохим. исследований океана, 1978). Продуктивність мікрофітобентосу досліджували кисневим методом. Цифровий матеріал опрацьовували методами статистичного аналізу (Лакин, 1980).

ФЛОРИСТИЧНИЙ СКЛАД МІКРОФІТОБЕНТОСУ

У результаті інвентаризації і ревізії таксономічного складу мікрофітобентосу Чорного моря складений чек-лист, що включає 1007 видів, різновидів та форм (в т.ч. 808 видів) мікроводоростей, що відносяться до 7 відділів (рис. 2), 15 класів, 57 порядків, 109 родин 228 родів. Родове багатство представлено: діатомові - 139 родів, синьозелені - 39, зелені - 22, динофітові -13, золотисті - 10, евгленові - 3 і криптофітові - 2. Основними компонентами мікрофітобентосу є водорості відділу Bacillariophyta (832 таксони), 75-90% якого складають пенатні водорості, що відрізняються найбільшим родовим багатством - 64 роди, з них найбільш представлені роди Amphora (88 видів і ввт), Nitzschia (64), Navicula (62), Diploneis (34), Cocconeis (31).

Вперше в бентосі Чорного моря визначено 91 вид, різновид і форма, 67 родів, у т. ч. 22 родиі 74 види і ввт - нові для флори моря, а також змінений номенклатурний статус у 25 таксонов діатомових водоростей.

Мікрофітобентос регіональних зон Чорного моря. Всього в бентосі кримського і кавказького прибережжя, ФПЗ нами виявлено 373 таксони водоростей, що відносяться до 7 відділів (табл. 1). Домінуючою групою є діатомові - 305 видів і ввт, в меншій кількості відзначені ціанобактерії - 21 вид, зелені - 18, динофітові - 16, золотисті - 6, евгленові - 5 і 2 види криптофітових водоростей. Внесок мікроводоростей бентосу в загальну таксономічну структуру мікрофітобентосу Чорного моря складає 37%. Із 139 родів діатомових, виявлених у Чорному морі, понад 90% відмічено в кримських водах, 45% в р-ні ФПЗ і близько 40% в прибережжі Кавказу.

Кавказьске прибережжя Чорного моря. В мікрофітобентосі регіону відмічено 103 таксони/53 роди водоростей, у т.ч. діатомових 87/42, синьозелених - 6/4, евгленових - 3/1, зелених - 3/3, динофітових - 2/1 и золотистих - 2/2 (табл. 1). У р-ні пляжів Геленджікського курорту в літньо-осінній сезон виявлено 80 видів мікроводоростей, в т.ч. діатомових (63). При температурі води 25-27°С кількість видів діатомових на мілководді знижується, але частіше зустрічалися прісноводні синьозелені і евгленові водорості, що вказує на посилення антропогенного забруднення прибережної смуги моря за рахунок комунальних скидів, зливових і річкових стоків, а також посиленого рекреаційного навантаження.

Таблиця 1 Таксономічна структура мікрофітобентосу Чорного моря і по регіонам дослідження

Размещено на http://www.allbest.ru/

Кримське прибережжя Чорного моря. Мікрофітобентос регіону представлений найбільшою кількістю і різноманітністю видів. Зареєстровано 318 таксонів (127 родів), що відносяться до 7 відділів, у. т.ч.

256 таксонів діатомо- вих водоростей (81 рід), синьозелених - 20 видів/ 14 родів, зелених -17/16, ди- нофітових - 15/ 8, евгленових - 3/1, золотистих - 5/5 i крiптофитовых - 2/2. У всіх екотопах моря виявлено 42 домінуючих видів (табл. 2).

Таблиця 2 Загальна кількість і домінуючі види мікроводоростей бентосy кримського прибережжя Чорного моря в різні сезони року

Філофорне поле Зернова (ФПЗ). В 1989, 1990 і 1993 рр. у регіоні проведені комплексні дослідження стану біоценозів філофор, гідрологічних і гідрохімічних характеристик місць їх поселення, а також мікроводоростей грунтів, епіфітону філофор і супровідних водоростей. Досліджені проби з глибин 17-53 м в діапазоні температур 6,0-22,0°С, солоності 16,00-18,31‰ і прозорості води 1,5-7,5 м, зібраних в епіфітоні бурих водоростей - Сystoseira crinita, Sphacelaria cirrosa, Stilophora rhizodes; червоних - Phyllophora crispa, Ph. nervosa f. nana, Ph. truncata, Ph. pseudoceranoides, Polysiphonia elongata і зелених - Сladophora albida, а також з 15 типів субстратів (мулисто-піщаний грунт, глинистий, мул із запахом сірководню; каміння, обросле моховатками, губками, а також черепашки мертвих і живих мідій, рапанів).

