Размещено на http://www.allbest.ru/

Національна академія наук України

Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Рід Colchicum L. в Україні (систематика, хорологія, морфологія, інтродукція, фітосозологія)

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана у відділі природної флори Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України.

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор Собко Володимир Гаврилович, Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, головний науковий співробітник відділу природної флори.

- доктор біологічних наук, професор Попович Сергій Юрійович, Національний аграрний університет Кабінету Міністрів України, завідувач кафедри декоративного садівництва та фітодизайну;

- кандидат біологічних наук, професор Морозюк Світлана Сергіївна, Національний педагогічний університет ім. М.П. Драгоманова Міністерства освіти і науки України, доцент кафедри ботаніки.

Захист відбудеться "31" жовтня 2008 р. о 10-00 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.215.01. при Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України за адресою: 01014, м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України за адресою: 01014, м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1.

Автореферат розісланий "29" вересня 2008 р.

Учений секретар спеціалізованої вченої ради, кандидат біологічних наук Н.І. Джуренко.

Анотація

Гнатюк А.М. Рід Colchicum L. в Україні (систематика, хорологія, морфологія, інтродукція, фітосозологія). - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 - ботаніка. - Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, Київ, 2008.

Дисертація присвячена вивченню представників роду Colchicum L. в Україні.

В роботі представлено результати узагальнення існуючих матеріалів з систематики та здійснено порівняльний аналіз таксонів роду Colchicum s. l. Доповнено відомості з хорології представників роду Colchicum в Україні. Досліджено біологію та онтоморфогенез видів роду флори України: C. ancyrense B. L. Burtt, C. autumnale L., C. fominii Bordz., та C. umbrosum Steven. Складено таблиці для визначення цих видів у різних фазах вегетації. Досліджено особливості вікових станів особин у природних умовах. Наведено описи природних місцезростань, та стан популяцій видів роду в Україні. Складено карти-схеми поширення. Досліджено особливості розвитку 10 представників роду при інтродукції. Зроблено оцінку можливості їх вирощування та розмноження в умовах Києва з метою культивування та репатріації. Розроблено рекомендації щодо їх використання в декоративному садівництві. Проведено аналіз стану охорони видів роду Colchicum в Україні.

Ключові слова: Colchicum, систематика, біоморфологія, онтогенез, популяції, поширення, інтродукція, фітосозологія.

Аннотация

Гнатюк А.Н. Род Colchicum L. в Украине (систематика, хорология, морфология, интродукция, фитосозология). - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 - ботаника. - Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко НАН Украины, Киев, 2008.

В диссертации представлены результаты комплексного изучения систематических, биоэкологических, ценотических, морфологических особенностей и распространения видов рода Colchicum во флоре Украины. Проанализировано результаты интродукции 10 видов и культиваров в условиях НБС им. Н.Н. Гришко. Проведено оценку состояния охраны видов рода Colchicum в Украине.

В результате обобщения информации по систематике принимаем точку зрения А.Л. Тахтаджяна (1996) и относим род Colchicum к семейству Colchicaceae порядка Colchicales. Учитывая результаты сравнительного таксономического анализа рода Colchicum s. l., считаем объединение родов Colchicum, Merendera і Bulbocodium не оправданным.

Род Colchicum насчитывает 81 вид. В Украине произрастает 4 вида рода Colchicum: C. ancyrense В. L. Burt, C. autumnale L., C. fominii Bordz. и C. umbrosum Steven. Учитывая общеморфологические и палиноморфологические особенности видов считаем возможным разделение видов рода Colchicum флоры Украины на две группы: синантные (с одновременным развитием листьев и цветков) и гистерантные (листья и цветки появляются в разные сроки). Пыльцевые зерна гистерантных видов однотипные - эллиптические, двупоровые; синантного (C. ancyrense) - сплюснуто-сфероидальные, четыре-многопоровые.

Географический анализ распространения исследуемых видов показал, что виды рода Colchicum - медитеранцы. На территории Украины популяции безвременников сосредоточены в четырех географических регионах (Правобережной Степи, Прикарпатье, Закарпатье и Горном Крыму), генетически связанных со Средиземноморьем. На основании гербарных, литературных и экспедиционных исследований установлено для С. ancyrense - 31 местонахождение, для C. autumnale - 112, для C. fominii - 10, для C. umbrosum - 30 местонахождений. Составлены картосхемы распространения данных видов в Украине. Анализ эколого-фитоценотических условий произрастания представителей рода Colchicum во флоре Украины показывает, что они произрастают в разных ассоциациях, широтных зонах и высотных поясах. По отношению к экологическим факторам безвременники мезофиты, мезотрофы, гелиофиты, мезотермофиты. Виды относительно чувствительны к смене ценотических условий и часто гибнут в результате антропогенного воздействия. В природе, преимущественно формируют полночленные популяции, состав которых зависит от ассоциации и локальных внешних условий произрастания. В основном популяции имеют левосторонние возрастные спектры, что говорит об их достаточном семенном возобновлении. У C. autumnale в природе отмечено также вегетативное размножение. В популяциях С. umbrosum и C. ancyrense вегетативного размножения нами не выявлено, а у C. fominii отмечены единичные случаи вегетативного размножения у особей в прегенеративном периоде.

Виды рода Colchicum - перспективные растения для интродукции. В культуре нами испытано 10 представителей рода. В условиях Киева особи цветут и плодоносят, нормально зимуют. Продолжительность фаз сезонного развития у синантного вида (C. ancyrense) составляет: вегетация - 2-2,5 месяца (из них цветение - 10-15 дней), период покоя - 9,5-10 месяца. У гистерантных видов в среднем: вегетация - 2-3 месяца, летний покой - 1,5-2 месяца, цветение - 0,5-1 месяц, зимний покой - 5-6 месяцев.

Безвременники можно успешно размножать семенным способом и вегетативно. Наилучшая всхожесть наблюдалась при посеве свежесобранных семян. Семена прорастают в течении нескольких лет - более интенсивно в первые 2 года после посева. Всхожесть семян составила: у C. autumnale - 64,0%, у C. umbrosum - 45,1%, у C. fominii - 44,5%, у С. ancyrense - 27,0%. Colchicum autumnale и С. umbrosum в условиях культуры дают самосев. С. speciosum, C. bornmullerі, C. autumnale их декоративные формы, сорта и гибриды хорошо размножаются вегетативно.

