Рідкісні степові ефемероїди Лівобережного Придніпров’я (стан популяцій та наукові основи охорони)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Національна академія наук України

Національний ботанічний сад імені М.М. Гришка

УДК 582.689.2 (251.1)(477.5)

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Рідкісні степові ефемероїди Лівобережного Придніпров'я (стан популяцій та наукові основи охорони)

03.00.05 - ботаніка

Криворучко Тетяна Володимирівна

Київ - 2008

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Полтавському державному педагогічному університеті імені В.Г. Короленка

Науковий керівник - доктор біологічних наук, професор Байрак Олена Миколаївна, Науковий центр екомоніторингу та біорізноманіття мегаполісу НАН України, заступник директора з наукової роботи

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, професор Мосякін Сергій Леонідович, Інститут ботаніки імені М.Г. Холодного НАН України, завідувач відділу систематики і флори вищих судинних рослин

кандидат біологічних наук, доцент Івченко Ігор Сергійович, Національний педагогічний університет імені М.П. Драгоманова

Захист відбудеться “30” жовтня 2008 р. о 12 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.215.01 при Національному ботанічному саду імені М.М. Гришка НАН України за адресою: 01014, Київ, вул. Тімірязєвська, 1

Із дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України за адресою: 01014, м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1

Автореферат розісланий “___” ______________ 2008 р.

Учений секретар спеціалізованої вченої ради, кандидат біологічних наук Н.І. Джуренко

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Збереження рідкісних та зникаючих видів рослин в умовах природних екосистем є одним із пріоритетних завдань заповідної справи. Лівобережне Придніпров'я (ЛП) - лісостеповий регіон, розташований у центральній частині України, характеризується найвищим відсотком розораності. Степи даного регіону займають близько одного відсотка від загальної площі. Такі ценози зазнали значного ступеня деградації, що стало причиною рідкісності багатьох степових рослин. До таких видів належать Bulbocodium versicolor (Ker. Gawl.) Spreng., Crocus reticulatus Steven ex Adam, що занесені до Червоної книги України, та Bellevalia sarmatica (Pall. ex Georgi) Woronow, Muscari neglectum Guss. ex Ten., Hyacinthella leucophaea (K. Koch.) Schur, які є регіонально рідкісними і охороняються на обласних рівнях у межах ЛП та в інших регіонах. Їх популяції зазнають фрагментацій під впливом трансформації екотопів, раннього весняного палу, знищення на букети та для оздоблення квітників, що, в свою чергу, призводить до поступового скорочення чисельності, щільності; просторової, вікової деградації структур популяцій. Усі вищеперераховані види є високодекоративними рослинами, від яких походять чисельні сорти.

У зв'язку з цим, особливо актуальними питаннями є вивчення хорології, фітоценології та оцінка стану популяцій рідкісних і зникаючих видів рослин на популяційному рівні, як компонентів екосистем, з метою їх охорони in situ та ex situ.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота пов'язана із науково-дослідною тематикою кафедри екології та охорони довкілля Полтавського державного педагогічного університету імені В.Г. Короленка (“Розробка проекту екологічної мережі Лівобережного Придніпров'я”, № держреєстрації 0207U002629).

Мета і завдання дослідження. Мета даної роботи - з'ясувати поширення, структуру, стан популяцій рідкісних степових ефемероїдів ЛП та шляхи їх охорони.

Для досягнення мети були поставлені такі завдання:

? Узагальнити та проаналізувати історію вивчення та охорони рідкісних степових ефемероїдів ЛП.

? Уточнити сучасний ареал досліджуваних видів на території України.

? Встановити еколого-ценотичні особливості рідкісних степових ефемероїдів ЛП.

? Дослідити основні аспекти онтогенезу, особливості проходження феноритмів досліджуваних видів в умовах in situ та ex situ.

? Проаналізувати вікову структуру, щільність, просторове розміщення популяцій рідкісних степових ефемероїдів ЛП.

? Вивчити насіннєву продуктивність досліджуваних видів.

? З'ясувати стан збереження популяцій рідкісних степових ефемероїдів у природно-заповідній мережі ЛП та обґрунтувати доцільність створення нових заповідних територій.

Об'єкт дослідження - популяції рідкісних степових ефемероїдів ЛП: Bellevalia sarmatica, Bulbocodium versicolor, Crocus reticulatus, Hyacinthella leucophaea, Muscari neglectum.

Предмет дослідження - географічне поширення, еколого-ценотичні особливості, структура популяцій, насіннєва продуктивність, стан охорони рідкісних степових ефемероїдів ЛП.

Методи дослідження - польові (маршрутно-експедиційний, напівстаціонарний), інтродукції рослин, камеральні методи фітоценології, популяційної екології, математичної статистики.

Наукова новизна одержаних результатів. Уперше на території ЛП проведено вивчення ценопопуляцій п'яти видів рідкісних степових ефемероїдів. Складено списки місцезнаходжень, картосхеми географічного поширення на території України. Виявлено вісім нових місцезнаходжень рідкісних степових ефемероїдів ЛП (Crocus reticulatus - 4, Bulbocodium versicolor - 2, Hyacinthella leucophaea та Muscari neglectum - по 1). Проведено аналіз вікової структури, просторового розміщення, щільності, насіннєвої продуктивності ценопопуляцій досліджуваних видів в умовах заповідного режиму та на територіях із різним типом господарювання, з'ясовано особливості онтогенезів та їх поліваріантність. Проаналізовано еколого-ценотичні особливості досліджуваних видів, досліджено стан збереження популяцій рідкісних степових ефемероїдів у існуючій та перспективній природно-заповідній мережі ЛП, підготовлені наукові обгрунтування щодо доцільності створення нових заповідних об'єктів.