Всього виявлено 156 таксонів (62 роди) мікроводоростей, що належать до відділів Bacillariophyta - 147/55 родів, Dinophyta - 6/4, Chrysophyta - 2/2 і Cyanoprocaryota - 1 вид (табл. 1). В епіфітоні філофор Phyllophora crispa зареєстровано 61 таксон діатомових, Ph. truncata - 58. Для обох видів водоростей відзначено 42 спільних види, з них влітку - 32, восени - 10. В епіфітоні Ph. nervosa f. nana знайдено 10 видів, Ph. pseudoceranoides - 1, P. elongata - 14, на інших субстратах - 66 таксонів, з них на черепашках мідій - 15, рапанів - 3. Найбільшу кількість видів (26) діатомових водоростей при чисельності 3,48 103 кл.·см-2 з домінуванням Navicula directa (2,19·103 кл.·см-2) відзначено в осінніх зборах у ценозі Ph. truncata + Ph. crispa. Чисельність діатомових в епіфітоні філофор восени в 3 рази вища, ніж влітку. В місцях підвищеної концентрації біогенних елементів при більшій прозорості води на невеликих глибинах відмічена помітно велика кількість діатомових. Влітку і восени на субстратах зустрічались колонії токсичної прісноводної синьозеленої водорості Арhаnizomenon flos-aquae. За складом і кількістю видів мікроводоростей екологічний стан південної частини ФПЗ несприятливий для розвитку мікрофітобентосу, а деградація макрофітного ланцюга призводить до зниження видової різноманітності і чисельності одноклітинних водоростей.

Банки Егейського і єгипетського прибережжя Середземного морів. На банках Егейського моря вивчення мікрофітобентосу епіфітону водоростей-макрофітів і грунтів проводили в липні 1989 і вересні 1990 рр. на глибинах від 37 до 115 м в діапазоні температур 14,2-17,1°С, солоності 37,90-39,72 ‰ і прозорості води 28-29,5 м. Виявлено 109 видів і ввт мікроводоростей, що відносяться до 51 роду. В епіфітоне бурих водоростей Cystoseira spinosa знайдено 11 видів/9 родів, Laminaria rodriguezi - 6/4, Sargassum salicifolum - 24/17, Halopteris filicina - 2/2, Sphacelaria cirrosa - 7/6; червоних Lithothamnion lenormandi - 7/4, Lophosiphonia obscura - 15/10, Peyssonnelia squamaria - 16/11, Vidalia volubilis - 14/12; епіфітоні зеленої водорости Bryopsis plumosa - 3/3. На грунтах знайдено 15 видів діатомових водоростей. Найбільше кількість видів відмічено в епілітоне і епіфітоне донною рослинності у банки Джонстона на глибине 43 м. Види Licmophora відмічені в епіфітоне донній рослинності Егейського моря до глибини 97 м (табл. 3). На сланях Br. plumosa і P. squamaria на глибинах 80-97 м зустрінуті в масі колонії діатомових водоростей Licmophora abbreviata, Tabularia fasciculata і поодинокий вид Cocconeisscutellum. Живі клітини діатомових C. scutellum і Amphora coffeiformis виявлені в епіфітоні бурої водорості H. filicina на глибині 80 м, в епіфітоні червоної водорості L. obscura - Ardissonea baculus і Toxarium undulatum, а також новий вид Mastogloia fibriata. На банці Стокс на 85 м в епіфітоні P. squamaria знайдено 16 видів діатомових, що належать до 7 родів. У Егейському морі, на відміну від Чорного моря, донні діатомові водорості проникають на глибину до 100 м. Поодинокі рухливі форми діатомових складають більше 50% від загального числа видів, що зустрічаються на значних глибинах.