Морфогенез у всех исследуемых видов происходит однотипно. Закладка почки возобновления у синантных и у гистерантных видов происходит летом во время летнего покоя, а закладка и дифференциация генеративных органов: у синантних - в осенне-зимний период, а у гистерантных видов - в летне-осенний.

Виды рода Colchicum имеют перспективу более широкого использования в Украине в качестве декоративных растений. Безвременники пригодны для пополнения асортимента цветущих растений в ранневесенний и позднеосенний периоды для оформления клумб, рабаток, миксбордеров, альпинариев и др.

Виды рода Colchicum - ценные высоко-декоративные и лекарственные растения. Во флоре Украины виды рода Colchicum являются редкими и исчезающими, численность популяций которых постоянно сокращается. Все они внесены в Красную книгу Украины. Кроме того C. fominiі, как эндемичный вид, внесен в Европейский и IUCN охранные списки. На данный момент, виды рода Colchicum в Украине произрастают на территории 10 объектов ПЗФ. Однако, охрана данных видов в целом явно не достаточна. Основные локалитеты C. ancyrense и C. fominii не охвачены сетью заповедных территорий. В связи с возможностью успешной интродукции этих видов, рациональным и необходимым является сохранение их ех situ.

Ключевые слова: Colchicum, систематика, биоморфология, онтогенез, распространение, популяции, интродукция, фитосозология.

Summary

Gnatiuk A.M. Genus Colchicum L. in Ukraine (systematic, chorology, morphology, plant introduction, phytosozology). - Manuscript.

The thesis for candidate of biological sciences degree іn speciality 03.00.05 -botany. - M.M. Gryshko National Botanical Gardens, NAS of Ukraine, Kyiv, 2008.

The Dissertation is dedicates to investigation of representatives of genus Colchicum L. in Ukraine.

The results of generalization of available materials on systematic are presented and comparative analysis of Colchicum L. taxa is carried out. The data on chorology of representatives of genus Colchicum in Ukraine are supplemented. The biology and ontomorphogeny of Colchicum species (a wit, C. ancyrense B.L. Burtt, C. autumnale L., C. fominii Bordz., and C. umbrosum Steven.) in flora of Ukraine are investigated. The keys for definition of these species at different phases of vegetation are compiled. The features of age states of individuals in natural conditions are researched. Descriptions of natural places of growth are given, and the state of populations of this genus species in Ukraine are studied. The maps-schemes of plants distribution are drawn up. The features of development of 10 representatives of genus Colchicum are researched during introduction and acclimatization. An estimation of possibility of their growing and breeding in the conditions of Kyiv with the purpose of cultivation and repatriation is done. Recommendations on their use in ornamental horticulture are developed. The state of Colchicum species preservation in Ukraine is analyzed.

Key words: Colchicum, systematic, chorology, biomorphology, ontogeny, populations, plant introduction, phytosozology.

1. Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Однією з найважливіших проблем охорони природного середовища є збереження та раціональне використання рідкісних і зникаючих видів рослин. Постійне антропогенне навантаження на природні угрупування призводить до збіднення їх ценотичного та флористичного складу, скорочення ареалів, зникнення окремих видів. Проведення досліджень з метою збереження та охорони флористичного різноманіття в останні десятиліття набуло особливої актуальності.

У флорі України трапляються 4 види роду Colchicum L. (Пізньоцвіт), котрі є рідкісними та зникаючими, чисельність їх популяцій постійно скорочується, всі вони занесені до "Червоної книги України" (1996), окрім цього, С. fominii Bordz., як вузьколокальний ендемік, внесений до "Європейського" (1997) та "Світового Червоного списку IUCN" (1998).

Види роду Colchicum - цінні високодекоративні рослини, які використовуються у квітникарстві та декоративному садівництві. Алкалоїди колхамін і колхіцин, що містяться у них, застосовують в медицині, при генетичних дослідженнях та у селекції рослин для отримання поліплоїдних форм.

Зважаючи на охоронний статус, декоративність і високу господарську цінність, рослини вивчені недостатньо. Відомості щодо поширення та еколого-ценотичної приуроченості видів, їх онтогенетичних, біоморфологічних особливостей та можливостей культивування є неповними. У колекційних фондах ботанічних установ України ці рослини досить рідкісні, а їх посадковий матеріал майже відсутній. Окремі відомості з систематики, біології та екології пізньоцвітів флори України наведені у працях Б. Стефанова (1927), Е.Г. Черняковської (1935), Е.І. Бордзіловського (1950), Л.Г. Черенок (1981), В.І. Комендара (1985), С.С. Фесенко (1984), А.Л. Тахтаджяна (1987, 1996), Л.М. Фельбаби-Клушиної (1995), В.Г. Собка (1997) та ін. дослідників.

У зв'язку з цим виникла необхідність всебічного комплексного дослідження усіх представників роду в Україні з метою збереження й охорони in situ та ex situ, а також поширення пізньоцвітів у культурі.

Зв'язок з науковими програмами. Дисертаційне дослідження виконано у відділі природної флори як складова частина наукової тематики Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України в 2000-2008 рр., за темами НДР - №325-ПФ (номер держреєстрації 0100U00418) "Теоретичні основи формування інтродукційних популяцій з метою збереження рідкісних видів рослин ex situ" та №342-ПФ (номер держреєстрації 0105U00426) "Наукові основи охорони та збагачення флористичного різноманіття ex situ".

Мета і задачі дослідження. Узагальнити відомості щодо систематичного положення та географічного поширення видів роду Colchicum в Україні, провести аналіз їх біоморфологічних, онтогенетичних, еколого-ценотичних особливостей, структури популяцій та стану охорони, визначити перспективи інтродукції, культивування і репатріації.

Для досягнення мети були поставлені наступні завдання:

· Проаналізувати систематичне положення та таксономічний склад роду Colchicum.

· Провести аналіз географічного поширення видів роду Colchicum флори України.

· Дослідити біоморфологічні, онтогенетичні, еколого-ценотичні особливості видів роду Colchicum флори України.

· Вивчити стан і структуру популяцій видів роду Colchicum у флорі України.

· Провести оцінку успішності інтродукції, можливостей культивування та створити колекцію пізньоцвітів в умовах НБС ім. М.М. Гришка НАН України.

· Провести аналіз стану охорони видів роду в Україні.

Об'єкт дослідження - систематичні, хорологічні, морфологічні, онтогенетичні, фітоценологічні особливості, інтродукція та фітосозологія видів роду Colchicum.

