Земляні блішки (Coleoptera, Chrtsomelidae, Alticinae) південного сходу України

Размещено на http://www.allbest.ru/

ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ім. І.І. ШМАЛЬГАУЗЕНА

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

УДК 595.768 (477.52/.6)

ЗЕМЛЯНІ БЛІШКИ (COLEOPTERA, CHRYSOMELIDAE, ALTICINAE)

ПІВДЕННОГО СХОДУ УКРАЇНИ (фауна та екологія)

03.00.24 - ентомологія

АВТОРЕФЕРАТ Дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Сергєєв Максим Євгенович

Київ 2009

Дисертацією є рукопис

Робота виконана на кафедрі зоології Донецького національного університету Міністерства освіти і науки України

Науковий керівник -- доктор біологічних наук, професор Ярошенко Микола Миколайович, Донецький національний університет, завідувач кафедри зоології

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор Бровдій Василь Михайлович Національний педагогічний університет ім. М.П. Драгоманова МОН України, завідувач кафедри зоології

кандидат біологічних наук, науковий співробітник Яницький Тарас Петрович Державний природознавчий музей НАН України, науковий співробітник

Захист дисертації відбудеться «26» травня 2009 р. о 10-й годині на засіданні спеціалізованної вченої ради Д 26.153.01 Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузен НАН України за адресою: 01601, МСП, Київ-30, вул. Богдана Хмельницького, 15.

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01601, МСП, Київ-30, вул. Богдана Хмельницького, 15.

Автореферат розісланий «24» квітня 2009 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук Е.М. Король

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Земляні блішки (Coleoptera: Chrysomelidae: Alticinae) - є однією з найчисельних та найпоширених у світі підродин твердокрилих. У межах Палеарктики видовий склад підродини нараховує більше ніж 1000 видів з 59 родів [Konstantinov, Vandenberg, 1996]. Підродина містить велику, найбільшу серед усієї родини Chrysomelidae, кількість видів-шкідників.

До сьогодні єдиною найбільш повною працею, що присвячена дослідженню видового складу та екології підродини Alticinae степової та лісостепової зони України, була дисертація Д.С. Шапіро (1954). У подальшому дослідження підродини у межах України, та зокрема у її південно-східній частині майже не проводилися. У данний момент аналіз видового складу та особливостей зоогеографії та екології Alticinae України можливий лише за умови використання сучасних ревізій найбільш систематично складних та найчисельних у Палеарктиці родів блішок, наприклад: Longitarsus, Aphthona, Psylliodes, Dibolia, Crepidodera, Epitrix та ін., які було опубліковано у останні десятиріччя [Надеин, 2007; Doberl, 2000; Gruev, 1991, 1995; Konstantinov, 1995, 1998; Mohr, 1981; Warchalowski, 1995, 1996 та ін.].

Зв`язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Науково-дослідницька робота дисертації виконана згідно з плановою темою ”Земляні блішки (Coleoptera, Chrysomelidae, Alticinae) південного сходу України (фауна та екологія)” та затверджена для очної аспірантури на кафедрі зоології Донецького національного універсітету (ДонНУ). Робота є частиною держбюджетної теми кафедри зоології ДонНУ ”Аспекты биоразнообразия животных юго-востока Украины” Г 01/1, НДР 0101U0005707, а також ”Экологические особенности почвенных, водных и наземных животных естественных и техногенных экосистем левобережной Украины” Г 063/3, НДР 0106U003345.

Мета та завдання дослідження. Мета роботи - вивчання видового складу, екологічних та зоогеографічних особливостей населення підродини Alticinae південного сходу України.

Завдання дослідження:

встановити видовий склад Alticinae південного сходу України;

провести порівняльний аналіз видового складу Alticinae південного сходу України та суміжних регіонів степової зони Cхідноєвропейської рівнини;

провести аналіз розподілу видового складу Alticinae на території південного сходу України;

провести зоогеографічний аналіз регіональної фауни Alticinae;

з`ясувати особливості біотопічного розподілу, фенології та трофічної спеціалізації земляних блішок регіональної фауни;

встановити механізми, що дозволяють уникати трофічної конкуренції угрупованню видів, пов'язаних із спільною кормовою рослиною.

Об`єкт досліджень - жуки-листоїди підродини Alticinae (Coleoptera, Chrysomelidae) південного сходу України.

Предмет досліджень - таксономічна, екологічна та географічна структура фауни, особливості екології модельних видів.

Методи досліджень. Збір та камеральна обробка матеріалу здійснювалась згідно з традиційними методиками на базі кафедри зоології ДонНУ. земляний блішка фенологія степовий

Наукова новизна. Вперше проведено комплексний огляд Alticinae південного сходу України за недостатньо вивченими (видовий склад) та майже не дослідженими до сьогодні питаннями (подібність фаун, зоогеографічна характеристика, біотопічний розподіл, фенологія, трофічна спеціалізація). Уперше встановлено сучасний склад підродини Alticinae південного сходу України - 166 видів з 19 родів. Для фауни досліджуваного регіону вперше відзначено 5 родів і 49 видів. Серед них, вперше для фауни України - 5 видів, для фауни степової зони України - 7 і для Лівобережної України - 10 видів. Уточнено ареали 49 видів.

В результаті інвентаризації встановлено видовий склад блішок у заповідниках південного сходу України: в Українському природному степовому заповіднику НАН України (далі УПСЗ), у Луганському природному заповіднику НАН України (ЛПЗ) та регіональних ландшафтних парках “Донецький Кряж”, “Меотіда”, “Краматорський”.

Вперше проведено аналіз розподілу населення Alticinae відповідно до розподілу рослинності у межах ботаніко-географічних округів південного сходу України.