Таблиця 3 Зустрічаємость водоростей роду Licmophora в епіфітоне водоростей-макрофітов Егейського моря залежно від факторів середовища

В секторі єгипетського прибережжя досліджені глибоководні проби (від 25 до 80 м), зібрані при солоності 37,27-37,45 ‰, температурі 26-26,3°С і зни- женій під впливом стоку р. Ніл прозорості води в морі (9,5 м). На сланях макрофітів і в піщаних грунтах з домішкою черепашника, стулків молюсків та інш., знайдено 46 таксонів діатомових з домінуванням представників родів Amphora (7 таксонів), Сocconeis (3), Licmophora і Lyrella (по 2). Видова різноманітність флор мікрофітобентосу вища в Егейському морі, порівняно з ФПЗ і відкритою частиною египетського прибережжя. Схожість діатомової флори за кількістю спільних видів найбільша (60 видів) між ФПЗ і банками Егейського моря, ФПЗ і єгипетського прибережжя (32), Егейського моря і єгипетського прибережжя (42). Коефіцієнт Чекановського-Сьоренсена (Ks) для Чорного і Егейського морів складає 64%.

Еколого-географічна характеристика мікрофітобентосу морів. У флорі мікрофітобентосу Чорного моря по шкалі галобності переважають морські види (48%), солонуватоводні і солонуватоводно-морські (більше 30%) (рис.3). В прибережних ділянках моря, що знаходяться під впливом стоків річок Дунаю, Дніпра і Дністра, відмічені представники прісноводного і прісноводно-солонуватоводного комплексів. В районі ФПЗ морські види складають 55,2%, солонуватоводні і солонуватоводно-морські - 26,6%, прісноводні - більше 4%. Проте для регіонів ФПЗ, кримського і кавказького прибережжя відсоток морських видів вищий - 57%, у порівнянні з усим морем. Солоність води єгипетського прибережжя і Егейського моря схожа, тому морські види складають 57,8% і 43,5%, відповідно. У відкритій ділянці моря біля Єгипту помітне збільшення частки СМ і ПС форм, по відношенню до Чорного і Егейського морів.

По фітогеографічній приналежності значний внесок у флору мікрофітобентосу Чорного моря роблять водорості бореального комплексу 44,4% з елементами широко-, низько- і високобореальних видів (рис. 4). Широко зустрічаються в морі бореально-тропічні і аркто-бореально-тропічні елементи флори (35,6%), які більшою мірою представлені синьозеленими, що відносяться до тепловодного комплексу видів. В регіональній флорі велику частину складають космополітні елементи (18,0%), тоді як для всього моря їх відсоток нижчий (8,6%). Порівняння фітогеографічних елементів флори по морях показало, що в чорноморських водах переважають бореальниє форми, а в Егейськом морі - БТ (23,9%) і АБТ (22,9%), біля берегів Єгипту - АБТ (28,3%), при цьому висока частка космополітів в середземноморських водах (21%), в порівнянні з Чорним морем. Проте в регіональній флорі космополітніх елементів відмічено більше (18,0%), ніж для всього моря.

СЕЗОННА ДИНАМІКА ВИДОВОГО СКЛАДУ І КІЛЬКІСНИХ ХАРАКТЕРИСТИК МІКРОФІТОБЕНТОСУ ЧОРНОГО МОРЯ

Основні тенденції зміни структурних і функціональних характеристик мікрофітобентосу Чорного моря вивчені на стаціонарних станціях в прибережжі Кримського півострова для екотопів: епілітон, епіфітон, епізоон і перифітон. Виявлені чинники середовища, що впливають на видову і розмірну структуру, сезонну динаміку чисельності і біомаси мікроводоростей бентосу.

Показані значення гідрологічних і гідрохімічних характеристик прибережних вод (температура, глибина, освітленость води в морі, вміст біогенних елементів, типу субстратів, рівня трофності водоймища, виїдання мікроводоростей консументами, а для експериментальних субстратів - якості субстрату і термінів його експозиції в морі, прибійності в прибережжі моря та інших чинників), що беруть участь у формуванні видової і кількісної структури мікрофітобентосу.