Практичне значення одержаних результатів. За результатами дисертаційної роботи підготовлені наукові обґрунтування на створення нових об'єктів природно-заповідного фонду загальною площею близько 250 га для забезпечення охороною рідкісних степових ефемероїдів ЛП, які передано до Держуправління охорони навколишнього природного середовища в Полтавській області. Результати досліджень використані при підготовці нового видання Червоної книги України. Поповнено колекцію рідкісних рослин парку агробіостанції Полтавського педуніверситету, Полтавського обласного еколого-натуралістичного центру учнівської молоді, Національного ботанічного саду імені М.М. Гришка НАНУ (Київ). Отримані результати використовуються при викладанні лекційних, лабораторних курсів і проведенні польових практик із екології, природоохоронних акцій на базі Полтавського державного педагогічного університету імені В.Г. Короленка. В ході виконання дисертаційного дослідження проводилась гербаризація рідкісних степових ефемероїдів Лівобережного Придніпров'я. Матеріали передано до гербарних фондів Інституту ботаніки імені М.Г. Холодного НАНУ, Полтавського краєзнавчого музею, Національного ботанічного саду імені М.М. Гришка НАНУ. Фонди останнього поповнені колекцією насіння досліджуваних видів.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є оригінальним дослідженням автора, який самостійно проводив збір матеріалу під час польових досліджень та його обробку, опрацьовував гербарні фонди різних установ. Наукові положення, винесені на захист, дисертант отримав самостійно.

Апробація результатів дисертації. Результати та основні положення дисертаційної роботи були оприлюднені на засіданнях кафедри екології та охорони довкілля Полтавського державного педагогічного університету імені В.Г. Короленка, під час регіональних екологічних і природоохоронних конференцій та семінарів (Полтава, 2002; Львів, 2003; Канів, 2004; Полтава, 2006-2007), перших Всеукраїнських наукових читань, присвячених пам'яті академіка М.М. Гришка (Полтава, 2001), Всеукраїнських конференцій із проблем природничих наук (Полтава, 2003, 2004; Суми, 2006; Полтава, 2007), Міжнародних конференцій (Кривий Ріг, 2005; Київ, 2006; Луганськ, 2007).

Публікації. Основні положення та результати дослідження відображено в 23 публікаціях автора: 1 монографія у співавторстві, 8 статей (з них 5 у фахових періодичних виданнях, котрі входять до переліку, затвердженого ВАК України), 12 тез у матеріалах конференцій, 2 буклети. Кожна праця відповідає темі дисертації та містить закінчену частину досліджень автора.

Структура і обсяг дисертації. Дисертація складається з вступу, 7 розділів, висновків, списку цитованих літературних джерел - 306 найменувань, серед яких 8 іншомовних. Дисертація викладена на 268 сторінках машинописного тексту, з них 150 сторінок основного тексту, містить 46 рисунків, 17 таблиць та 4 додатки, обсягом 118 сторінки.

Основний зміст

Природні умови регіону досліджень

Фізико-географічна, кліматична характеристика регіону досліджень. Регіон досліджень відповідає Лівобережнопридніпровській підпровінції Східноєвропейської провінції лісостепової зони (Геоботанічне районування УРСР, 1977). ЛП включає територію Полтавської області, південно-східну частину Чернігівської, східну Київської, Черкаської, південно-західну Сумської та смугу західної частини Харківської області. На заході та північному заході регіон межує з Лівобережним Поліссям, на півдні та південному сході - зі степовою зоною. Ця територія займає площу понад 70 тис. км².

Флора та рослинність регіону досліджень. Найбільші площі серед сучасної рослинності ЛП займають луки (справжні, остепнені) та болота (високотравні, осокові, рідше - чагарникові). На заплавах річок Сула, Псел, Ворскла та їх приток переважають галофітні варіанти остепнених та справжніх лук. Зональні типи рослинності - широколистяні ліси та лучні степи - займають незначні площі. Лучні степи ЛП збереглися на схилах балок та річкових долин, нерозораних курганів. Фрагменти справжніх та чагарникових степів локально поширені в південній та південно-східній частинах регіону. Псамофітні степи займають безлісі ділянки борової тераси Дніпра та Ворскли (Байрак, 1997, 1999).

Матеріали та методика досліджень

Матеріалом для даної роботи слугували результати досліджень автора, проведених у період з 2004 по 2007 роки. Збір матеріалів проводився в різних географічних пунктах Полтавської та Сумської областей у межах ЛП.

Досліджено 35 ценопопуляцій рідкісних степових ефемероїдів ЛП: Bellevalia sarmatica (далі Bs) - 5, Bulbocodium versicolor (далі Bv) - 9, Crocus reticulatus (далі Cr) - 9, Hyacinthella leucophaea (далі Hl) - 7, Muscari neglectum (далі Mn) - 5. Кожний географічний пункт, місцезнаходження ценопопуляції далі по тексту позначені цифрово.

* В околицях населеного пункту розташований об'єкт природно-заповідного фонду.Перелік місцезнаходжень ценопопуляцій досліджуваних видів у околицях населених пунктів відповідає назвам локалітетів №№ 1-21: 1. ² *Глобинський р-н, с. Заможне (Bs); 2. *Кобеляцький р-н, с. Свердловське (Bs, Bv, Cr, Hl, Mn); 3. Кобеляцький р-н, с. Шенгури (Bs, Cr, Hl, Mn); 4. *Машівський р-н, с. Манилівка (Bs, Cr, Hl); 5. *Карлівський р-н, с. Климівка (Bs, Bv); 6. *м. Полтава, парк агробіостанції педуніверситету (Bs, Bv, Cr, Hl, Mn); 7. м. Полтава, обласний еколого-натуралістичний центр учнівської молоді (Bs, Bv, Cr, Hl, Mn); 8. Новосанжарський р-н, с. Судівка (Bv, Cr); 9. * Решетилівський р-н, с. Демидівка (Bv, Cr); 10. *Диканський р-н, с. Василівка; (Bv, Cr, Hl); 11. *Шишацький р-н, с. Воскобійники (Bv, Hl); 12. *Зіньківський р-н, с. Високе (Bv); 13. *Гадяцький р-н, с. Гречанівка (Bv); 14. *Лебединський р-н, с. Катеринівка (Bv); 15. Котелевський р-н, с. Сидоряче (Cr, Hl); 16. *Лохвицький р-н, с. Бербениці (Hl); 17. *Кобеляцький р-н, с. Лучки (Mn); 18. Полтавський р-н, с. Гора (Mn); 19. Кременчуцький р-н, с. Омельник; (Mn); 20. *Чутівський р-н, с. Черняківка (Cr); 21. *Чутівський р-н, смт Чутове (Cr).