Виконано порівняльний аналіз таксономічного складу населення блішок південного сходу із суміжними регіонами степової зони у межах Східноєвропейської рівнини.

Проведено огляд видів роду Altica Geoffr. у межах території України.

Проаналізовано зоогеографічну структуру фауни блішок південного сходу України.

Вивчено особливості біотопічного розподілу, фенології та трофичної спеціалізації блішок досліджуваного регіону.

З`ясовано механізми, за допомогою яких уникають трофічної конкуренції блішки, що пов`язано зі спільною кормовою рослиною.

Теоретичне та практичне значення отриманих результатів. У результаті дослідження створена колекція Alticinae південного сходу України. Робота виконана на основі аналізу великого фактичного матеріалу, що становить цінність для подальших наукових розробок. Отримані дані можуть бути використані у розробці практичних заходів щодо захисту сільскогосподарських рослин. Відомості про видовий склад та біологію блішок - агентів біологічного контролю бур`янів на дослідженій території - можуть лягти в основу комплексних заходів боротьби з бур`янами. Матеріали дисертації використовуються під час викладанні на кафедрі зоології ДонНУ курсів “Зоологія безхребетних”, “Загальна ентомологія”, “Сільскогосподарська ентомологія”, “Заповідна справа”, “Місцева фауна”, а також під час проходження студентами навчальних польових практик з зоології безхребетних.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним дослідженням, яке здійснив автор у 1998-2008 роках. Дисертантом зібрана більша частина фактичного матеріалу (більше 10 тис. екз.) й оброблено понад 1,5 тис. екз. із колекційних фондів Інституту зоології НАН України ім. І.І. Шмальгаузена, Ніженського педагогичного університету ім. Н.В. Гоголя, Харьківського національного університету ім. В.Н. Каразіна, Музею природи ХНУ ім. В.Н. Каразіна, Державного природничого музею НАН України (м. Львів), Бєлгородського державного університету (Росія, м. Бєлгород), а також досліджувались екземпляри особистих колекцій (близько 1 тис. екз.). Для подальшого визначення видів виготовлено понад 2,5 тис. препаратів геніталій самців блішок. Здобувачем здійснено збір і узагальнено відомості щодо фенології і трофічних зв`язків блішок досліджуваного регіону; встановлено особливості біотопічного розподілу видового складу та зоогеографічний аналіз.

Апробація результатів дисертації. Головні наукові положення дисертації були представлені на науковій конференції Донецького національного університету (ДонНУ) за підсумками науково-дослідницької роботи за період 1999-2000 рр. (м. Донецьк, 2001), на Всеукраїнській конференції студентів, аспірантів та молодих вчених “Біорозмаїття природних та техногенних біотопів України” (м. Донецьк, 2001), Всеукраїнській конференції молодих вчених “Актуальні питання сучасного природознавства - 2003” (м. Сімферополь, 2003), науковій ентомологічній конференції, присвяченій пам`яті члена-корр. НАН України, д-ра. біол. наук, проф. В.Г. Доліна (м. Львів, 2005), міжнародній науковій конференції “Інтродукція і захист рослин у ботанічних садах і дендропарках” (м. Донецьк, 2006), на IX міжнародній науково-практичній екологічній конференції “Сучасні проблеми популяційної екології” (м. Бєлгород, 2006), на VI і VII з`їздах Українського ентомологічного товариства (м. Біла Церква, 2003; м. Ніжин, 2007), на XIII з`їзді Російського ентомологічного товариства (м. Краснодар, 2007), а також на наукових семинарах професорсько-викладацького складу та наукових конференціях ДонНУ (1999-2004 рр.).

Публікації. Основний зміст дисертації викладено у 16 друкованих працях, серед яких 5 - у фахових виданнях ВАК України, 9 публікацій - у матеріалах і тезах конференцій та з`їздів, 1 замітка у фаховому науковому журналі, 1 стаття у збірнику наукових праць.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація містить вступ, 7 разділів, висновки, список використованих джерел і додаток. Загальний обсяг праці - 296 сторінок комп'ютерного тексту, з яких головний текст складає 140 сторінoк. Текст іллюстровано 38 малюнками і 21 таблицею. Список використаних джерел (25 сторінок) містить 243 джерела, з яких 51 іншомовні. Матеріли, які використовувались під час підготовки роботи зведено у додаток А - 132 сторінки.

ЗМІСТ РОБОТИ

1. Історія дослідження підродини Alticinae південного сходу України

Історія дослідження підродини Alticinae південного сходу України містить два головних етапи. Перший пов`язаний із початком інвентаризації видового складу блішок досліджуваного регіону. Загальне уявлення про населення Alticinae даного регіону можно скласти з низки фауністичних праць, опублікованих на прикінці XIX - на початку XX стст. Це праці Є.А. Куліковського (1897), Є.В. Яцентковського (1906), В. Кізерицького (1912), Б.С. Іль`їна (1925), Д.А. Оглобліна (1915) та ін. Найбільш плідним етапом дослідження Alticinae південного сходу України був період з 40-х до 70-х років. Пов`язан він головним чином з працями С.І. Медвєдєва і Д.С. Шапіро (Медведев, 1950а, б, 1953; Медведев, Шапиро, Божко, 1952; Шапиро, 1950а, б, в, 1951, 1953а, б, 1954 та ін.), а також з дослідженнями інших ентомологів (Арнольді, 1952, 1956; Бельговский, 1956; Харакоз, 1953, 1955 та ін.). Необхідно зазначити, що важливими для загального уявлення особливостей видового складу та екології блішок південного сходу України є праці таких науковців, як В.Ф. Палій (Палій, 1961, 1962 та інш.) та О.С. Константинов (Константинов, 1988 а, б, 1990, 1991 а, 1999; Konstantinov, Vandenberg, 1996). Згідно з літературними джерелами, видовий склад Alticinae південного сходу Українї налічував 117 видів із 14 родів.