Угруповання мікроводоростей епілітону. Сезонна динаміка видової структури, чисельності та біомаси мікроводоростей твердих грунтів Карантинної бухти Севастополя досліджувалась з січня 1988 по січень 1989 рр. на глибині

0,5 м (рис. 5). Виявлено 32 види і ввт мікроводоростей, з яких більше 90% складають діатомові, меншим числом представлені синьозелені, динофітові і золотисті. Найбільші показники індексу видової різноманітності Шеннона (середньорічне значення Н=1,63±0,30) відмічені восени і взимку (табл. 4).

Таблиця 4 Середні значення чисельності (N), біомаси (В), багатства видів (s) і індексу видової різноманітності Шеннона (H) мікроводоростей епілітону Карантинної бухти Чорного моря

Протягом року на малих глибинах домінували за чисельністю і біомасою 10 видів діатомових Berkeleya rutilans, Nitzschia hybrida f. hyalina, N. tenuirostris, Navicula ramosissima, Licmophora abbreviata, Gomphonemopsis pseudexigua, Parlibellus delognei, Cylindrotheca closterium, Tabularia tabulata і зелена мікроводорость Mesotenium sp. (Conjugatophyceae). Встановлений весняний максимум чисельності 338,6·103 кл.·см-2 і біомаси 0,223 мг·см-2 мікрофітобентосу твердих грунтів. В серпні з підвищенням температури води в морі до 24оС на мілководді спостерігається значне зниження всіх кількісних показників мікрофітобентосу. Серед літа види-обростувачі на малих глибинах майже відсутні, значення чисельності в 18 разів, а біомаси в 9 разів нижче весняних. На порядок знижується чисельність домінуючих видів - діатомеї N. tenuirostris (29,0·103 кл.·см-2) і Mesotenium sp. (44,9·103 кл.·см-2). В літньо-осінній період посилюється конкуренція за субстрат між діатомовими, зеленими і синьозеленими мікроводоростями і зеленими макроводоростями. Особливо це спостерігається на кам'янистому мілководді в період активного спороношення зеленої водорості Enteromorpha linza (Калугина-Гутник, Иванова, 1979). Проростки макроводоростей родів Ulva L., Enteromorpha Link., Ulotrix Kьtz., Cladophora Kьtz., рясно покриваючі прибережні каміння, заміщають діатомовиє водорості, а пізніше самі стають субстратом для їх заселення. Осіння зміна температури води в морі впливає на коливання чисельності і біомаси угруповань мікрофітобентосу, значення яких нижчі, в порівнянні з весною і літом.

Спочатку вивчення сезонної динаміки мікрофітобентосу кам'янистих грунтів Чорного моря проводили в основному з урахуванням діатомових водоростей. Надалі роботи були розширені за рахунок охоплення мікроводоростей інших відділів (рис. 6) з одночасними дослідженнями первинної продукції мікрофітобентоса (див. «Первинна продукція …»). Тому в закритій акваторії Карантинної бухти, відокремленої молом від моря, проводили вивчення видового складу і кількісних характеристик мікроводоростей епілітону з вересня 2000 по вересень 2001 рр. при температурі води від 5 до 27°С (риc. 7). Знайдено 130 видів і ввт водоростей, в т.ч. 88 - діатомових, 17 - зелених, динофітових - 12, золотистих - 3, синьозелених - 8, евгленових - 2. Протягом року за чисельністю і біомасою переважають діатомовиє і зелені мікроводорості, в літньо-осінній період таксономічеськоє різноманітність зростає за рахунок синьозелених з невеликим внеском золотистих водоростей. Динофітовиє зустрічаються в незначних кількостях, але види роду Prorocentrum Ehrenb. іноді вносять значний внесок в угруповання, складаючи більше 50% його загальної біомаси.

Протягом року чисельність мікрофітобентосу варіювала від 40.103 до 250.103 кл.·см-2, а біомаса - від 0,02 до 0,15 мг·см-2 з осіннім максимумом їх значень (рис. 7), спричинений, очевидно, розвитком дрібноклітинних зелених і інших груп мікроводоростей і зниженням температури води восени, а також найбільшою елімінацією макрофітів в цю пору, стимулюючою розвиток мікрофітобентосу на мілководді.