У процесі виконання роботи опрацьовані матеріали гербарних фондів Інституту ботаніки імені М.Г. Холодного НАНУ (KW), Львівського державного природничого музею НАНУ (LWS), Інституту екології Карпат НАНУ (м. Львів (LWE), Національного ботанічного саду імені М.М. Гришка НАНУ (KWHA), Донецького ботанічного саду НАНУ (DNZ), Київського національного університету імені Тараса Шевченка (KWU), Полтавського краєзнавчого музею (PW). Назви всіх видів рослин наведені згідно “Vascular plants of Ukraine. A nomenclature Cheklist“ (Mosyakin, Fedoronchuk, 1999).

Виділення одиниць рослинності здійснено за принципами флористичної класифікації (Braun-Blanquet, 1964). Геоботанічні описи обробляли, використовуючи пакет програм FICEN (Sirenko, 1996).

Віковий стан і щільність ценопопуляцій визначали на основі морфометричних вимірів на облікових ділянках за методикою Т.О. Работнова (1950), А.А. Уранова, О.В. Смирнової (1969). Аналіз просторового розміщення видів у фітоценозах проведено за К.А. Малиновським, Й.В. Цариком (1998). З цією метою використовували методичні рекомендації інших авторів (1980, 1982, 1996). На штучно створених ділянках (№№ 6, 7) вивчали лише насіннєву продуктивність за методикою І.В. Вайнагія (1973), В.І. Некрасова (1980).

Фенологічні спостереження проводили за методиками Г.І. Зайцева (1954), Г.Е. Шульц (1973), І.Н. Бейдеман (1981). Стаціонарними ділянками слугували ботанічний заказник ”Драбинівка“, парк агробіостанції Полтавського педуніверситету, де зростають рідкісні степові ефемероїди, вирощені з насіння та пересаджені живими особинами безпосередньо з природних місцезростань. Гербаризація рослин проводилася згідно методики А.К. Скворцова (1977). Наукові обґрунтування на створення природно-заповідних територій підготовлені за методичними рекомендаціями (2001, 2004).

Історія вивчення та охорони рідкісних степових ефемероїдів у Лівобережному Придніпров'ї

Аналіз літературних відомостей і гербарних матеріалів дозволив виділити чотири періоди та два етапи в історії вивчення й охорони рідкісних степових ефемероїдів ЛП, які відрізняються за напрямками ботанічних досліджень.

Перший період (середина ХІХ ст. - кінець ХІХ ст.) характеризується відомостями про окремі місцезнаходження степових ефемероїдів, які виявлені в ході флористичних досліджень (А.С. Рогович, В.В. Монтрезор, Й.К. Пачоський, І.Ф. Шмальгаузен, A.M. Краснов).

Протягом другого періоду (початок ХХ ст. - 70 рр. ХІХ ст.) за результатами флористичних і геоботанічних досліджень регіону з'являються нові літературні дані про знахідки всіх п'яти видів у межах Полтавської (М.В. Цінгер, С.О. Іллічевський, М.Ф. Ніколаєв) та Сумської (З.А. Саричева, С.С. Харкевич) областей. Перше узагальнення про поширення досліджуваних видів наведено у “Флорі УРСР” (Т. 3, 1950).

У третьому періоді (1970-2000) пріоритетним є созологічний напрямок досліджень, поряд із флористичним та фітоценотичним; усі разом вони були спрямовані на виявлення та збереження нових місцезнаходжень рідкісних степових рослин, занесених до першого видання Червоної книги України (Crocus reticulatus, Bulbocodium versicolor), а також до списків рослин, що охороняються в Полтавській області (Hyacinthella leucophaea, Muscari neglectum, 1979). Перший етап (1970-1990) відрізняється новими знахідками Crocus reticulatus, Bulbocodium versicolor, Hyacinthella leucophaea (понад 70 зразків зберігаються у фондах PW) та створенням декількох ботанічних заказників за ініціативою полтавських ботаніків (Д.С. Івашин, Р.В. Ганжа, О.А. Стасілюнас, В.М. Самородов, В.В. Буйдін). Найбільша кількість місцезнаходжень усіх п'яти видів була виявлена у 90-ті роки (другий етап) у ході оптимізації природно-заповідної мережі Полтавської області (Т.Л. Андрієнко, О.М. Байрак, Н.О. Стецюк, І.А. Коротченко, О.Ю. Недоруб, Н.П. Гальченко). Більшість степових ділянок із чисельними популяціями рідкісних степових ефемероїдів увійшли до складу природно-заповідної мережі (29 об'єктів).

Особливістю четвертого періоду (2000 - нинішній час) є проведення комплексних ботанічних досліджень на існуючих та проектованих територіях природно-заповідної мережі, у т. ч. започаткування популяційних досліджень у ЛП (В.І. Мельник, В.В. Гриценко, Д.Ю. Шевченко, І.В. Гончаренко, К.К. Карпенко, О.М. Байрак, Н.О. Стецюк, Т.В. Криворучко). Підсумком созологічних досліджень ХХ ст. став “Атлас рідкісних і зникаючих рослин Полтавщини” (О.М. Байрак, Н.О. Стецюк, 2005).

Характеристика ареалу рідкісних степових ефемероїдів

Bulbocodium versicolor - європейський лісостеповий та степовий вид. Ареал охоплює Молдову, Україну, Росію (рис. 1 а). Окремі незначні за площею ексклави ареалу зосереджені в Угорщині, Румунії, Сербії, Італії (Мельник та ін., 2007). В Україні (табл. 1) вид є типовим для Лівобережної Лісостепової зони (71 місцезнаходження) та Степової (78). Територією ЛП проходить північна межа -поширення виду по лінії населених пунктів: с. Катеринівка Білопольського р-ну - с. Вільшана Недригайлівського р-ну Сумської області - с. Високе Зіньківського р-ну - с. Гречанівка Гадяцького р-ну - с. Гамаліївка Лохвицького р-ну - с. Суха Лохвиця, с. Луговики Чорнухинського р-ну Полтавської області.