Наступний етап присв`ячено дослідженню видів шкідників деревинної та чагарникової рослинності у штучних лісових масивах. Окремо необхідно відзначити публікації Л.Г. Апостолова (1961, 1966), Г.А. Тімченко і А.Г. Тремля (1963), Д.С. Шапіро (1950) та ін. У цих працях відомості про екологію та зоогеографію мали лише фрагментарний характер і на сьогодні потребують ретельної систематизації та узагальнення.

Таким чином, незважаючи на доволі велику кількість праць, присв`ячених дослідженню Alticinae південного сходу України, у подальшому вивченні потребують особливої уваги такі питання, як: інвентаризація видового складу блішок з урахуванням великої кількості сучасних ревізій родів Alticinae палеарктичної фауни; ревізія населення блішок заповідних та реліктових територій південного сходу, як еталонних ділянок збереження видового розмаїття фауни Alticinae регіону; ретельне дослідження трофічних зв`язків блішок. Отримані відомості можуть використовуватися у заходах з охорони рідкісних видів, а також у заходах по боротьбі з шкідниками сільсікогосподарських та лісових культур.

2. Фізико-географічні умови південного сходу України

Загальна площа південного сходу України у межах Донецької та Луганської областей складає 53,2 тис. км². За характером кліматичних умов, типу грунтів та рослинності, територія досліджуваного регіону входить до складу степової зони України, до підзони різнотравно-типчаково-ковилового степу. Наявність Донецького кряжа додає елементи вертикальної зональності. Детальний опис ландшафтів, рослинності та кліматичних умов південного сходу України викладено у спеціальних публікаціях (Медведев, 1957; Геоботанічне..., 1977; Природа УССР: Климат; Почвы; Ландшафты; Растительность, 1985; Бурда, 1991).

3. Матеріал та методика дослідження

Фауністичні збори та екологічні спостереження проводили у 52 пунктах Донецької та Луганської областей, а також на суміжних територіях Харківської, Дніпропетровської та Запорізьської областей у 1998-2008 рр.

Збір та камеральна обробка матеріалу здійснювалась згідно з добре апробованими методами: косіння ентомологічним сачком, маршрутний збір імаго та личинок; аналіз усіх доступних літературних джерел, присв`ячених темі дисертації; визначення видів імаго блішок. Математична обробка отриманих даних здійснювалась з використанням пакета програм Exel 97 та Statistica 6.0 for Windows. Кластеризація виконана на основі індексів Жаккара (J) та Маунтфорда (I), метод незалежної парно-групової середньої [UPGA], евклідова дистанція.

У праці використано матеріали з фондів: кафедри зоології ДонНУ, Харьківського національного універсітету ім. В.Н. Каразіна (ХНУ), Харьківського музею природи (при ХНУ) та Харьківського відділення Українського ентомологічного товариства, Институту зоології НАН України ім. І.І. Шмальгаузена (м. Київ), кафедри зоології Ніженського педагогічного університету ім. Н.В. Гоголя (м. Ніжин), Державного природознавчого музею НАН України (м. Львів), Бєлгородського державного універсітету (Росія, м. Бєлгород). Опрацьовано також материали особистих колекцій: С.О. Мосякіна (м. Сімферополь) та О.М. Сумарокова (Дніпропетровська обл., Синельніковський р-н, с. Раєвка, Синельніковська селекційно-дослідницька станція інституту зернового господарства УААН).

Опис ареалів проведено згідно з працею К.Б. Городкова (1984). Система екологічних угрупуваннь на основі гігропреферендумів запозичена з праці С.І. Медведєва (1954). Основою розділу, присв`яченого трофічній спеціалізації, належать праці В.М. Бровдія (Бровдій, 1984, 1985, 1990), а також відомості з «Каталога кормовых растений листоедов фауны СССР» (Медведев, Рогинская, 1988). Аналізуючи трофічну спеціалізацію Alticinae досліджуваного регіону використовувалась схема, наведена у праці Л.Н. Медведєва й Е.Я. Рогінської (Медведев, Рогинская, 1988). Система життєвих форм імаго та личинок запозичена з праці Л.Н. Медведєва і Є.В. Самодерженкова (Медведев, Самодерженков, 1986). Під час дослідження зібрано гербарій рослин, пошкоджених блішками (147 екз.). Гербарний матеріал визначено д-р. біол. наук В.М. Остапко (Донецький ботанічний сад НАН України). Збір паразитичних перетинчастокрилих проведено за методикою В.Н. Фурсова (Фурсов, 2003).

Під час проведення досліджень було вивчено угруповання видів блішок, трофічно пов`язаних зі спільною кормовою рослиною. Модельними видами обрано блішок, що живлятся та розвиваються на рослинах з родини Salicaceae (Salix alba L. та Populus nigra L.), а також ті, які розвиваються на трав`янистій багаторічній рослині (Salvia tesquicola Klok et Pobed. (Lamiaceae)).

4. Фауністичний огляд підродини Alticinae південного сходу України

4.1. Видовий склад і таксономічна структура підродини Alticinae досліджуваного регіону. Видовий склад підродини Alticinae на південному сході України налічує 166 видів із 19 родів, що складає понад 60% фауни Alticinae України, та понад 50% фауни родини Chrysomelidae південного сходу України (Мальцева, Сергеев, 2005; Сергеев, 2003, 2005). Уперше для південного сходу України знайдено 5 родів (Argopus Fisch., Lythraria Bedel., Shaeroderma Steph., Hermaeophaga Foudr. і Hippuriphila Foudr.) та 49 видів. З них уперше для фауни України вказано 5 видів: Altica deserticola Wse., Aphthona kuntzei Roub., Longitarsus nebulosus (All.), L. brisouti Hktg., L. kutscherae (Rye.), для степової зони України - 7 видів і для лівобережної України відмічено 11 видів блішок.