Угруповання перифітону. Для встановлення загальних закономірностей формування видового складу і кількісної структури мікроводоростей на антропогенних субстратах досліджені модельні конструкції: скляні пластини, поліетиленові плівки (мезокосм), субстрати-пучки, що імітують форму і питому поверхню осьових або плоских таломів, відповідним деяким видам донної рослинності типу «Cladophora», «Сеrаmium», «Ectocarpus», «Enteromorpha», «Cystoseira», «Zostera» (Рябушко, Завалко, 1992). Чисельність і біомаса діатомових на імітаційних моделях, які мають осьову структуру, на 1-2 порядки вищі весною, ніж влітку, оскільки питома поверхня клітин діатомових в 2-3 рази більша весною, ніж влітку. Сезонна зміна видівдомінантів угруповань фітообростувачів, очевидно, пояснюється не тільки фітоциклічністю ценопопуляцій, а й багато в чому обумовлюється умовами середовища і відповідністю цим умовам морфофізіологічних параметрів клітин водоростей. При вивченні діатомових перифітону імітаційних моделей в ефтрофній акваторії (на прикладі б. Круглої) у залежності від впливу прибою виявлено, що прибійність істотно знижує їх кількість, порівняно з місцями, віддалених від берега. З порівняльними цілями проведено дослідження видової структури і чисельності мікроводростей перифітону скляних пластин з січня 2007 по лютий 2008 рр. у закритій частині Карантинної бухти, що періодично забруднюється стічно-побутовими водами. Висока біомаса обростання субстрату особливо помітна в зимово-весняну пору в сезон масового розвитку колоніальних видів діатомових і синьозелених, які разом з багатоклі- тинними водоростями родів Сystoseira, Enteromorpha, Sphacelaria, Cladophora, Polysiphonia, Ulotrix і безхребетними утворюють на скляних пластинах макрообростання товщиною до 2 см і більше.

На пластинах з експозиціею в морі з січня по лютий 2007 р. чисельність мікроводоростей досягала 151,1·103 кл.·см-2, а з січня по березень - 2227,8·103 кл.·см-2, тобто протягом місяця зростала майже в 15 разів. В квітні з підвищенням температури води і інсоляції в морі різко скорочується кількість видів діатомових як на природних субстратах, так і на пластинах, а чисельність зменшується в 1,5 рази, у порівнянні з березнем. В травні-червні спостерігається подальший спад чисельності діатомових, з'являються представники зелених, червоних та бурих водоростей-макрофітів. При довготривалій експозиції скляних пластин у морі виявляються загальні закономірності накопичення біомаси обростання, які характерні, у цілому, і для мікрофітобентосу природних субстратів. У перифітоні скляних пластин, які простояли в морі протягом року, чисельність угруповання мікроводоростей досягала 977,2·103 кл.·см-2, а при терміні експозиції більше року зростала весною вдвічі - 2254,3·103 кл.·см-2 за рахунок інтенсивного розвитку діатомових. Максимальный пік їх чисельності в перифітоні співпадає с періодом розвитку мікрофітобентосу природних субстратів, при цьому в імпактних ділянках бухти чисельність мікроводоростей в 2,5 рази вища, ніж в откритих «умовно чистих» акваторіях. Всього в перифітоні Чорного моря виявлено 98 видів водоростей, з них 91 - на скляних пластинах, зокрема 9 видів водоростей-макроепіфітів, діатомових - 77, динофітових - 5, зелених і синьозелених по 3 види, золотистих - 1 вид. Таким чином, виявлені основні тенденції зміни видового і кількісного складу мікроводоростей у залежності від сезону року, місця перебування, типу і питомої поверхні субстрату, термінів і тривалості його експозиції та прибійності в морі.

Угруповання епіфітону донної рослинності. Вивчення мікроводоростей епіфітону масових видів водоростей-макрофітів, у тому числі червоних водоростей родів Gracilaria, Laurencia, Сeramium, Gelidium, Polysiphonia; бурих Cystoseira, Punctaria і зелених водоростей Ulva, Enteromorpha, а також морських трав Zostera показало, що їх поверхня активно заселюється різними видами одноклітинних водоростей і безхребетних, часто з перевагою гастропод-фітофагів родів Bittium, Cytharella, Rissoa, Gibbula, інфузорій, поліхет, нематод тощо, які живляться діатомовими. В різних акваторіях Чорного моря під час дослідження епіфітону 46 видів донної рослинності (бурі, червоні, зелені водорості) нами виявлено 184 таксони мікроводоростей; в епіфітоні 2 видів морських трав - 42 таксони з домінуванням діатомових.

