Структурно-функціональні особливості статевого диморфізму покритонасінних роздільностатевих видів флори України

Попиль Н.И. Структурно-функциональные особенности полового диморфизма покрытосеменных раздельнополых видов флоры Украины. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 - ботаника. - Национальный ботанический сад им. Н.Н. Гришко НАН Украины, Киев, 2007.

Диссертация посвящена комплексному анализу структурно-функциональных особенностей полового диморфизма покрытосеменных раздельнополых видов флоры Украины.

Половая дифференциация растений изучена на примере покрытосеменных растений. Составлена база данных раздельнополых видов флоры Украины, которая включает 182 раздельнополых вида покрытосеменных растений, из 42 семейств (3,7% от всех покрытосеменных видов флоры Украины). Проанализирована принадлежность раздельнополых видов к половым типам, систематический состав, биоморфологическая, эколого-ценотическая, географическая структура раздельнополых видов флоры Украины.

Изучена половая структура ценопопуляций девяти модельных двудомных и гинодиэцичных видов, которая является индикатором изменения условий произрастания растений. Установлено, что лабильность половой структуры ценопопуляций позволяет использовать раздельнополые виды для мониторинга среды. Обнаружены экологические факторы, которые влияют на распределение полов: антропогенная нагрузка на экосистему, водный режим почвы, степень освещения, температура и влажность воздуха.

Установлены диагностические признаки распределения полов до генеративного периода развития растений, изучена семенная продуктивность модельных раздельнополых видов. Результаты фенологических наблюдений показали, что первыми начинают цвести тычиночные особи, они же отцветают последними. Суточное распускание цветков у тычиночных особей отмечается раньше, чем у пестичных. На протяжении суток распускается приблизительно 75% тычиночных и 60% пестичных цветков. За все годы наблюдений процент пестичных особей был выше (около 85%) за процент тычиночных особей. Определена устойчивость пестичных и тычиночных особей и разработаны методов искусственного ее повышения. Нами показано, что разный прирост надземных побегов, как показатель жизненности, является критерием устойчивости особей в ценопопуляциях раздельнополых видов.

Ключевые слова: пол растений, половой диморфизм, половая структура ценопопуляций.

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Дисертація присвячена вивченню статевого диморфізму у покритонасінних рослин на популяційно-видовому рівні. Це явище має важливе значення для популяційної біології, оскільки воно пов'язане з вирішенням проблем мікроеволюції. Важливим є вивчення статевих типів у покритонасінних видів, наявність їх в окремих таксонах покритонасінних рослин флори України, співвідношення статей в природних та інтродукційних ценопопуляціях, насіннєвої продуктивності роздільностатевих видів, виділення діагностичних ознак розподілу статей до генеративного періоду розвитку рослин. Статевий диморфізм у покритонасінних рослин проявляється у внутрішньовидовій морфологічній диференціації генеративних органів. Розподіл статей розглядається як пристосування до перехресного запилення, що особливо виражене у дводомних видів, де самозапилення неможливе. Що стосується інших статевих типів (гінодіецичного, андродіецичного та ін.), то механізм запилення може бути різним. Ці питання недостатньо висвітлені в спеціальній літературі, бракує теоретичних узагальнень з адаптаційної доцільності розподілу статей у покритонасінних рослин. Першим засновником вивчення проблем статі у рослин був М.М. Гришко. В Україні питаннями вивчення генеративної сфери, вікової структури ценопопуляцій, ознак життєвості роздільностатевих видів займаються в Карпатському регіоні (еколого-популяційна школа К.А. Малиновського). У зв'язку з цим є важливим вивчення стійкості маточкових та тичинкових особин роздільностатевих видів до умов навколишнього середовища, встановлення еколого-біологічних особливостей двостатевих та маточкових особин у гінодіецичних видів, оцінка адаптивної сутності гінодіеції. Ці відкриті питання дозволили визначити основні напрямки дисертаційних досліджень.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційну роботу виконано у відділі природної флори Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України. Робота проводилась відповідно до наукової тематики відділу у 2002 - 2007 рр. - "Теоретичні основи формування інтродукційних популяцій з метою збереження рідкісних видів рослин ex situ" (315 - ПФ № 0100U00418) та "Наукові основи охорони та збереження флористичного різноманіття ex situ" (342 - ПФ № 0105U00426).

Мета і завдання дослідження. Мета роботи -- проаналізувати статевий диморфізм дводомних та полігамних видів, дослідити стан та статеву структуру ценопопуляцій модельних роздільностатевих видів, вивчити їх морфологічні та антекологічні особливості.

Для досягнення мети були поставлені наступні завдання:

· оцінити сучасний стан досліджень явища статевого диморфізму та проблеми статі у рослин.

· виявити роздільностатеві покритонасінні види флори України і виконати їх таксономічний, біоморфологічний, еколого-ценотичний, географічний аналізи, та аналіз цих видів за статевими типами.

· проаналізувати стан та статеву структуру ценопопуляцій дев'яти модельних роздільностатевих видів.