За кількістю видів переважають представники найчисельних у Палеарктиці родів: Longitarsus Berth. (54 види, 33% від загальної кількості видів блішок регіональної фауни), Phyllotreta Chevr. (21 вид, 14%), Aphthona Chevr. (20 видів, 12%), Chaetocnemа Steph. (14 види, 9%) та Psylliodes Latr. (13 видів, 7%). Решта родів блішок має меншу кількість видів: Altica Geoffr. - 11, Dibolia Latr. - 9, Crepidodera Chevr. - 5, Neocrepidodera Jcbs. та Podagrica Chevr. - по 4 види відповідно, Mantura Steph. - 3, Derocrepis Wse., Epitrix Foudr., Lythraria Bed., Batophila Foudr., Hermaeophaga Foudr. та Hippuriphila Foudr. - по 1 виду, відповідно.

4.2. Аналіз подібності фауни Alticinae південного сходу та фаун суміжних регіонів степової зони у межах Східноєвроейської рівнини. Для визначення специфічних особливостей населення блішок південного східу України проведено порівняльний аналіз фаун досліджуваного регіону з сусідніми у межах степової зони Східноєвропейської рівнини. Порівнювалися фауни блішок: степового Криму (Шапиро, 1954, 1961; Мосякин, Попов, 1999), південного Задніпров`я (Шапиро, 1953, 1954, 1957; Лопатин, 1953, 1960), південно-західної України (Медведев, Шапиро, 1957; Трач, 2004 (2005), 2005 (2006), а за межами України - фауна степової частини північного Кавказу (Ярошенко, 1986).

За результатами аналізу таксономічного складу регіональних фаун встановлено зростання видового розмаїття, у напрямку з півдня на північ, з боку більш ксерофітних підзон Степу до більш мезофітних (табл. 1). Порівняльний аналіз показав, що фауна південного сходу України (ПСУ) більш подібна до фауни південного заходу України (ПЗУ) та до степової частини північного Кавказу (СПК), пов`язано це з розташуванням цих регіонів у межах підзони різнотравно-типчаково-ковилового степу. Менш подібною до фауни досліджуваного регіону є населення блішок південного Задніпров`я (ПЗ) і менш подібна до фауни степового Криму (СК).

Таблиця 1

Показники подібності фаун земляних блішок у межах степової зони Східноєвропейської рівнини

4.3. Особливості розподілу Alticinae у ботаніко-географічних округах південного сходу України. Під час здійснення аналізу розподілу населення блішок нами враховувалась схема флористичного поділу південного сходу України, згідно з якою виділяють 6 ботаніко-географічних округів: Донецько-Донський (ДДО), Донецький лісостеповий (ДЛС), Приазовський гранітний (ПГО), Донецько-Дніпровський округ, (ДДП), район долини Сіверського Дінця (ДСД) та район пісково-черепашкової тераси Азовського моря (ПРТ) (Геоботанічне..., 1977; Кондратюк и др., 1985). Аналіз розподілу Alticinae по території регіону демонструє чіткий зв`язок з ботанико-географічними округами.

1. Фауна ДСД містить найбільшу кількість видів блішок (126), з яких 17 на всій території регіону зустрічаються тільки у цьому окрузі. Найбільша кількість загальних видів та коефіціент подібності має з фауною ДЛС (Рис. 1). 2. Фауна блішок ДЛС налічує 98 видів. Із них 1 вид (Longitarsus foudrasi Wse.) зустрічається тільки у межах даного округу. Найбільша кількість загальних видів та коефіциент подібності відмічено з фауною ДСД. 3. Населення блішок ДДО налічує 88 видів. Найбільша кількість загальних видів відмічено у ДСД (75), однак найбільший коефіціент подібності має з фауною ДДП (J=65,1). 4. Фауна блішок ДДП налічує 87 видів. Найбільша кількість загальних видів виявлено у ДСД та ПГО, однак найбільший коєфіцієнт подібності має тільки з фауною ПГО. 5. Фауна блішок ПГО представлена 84 видами. Із них 1 вид (Spheroderma testaceа (F.)) зазначено тільки у межах даного округу. Найбільша кількість загальних видів відмічено з ДСД і ДДП, однак найбільший коєфіцієнт подібності має тільки з фауною ДДП. 6. Населення блішок ПРТ представлене 35 видами. Один вид (Altica deserticola Wse.) відмічено тільки у межах даного округу. Найбільша кількість загальних видів і найбільший коефіцієнт подібності має з фауною ПГО.

Рис. Дендрограмма подібності фауністичних угрупувань Alticinae у відповідних ботаніко-географічних округах південного сходу України

На основі високого ступеня подібності видового складу блішок, у відповідних ботаніко-географічних округах, стає можливим виділити 4 фауністичних угрупувань блішок, які відповідають ПГО і ДДП, ДДО і ДЛС та окремо ДСД і окремо ПРТ.