Мікроепіфітон грацилярій. Для управління процесами культивування водоростей важливо знати біологію і умови розвитку макрофіта і його епіфітів. Тому сезонні зміни видового і кількісного складу діатомових водоростей в епіфітоні грацилярій G. verrucosa і G. dura вивчали не лише в місцях їх природного поселення, а й при вирощуванні в підвісних садках, а також при лабораторному культивуванні. В епіфітоні грацилярій бухти Козачої протягом 1988-1989 рр. на глибинах від 1,0 до 7,0 м дослиджені видовой склад, сезонну динаміку багатства видів (s), індексу видової різноманітності (H), чисельності (N) і біомаси (В) діатомових водоростей (табл. 5).

Таблиця 5 Середні значення чисельності (N), біомаси (В), багатство видів (s) і індексу видової різноманітності Шеннона (H) мікроводоростей епіфітону грацілярії Козачій бухти

Знайдено 94 види, різновиди і форми Bacillariophyta, зокрема на мулистих грунтах під пластами грацілярії - 47 видів, оскільки підстилаючий грунт істотно впливає на видову і кількісну структуру мікроводоростей; відмічено 14 загальних видів. Зимовий комплекс мікроепіфітона грацилярій характеризується значною великою кількістю видів (47) і високим значенням індексу видової різноманітності, чисельності і біомаси (рис. 8, 9, табл. 5). В цей час рясно вегетіруют колоніальні водорості: Tabularia fasciculata, Toxarium undulatum, L. abbreviata, L. flabellata, Gr. marina, Berkeleya rutilans і інi. Масового розвитку в січні досягає пеннатная діатомея Nitzschia hybrida f. hyalina. Весіннє угруповання діатомових водоростей характеризується максимальними кількісними показниками в порівнянні з іншими сезонами року: списів чисельності, біомаси і великої кількості видів відмічений в кінці березня.

Влітку при високому багатстві видів чисельність і біомаса діатомових водоростей на малих глибинах різко знижуються, що можно пояснити виїданням їх безхребетними, також як і високими значеннями температури води в морі. Осінне зростання багатства видів діатомових відбувається на фоні зниження температури води в морі, стимулюючого їх вегетацію. В вересні ще зустрічаються види літнього комплексу з родів Cocconeis, Amphora, Nitzschia, а в жовтні - грудні вони витісняються видами зимового сезону.

Одночасне вивчення чисельності, біомаси діатомових і безхребетних епіфітона грацилярій показало, що динаміка біомаси діатомових знаходиться у фазі з динамікою сирої маси епіфітних тварин (рис. 8). Середньорічні значення індексу видової різноманітності (H=2,83) і коефіцієнта виравненності видів (e=0,84) досить високі і міняються залежно від сезону роки і глибини незаселеного водоростей (рис. 10). Протягом року коефіцієнт схожості видів Чекановського- Сьоренсена (Кs) діатомових водоростей між глибинами 1-3 і 5-7 м не перевищував в середньому 60%.

Найбільше співвідношення (%) значень біомаси мікроводоростей (W1) до біомаси грацилярії (W2) досягається весною при інтенсивному розвитку діатомових, мінімальне - влітку в період високої температури води в морі (рис. 11). Середньорічне значення біомаси діатомових від сирої маси макрофітабазіфіта складає близько 1%. Максимальна частка біомаси діатомових від сирої маси грацилярії складала 6,2% у квітні на глибині 5-7 м, мінімальна частка - 0,07% відмічена в грудні - січні на 1-3 м. Влітку і восени показники вищі і досягають від 0,2 до 0,9%, але нижче за весняні значення (0,2-6,2%).