Crocus reticulatus - балкансько-причорноморсько-передкавказький степово-субтропічний вид (Червона…, 1996). Поширений у південно-східній Середній Європі; в західній та південно-західній (рис. 1 б); зустрічається зрідка (Редкие…, 1983). Вид є типовим для східної та центральної частини лісостепової (95 місцезнаходжень) та степової зон України (126, табл. 1). Північна межа поширення в Україні проходить через північну частину ЛП по лінії населених пунктів: околиці с. Батьки Зіньківського р-ну - с. Великі Будища Диканського р-ну - с. Гамаліївка, с. Суха Лохвиця Лохвицького р-ну - с. Ручанськ Чорнухинського р-ну - смт Пирятин Пирятинського р-ну Полтавської області.

Bellevalia sarmatica - європейський понтичний степовий вид. Ареал охоплює територію у широтному напрямі від України та Росії до Ірану та Туреччини, в меридіанальному - від Молдови, північної Румунії до південно-західної частини Росії. Аналіз сучасних місцезнаходжень по території України (табл. 1) показав, що вид є типовим для степової зони України (135 місцезнаходжень) і рідкісним для лісостепової (16). Нами встановлена північна межа поширення в Україні, яка проходить через північну частину ЛП по лінії населених пунктів: с. Манилівка Машівського р-ну - с. Свердловське Кобеляцького р-ну - с. Заможне Глобинського р-ну Полтавської області.

Hyacinthella leucophaea - європейський понтичний вид, поширений на території від Адріатичного моря до Мордви, Татарстану (рис. 1 г) (Фёдоров, 1972). Вид є типовим для східної та центральної частини Лісостепової (99 місцезростань) та степової зон (71) (табл. 1). Північна межа поширення його в Україні проходить через північну частину ЛП по лінії населених пунктів: с. Степове Сумського р-ну - с. Новомихайлівка Недригайлівського р-ну Сумської області - околиці с. Вільшана, Бербениці Лохвицького р-ну Полтавської області.

Muscari neglectum - європейсько-середземноморський вид, ареал якого охоплює територію Середньої та Атлантичної Європи, Середземномор'я, Кавказу, Малої Азії, Ірану (рис. 1 д). В Україні зустрічається розсіяно, у придніпровській частині лісостепової, степової зон, а також у Гірському Криму. Північна межа поширення виду в Україні проходить через північну частину ЛП по лінії населених пунктів: с. Ступки Зіньківського р-ну - с. Білоцерківка Великобагачанського р-ну - с. Величкове Шишацького р-ну Полтавської області.

Еколого-ценотична характеристика місцезростань рідкісних степових ефемероїдів

Досліджені види рослин за своєю стратегією належать до патієнтів. За відношенням до умов освітлення усі види - геліофіти, за типом грунтового живлення - мезотрофи (Crocus reticulatus, Muscari neglectum, Bellevalia sarmatica) та мегатрофи (Bulbocodium versicolor, Hyacinthella leucophaea), за способом запилення - ентомофіли, за типом десимінації - балісти. За відношенням до зволоження грунтів види розподілені на ксеромезофіти (Bellevalia sarmatica, Hyacinthella leucophaea, Crocus reticulatus), мезофіти (Bulbocodium versicolor, Muscari neglectum).

На території ЛП рідкісні степові ефемероїди поширені в угрупованнях лучних та справжніх степів, що належать до класу Festuco-Brometea порядку Festucetalia valesiacae 4-х союзів (Cirsio-Brachypodion pinnati, Fragario viridis-Trifolion montani, Festucion valesiacae, Astragalo-Stipion) та 17 асоціацій.

Найширшу ценотичну амплітуду мають Crocus reticulatus та Hyacinthella leucophaea, синузії яких виявлені у складі різних угруповань (3 союзи, 9 ас.). Висока чисельність та щільність Hyacinthella leucophaea відмічена у екотопах більш ксеротичного ряду (здебільшого на верхівках схилів у складі ас. Veronico austriacae-Chamaecytisetum austriaci, Stipetum cappilatae, Festuco valesiacae-Stipetum capillatae). Синузії Crocus reticulatus значної чисельності та щільності приурочені найчастіше до плескатих ділянок (ас. Festucetum valesiacae, Medicago-Festucetum valesiaca), більш розріджені - до середньої та нижньої частини схилів балок і річкових долин (ас. Veronico austriacae-Chamaecytisetum austriaci, Salvio pratensis-Poеtum angustifoliae). У подібних умовах утворює синузії Bulbocodium versicolоr, найвища чисельність якої відмічена у складі ас. Medicago romanicae-Poetum angustifоliae. ареал степовий ефемероїд популяція

Bellevalia sarmatica, на відміну від інших степових ефемероїдів, виявляє більш вузьку приуроченість - до ценозів південного варіанту лучних степів (ас. Salvinietum nutantis, Botriochloetum ischaemii) або справжніх степів (ас. Stipetum lessingianae,), які поширені зрідка у південній та південно-східній частині ЛП.

Синузії Muscari neglectum мають локальний характер і частіше приурочені до ценозів остепнених лук та лучних степів (на плескатих ділянках або при основі схилів, ас. Thymo marschalliani-Caricetum praecocis, Betonico officinalis-Trifolietum montani).

Поодинокі особини Crocus reticulatus, Bulbocodium versicolor, Muscari neglectum виявлені у культурфітоценозах (союз Chelidonio-Robinion), які сформувались у результаті заліснення схилів або в екотонних смугах.