· вивчити насіннєву продуктивність різних статевих форм, стійкість роздільностатевих видів до екологічних факторів навколишнього середовища.

· виділити діагностичні ознаки розподілу статей до генеративного періоду їх розвитку.

Об'єкт дослідження - статева диференціація покритонасінних рослин, статева структура ценопопуляцій дводомних видів: Asparagus officinalis L, Melandrium album (Mill.) Garcke, Rumex acetosa L., Aruncus dioicus (Walter) Fernald, Petasites hybridus (L). P. Gaertn, гінодіецичних видів: Gypsophila altissima L., Geranium sylvaticum L., Stellaria graminea L., та однодомного виду з різностатевими квітками Sagittaria sagittifolia L.

Предмет дослідження - девять модельних роздільностатевих видів.

Методи дослідження - польові (маршрутний та напівстаціонарний), порівняльно-морфологічні методи та математичної статистики.

Наукова новизна одержаних результатів. Статева диференціація у покритонасінних рослин вивчена на прикладі видів флори України. Вперше складено список роздільностатевих покритонасінних видів у флорі України, який включає 182 види із 42 родин (3,7% від усіх покритонасінних флори України). Досліджено статеву структуру ценопопуляцій роздільностатевих видів, вплив умов середовища на роздільностатеві види і визначено їх стійкість до цих умов. Визначено насіннєву продуктивність модельних роздільностатевих видів. Виявлено діагностичні ознаки розподілу статей до вступу рослин в генеративний період їх розвитку.

Практичне значення одержаних результатів. Результати вивчення структурно-функціональних особливостей ценопопуляцій роздільностатевих видів мають важливе значення для оцінки рівня їх життєвості, адаптаційних можливостей рослин до умов навколишнього середовища та проведення біоіндикаційних досліджень. Отримані дані щодо лабільності статевої структури ценопопуляцій роздільностатевих видів пропонуємо використовувати для моніторингу середовища.

Колекцію Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України збагачено одинадцятьма роздільностатевими видами флори України. Пропонуємо в подальшій інтродукційній роботі використовувати результати досліджень роздільностатевих видів.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним дослідженням дисертанта. Автор самостійно проводив збір фактичного матеріалу та його обробку. Фактичний матеріал зібрано під час польових досліджень та опрацювання гербарних фондів різних установ. Наукові положення, винесені на захист, дисертант отримав самостійно.

Апробація результатів дисертації. Результати та основні положення дисертаційної роботи були оприлюднені на V Міжнародній науковій конференції молодих дослідників "Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва" (Київ, 2005 р., 2006 р.); на конференціях молодих вчених - ботаніків України "Актуальні проблеми ботаніки, флористики, систематики, екології та збереження фіторізноманіття" (Канів, 2004 р.; Умань, 2005 р.; Київ, 2006 р.); на Міжнародній науковій конференції "Інтродукція рослин на початку XXI століття: досягнення і перспективи розвитку досліджень" (Київ, 2005 р.); на Всеукраїнській науково-практичній конференції, присвяченій пам'яті академіка М.М. Гришка (Глухів, 2005 р.), Міжнародна наукова конференція "Проблеми збереження, відновлення та збагачення біорізноманіття в умовах антропогенно зміненого середовища" (Кривий Ріг, 2005 р.), IV Balkan Botanical Congress (Sofia, 2006 р.); на Міжнародній науковій конференції, присвяченій 50-річчю функціонування високогірного біологічного стаціонару "Пожижевська" (Львів, 2008 р.) також відображались у наукових звітах відділу природної флори і вченої ради НБС ім. М.М. Гришка НАН України з 2004 по 2008 роки.

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 14 наукових праць, у тому числі 3 статті у фахових виданнях та 11 тез у матеріалах конференцій.

Структура і обсяг дисертації. Матеріали дисертаційного дослідження викладено на 235 сторінках, з них 135 - основного тексту. Дисертація складається з вступу, 7 розділів, висновків, списку цитованих літературних джерел (305 найменувань, в тому числі 51 латиницею), додатку. Робота містить 26 рисунків, 28 таблиць та 1 додаток, обсягом 69 сторінок.

Основний зміст

ІСТОРІЯ ТА СУЧАСНИЙ СТАН ВИВЧЕННЯ РОЗДІЛЬНОСТАТЕВОСТІ ВИДІВ ПОКРИТОНАСІННИХ РОСЛИН

У розділі подаються узагальнені літературні дані з вивчення проблеми статі у рослин та особливостей їх розподілу, класифікації статевих форм і їх наявності у покритонасінних рослин.

Роздільностатеві форми, їх класифікація і поширення серед квіткових рослин. Дослідженню проблем статі у рослин присвячено низку робіт вітчизняних та іноземних авторів: С. Darwin (1877), А. Кернера (1902), Є.Л. Кордюм, Г.І. Глущенко (1976), Л.І. Джапаридзе (1963), М.М Гришка (1938), О.М. Пономарева (1961, 1975), Є.І. Дем'янової (1984, 1987, 1989, 1990, 1997), Р.І. Дмитрах (2000, 2001, 2002, 2003) та інших дослідників. Кожен з них досліджував різні аспекти цієї проблеми.