Предмет дослідження - види роду Colchicum (родина Colchicaceae DC.).

Методи дослідження - польові (маршрутно-експедиційні), морфологічні, фітоценологічні, популяційні, інтродукційні, математичні та статистичні.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше в Україні досліджено онтоморфогенез трьох видів роду (C. ancyrense B.L. Burtt, C. fominii Bordz., та C. umbrosum Steven), уточнено їх природні місцезростання та стан популяцій. Вперше виконано узагальнення існуючих матеріалів з таксономії та здійснено порівняльний аналіз таксонів роду Colchicum s. l. Доповнено відомості з хорології представників роду Colchicum в Україні. Здійснено комплексне вивчення популяцій C. umbrosum в Україні, виділено типові асоціації за участю цього виду. Проведені дослідження дозволили уточнити відомості про морфологічні особливості особин окремих вікових груп пізньоцвітів. Оцінено успішність інтродукції досліджуваних видів та опрацьовано рекомендації щодо їх вирощування та використання в декоративному садівництві. Проведено аналіз стану охорони видів роду Colchicum в Україні.

Практичне значення одержаних результатів. Складено таблиці для визначення видів роду Colchicum флори України в різних фазах вегетації. Розроблено схеми візуальної оцінки вікових станів особин в природних умовах. Опрацьовано методи розмноження пізньоцвітів та розроблено рекомендації щодо їх збереження шляхом інтродукції та репатріації. Обґрунтовано перспективність використання видів роду Colchicum у декоративному садівництві.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним дослідженням автора, яке проводилось в період 2000-2008 рр. Здобувачем особисто опрацьовано літературні джерела, виконано польові та лабораторні дослідження, отримано експериментальні дані, проаналізовано та узагальнено результати, які відображені в дисертаційній роботі та публікаціях. Створено колекцію пізньоцвітів в НБС ім. М.М. Гришка НАН України, яка налічує 6 видів та 4 культивари.

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертаційної роботи доповідались і обговорювались на наукових конференціях: Міжнародній науковій конференції "Проблеми охорони генофонду природи Полісся" (Луцьк, 2001); ХІ з'їзді Українського ботанічного товариства (Харків, 2001); Міжнародній науковій конференції присвяченій 125-річчю ботанічного саду ЧНУ ім. Ю. Федьковича "Сучасні проблеми інтродукції рослин та збереження біорізноманіття екосистем" (Чернівці, 2002); Міжнародній науковій конференції присвяченій 135-річчю Ботанічного саду ОНУ ім. І.І. Мечникова "Роль ботанічних садів в зеленому будівництві міст, курортних та рекреаційних зон" (Одеса, 2002); ІІ міжнародної наукової конференції молодих дослідників "Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва" (Київ, 2002); ІІІ міжнародній науковій конференції молодих дослідників "Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва" (Біла Церква, 2003); Міжнародній науковій конференції присвяченій 165-річчю Сухумского ботанічного саду Інституту ботаніки АНА (Сухум, 2006); Четвертій міжнародній науковій конференції "Биологическое разнообразие. Интродукция растений" (Санкт-Петербург, 2007).

Результати досліджень доповідались на засіданнях відділу природної флори Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України (2001-2008).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 14 наукових праць, з яких 6 статей - у фахових виданнях, в т. ч. 6 праць написано одноосібно.

Структура та обсяг роботи. Дисертація складається із вступу, шести розділів, висновків, практичних рекомендацій, 2 додатків та списку використаних джерел (загальний обсяг - 199 сторінок). Основний зміст роботи викладено на 157 сторінках. У дисертації міститься 15 таблиць, 45 рисунків. Список використаних джерел включає 287 назв, у тому числі 53 роботи іноземними мовами.

2. Основний зміст

Систематичне положення, морфологічні особливості, поширення та використання видів роду Сolchicum L.

Таксономія роду Сolchicum L. У XVIІ ст. J.P. Tournefort вперше описав групу рослин під назвою Сolchicum. Проте, науково достовірний опис роду належить C. Linnaeus (1737). Пізніше ботаніками були виокремлені ще три близькі роди: Bulbocodium L., Merendera Ram. та Synsyphon Regel. Б. Стефанов (1926) об'єднав вищезгадані роди в один і розділив його на два підроди: Archiсolchicum та Euсolchicum і 8 секцій (1. Luteae, 2. Bulbocodiae, 3. Vernae, 4. Montanae, 5. Cupaniae, 6. Filifoliae, 7. Arenariae та 8. Autumnales).

З метою порівняння окремих груп видів, що належать до роду Colchicum s. l., об'єднаних Б. Стефановим в секції та підсекції, ми здійснили таксономічний аналіз за методом Є. Смірнова та побудували дендрит роду (рис. 1).

Встановлено, що наявність достатньо специфічних значень коефіцієнтів оригінальності дають право вважати всі виокремлені групи самостійними, однак близькі до ступеня оригінальності, коефіцієнти зв'язків у окремих групах, дають змогу об'єднати їх у споріднені "плеяди". За нашими даними секція Vernae, до якої Б. Стефанов відносить С. vernum Ker-Gawl. (Bulbocodium vernum L.), виявилась найбільш специфічною. Найближчою до цієї групи є підсекція Luteae-А, а найвіддаленішою - секція Autumnales. Найбільшу спорідненість виявили підсекція Cupaniae-В та секція Arenariae. Остання, виявилась близькою до підсекції Bulbocodiae-С, що дає можливість об'єднати їх у "плеяду". Близькими між собою є групи секції Luteae та секції Bulbocodiae (підсекції А і В), а також секція Filifoliae та Montanae.

Отже, обсяг та класифікація роду Colchicum s. l., у розумінні Б. Стефанова, потребують уточнення. Ми вважаємо об'єднання родів Colchicum, Merendera і Bulbocodium недоцільним і розглядаємо рід Colchicum так, як його приймали, зокрема, Є.Г. Черняковська (1935), Є.І. Бордзіловський (1950), К.А. Захаріаді (1968).

За літературними даними рід Colchicum нараховує 81 вид. На території України зростають чотири види роду: C. ancyrense B.L. Burtt, C. autumnale L., C. fominii Bordz., та C. umbrosum Steven. Лише C. ancyrense є синантним, (листки і квітки з'являються одночасно), три інші - гістерантні (відростання листків і цвітіння відбувається у різні строки).