Серед едафічних факторів, які впливають на поширення ценопопуляцій рідкісних степових ефемероїдів найвищими градієнтами характеризуються вологість грунту (Hd - 8,2-10,6 бала) та вміст карбонатів (Ca - 6,8-9,2 бала). На чисельність та щільність популяцій рідкісних степових ефемероїдів у регіоні значною мірою впливають інші едафічні фактори - кислотність, засоленість, вміст азоту в грунті. Песимальні значення показників вказаних едафічних факторів є лімітуючими у поширені рідкісних степових ефемероїдів в умовах фрагментації та антропогенної трансформації степових ділянок у Лівобережному Придніпров'ї.

Ценопопуляції рідкісних степових ефемероїдів з високою чисельністю та щільністю приурочені здебільшого до найменш порушених схилів балок із типовою степовою флорою і рослинністю, що обумовлено оптимальними режимами едафічних факторів. Малочисельні розріджені ценопопуляції Crocus reticulatus та Bulbocodium versicolоr виявлені на деградованих степових ділянках при основі схилів балок, які інтенсивно випасалися (характеризуються підвищеним вмістом азоту - понад 5,5 балів).

Аналіз показників едафічного режиму вздовж еколого-ценотичного профілю на території ботанічного заказника „Драбинівка” показав, що провідним фактором просторової диференціації ценопопуляцій всіх п'яти видів рідкісних степових ефемероїдів в межах досліджених схилів, є вологість грунту, при збільшенні якої від 8,0 до 9,6 балів (згори донизу схилу) ценопопуляції утворюють такий ряд:

Bellevalia sarmatica Muscari neglectum

Hyacinthella leucophaea

Bulbocodium versicolоr Crocus reticulatus Muscari neglectum

Аналіз ценопопуляцій рідкісних степових ефемероїдів

Біолого-морфологічні особливості. Сучасне систематичне положення видів у системі Magnoliophyta (Angiospermae) таке: клас Liliopsida (Monocotyledones), підклас Lilidae. Три види (Bellevalia sarmatica, Hyacinthella leucophaea, Muscari neglectum) є представниками родини Hyacinthaceae; Bulbocodium versicolоr - Melanthiaceae; Crocus reticulatus - Iridaceae.

Рідкісні степові ефемероїди - це весняно-зелені ефемероїдні рослини (Кондратюк, Остапко, 2001), бульбоцибулинні (Bulbocodium versicolor, Crocus reticulatus) та цибулинні геофіти. Види вегетують навесні один-три місяці. За тривалістю цвітіння - всі є швидкоквітуючими (до 25 днів); за тривалістю обнасінення - чотири види швидкообнасінювані, а Bellevalia sarmatica середньообнасінюваний (період обнасінення 25-40 днів); за тривалістю дозрівання насіння - чотири види є середньодозріваючими (від початку квітування до початку дозрівання насіння 45-70 днів), окрім Bellevalia sarmatica, який є довгодозріваючим (більше 70 днів).

Результати фенологічних спостережень (2002-2007 рр.) засвідчили, що всі досліджувані види в умовах ex situ здатні проходити повний цикл від насіння до плодоношення. В ході порівняння сезонного розвитку ефемероїдів в умовах культури та в природі ми не відмітили значних відхилень. Різниця початку чи закінченні фенофаз становила три - п'ять днів.

Етапи онтогенезу та спектри онтогенетичних станів. Способи відтворення у рідкісних степових ефемероїдів є насіннєвим та вегетативним. В онтогенезі простежено такі періоди: латентний, віргінільний (вікові стани: проростки - р, ювенільні - j, іматурні - im, віргінільні - v), генеративний (генеративні молоді - g₁, генеративні зрілі - g₂, окрім Bellevalia sarmatica, субсенільний - ss). Для всіх видів характерними є два типи онтогенезу: повний та скорочений, окрім Bulbocodium versicolor (лише повний). Повний цикл охоплює стани від p - g₁ (Bellevalia sarmatica), в інших від p - g₂. Скорочений - здійснюється за участю особин вегетативного походження: у Muscari neglectum (d j im v g, v < g), Bellevalia sarmatica, Crocus reticulatus, Hyacinthella leucophaea (v < g). Встановлено, що досліджувані рослини у лучно-степових ценозах із високим ступенем задерніння, здебільшого, проходять послідовно всі стадії онтогенезу. На ділянках, що підлягали випалюванню у період вегетації ефемероїдів, характерним є сповільнення темпів розвитку (зокрема, перебування в одному стані три та більше років).

Вікова структура, просторове розміщення, щільність

Для ценопопуляцій Bulbocodium versicolоr виділено два типи вікових спектрів. Перший - бімодальний, розподілено на два підтипи: а) з максимумами на ювенільних та віргінільних особинах (рис. 3а: ценопопуляції 10; 13; 14), де відмічений випал до початку вегетації, слабкий ступінь випасу худобою, викопування підземних органів генеративних особин; б) на іматурних та молодих генеративних особинах (ценопопуляції 8; 9), де спостерігається випасання худобою та викошування. Останній підтип подібний до описаного вікового спектру Bulbocodium versicolor на півдні України (Мельник та ін., 2007). Другий тип вікової структури одновершинний, серед якого виділили правосторонній (ценопопуляція 2) з переважанням молодої генеративної фракції і достатньою кількістю ювенільних та іматурних особин, що забезпечує стабільність ценопопуляціям. Інший - лівосторонній з переважанням ювенільних (ценопопуляція 11), іматурних особин (5; 12). Просторове розміщення переважно компактно-дифузного типу. Нові особини утворюються в основному за рахунок насіннєвого розмноження. Досліджені ценопопуляції характеризуються малою щільністю - (3-10 ос./м²) (5; 8; 9; 14); середньою - (18-25 ос./м²) (2; 11, 12, 13); найвищою - (63 ос./м²) (10). Щільність ценопопуляцій зменшується внаслідок випалювання до початку вегетації (ценопопуляція 12).