4.4. Огляд Alticinae заповідних та урбанізованих територій південного сходу України. Видовий склад Alticinae основних заповідних об`єктів південного сходу України містить понад 70% регіональної фауни підродини. Зокрема видовий склад УПСЗ нараховує 120 видів блішок. Із них уперше для фауни відділення “Хомутовський степ” знайдено 15 видів, для відділення “Кам`яні Могили” 52 види блішок. Видовий склад Alticinae відділення “Крейдяна флора” раніше не досліджувалося (49 видів). Населення блішок ЛПЗ нараховує 126 видів, із яких уперше для відділення “Стрільцівський степ” виявлено 17 видів, для “Провальського степу” - 13 видів. Видовий склад Alticinae відділення “Придонцівська заплава” встановлено вперше (105 видів).

У фауні Alticinae заповідників виявлено рідкісні види як для фауни України, так і для фауни досліджуваного регіону: Argopus bicolor Fisch., Psylliodes rhaica Jcbs., Aphthona kuntzei Roub., Longitarsus kutsherae (Rye.) та ін.

Такі види як: Lythraria salicaria (Pk.), Batophila rubi (Pk.), Longitarsus foudrasi Wse. здатні виконувати роль індікаторів цілісного становища природних ценозів. На території регіону їх знайдено лише у природних заплавних та байрачних дібровах. Незважаючи на досить незначну площу, заповідники південного сходу України зберегають видове розмаїття населення блішок. Населення блішок урбоценозів (м. Донецьк) за кількістю видів (75 видів з 12 родів) можна порівняти з фауною деяких заповідників регіону. Прорівнюючи з населенням блішок у заповідниках, у фауні урбоценозів значно зменшилася кількість стенотопних та вузько ареальних видів блішок, за рахунок збільшення кількості екологічно пластичних та видів з широкими ареалами.

5. Зоогеографічна структура підродини Alticinae південного сходу України

Фауна Alticinae південного сходу України є змішаною за своїм зоогеографічним складом та походженням, що характерно для міграційних фаун. Населення блішок досліджуваного регіону не містить ендеміків і представлене переважно видами з широкими ареалами. Виділено 11 зоогеографічних типів ареалів, які об`єднані у 4 групи. Найчисельна західно-центрально-палеарктична група (60 видів блішок), яка об`єднує: європейсько-казахстанські (23 види), європейсько-сибирські (18), європейсько-центрально-азиатські (14) і середземноморсько-середньоазиатські (6) види. До західнопалеарктичної групи (58 видів блішок) віднесено: європейсько-кавказьські види (24), середземноморсько-кавказьські (21), європейсько-середземноморські (8) й європейські (7) види. Трансареальна група видів (39 видів блішок) об`єднує: транспалеарктичні (22) і трансєвроазиатські (17) види. До Голарктичної групи належить 7 видів блішок.

6. Особливості екології представників підродини Alticinae південного сходу України

6.1. Екологічні угруповання земляних блішок на основі гігропреферендумів імаго. Для представників Alticinae притаманне мешкання у відкритих, добре освітлених та прогрітих біотопах (Шапиро, 1954; Медведев, 1954; Палий, 1962; Константинов, 1988). Аналіз гігропреферендумів дозволив поділити населення блішок досліджуваного регіону на три головні групи: ксерофіли, мезофіли та гігрофіли (табл. 2).

Таблиця 2

Екологічна структура населення Alticinae у ботаніко-географічних округах південного сходу України на основі гігропреферендумів імаго: кількість видів (% від кількості видів в окрузі)

Незважаючи на те, що досліджувана фауна блішок є степовою, до групи ксерофілів належить лише 4 види, які мешкають у сухих луках та заплавних піщаних терасах. Найбільш чисельна группа мезофілів, яка налічує 159 видів (95% усіх видів регіональної фауни). До цієї групи відносяться види, що мешкають у біотопах з помірним зволоженням. Серед них до мезогігрофілів відносяться 76 видів (45%) - віддають перевагу вологим лукам; до мезоксерофілів - 53 види (32%) - мешкають у біотопах з нерегулярним зволоженням; до еврибіонтних мезофілів належить 30 видів (18%) - зустрічаються у біотопах із різним рівнем вологості. До гігрофілів відносяться 3 види (2%), які зустрічаються у біотопах з постійним надмірним зволоженням (болота, заболочені ділянки луків). Із посиленням аридизації мікроклімату, відмічено зниження частки мезогігрофільних видів блішок та підвищення частки мезоксерофільних і еврибіонтних видів. Домінування еврибіонтних і мезоксерофільних видів найбільш яскраво виявляється у населення блішок пісково-черепашкової тераси Азовського моря. Вони у сукупності складають близько 70% від усієї кількості видів блішок, що зустрічаються у цьому районі.

6.2. Розподіл блішок у основних типах формацій природної рослинності досліджуваного регіону. Аналіз біотопічного розподілу дозволив встановити, що понад 90% видів блішок південного сходу України мешкає у біотопах з лучною та степовою рослинністю. З лісовим комплексом рослинності пов`язано 19 видів блішок регіональної фауни (близько 12%). Однак і вони віддають перевагу відкритим біотопам - лісовим галявинам, узліссям і т. ін. (наприклад, представники роду Crepidodera). Аналіз розподілу блішок за основними формаціями рослинності демонструє зв'язок з рівнем зволоження.