Щодо приналежності пізньоцвітів до певної родини та порядку серед дослідників і досі немає одностайної думки. Систематики часто відносять рід Colchicum до Liliaceae або Melanthiaceae. За результатами аналізу місця та обсягу роду Colchicum у системах вищих рослин приймаємо точку зору А.Л. Тахтаджяна (1996), який відносить цей рід до родини Colchicaсеае порядку Colchicales.

Морфологічні особливості видів роду Сolchicum L. До роду Colchicum належать багаторічні трав'янисті рослини, бульбоцибулинні геофіти, які мають зрослопелюсткову віночкоподібну оцвітину з шести-роздільним лійкоподібним відгином і довгою трубкою. Бульбоцибулини мають пристосування для заглиблення в ґрунт у вигляді виросту у нижній частині, який називають шпоркою. Плід - тригнізда септицидна коробочка. Насіння численне, округле, з арилоїдом. Ендосперм - нуклеарний. Рослини ентомофільні.

У морфологічній будові та ритмі сезонного розвитку пізньоцвітів поєднуються ксерофітні (наявність бульбоцибулини, період літнього спокою) і мезофітні ознаки (порівняно крупні розміри рослини, крупні листки, тонкі покривні луски бульбоцибулин). Період літнього спокою пізньоцвітів є пристосуванням до умов середземноморського клімату з посушливим літом і порівняно м'яким і вологим осінньо-зимово-весняним періодом.

Ареал роду Сolchicum L. Сучасні представники роду поширені головним чином у Середземномор'ї, Європі (за виключенням північних районів), Західній, Центральній та Середній Азії. Центри їх видового насичення знаходяться у Туреччині та Балканах.

Використання пізньоцвітів. Усі частини рослин отруйні, вони містять алкалоїди, основні з яких колхіцин та колхамін. Алкалоїди пізньоцвітів використовують у біологічних дослідженнях і у медичній практиці. Представники роду досить декоративні, здавна вирощуються у садах і парках.

Місце, умови та методи проведення досліджень

Місце та умови проведення досліджень. Стаціонарні дослідження проводили в НБС ім. М.М. Гришка НАН України. Експедиційні виїзди здійснювали у райони найбільшого поширення видів роду Colchicum в Україні: Правобережний Степ, Прикарпаття, Закарпаття та Гірський Крим.

Методи проведення досліджень. Відбір дослідного матеріалу в природі здійснювали за методикою Е.Е. Гогіної (1981). Поширення видів вивчали маршрутним методом. Асоціації виділяли і описували відповідно до геоботанічної школи: В.В. Алехина (1938), Л.Г. Раменського (1971), А.П. Шеннікова (1964), В.М. Сукачева (1972-1975). Назви видів подано за номенклатурним списком S.L. Mosyakin & M.M. Fedoronchuck (1999). Еколого-біологічне вивчення видів проводили за методикою В.М. Голубєва (1972). При вивченні великого життєвого циклу застосовували принципи виділення вікових станів Т.О. Работнова (1964), О.О. Уранова (1967, 1973, 1975). Пилок досліджували за допомогою растрового електронного мікроскопа "РЕММА 102", за методиками Л.А. Куприянової (1948), Г.О. Кремпа (1967). Масу 1000 насінин визначали згідно ГОСТ 13056.4-67 (1967). При інтродукції використовували методи родових комплексів Ф.Н. Русанова (1950), кліматичних аналогів Г. Майра (1909), флорогенетичного аналізу В.П. Малеєва (1933), еколого-історичний метод М.В. Культіасова (1953), еколого-географічний метод М.А. Авроріна (1956). Фенологічні спостереження проводили згідно "Методике фенологических наблюдений в ботанических садах СССР" (1975). Органо- та морфогенез вивчали за методикою В.Скрипчинського (1970). Насіннєву продуктивність - за методикою Т.О. Работнова (1960) та І.В. Вайнагія (1974). Гідрометеорологічні дані по м. Києву отримані з Центральної геофізичної обсерваторії. Статистичну обробку результатів досліджень проводили за методиками Г.М. Зайцева (1984) та М.А. Плохінського (1970) з використанням "Microsoft Excel 8.0".

Біологія та онтоморфогенез видів роду Colchicum L. флори України

Ботанічна номенклатура та біологічні особливості. Існують певні розбіжності у визначенні та номенклатурі деяких видів роду Colchicum флори України, а саме C. ancyrense та C. fominii.

Для визначення синантного виду, що зростає на території України в різний час використовували різні назви, зокрема C. bulbocodioіdes М. Bieb.(1808), C. triphyllum G. Kuntze (1846), C. biebersteinii Rouy (1906), C. montanum L. (1943), C. ancyrense B.L. Burtt. (1955). Багатьма сучасними дослідниками для Європейської частини наводиться C. triphyllum G. Kuntze., а інші вищезгадані види подані як синоніми.

При порівнянні морфологічних описів С. triphyllum та кримських екземплярів C. ancyrense зібраних нами в природі встановлено, що вони не є ідентичними. Кримські рослини відрізняються формою, покривами та величиною бульбоцибулин, розмірами та забарвленням частин квіток. Зокрема, луски їх бульбоцибулин плівчасті (scariosae), видовжені у коротку шийку (у С. triphyllum - луски перетинчасті (membranaceae), шийка відсутня); частки відгину оцвітини голі, світло рожеві, пиляки фіолетові (у С. triphyllum - частки відгину оцвітини з нитковидними лусками чи "вушками" біля основи, пиляки чорні). Отже, на теренах України ймовірно трапляється географічна раса споріднена з С. triphyllum.

Інший вид - C. fominii деякі дослідники, зокрема К.А. Захаріаді (1968), вважають синонімом C. arenarium Waldst. et Kit. Проте, у списках S.L. Моsyakin та М.М. Fedoronchuk (1999), С.К. Черепанова (1995), у "Європейському" (1997) та "Світовому Червоному списку IUCN" (1998), "Cartea roєie a Republicii Moldova" (2002) та "Arii speciale pentru protecюia єi conservarea plantelor оn Romвnia" (2007) C. fominii визнається самостійним. У відомих нам описах C. fominii існують певні розбіжності. Так Е.І. Бордзіловський (1936) описав рослину лише за екземплярами у фазі цвітіння. У "Червоній книзі України" (1996) також детально наведено лише опис квіток. Т.С. Вініченко (2006) наводить C. fominii з листками у кількості 3-8, 25-35 см завдовжки і 2-5 см завширшки.