Мікроводорості епіфітону Gracilaria dura в умовах лабораторного культивування. Культивування G. dura проводили в акваріальній ІнБПМ з травня по червень в умовах багатофакторного 30-добового експерименту. Комбінуванням чинників середовища в експериментальних акваріумах виявлені деякі загальні риси розвитку грацилярії і мікроводоростей. Види-домінанти змінювались залежно від комбінації чинників середовища в акваріумах. Домінувала пенатна діатомея N. hybrida f. hyalina, яка часто зустрічається в прибережжі Чорного моря. В дослідах цей вид переважав в широкому діапазоні температур і освітленості. Чисельність діатомей на таломах грацилярії коливалася від 800 до 32·103 кл.·см-2, а біомаса - від 0,001 до 0,09 мг·см-2. Високі значення багатства видів (8), чисельності (18,6·103 кл.·см-2) і біомаси (0,034 мг·см-2) діатомей відзначені при температурі 18°С, освітленості води 6000 і 9000 лк.

При максимальному прирості грацилярії (92,8%) знайдені мінімальні показники мікрофітів (s=3, N=189 кл.·см-2, B=0,004 мг·см-2). Таким чином, виявлені оптимуми розвитку макрофіта і мікроепіфітів в умовах експерименту: спільні при температурі води 18-22оС і освітленості 6000-9000 лк, але різні при концентрації азоту 2,1 мг·л-1 і фосфору 0,18 мг·л-1 - у діатомових водоростей; азоту 1,2-2,1 мг·л-1 і фосфору 0,18-0,3 мг·л-1 - у грацилярії.

Мікроепіфітон цистозіри. Дослідження видового складу і кількісних характеристик в епіфітоні цистозіри залежно від віку структурних елементів її сланей показали, що їх значення змінюються залежно від місцепроживання макрофіта-базифіта. Найбільша кількість видів (37) зареєстровано в імпактних закритих акваторіях, найменша (17 видів) - у відкритих ділянках моря. Найбільша кількість видів мікроводоростей зустрічається на гілках цистозіри віком від 4 до 7 місяців при максимумі 300·103 кл.·м-2 на поверхні 7-місячних гілок. Однією з причин подібного розподілу є збільшення з віком питомої площі поверхні гілок цистозіри. Видове багатство і чисельність мікроводоростей збільшуються на старіших сланях з детритом порівняно з молодими гілочками. Присутність значної мортмаси на сланях макрофітів приваблива для розвитку мікроводоростей, що побічно вказує на їх залежність від наявності органічних речовин в морі.

Ієрархічна структура заселення епіфітону донної рослинності мікроводоростями. Макрофіти-базифіти активно заселюються одноклітинними водоростями і багатоклітинними епіфітами - ектокарпус, кладофора, цераміум, хетоморфа, сфацилярія і інш., поверхня яких, у свою чергу, також колонізуються мікроводоростями. Багатоярусність заселення різних природних субстратів - досить поширене явище і відзначено нами в Чорному, Егейському і Японському морях. Часто самі макроепіфіти заселюються мікроводоростями інтенсивніше, ніж макрофіт-базифіт, який, як базовий субстрат, несе основне навантаження обростання епіфітними тваринами і рослинами. В епіфітоні макрофітів діатомові водорості утворюють багатоярусні угруповання, в яких їх дрібні форми заселяють поверхню більш крупних видів, тобто спостерігається явище епіфітизма або епіойкії. В період інтенсивного розмноження епібентосні діатомові водорості займають на будь-якому субстраті верхній ярус поселення, утворюючи різні типи колоній. На таломах грацилярій відзначені поселення діатомей роду Nitzschia, до клітин яких прикріплювались дрібні клітини Grammatophora. Для одноклітинних водоростей, що поселюються на сланях і ризоїдах макрофіта-базифіта, листях і коренях морських трав, велике значення мають морфологія субстрата, його механічні властивості (перфорації, нерівності і шорсткості, розгалуженість таломів), фізіологічний стан (вік, стадії росту або відмирання), сезонність у розвитку, умови місцеперебування (глибина, температура, освітленість і прозорість води, вміст біогенних елементів).