6.3. Фенологія та особливості життєвих циклів Alticinae досліджуваного регіону. Зважаючи на фізико-географічне положення південного сходу України, фенологія блішок даного регіону має спільні риси з фенологією блішок півдня степової зони України (Медведев, 1964). Період активності блішок на території південного сходу України триває близько 7 місяців (з квітня до жовтня). У період активності відзначено два піки кількості видів блішок. Перший триває з третьої декади травня до другої декади червня. У цей час зареєстровано максимальну кількість видів (104). Встановлено, що перший пік видового розмаїття підродини Alticinae, співпадає з періодом цвітіння максимальної кількості видів кормових рослин блішок досліджуваного регіону. Другий пік відзначено у середині вересня. Його формують види, які належать до літньо-осінньої фенологічної групи, а також види, що вийшли з літньої діапаузи. Залежно від тривалості періоду активності блішок та з урахуванням відомостей про цикли розвитку, можливе виділення п`яти фенологічних груп. До групи весняно-осінніх належить 54 види (33% видів регіональної фауни), імаго яких зустрічаються майже протягом усього сезону, за винятком липня та серпня. Це дає змогу припустити наявність літньої діапаузи. До представників весняної групи (III-VI) належить 10 видів (6%), до весняно-літньої (IV-VIII) - 48 (30%), до літньої (VI-VIII) - 21 (13%) і до групи літньо-осінніх (VI-X) - 14 видів блішок (9%).

7. Трофічна спеціалізація представників підродини Alticinae південного сходу України

7.1. Аналіз трофічної спеціалізації блішок досліджуваного регіону. Імаго та личинки представників підродини Alticinae живляться одними й тими ж рослинами (Палий, 1962; Бровдий, 1985; Дубешко, Медведев, 1989 та ін.). Імаго відносяться виключно до групи філобіонтів, що мешкають відкрито (Медведев, Зайцев, 1978; Медведев, Самодерженков, 1986). Переважна більшість представників Alticinae відноситься до групи хортобіонтів. Живляться вони травянистою рослинністю. Так, на південому сході України на травянистій рослинності харчується 155 видів блішок з 17 родів (94% видового складу підродини в регіоні). До групи дендробіонтів відносяться лише 11 видів (6%).

За рівнем трофічної спеціалізації блішки досліджуваного регіону поділяються на дві основні групи - олігофагів та монофагів. До поліфагів можно віднести лише 1 вид Phyllotreta vittula (Redt.), який живиться рослинами з різних класів - Magnoliopsida та Liliopsida. Більша частина видів регіональної фауни належить до олігофагів - 95 видів (понад 65% усіх дослідженних видів блішок регіональної фауни). До групи монофагів відносяться 52 види (понад 35%). Види, що відомі лише за літературними данними, а також ті, у яких відсутня інформація про трофічні зв`язки невраховувались (20 видів).

Встановлено кормовий зв`язок блішок дослідженого регіону з 31 родиною дводольних (з 93 у флорі регіону) та з 5 родинами однодольних рослин (з 20 у регіоні), які містять 112 родів і 118 видів. Найбільша кількість видів блішок відмічено на рослинах з родини Brassicaceae (18 видів блішок / 118 видів рослин регіональної флори), Asteraceae (13 / 234), Lamiaceae (12 / 88), Euphorbiaceae (11 / 18), Boraginaceae (10 / 50), Poaceae (8 / 150), Salicaceae (7 / 13).

У личинок блішок відмічені наступні групи життєвих форм: філобіонти - мешкають відкрито (11 видів, 8%, виключно представники роду Altica); педобіонти (155 видів) група личинок, які розвиваються або у товщі кормового субстрату, або у грунті. З цієї групи відома підгрупа різобіонтів - мешкають на корінні (98 видів, 60%). До групи кріптобіонтів належать: підгрупа філобіонтів мінерів (34 види, 21%) та підгрупа внутрішньостеблевих форм (19 видів, 11%).

Під час дослідження встановлено розбіжність між кількістю видів рослин найчисельних родин і кількістю видів блішок, які ними живляться. Наприклад, на рослинах родини Asteraceae (234 види рослин) живиться 13 видів блішок, а на рослинах Salicaceae (13) - 7 видів. Наприклад, види Crepidodera зустрічаються виключно на Salicaceae, Epitrix - виключно на Solanaceae, Phyllotreta - більша частина роду на Brassicaceae.

7.2. Механизми зниження трофічної конкуренції між видами, що пов`язані зі спільною кормовою рослиною

Аналіз трофічних зв`зків блішок роду Crepidodera з рослинами родини Salicaceae на південному сході України. Відомо, що комплекс видів Chrysomelidae, які живляться рослинами родини Salicaceae, є одним із найчісельніших за видовим складом у Палеарктиці (Руднев, 1954; Зубенко, 1962; Мирзоева, 1983; Дубешко, Медведев, 1989 та ін.). Аналіз трофічної спеціалізації регіональної фауни Chrysomelidae демонструє ту ж саму закономірність. У дослідженому регіоні на 13 видах Salicaceae зустрічається 40 видів жуків-листоїдів, що становить близько 10% всієї фауни Chrysomelidae південного сходу України. Із них до представників Alticinаe належать: Altica tamaricis Schrnk., Chaetocnema semicoerulea (Koch.), Сrepidodera fulvicornis (F.), Cr. рlutus (Latr.), Cr. lamina (Bedel.), Cr. nitidula (L.), Cr. аurata (L.).

Для вивчення трофічних зв`язків досліджені екологічні особливості трьох найпоширеніших у степовій зоні України видів блішок: Crepidodera aurata, Cr. plutus, Cr. fulvicornis (табл. 3).

Таблиця 3

Особливості екології модельних видів блішок

Ці види відносяться до групи весняно-осінніх з імагінальною діапаузою в липні-вересні. Встановлено, що в період максимального розвитку зеленої рослинної маси (червень-початок липня) ці види переходять до стану діапаузи. Для модельних видів блішок є характерним однаковий рівень трофічної спеціалізації. Однак пристосованість до різних умов зволоження біотопу та кормова перевага дозволяе цим видам максимально уникати конкуренції між собою. Так, на всій території регіону, як на видах Salix, так і на Populus зустрічається Cr. aurata. У біотопах з підвищенною вологістю (заплавні біотопи Сіверського Дінця) на Salix Cr. aurata зустрічається разом із Cr. Fulvicornis, але домінує за чисельністю. У тих же біотопах, але на Populus Cr. aurata домінує за чисельністю над Cr. plutus. У більш сухих (арідних) біотопах (степові балки, пісчані коси Азовского моря і т. ін.) також домінує Cr. aurata. Однак у випадку мешкання двох видів (як правило, це Cr. aurata і Cr. plutus) - на тополях (Populus nigra) домінує Cr. plutus. Спільне мешкання всіх трьох видів на одній рослині не відмічено.