Досліджені нами рослини C. fominii були заввишки 8-10 см під час цвітіння та 13-18 см під час плодоношення, з стеблом 1,5-2,5 см завдовжки та 4-5 лінійно-ланцетними, голими, сизуватими листками, 0,3-1,6 (1,8) см завширшки та 10-16 см завдовжки. Коробочка видовжена, 1,9-2,6х0,6-1,0 см, гола. Насіння округле 0,3-0,4 см в діаметрі.

За результатами біоморфологічних досліджень чотирьох видів пізньоцвітів в природі та культурі, у зв'язку з певними складностями при визначенні їх у різні фази вегетації, нами складено окремі таблиці для визначення рослин під час цвітіння та плодоношення.

Паліноморфологічні особливості. В результаті дослідження видів роду Colchicum флори України встановлено, що пилок у них золотисто-жовтий, маслянистий і липкий. Пилкові зерна за шкалою Erdtman (1945) - крупні або середніх розмірів. Апертури округлі з нерівними краями. Інтина під порами дещо потовщена, у центрі порової мембрани є численні фрагменти екзини. Пилкові зерна трьох гістерантних видів достатньо монотипні: безборозді, еліптичні або видовжено-еліптичні з тенденцією до плоско-опуклої або увігнуто-опуклої форми, пори дві на кінцях пилкового зерна, поверхня пилкового зерна округло-ямчаста або дрібно-сітчаста, одного типу по всій поверхні спородерми, чарунки майже округлі. Пилкові зерна у С. autumnale 57,8±1,2 мкм завдовжки та 36,8±1,2 мкм у діаметрі. Апертури дещо заглиблені чи виступають, або розміщені у рівні з поверхнею, округлі, 4,2-5,3 мкм у діаметрі. У С. fominii - 37,6±0,9 мкм завдовжки та 21,7±0,9 мкм у діаметрі. Апертури розміщені в одній площині або дещо підняті над поверхнею, округлі 6,7-7,7 мкм у діаметрі. У С. umbrosum пилкові зерна 47,1±0,8 мкм завдовжки та 30,6±1,0 мкм у діаметрі. Апертури частіше розміщені у рівні з поверхнею, округлі 5,2-6,4 мкм у діаметрі.

Пилкові зерна синантного виду (С. ancyrense) суттєво відрізняються за формою і за кількістю пор: сплюснуто-сфероїдальні, у екваторіальній проекції - овальні, у полярній - округлі (в середньому 55,0±2,1 мкм завдовжки та 51,8±1,8 мкм в діаметрі), 4-багатопорові. Пори розташовані по екватору, іноді підряд (зрідка трапляються пилкові зерна з однією екваторіальною борозною). Апертури округлі шириною 3,8-5,0 мкм, злегка заглиблені. Поверхня пилкових зерен сітчаста одного типу або місцями з бородавчастими виростами.

Відмінності у морфологічній будові пилкових зерен у видів роду Сolchicum флори України підтверджують поділ пізньоцвітів на дві групи: синантні та гістерантні.

Онтогенетичні особливості. За морфологічними ознаками особини різних видів роду Сolchicum у латентному, частково прегенеративному та сенільному періодах однотипні: насіння (se) - округле, з бурою зморшкуватою оболонкою, розміщується у верхньому шарі ґрунту; проростки (р) - мають один циліндричний листок, білу дрібну бульбоцибулину зі шпоркою та один корінь; ювенільні особини (j) - мають один плоский видовжено-ланцетний листок, бульбоцибулину вкриту темною лускою, добре помітну шпорку, 3-5 коренів; субсенільні особини (ss) - мають 1-2 плоских ланцетних листки та дрібну бульбоцибулину вкриту товстим шаром старих лусок, шпорка і корені майже відсутні. Іматурні (im), віргінільні (v) та генеративні (g) особини різних видів суттєво відрізняються кількістю листків, розмірами та формою бульбоцибулин.

При дослідженні видів у природі та культурі в межах великого життєвого циклу C. ancyrense та С. fominii нами були виділені та описані 9 вікових станів особин. У межах великого життєвого циклу С. umbrosum були виділені та описані 11 вікових станів особин. У C. аutumnаlе (згідно з Л.М. Фельбаба-Клушина, 1996) виділено 11 вікових станів особин.

Встановлено, що кількість, форма листкових пластинок та наявність плодів у особин є достовірними морфологічними ознаками, які визначають віковий стан рослин. Тому, при визначенні вікових станів пізньоцвітів можна обмежуватись аналізом їх надземної частини, не пошкоджуючи рослини.

Нами відмічено прискорене проходження окремих вікових станів при вирощуванні пізньоцвітів у культурі з належним доглядом при оптимальних умовах. При цьому віргінільний період скорочується, а генеративний подовжується. При погіршенні умов вирощування, подовжується іматурний період та прискорюється настання сенільного періоду. Найвразливішими є рослини на ранніх етапах онтогенезу, які мають невеликий запас поживних речовин і мало заглиблені у ґрунт, а тому менш пристосовані до змін навколишнього середовища. З віком, пристосованість до зовнішніх умов зростає.

Географічне поширення та еколого-ценотичні особливості видів роду Colchicum L. флори України

Colchicum ancyrense. Загальне поширення: Південно-західна та Південно-східна Європа, західна частина Малої Азії, Північно-східна Африка. В Україні вид зростає в Одеській, Миколаївській, Херсонській областях та Криму.

Нами були досліджені місцезростання C. ancyrense у Гірському Криму в околицях смт. Коктебель та с. Щебетівка. Популяції цього виду зафіксо-вані тут на щебенистих схилах північної та північно-західної експозиції у асоціації Querceto-elytrigiosum та у асоціації Agropyretо-elytrygiosum. В цих умовах C. ancyrense зростає групами або розсіяно. Популяції неповностанові (на час дослідження проростки та сенільні особини не виявлені). Віковий спектр популяцій правосторонній з мінімумом на ювенільних особинах. Кількість генеративних особин не перевищувала 12 шт/м². Серед обстежених генеративних рослин лише 5% були екземплярами з 4-ма листками, які утворили по 3 плоди, решта рослин мала по 3 листки з 1-2 плодами. Кількість виповненого насіння в коробочках складала від 3 до 34 шт.

Colchicum autumnale. Загальне поширення: Західна, Центральна і частково Південна та Східна Європа. В Україні зростає в Закарпатській, Івано-Франківській, Львівській та Чернівецькій областях.