Вікові спектри за структурою досліджених ценопопуляцій Сrocus reticulatus значною мірою виявляють подібність до описаних ценопопуляцій Bulbocodium versicolor. Однак відрізняються переважанням у Crocus reticulatus одновершинних вікових спектрів та станів бімодального типу, де максимуми припадають на ювенільні (30-33%) та віргінільні (30-38%) особини (ценопопуляція 9; 15; 20). Інші - лівосторонні з піками на ювенільних (8; 21), іматурних (3) та віргінільних (2; 4; 10) особинах. Вікові спектри досліджених ценопопуляцій Crocus reticulatus ЛП подібні за своєю структурою до ценопопуляцій Сrocus reticulatus на території Донецького Кряжу. Просторове розміщення ценопопуляцій Сrocus reticulatus компактно-дифузного типу, за рахунок вегетативного та насіннєвого відтворення. За показниками щільності ценопопуляції Crocus reticulatus репрезентовані групами: з мінімальними (5-8 ос./м²), середніми - більшість (20-54 ос./м²) та максимальними (96-106 ос./м², ценопопуляція 10) значеннями. Нові генерації формуються за рахунок насіннєвого та вегетативного розмноження.

Для більшості ценопопуляцій Bellevalia sarmatica встановлено бімодальний тип з максимумами на групі ювенільних (30-35%) та віргінільних (22-41%) особин (рис. 3 в). Наявність у ценопопуляції 5 правостороннього, толерантного типу із переважанням генеративної фракції (47%), ймовірно, обумовлено високим проективним покриттям травостою. Насіннєве і вегетативне розмноження Bellevalia sarmatica обумовлене компактно-дифузним розміщенням популяцій (ценопопуляції 1-4), а переважання вегетативного розмноження - компактним (5). У південних ценопопуляціях виявлено середні значення щільності Bellevalia sarmatica (18-25 ос./м²). Максимальна щільність ценопопуляцій Bellevalia sarmatica (84 ос./м²) спостерігається у ценозах Stipetum lessingiana (на межі із степовою зоною).

Віковий спектр ценопопуляцій Hyacinthella leucophaea бімодальний. Перший максимум припадає на генеративні особини, які варіюють за кількісними показниками (рис. 3 г). Інший пік відбиває перевагу ювенільних (ценопопуляція 3) чи іматурних особин (2; 4; 10; 11; 15; 16). Просторове розміщення здебільшого компактно-дифузного типу, рідше - компактного, де розмноження особин відбувається переважно вегетативним шляхом (10, 15). Щільність ценопопуляцій, що приурочені до крутосхилів, характеризується мінімальними показниками (2-24 ос./м²), на більш плескатих верхівках балок - максимальними (80-140 ос./м²). Найчисельнішою є ценопопуляція 2, яка займає найбільшу площу (20 га).

Віковий спектр досліджених ценопопуляцій Muscari neglectum двох типів (рис. 3 д): 1) бімодальний (ценопопуляції 2; 17) з максимумами на іматурних (31-34%) та молодих генеративних особинах (29%); 2) лівосторонній з переважанням ювенільних (ценопопуляція 3, 42%), іматурних (18, 49%) та віргінільних особин (19; 52%). Усі ценопопуляції, окрім 2, характеризуються неповностанністю (відсутні зрілі генеративні особини). Надмірний випас худоби призводить до знищення найбільш вразливих ювенільних особин (ценопопуляція 19).

Це свідчить про те, що ценопопуляції можуть тривалий час існувати у складі фітоценозів за умов помірного випасу худоби, який сприяє проростанню насіння. Щільність ценопопуляцій при основі схилів коливається у межах 50-70 ос./м². Найвищий показник щільності (120 ос./м²) відмічений у ценозах остепнених лук (ценопопуляція 19). Просторове розміщення дифузного та компактно-дифузного типів. Нові генерації формуються за рахунок насіннєвого та вегетативного розмноження.

Насіннєва продуктивність. Більший рівень варіювання кількості насінин, ніж насінєвих зачатків, зафіксований у ценопопуляціях Bulbocodium versicolor, Crocus reticulatus та Muscari neglectum, у ценопопуляцій Bellevalia sarmatica - навпаки (вищий рівень варіювання кількості насіннєвих зачатків, ніж кількості насіння), у ценопопуляціях Hyacinthella leucophaea - майже однаковий. Для ценопопуляцій досліджених видів у типових лучно-степових ценозах показники потенційної насіннєвої продуктивності (ПНП) вищі, ніж фактичної насіннєвої продуктивності (ФНП). За показниками ПНП та ФНП досліджені ценопопуляції утворюють такий висхідний ряд: Crocus reticulatus - Muscari neglectum - Hyacinthella leucophaea - Bulbocodium versicolor - Bellevalia sarmatica. Відсоток обнасінення ценопопуляцій різний і становить від 50% (Bellevalia sarmatica, Muscari neglectum) та від 60% (Crocus reticulatus, Bulbocodium versicolor, Hyacinthella leucophaea). Урожай насіння (УН) рідкісних степових ефемероїдів характеризується різними показниками у досліджених ценопопуляцій, оскільки прямо пропорційно корелює із щільністю.

Наукові основи охорони рідкісних степових ефемероїдів

Причини та категорії рідкісності. Загальною причиною рідкісності степових ефемероїдів є високий ступінь розораності степів, унаслідок чого вони займають найменші площі серед природних екосистем (до 1% від загальної площі ЛП) і представлені ізольованими ділянками із різним ступенем антропогенної трансформації флори і рослинності. Природними факторами, які впливають на структуру, чисельність, щільність популяцій, є: особливості еколого-ценотичних умов, знаходження видів на північній чи північно-західній межі ареалу; тривалий процес онтогенезу; знижена конкурентна здатність. Негативно впливають на стан популяцій антропогенні фактори: випалювання сухостою, випасання худобою, заліснення, рекреація, збирання на букети, викопування підземних частин.

Провідним критерієм, за яким Bulbocodium versicolоr (категорія I) та Crocus reticulatus (III) занесені до Червоної книги України (1980, 1996), є скорочення чисельності їх популяцій унаслідок знищення та порушення природних екотопів. За результатами проведених досліджень вважаємо за доцільне для Bulbocodium versicolоr змінити категорію рідкісності з I (зникаючий) на III (рідкісний).