Личинки модельних видів блішок відносяться до групи різобіонтів. Розвиваються вони та харчуються на коріннях кормової рослини. У той же час у представників підродин Clytrinae і Cryptocephalinae (які складають близько 70% видового складу комплексу) личинки відносяться до сапрофагів, тобто живу рослинну масу вони не вживають. Та лише у представників родів Galerucella і Chrysomela (10% видового складу комплексу) личинки відкрито мешкають і лише вони живляться на листях кормової рослини. Таким чином, особливість розвитку Crepidodera у фазі личинки дозволяє також уникнути кормової конкуренції з боку іншіх видів листоїдів.

Аналіз трофічних зв`язків блішок з Salvia tesquicola на південному сході України. Модельні види блішок (Longitarsus obliteratus Rosenh., L. salviae Gruev., Dibolia metallica Motsch.) досить звичайні на південному сході України та мають спільні екологічні риси: відносяться до монофагів III ступеня (живляться рослинами одного роду), за гігропреферендумом відносяться всі до мезоксерофилів. Однак у фенологічному відношенні: L. оbliteratus - це весняно-осінній вид з імагинальною діапаузою у липні-серпні; L. salviae - літньо-осінній вид; D. metallica - весняно-літній вид (табл. 4).

Таблиця 4

Фенологія модельних видів блішок, трофічно пов`язаними з Salvia tesquicola

У період максимальної чисельності L. obliteratus на кормовій рослині поодиноко зустрічається D. metallica. Її максимальну кількість відмічено у червні-липні. В цей же період на кормовій рослині з`являється поодиноко L. salviae. Максимальна кількість відзначена на прикінці серпня - у вересні, коли D. metallica відсутня, а L. obliteratus виходит з діапаузи і масово не зустрічається. Таким чином, на підставі аналізу фенології чітко простежується незбіжність періодів максимальної чисельності видів. Зниження трофічної конкуренції у фазі личинки стає можливим через просторовий розподіл на рослині. Імаго блішок усіх модельних видів перфорують листові пластинки. Однак личинки Dibolia відносяться до філобіонтів-мінерів, а у видів Longitarsus личинки різобіонти, які живляться та розвиваються на коріннях кормової рослини.

7.3. Огляд видів блішок - потенційних шкідників лісового та сільського господарства південного сходу України. У фауні досліджуваного регіону виявлено 26 видів блішок шкідників сільськогосподарських та лісових культур. Із них 12 видів (Crepidodera aurata, Altica quercetorum, Phyllotreta vittula, Ph. armoracea, Ph. crucifera, Ph. atra, Ph. nigripes, Chaetocnema breviuscula, Сh. tibialis, Ch. aridula, Ch. hortensis, Сh. concinna) відносяться до найнебезпечніших шкідників штучних лісових насаджень, культурних злаків, цукрових буряків і капустяних на всій території України та за її межами (Курдюмов, 1917; Тимченко, Тремль, 1963; Миноранский, 1973; Федоренко та ін., 2004; та ін.).

7.3.1. Хижаки та паразити Alticinae. На підставі аналізу літературних джерел і власних досліджень встановлено, що до природних ворогів блішок відноситься доволі багато видів паразитів та хижаків (як безхребетні, так і хребетні тварини). До паразитів земляних блішок відносяться різні види паразитичних перетинчастокрилих (Hymenoptera) (представники родин, Braconidae, Mymaridae, Chalcididae), кліщів (представники родин Tansonemoidea, Trombididae) та круглих червів (Nematodes) (Павлов, 1960; Палий, 1962; Медведев, Зайцев, 1978; та ін.). Нами встановлено для Altica deserticola невідомого раніше паразита - Microctanus deceptor Wesm. (Braconidae) (Сергеев, 2006). Серед хижаків, які живляться яйцями, личинками та імаго блішок, виявлено представників ряду Hemiptera, Coleoptera (різні види Carabidae, Staphylinidae, Cocсinellidae), а також деякі Hyminoptera (Аванесова, 1967; Cox, 1996; та ін.). Серед хижаків, що винищують імаго та личинок блішок, виявлено деякі види безхвостих земноводних (Anura) та дрібні горобцеподібні (Passeriformes) (Медведев, 1974; Медведев, Зайцев, 1978).

ВИСНОВКИ

1. Видовий склад підродини Alticinae південного сходу України нараховує 166 видів з 19 родів, що складає близько 60% Alticinae фауни України. Вперше для фауни досліджуваного регіону виявлено 5 родів і 49 видів. Серед них вперше для фауни України виявлено 5 видів, для степової зони України - 7 видів, для Лівобережної України - 10 видів. Таксономічна структура населення блішок південного сходу України є характерною для фауни блішок Палеарктики. За кількістю видів переважають 5 найчисельніших родів: Longitarsus Berth. (54 види, 33% від загальної кількості видів блішок південного сходу України), Phyllotreta Chevr. (21 вид, 14%), Aphthona Chevr. (20 видів, 12%), Chaetocnemа Steph. (14 видів, 9%) та Psylliodes Latr. (12 видів, 7%).