Нами досліджено популяції C. autumnale поблизу с. Нижні Ворота (Закарпатська обл.) та м. Яремче (Івано-Франківської обл.). Пізньоцвіт зафіксований нами у асоціаціях з переважанням Elytrigia repens (L.) Nevski та Festuca rubra L. Трапляється у вигляді щільних клонів-"гнізд" по 2-11 особин вегетативного походження у кожному клоні. Клони розміщені нерівномірно по 1-3 на 1 м² по всій площі схилу. При цьому у складі популяцій проростки та ювенільні особини насіннєвого походження траплялись рідко. Вікові спектри популяцій правосторонні. Популяції повностанові, представлені в основному генеративними та віргінільними особинами вегетативного походження. Відновлення та поповнення популяцій відбувається головним чином за рахунок вегетативного розмноження. Фактична насіннєва продуктивність пізньоцвіту склала в середньому до 215,6±4,8 насінин на рослину. colchicum біоморфологічний флора культивування

Colchicum fominii. Ендемік Причорномор'я. В Україні знаходиться на східній межі ареалу, зростає лише в Одеській області у Великомихайлівському, Тарутинському, Арцизькому та Ізмаїльському районах.

Трапляється на степових схилах. Відмічений у формаціях Festuceta valesiaca, Stipeta uсrainica (Мельник, 2000). Популяції виду нечисленні, кількість особин в них скорочується.

Нами була досліджена популяція C. fominii в околицях с. Кардамичеве на правому березі р. Кучурган на схилі східної експозиції. у злаково-різнотравній асоціації за участю Koeleria cristata (L.) Pers. та Poa pratensis L. Популяція нормальна, повностанова. Спектр популяції лівосторонній. Мінімум приходиться на віргінільні та сенильні особини, що можна пояснити швидким проходженням рослинами цих вікових станів. Одна генеративна рослина утворює 1-2 плоди, у яких розвивається від 12 до 51 насінин. Основне поновлення відбувається насіннєвим шляхом. Розміщення особин в популяції нерівномірне, вид зростає розсіяно окремо розміщеними рослинами або групами по 5-10(15) різновікових особин. На відкритих місцях максимальна щільність складала 25 особин на 1 м² (7 генеративних особин на 1 м²). Середня щільність - 14,3±2,3 особин на 1 м². У затінку, серед дерев, трапляється рідко - по 4-5 особин на 1 м².

Colchicum umbrosum. Загальне поширення: північна частина Малої Азії, Кавказ (Передкавказзя, Західне Закавказзя, Дагестан), Крим. В Україні зростає на північній межі свого ареалу, у південній частині Кримського півострова (рис. 5.). Трапляється на досить вологих глинистих ґрунтах в умовах південного і північного макросхилів Кримських гір. В умовах північного макросхилу поширений головним чином на відкритих місцях, а на південному макросхилі - переважно в лісах. У затінених місцях трапляється невеликими групами або поодиноко, тоді як на освітлених ділянках може утворювати багаточисельні популяції.

В умовах Гірського Криму, нами виділені типові асоціації за участю пізньоцвіту тіньового: у лісових формаціях - Fageto-Carpinetum-sparsaeherbosum, Querceto-varioherbosum та Carpineto-Pinetum-varioherbosum, в лучних формаціях -Alchemilletum-Festucosum та Brizetum-Poosum. Екологічний оптимум виду реалізується у лучних ценозах верхнього гірського поясу кримських гір. У середньому та нижньому поясах поширений у лісах.

У більшості випадків C. umbrosum утворює повностанові популяції. В асоціації Querceto-varioherbosum відмічено найвищий відсоток генеративних особин при найменшій кількості проростків, що можна пояснити недостатньою зволоженістю ґрунту для насіннєвого поновлення і старінням особин. У решті асоціацій вікові спектри лівосторонні, що свідчить про достатнє насіннєве поновлення. Відновлення популяцій C. umbrosum в умовах Криму відбувається за рахунок насіннєвого розмноження. Одна рослина формує 1-2 плоди і продукує від 26 до 88 насінин.

Види роду Сolchicum L. в умовах культури

Прогнозування успішності інтродукції. Головною метою інтродукції є збагачення і збереження рослинних ресурсів певного регіону. Етапом попередніх досліджень в інтродукції є з'ясування комплексу передумов, що забезпечують її успіх. Інтродукція включає розробку оптимальних для регіону прийомів агротехніки та методів розмноження і вирощування рослин. За результатами філогенетичного, еколого-географічного та еколого-історичного аналізу та з урахуванням методу кліматичних аналогів, зроблено висновок про можливість успішної інтродукції усіх видів роду Colchicum.

Морфогенез та сезонний розвиток. Наші спостереження в умовах первинної культури стосувались видів, інтродукованих в НБС ім. М.М. Гришка: С. ancyrense, С. autumnale та його білоквіткова форма C. autumnale `Album', C. fominii., C. umbrosum, C. speciosum Steven, C. bornmuеlleri Freyn. та сорти і гібриди C. bornmuelleri `Magnificum', C. hybrida 'Giant', C. hybrida 'Lilac Wonder'. Пізньоцвіти є типовими геоефемероїдами.

Настання фенологічних фаз у рослин пов'язано з температурними показниками. Відростання надземної частини у С. ancyrense починається після зниження середньодобової температури нижче 0єС і потім поступового підвищення її до позитивних значень на поверхні ґрунту та сумі середньодобових температур повітря протягом кількох днів більше +2-3⁰С, при цьому відростання відбувається навіть під сніговим покривом. При сумі позитивних середньодобових температур 5-6⁰С і сумі позитивних денних температур близько 8-10⁰С - починається цвітіння і подальше відростання листя. Рослини добре переносять нічні приморозки до -5⁰С. Цвітіння триває близько 15 днів. Тривалість цвітіння однієї квітки - 4-7 днів. Осіннє укорінення бульбоцибулин проходить при зниженні температури повітря та підвищенні вологості ґрунту у вересні-жовтні. Оптимальна температура для укорінення 8-9°С. Одночасно проходить збільшення зачатків квітки та листків, які відростають майже до поверхні ґрунту. У такому стані рослина зимує. Тривалість фаз сезонного розвитку С. ancyrense в умовах м. Києва становить: вегетація - 2-2,5 місяці (з них цвітіння - 10-15 діб), період спокою - 9,5-10 місяців.