Види Hyacinthella leucophaea, Muscari neglectum, Bellevalia sarmatica належать до регіонально рідкісних видів за такими критеріями: антропогенна ізоляція і деградація степових ценозів, обмежене поширення у регіоні, низька чисельність популяцій. Bellevalia sarmatica є рідкісним для лісостепової зони (як погранично-ареальний вид).

Охорона in situ та ex situ в Україні. У природно-заповідній мережі України Bulbocodium versicolоr та Crocus reticulatus охороняються на територіях заповідників (Луганський, Єланецький степ, Дніпрово-Орільський), національних природних парків (Святі гори), заказників (більшість місцезнаходжень) лісостепової та степової зони. Регіонально рідкісні види охороняються на обласному рівні у Вінницькій (Hyacinthella leucophaea), Запорізькій (Hyacinthella leucophaea, Bellevalia sarmatica), Донецькій (Bellevalia sarmatica, Muscari neglectum, Hyacinthella leucophaea), Дніпропетровській, Полтавській, Луганській (Bellevalia sarmatica, Muscari neglectum, Hyacinthella leucophaea), Миколаївській (Bellevalia sarmatica), Сумській (Muscari neglectum, Hyacinthella leucophaea) Херсонській, Чернігівській, Житомирській, Івано-Франківській, Тернопільській, Хмельницькій (Hyacinthella leucophaea) областях. Усі п'ять видів вирощують у колекціях Національного ботанічного саду імені М. М. Гришка НАНУ, Донецького, Криворізького, Харківського ботанічних садів.

Із метою збереження в умовах ex situ досліджувані види було інтродуковано на території парку агробіостанції Полтавського педуніверситету та на дослідних ділянках Полтавського обласного еколого-натуралістичного центру учнівської молоді м. Полтави. Результати експерименту засвідчили високий ступінь виживання для всіх п'яти видів при пересаджуванні вегетативним способом (90%) і значно нижчий при насіннєвому розмноженні (для Hyacinthella leucophaea, Muscari neglectum - 30%, Bellevalia sarmatica, Crocus reticulatus - 20%).

Стан охорони в існуючих та проектованих територіях природно-заповідної мережі ЛП. Майже всі сучасні місцезнаходження рідкісних степових ефемероїдів охороняються на територіях природно-заповідної мережі ЛП з різними природохоронними режимами (табл. 2). Найчисельніші популяції зберігаються у ботанічних та ландшафтних заказниках, які репрезентують лучно-степові ценози з високими показниками флористичної і ценотичної різноманітності. Еталонними ділянками щодо збереження популяцій рідкісних степових ефемероїдів є заповідник “Михайлівська цілина”, заказники “Драбинівка”, “Дикунова балка”, “Балка Долина”, “Весело-Мирське”.

Нами підготовлені наукові обгрунтування щодо доцільності створення трьох нових природно-заповідних об'єктів місцевого значення у межах Полтавської області з метою збереження рідкісних степових ефемероїдів: ботанічного заказника “Шенгури” (50 га, Кобеляцький р-н), ландшафтного заказника “Коломацькі схили” (70 га, Чутівський р-н), ландшафтного заказника “Байраки” (60 га, Новосанжарський р-н), а також розширення площі існуючого ботанічного заказника “Драбинівка” (від 55 до 120 га, Кобеляцький р-н) та надання йому статусу загальнодержавного.

Важливу роль у збереженні рідкісних ефемероїдів відіграє природоохоронна пропаганда та освітньо-виховна робота, система заходів якої (акції, конкурси, тематичні лекції, видання буклетів, плакатів, календариків) розроблена і здійснюється на базі Полтавського педуніверситету за участю автора.

Висновки

Проведено комплексне вивчення стану популяцій рідкісних степових ефемероїдів Bulbocodium versicolоr, Crocus reticulatus, Hyacinthella leucophaea, Bellevalia sarmatica, Muscari neglectum у межах Лівобережного Придніпров'я, проаналізовано і узагальнено відомості про місцезнаходження в історичному аспекті та виявлено нові, уточнено ареали видів в Україні, досліджено еколого-ценотичні особливості, ритми сезонного розвитку, особливості насіннєвого розмноження, онтогенезу, стан і структуру популяцій, з'ясовано стан збереження в природно-заповідній мережі та шляхи охорони.

1. В історії вивчення рідкісних ефемероїдів на території ЛП виділено чотири періоди. У перші два періоди (друга половина XIX ст.- перша половина XX ст.) за результатами флористичних та геоботанічних досліджень виявлені окремі місцезнаходження Crocus reticulatus, Bulbocodium versicolоr, Hyacinthella leucophaea, більшість із яких не вціліли дотепер, окрім популяцій у заповіднику “Михайлівська цілина” та колишньому - "Карлівський степ". У ІІІ періоді (з 1970 р.) за результатами созологічних досліджень виявлено найбільшу кількість сучасних місцезнаходжень Crocus reticulatus, Bulbocodium versicolоr, Hyacinthella leucophaea, Muscari neglectum, Bellevalia sarmatica та здійснюється їх охорона у природно-заповідній мережі. Популяційні дослідження рідкісних ефемероїдів та охорона ex situ характерні для ІV періоду.

2. Ареал досліджуваних видів включає лісостепову та степову зони у межах Центральної Європи, окрім Muscari neglectum (у якої найдовша протяжність із Західної Європи, включно, до Західної Азії) та відрізняється площею і конфігурацією. На території України по північній межі лісостепової зони (у тому числі ЛП) проходить їх північна межа поширення. Bellevalia sarmatica є типовим видом степової зони, Bulbocodium versicolоr, Crocus reticulatus, Hyacinthella leucophaea приурочені до лісостепової та степової зон, а Muscari neglectum - до центральної частини Лісостепу.