2. Порівнюючи населення блішок південного сходу України з фаунами суміжних регіонів Степової зони, встановлено зростання кількості видів у напрямку з півдня на північ, від ксерофітних (полиново-типчакова та типчаково-ковилова) підзон Степу у бік більш мезофітних (різнотравно-типчаково-ковилова). Встановлено, що фауна південного сходу України найбільш подібна до фауни південного заходу України (J=100) та степової частини північного Кавказу (J=79), що пов`язано з розташуванням цих регіонів у межах підзони різнотравно-типчаково-ковилового степу. Фауна південного сходу менш подібна до фауни блішок південного Заднепров'я (J=70) і ще меншу схожість має з фауною степового Криму (J=55), що знаходиться у межах полиново-типчакової підзоні Степу.

3. Аналіз розподілу населення блішок узгоджується з розподілом рослинності по ботаніко-географічних округах досліджуваного регіону. Найбагатшим у видовому відношенні є угруповання блішок у долині Сіверського Дінця - 126 видів, 76% видів регіональної фауни. Інші угруповання менш чисельні: Донецько-Донського округа (88 видів, 54%), Донецького лісостепового округа (98 видів, 60%), Донецько-Дніпровського (87 видів, 53%), Приазовського гранітного округа (84 види, 51%) та угруповання пісково-черепашкової тераси Азовського моря (35 видів, 21%). Найоригінальнішим видовим складом відрізняється населення блішок долини Сіверського Дінця та пісково-черепашкової тераси Азовського моря.

4. Встановлено видовий склад населення блішок заповідних територій південного сходу України: Українського степового природничого заповідника НАН України - 120 видів (74% регіональної фауни підродини), із них “Крейдяна флора” - 44 види, “Кам`яні Могили” - 72 та “Хомутовський степ” - 86 видів блішок; Луганського природничого заповідника НАН України - 126 видів (77% регіональної фауни підродини), із них: “Провальський степ” - 87 видів, “Стрільцівський степ” - 100, “Придонцівська заплава” - 105 видів блішок.

5. Зоогеографічний аналіз фауни земляних блішок показує різні шляхи формування регіональної фауни та її відносну молодість (відсутні ендемічні та вузько ареальні види). Виділено 11 типів ареалів, які належать до 4 зоогеографічних груп. Ядро фауни складається з представників західно-центрально-палеарктичної (60 видів, 36% регіональної фауни) та західнопалеарктичної (58 видів, 35%) груп. Види з транспалеарктичним, трансєвроазиатським та голарктичним ареалами складають близько 30% регіональної фауни.

6. Загальна тривалість періоду активності блішок в умовах південного сходу України близько 7 місяців (IV - X). Для періоду активності характерні два піки видового розмаїття. Перший з кінця травня до середини червня, з подальшим різким зниженням кількості видів, що пов'язано з періодом літньої спеки. Другий пік видового розмаїття проходить у середині вересня. Він формується за рахунок видів, які вийшли з літньої діапаузи, а також із видів з літньо-осіннім циклом розвитку. Перший пік видового розмаїття співпадає з періодом цвітіння максимальної кількості видів кормових рослин блішок. Залежно від строку активності імаго та особливостей життєвого циклу, блішки досліджуваного фауни поділені на п`ять фенологічних груп: весняна (III-VI) - 10 видів (6% видів регіональної фауни), літня (VI-VIII) - 21 вид (13%), весняно-літня (IV-VIII) - 48 видів (30%), літньо-осіння (VI-X) - 14 видів блішок (9%), і найчисельніша весняно-осіння група налічує 53 види блішок (33% відповідно). Основу фауни (62%) складають представники весняно-осінньої та весняно-літньої фенологічної груп.

7. Аналіз гігропреферендумів дає можливість виділити серед земляних блішок регіону три основні групи: ксерофіли, мезофіли та гігрофіли. Населення блішок південного сходу України складається, здебільшого, з мезофільних видів (159 видів): мезогігрофіли - 76 видів (46% регіональної фауни), мезоксерофіли - 54 видами (32%), еврібіонтні мезофіли - 29 видами (17%). Група ксерофілів налічує 4 види (3%), гігрофіли - 3 види (2%). Встановлено, що біотопи з лучним типом рослинності заселені 75 видами (45% регіональної фауни), зі степовим типом рослинності - 71 видом (43%) та з лісовим - 19 видами блішок (12%).

8. Земляні блішки досліджуваного регіону трофічно пов`язані з рослинами з відділу Magnoliophуta, за виключенням одного виду (Hippuriphila modeeri), який живиться на хвощі. Під час дослідження встановлено трофічний зв`язок імаго Alticinae з рослинами з 31 родини дводольних та 5 родинами однодольних рослин, які взагалі містять 112 родів і 118 видів. На трав`янистій рослинності харчується 155 видів блішок з 15 родів (95% регіональної фауни). З деревинно-чагарниковою рослинністю пов`язано 8 видів (5%) Alticinae з 4 родів. За рівнем трофічної спеціалізації блішки південного сходу України поділені на монофагів, олігофагів і поліфагів. Серед монофагів виділено: монофаги I (7 видів) і III ступеня (45 видов). До підгрупи олігофагів належать: еуолігофаги I (89 видів) і II ступеня (6 видів). До поліфагів можна віднести лише 1 вид - Phyllotreta vittula. Основу фауни регіону складено видами, які трофічно повя'зані з рослинами одного роду, або з рослинами кількох близьких родів. Найбільша кількість видів блішок виявлено на рослинах таких родин, як: Brassicaceae (18 видів блішок / 118 видів рослин регіональної флори), Asteraceae (13 / 234), Lamiaceae (12 / 88), Euphorbiaceae (11 / 18), Boraginaceae (10 / 50).