У гістерантних представників роду Colchicum надземний розвиток проходить у дві фази: цвітіння (восени) та вегетація (весняно-літній період). Вегетація рослин розпочинається при настанні позитивних середньодобових температур близько 7-10°С. Навесні рослини різних видів відростають з інтервалом у 1-4 дні: першими відростають рослини С. speciosum, C. bornmulleri, C. bornmuelleri `Magnificum', та гібриди, потім С. fominii і С. аutumnale, останнім -С. umbrosum. За сприятливих погодних умов, можливий осінній початок відростання з послідуючим зимуванням рослин у такому стані. У цьому випадку першими відростають С. speciosum, C. bornmulleri та гібриди, потім С. umbrosum. У С. аutumnale відростання ми не спостерігали. Ріст листків триває до початку фази плодоношення. Підземні процеси формування органів та цвітіння у пізньоцвітів відбуваються за рахунок поживних речовин материнської бульбоцибулини. Початок цвітіння пов'язаний із зниженням температури ґрунту. Період квітування різних видів пізньоцвітів на ділянці НБС складав близько 3 місяців (з ІІ декади серпня по ІІІ декаду жовтня). До настання сталих від'ємних температур проходить укорінення і підземний ріст плодів і листків. Нами було відмічено, що С. umbrosum починає квітувати та плодоносити на 10-15 днів раніше, ніж С. аutumnale, і на 5-7 днів раніше С. speciosum та C. bornmuelleri. У рослин С. umbrosum у порівнянні з рештою осінньоквітучих видів також раніше наступає дозрівання плодів та відмирання надземних органів. Розвиток С. speciosum і C. bornmuelleri та гібридів загалом схожий, але у C. hybrida 'Lilac Wonder' цвітіння наступає на 5-7 днів пізніше. Тривалість фаз сезонного розвитку гістерантних видів в умовах м. Києва становить - у С. autumnale: вегетація - 3-3,5 місяці, літній "спокій" - 1,5-2 місяці, цвітіння - 1-1,5 місяці, зимовий "спокій" - 5-5,5 місяців: у С. umbrosum: вегетація - 2,5-3 місяці, літній "спокій" - 1,5-2 місяці, цвітіння - 0,5 місяця, зимовий "спокій" - 6,5-7 місяців, у С. fominii: вегетація - 2,5-3 місяці, літній спокій - 3-3,5 місяці, цвітіння - 0,5 місяця, зимовий "спокій" - 5,5; у С. bornmuelleri, С. speciosum, C. bornmuelleri `Magnificum', C. hybrida 'Giant': вегетація - 2,5-3 місяці, літній "спокій" - 2,0-2,5 місяці, цвітіння - 0,5-1 місяць, зимовий "спокій" - 6-6,5 місяців.

У С. ancyrense закладення бруньки відновлення відбувається в середині літа. З моменту закладення бруньки відновлення до відмирання її надземної частини проходить 2 календарні роки. Близько 20-20,5 місяців пагін існує у вигляді бруньки відновлення на бульбоцибулині. Від закладення і до початку диференціації вегетативних і генеративних частин пагону проходить близько 11 місяців (вересень - червень), ще близько 9 місяців (липень - березень) триває процес диференціації листків і квіток. Близько 2-2,5 місяців (з другої половини березня до травня) брунька існує у вигляді рослини, що вегетує та плодоносить. Ще 12 місяців - у вигляді бульбоцибулини, на якій формується брунька відновлення наступного року. Весь життєвий цикл пагону триває близько 34 місяців.

У гістерантних видів закладення бруньки відновлення відбувається в середині літа. Бруньки закладаються в пазухах нижніх листкових зачатків, що в цей період вже сформовані на дочірній бульбоцибулині. Тут вже є і зачатки корінців. До серпня в бруньці відновлення формуються генеративні органи. Восени брунька відновлення дочірньої бульбоцибулини проростає лише квіткою, а листки, що входять до складу цієї ж бруньки, з'являться значно пізніше. Тривалість повного онтогенезу річного пагона у генеративних особин складає близько 3 років: з них, 12 місяців він існує у вигляді бруньки відновлення, 11-13 місяців у вигляді пагона та 9-11 місяців - материнської бульбоцибулини.

Особливості вирощування та розмноження. При вирощуванні в культурі пізньоцвіти досить невибагливі, проте з належним доглядом розвиваються краще.

Пізньоцвіти можуть розмножуватись вегетативним і насіннєвим шляхом. Серед представників флори України лише С. autumnale добре розмножується вегетативно. У С. ancyrense та С. umbrosum, в природних умовах, нами не було відмічено рослин вегетативного походження, а у С. fominii траплялись лише поодинокі випадки вегетативного розмноження у ювенільних рослин.

Насіннєве розмноження відмічалось у всіх пізньоцвітів. В умовах НБС С. autumnale та С. umbrosum, що зростають тут вже понад 10 років, плодоносять і утворюють самосів. Сортові пізньоцвіти та декоративні форми в умовах Києва часто формують недорозвинені плоди і мають низьку насіннєву продуктивність.

Насіння дозріває в травні-червні. Висушене насіння впадає у стан спокою і проростає, переважно, на 2-й або 3-й рік після висівання. При зберіганні протягом року у паперових пакетах при кімнатній температурі насіння втрачає близько 60 % своєї маси. В природних умовах насіння після висипання з плодів зберігається у вологому ґрунті, де його зародок ще протягом двох місяців дозріває. В лабораторних умовах одержати проростки жодного з пізньоцвітів нам не вдалось. При висіванні свіжозібраного насіння у ґрунт в перший рік нами отримані проростки всіх гістерантних видів. Схожість свіжозібраного насіння становила: у C. autumnale - 64,0%, у C. umbrosum - 45,1%, у C. fominii - 44,5%, у С. ancyrense - 27,0%. При весняному висіві минулорічного насіння в перший рік досліджень проростки з'явились лише у C. autumnale. Сіянці пізньоцвітів досягають генеративного віку через 5-10 (15) років.

Для більш швидкого отримання квітучих особин слід застосовувати вегетативне розмноження. Найпростішим способом є ділення клонів-"гнізд". Таким шляхом добре розмножуються С. autumnale, гібриди і сорти С. bornmuelleri та С. speciosum, бульбоцибулини яких можуть утворювати від 1 до 3 дочірніх особин, які зацвітають через 1-3 роки.