3. На території ЛП рідкісні степові ефемероїди зростають в угрупованнях, що належать до класу - Festuco-Brometea: одного порядку (Festucetalia valesiacae), чотирьох союзів (Cirsio-Brachypodion pinnati, Fragario viridis-Trifolion montani, Festucion valesiacae, Astragalo-Stipion) та 17 асоціацій. Найширшу ценотичну амплітуду виявляють Crocus reticulatus та Hyacinthella leucophaea, які зростають у різних типових степових угрупованнях регіону (3 союзи, 9 ас.), дещо менша ценотична варіабельність у складі лучностепових угруповань притаманна Bulbocodium versicolоr та Muscari neglectum, найбільшою ценотичною відокремленістю (у складі угруповань союзу Astragalo-stipion) відрізняється Bellevalia sarmatica. Найвища чисельність синузій рідкісних ефемероїдів характерна для найменш порушених лучно-степових ценозів. Серед едафічних факторів, які визначають просторову диференціацію ценопопуляцій рідкісних степових ефемероїдів найвищими градієнтами характеризуються вологість грунту (Hd - 8,2-10,6 бала) та вміст карбонатів (Ca - 6,8-9,2 бала). На чисельність та щільність популяцій рідкісних степових ефемероїдів у регіоні значною мірою впливають кислотність, засоленість, вміст азоту в грунті.

4. В онтогенезі досліджуваних видів нами відмічено 4 періоди та 8 вікових станів, окрім Bellevalia sarmatica, для якої характерно 4 періоди та 7 вікових станів. Встановлено поліваріантність проходження онтогенезу. З'ясовано, що для рідкісних степових ефемероїдів характерні два типи онтогенезу: тривалий - за допомогою насіння (основний для Bulbocodium versicolоr) та скорочений - вегетавним шляхом. Останній реалізується у Muscari neglectum від d до g, у Bellevalia sarmatica, Crocus reticulatus, Hyacinthella leucophaea від v до g станів. Особливості проходження феноритмів в умовах in situ та ex situ полягають у різниці початку чи закінчення фенофаз у термін трьох - п'яти днів, що залежить від температурного режиму.

5. Аналіз вікової структури досліджуваних видів показав залежність її особливостей від ступеня порушеності екотопів. У малопорушених ценозах переважають повночленні популяції з лівостороннім віковим спектром та компактно-дифузним просторовим розміщенням, окрім Muscari neglectum, у якого відмічено двовершинність. Формування регресивних популяцій із правостороннім спектром онтогенетичних станів та дифузним чи компактним типом просторового розміщення обумовлений антропогенною трансформацією і фрагментацією степових ділянок. Помірний випас худоби сприятливо впливає на стан усіх популяцій. Надмірний випас худоби, значний ступінь задерніння призводить до деградації популяцій. На стан Bulbocodium versicolоr та Crocus reticulatus особливо негативно впливає ранній весняний випал, зривання на букети та викопування підземних органів.

6. Для досліджуваних ценопопуляцій показники відсотка обнасінення високі, лише в окремих ценопопуляцій Bulbocodium versicolоr та Hyacinthella leucophaea середні, що пов'язано із зростанням їх в умовах сильного задерніння. Урожай насіння залежить від щільності ценопопуляцій ефемероїдів, із збільшенням якої підвищується кількість утворення насіння. В умовах культури показники насіннєвого розмноження суттєво не відрізняються від інших і знаходяться в межах середніх показників досліджених популяцій, що свідчить про високий інтродукційний потенціал.

7. Рідкісні степові ефемероїди охороняються в природно-заповідній мережі ЛП, а саме на території одного заповідника, трьох регіональних ландшафтних парків, ландшафтних (17) і ботанічних (14) заказників, двох заповідних урочищ, трьох пам'яток природи. Еталонними ділянками щодо збереження популяцій досліджуваних видів у Полтавській обл. є ботанічні заказники: ”Драбинівка“ (всі п'ять видів), територію якого запропоновано розширити, ”Дикунова балка“, ”Балка Долина“; ландшафтний заказник ”Весело-Мирське“ (по три види). Обґрунтовано створення 3 нових заказників. Рідкісні степові ефемероїди зберігаються ex situ на дослідних ділянках Полтавського обласного еколого-натуралістичного центру учнівської молоді та на території парку агробіостанції педуніверситету.

8. Встановлені причини рідкісності степових ефемероїдів підтвердили доцільність охорони на загальнодержавному рівні Crocus reticulatus та Bulbocodium versicolоr, на регіональному рівні - Hyacinthella leucophaea, Muscari neglectum, а Bellevalia sarmatica - лише у межах лісостепової зони. Запропоновано у третьому виданні Червоної книги України для Bulbocodium versicolоr змінити статус І категорії (зникаючий) на ІІІ категорію - (рідкісний).

Список опублікованих праць за темою дисертації

1. Байрак О.М., Шевель І.М., Грицай І.А., Криворучко І.А., Нечитайло В.І. Ботанічний заказник “Драбинівка”. - Полтава: Верстка, 2006. - 172 с.

2. Байрак О.М., Криворучко Т.В. Еколого-ценотичні особливості рідкісних ефемероїдів Полтавщини // Збірник наукових праць Полтавського державного педагогічного університету ім. В.Г. Короленка. - Серія „Екологія. Біологічні науки”. - Випуск 4 (37). - Полтава, 2004. - С. 174-180.

3. Криворучко Т.В. Особливості поширення, вікові спектри та морфологічні показники ценопопуляцій Bulbocodium versicolor (Ker-Gawl.) Spreng. деяких заповідних територій у межах Полтавської області // Збірник наукових праць Полтавського державного педагогічного університету ім. В.Г. Короленка. - Серія “Екологія. Біологічні науки”. - Вип. 4 (43). - Полтава, 2005. - С. 45-52.

4. Криворучко Т.В. Морфологічні показники популяцій Сrocus reticulatus Stev. ex Adam. на території Полтавської області // Збірник наукових праць Полтавського державного педагогічного університету ім. В.Г. Короленка. - Серія „Екологія. Біологічні науки”. - Вип. 5 (52). - Полтава, 2006. - С. 151-159.