Порівняльний аналіз кількісного розподілу діатомових водоростей в епіфітоні водоростей-макрофітів. При вивченні видового і кількісного складу мікроводоростей епіфітону 15 видів водоростей-макрофітів на кримському прибережжі Чорного моря в травні і серпні 1990 р. на глибині від 0 до 20 м виявлено 41 вид і ввт діатомових. Флористична схожість видів Чекановського-Сьоренсена (Ks) в травні і серпні склала в середньому 60%, а значення індексу видової різноманітності (H) зростало до кінця літа (рис. 12). Середні значення чисельності і біомаси мікрофітів від травня до серпня підвищуються в 3-4 рази. Найбільші значення чисельності 942·103 кл·cм-2 мікроводоростей з максимальним розвитком L. ehrenbergii і Gr. marina відмічені в асоціації Сystoseira crinita + Spacelaria cirrosa в серпні на глибині 5 м, багатства видів (s=20) - в асоціації С. crinita + Ceramium rubrum на 10 м, а індекс видової різноманітності (H=3,13) - на таломах Ph. cripsa в травні на глибині 20 м. Менше всього видів відзначено на таломах зеленої водорості Cl. albida біля урізу води. Співвідношення чисельності діатомей в епіфітоні бурих, червоних і зелених водоростей складає 20:8:1 відповідно до зміни морфологічних характеристик макрофіта-базифіта від розгалужених осьових структур до плоских таломів.

Мікроводорості епізоону шкірних покривів дельфінів-афалін. Водні тварини, в тому числі дельфіни, в природі і ті, що утримуються в неволі, схильні до різних захворювань і, як наслідок, стають більш ослабленими і менш рухливими, що призводить до заселення їх шкірних покривів різними макро- і мікроорганізмами. Виявлення специфічних організмів, що поселяються на шкірі дельфінів, необхідне для діагностики стану ссавців і розробки режимів, пов'язаних з оптимізацією умов їх утримання в неволі. З метою опису альгоценозів шкірних покривів дельфінів-афалін і місць їх вмісту в басейнах, вольєрах і в морі дослідження проводили в дельфінаріуме Карадагського природного заповідника, Державному океанаріумі МО і НАН України (Козача бух- та, Крим) і океанаріумі Малого Утріша (поблизу м. Анапи, Росія). Всього знайдено 78 таксонів водоростей, зокрема 12 видів мікрофітов у зішкрібах з шкірних покривах дельфінів-афалін (табл. 6): діатомові L. abbreviatа, Amphora caroliniana, Navicula sp., N. hybrida f. hyalina, N. tenuirostris, Rhabdonema arcuatum, Gr. serpentina, Fragilaria sp., T. fasciculata, синьозеленої водорості Anabaena sp., золотистої Emiliania huxleyi, динофлагеляті Prorocentrum cordatum, а також таломи зеленої водорості Ulothrix tenuissima з домінуванням діатомових L. abbreviata и Cylindrotheca closterium.

Таблиця 6 Кількість таксонів водоростей, знайдених на шкірних покривах дельфінів-афалін, в дельфінаріях і в морі

Епізоон мідії Mytilus galloprovincialis Lam. З розробкою методу визначення індивідуального віку мідії по річних кільцях (Шурова, Золотарев, 1988) з'явилась можливість використати новий метологічний підхід для прямої оцінки кількісного розподілу мікроводоростей на стулках з урахуванням віку молюсків. З цією метою нами досліджено динаміку кількісних змін видового складу, чисельності, біомаси і індексу видової різноманітності мікроводоростей в епізооні черепашок мідії по кожній віковій групі молюсків з урахуванням сезону року і глибини поселення. Встановлено, що чисельність діатомових на стулках мідії статистично достовірно не залежить від індивідуального віку молюсків. Проте, кількість діатомових на стулках старих мідій у присутності детриту помітно вища, ніж на молодих молюсках. Максимальні значення багатства видів (38) і індексу видової різноманітності (4,25) відзначені в квітні на поверхні 4-річної мідії на глибині 2,5 м, а чисельність (830·103 кл.·см-2) і біомаса (3,69 мг·см-2) - в березні на стулках 3-річної мідії в період максимального розвитку донних діатомових водоростей в Чорному морі. Таким чином, температура, глибина, освітленість води у морі більші впливають на якісний склад і кількісни розподіли діатомових водоростей на поверхні стулок мідій, ніж індивідуальний вік молюсків.