Пізньоцвіти можна розмножувати також штучно: під час літнього спокою (шляхом розрізання бульбоцибулини на 2 частини, кожна з яких має бруньку відновлення) та навесні (відділяючи дочірню від материнської бульбоцибулини). Розділені бульбоцибулини за 1-2 роки досягають генеративного стану. Однак ці способи виявились мало ефективними.

Аналіз успішності інтродукції. Серед показників успішності інтродукції ми в першу чергу звертали увагу на інтенсивність плодоношення, здатність до саморозселення, показники росту та розвитку інтродуцентів. Результати такої оцінки дозволяють зробити висновок про перспективність культивування всіх видів, що вивчались. У наших дослідженнях найвищу оцінку отримав C. autumnale, він добре розмножується як насіннєвим шляхом, так і вегетативно, утворює самосів і конкурує з місцевими видами. C. speciosum, C. bornmuеlleri та декоративні форми і гібриди пізньоцвітів також достатньо стійкі в культурі і добре розмножуються вегетативно. С. ancyrense і C. fominii в умовах Києва почувають себе нормально, проте їх ритм розвитку не завжди співпадає з кліматичними умовами, що негативно впливає на плодоношення рослин, до того ж вегетативне розмноження в культурі ми не спостерігали.

В озелененні види роду Colchicum флори України можна успішно використовувати при створенні клумб, рабаток, міксбордерів, рокаріїв і альпінаріїв, висаджувати у парках на газонах, під деревами і біля груп з кущів. Вони красиво поєднуються із іншими багаторічними рослинами: айстрами, очитками, декоративними злаками, крокусами, тощо. Наш досвід та досвід інших ботанічних садів, де вирощують пізньоцвіти, вказує на можливість збереження видів флори України в умовах культури, їх успішного розмноження та репатріації.

Охорона видів роду Сolchicum L. флори України ex situ та in situ

Результати дослідження пізньоцвітів у природі, а також літературні та гербарні дані свідчать про регресивні зміни їх ареалів та про скорочення чисельності популяцій. Зникання видів роду Colchicum здебільшого можна розглядати як явище вторинне, зумовлене антропогенним і техногенним впливом, але можна виділити і вагомі природні чинники: хорологічні, біологічні, екологічні та ценотичні. У зв'язку з цим, пізньоцвіти потребують спеціальних заходів спрямованих на збереження їх в природних місцях зростання.

Зараз в Україні види роду Colchicum охороняються in situ на території 10 об'єктів ПЗФ, та вирощуються у 14 ботанічних закладах. Проте охороною охоплені в основному C. autumnale та C. umbrosum. Colchicum ancyrense зазначений у списках лише двох заповідників (у Карадазькому та Казантипському), а C. fominii - у жодному. Останні два види також мало представлені у колекціях еx situ. Отже, охорона пізньоцвітів на території України не є достатньою.

Висновки

Представлено результати комплексних досліджень таксономічних, біоекологічних, ценотичних, морфологічних особливостей та поширення видів роду Colchicum L. у флорі України. Проаналізовано результати інтродукції 10 видів та культиварів в умовах НБС ім. М.М. Гришка. Проведено оцінку стану охорони видів роду в Україні.

1. Рід Colchicum родини Colchicaceae DС. налічує 81 вид. Уточнено обсяг роду Colchicum s. l., у розумінні Б. Стефанова (1926), та встановлено ступінь спорідненості між секціями та підсекціями. Вважаємо об'єднання родів Colchicum, Merendera і Bulbocodium не доцільним, оскільки вони існують де-факто і де-юре самостійно, що підтверджено таксономічним аналізом та методом дендритів.

2. У флорі України зростають 4 види роду Colchicum, а саме C. ancyrense В. L. Burt, C. autumnale L., C. fominii Bordz., та C. umbrosum Steven. Враховуючи загальноморфологічні та паліноморфологічні особливості видів роду запропоновано поділ пізньоцвітів флори України на дві групи: синантні (з одночасною появою листків та квіток) та гістерантні (листки та квітки розвиваються у різні строки). Пилкові зерна гістерантних видів однотипні - еліптичні, двопорові; синантного - сплюснуто-сфероїдальні, чотири-багатопорові.

3. Згідно з філетичним аналізом і сучасним географічним поширенням, види роду Colchicum за походженням медитеранці: автохтони Давнього Середземномор'я. На теренах України популяції пізньоцвітів зосереджені у чотирьох географічних регіонах: Правобережному Степу, Прикарпатті, Закарпатті та Гірському Криму, які генетично пов'язані з Середземномор'ям. В Україні на основі вивчення гербарних, літературних даних та експедиційних досліджень встановлено для С. ancyrense - 31 місцезнаходження, для C. autumnale - 112, для C. fominii - 10, для C. umbrosum - 30 місцезнаходжень. Виявлено 4 нових місцезнаходження видів роду Colchicum.

4. Аналіз еколого-фітоценотичних умов зростання видів роду Colchicum флори України свідчить, що вони трапляються у різних асоціаціях, різних широтних зонах та висотних поясах. За відношенням до екологічних факторів пізньоцвіти є мезофітами, мезотрофами, геліофітами, мезотермофітами. Рослини чутливі до змін ценотичних умов і часто гинуть внаслідок антропогенного тиску на них.

5. У природних умовах види роду Colchicum, переважно утворюють повностанові популяції. Кількісний розподіл вікових груп змінюється у залежності від асоціації та локальних екологічних умов місцезростань. Популяції пізньоцвітів здебільшого мають лівосторонні вікові спектри, що свідчить про задовільне насіннєве поновлення. У C. autumnale відмічене насіннєве та вегетативне розмноження, проте в популяціях С. umbrosum та C. ancyrense вегетативного розмноження не виявлено, а в C. fominii відмічені лише поодинокі випадки вегетативного розмноження у прегенеративному періоді.

6. Особини видів роду Colchicum в умовах Києва проходять повний цикл розвитку і нормально зимують. За способом перезимівлі їх можна розділити на дві групи: І - рослини, листки яких починають відростати переважно восени, ІІ - листки яких відростають виключно навесні. Тривалість фаз сезонного розвитку синантного виду - С. ancyrense становить: вегетація - 2-2,5 місяці (з них цвітіння - 10-15 діб), період спокою - 9,5-10 місяців. Тривалість фаз сезонного розвитку гістерантних видів становить в середньому: вегетація - 2-3 місяці, літній спокій - 1,5-2 місяці, цвітіння - 0,5-1 місяць, зимовий спокій - 5-6 місяців.