Класифікація статевих форм покритонасінних рослин, запропонована вперше С. Linnaeus (1735), базувалась на ознаках двостатевості або різностатевості квіток виду і характері розподілу статей по особинах. Виділено чотири основні статеві форми: гермафродитні, однодомні, дводомні і полігамні рослини. Наступна класифікація належить А. Кернеру (1902), який виділив 15 статевих типів квіток. Не було визначено чіткої різниці між статевими типами квіток, і, як наслідок, одні й ті ж статеві типи рослин виявлялись в різних статевих групах, тому ця класифікація була досить умовною і суб'єктивною.

Більш сучасні класифікації статевих типів покритонасінних подані в працях С. Jampolsky, Н. Jampolsky (1922) і Correns (1928), наведені також в роботах М.А. Розанової (1935), В.А. Монюшко (1937), А.Е. Кожина (1941), та з деякими змінами в роботі Є.Л. Кордюм, Г.І. Глущенко (1976). Ми притримуємось у своїх дослідженнях останньої класифікації, однак більш детально розмежовуємо типи і форми статевої диференціації покритонасінних рослин.

Адаптивне значення розподілу статей у квіткових рослин. В літературі немає єдиної думки про первинність чи вторинність гермафродитизму, еволюційну оцінку статевих типів, адаптивне значення розподілу статей і шляхи еволюції статевих типів у покритонасінних рослин. В даний час більшість дослідників визнають двостатеву квітку за первинний тип (Arber, Parkin, 1907; Lewis, 1942; Parkin, 1952, 1957; Тахтаджян, 1970, 1980, 1987; Bernhardt, 1987 та ін.).

Утворення роздільностатевих квіток з двостатевих квіток являє собою відображення загального явища регресивної еволюції, що захопило різні філетичні гілки Angiospermae і призвело до утворення роздільностатевих і роздільнодомних форм. Полігамні рослини є перехідною формою і являють собою ранню стадію обособлення статей на шляху до дводомності. Як проміжний етап на шляху від гермафродитизму до істинної дводомності найбільш часто розглядається гінодіеція (Монюшко, 1937; Mac Comb, 1966; Ross, 1970; Пономарев, Демьянова, 1975). Серед фахівців немає єдиної думки в еволюційній оцінці дводомності як кінцевого етапу розподілу статей і шляхів, що ведуть до нього.

Визначення статі у рослин. Співвідношення статей в популяціях. Для розв'язання проблеми визначення і наслідування статі у рослин суттєве значення має дослідження співвідношення статей у природних популяціях і в культурі. Суттєвий вплив на співвідношення статей в популяціях має неоднакова вимогливість тичинкових і маточкових особин до факторів зовнішнього середовища (вологості, освітленості, засоленості ґрунту та ін.), їх різна конкурентна здатність в однакових умовах існування та багато інших причин (Корчагин, 1964, Джапаридзе, 1963).

Об'єкти та методика досліджень

Об'єкти досліджень. В результаті перегляду флори України ми виділили з неї роздільностатеві види, й об'єктами дослідження були природні та інтродукційні ценопопуляції дев'яти модельних роздільностатевих видів.

Методика досліджень. Дослідження проводились протягом 2003-2008 рр. у відділі природної флори Національного ботанічного саду ім. М.М Гришка НАН України.

Статева структура ценопопуляцій визначалась у період масового цвітіння шляхом візуального спостереження за квітками усіх одночасно цвітучих особин. Підрахунки особин з різними статевими типами проводились у конкретних ценопопуляціях (по декілька тисяч особин одного виду, а для тих, що рідко зустрічаються, по декілька сотень особин) (Работнов, 1969, Подгорный, 1988).

Особливу увагу звертали на підрахунки у фазі раннього цвітіння, оскільки на пізніх етапах розвитку квітки пиляки легко відділяються від тичинкових ниток і велика вірогідність помилки у визначенні статі квітки.

Біоморфологічний аналіз проводили за І.Г. Серебряковим (1962, 1964, 1969), еколого-ценотичний аналіз - за класифікаційною схемою флороценокомплексів Р.В. Камеліна (1973; 1987), географічний аналіз - за класифікацією типів геоелементів Ю.Д. Клеопова (1938, 1990). Популяційні дослідження (чисельність і щільність ценопопуляції, проективне покриття виду, площа ценопопуляції) проводились за методиками, Т.О. Работнова (1964, 1992), О.О. Уранова (1960, 1973; О.О. Уранова, О.В. Смирнової 1969). Фенологічні спостереження проводили за І.М. Бейдеман (1974).

Ступінь освітлення вимірювали з допомогою люксметра Ю - 117. Насіннєву продуктивність вивчали за методикою Т.О. Работнова (1960а) з доповненням І.В. Вайнагія (1973а, 1974). Схожість та енергію проростання насіння вивчали в лабораторних умовах за загальноприйнятими методами (Методики, 1980; Вайнагий, 1971, 1973б).

Результати морфометричного аналізу обчислювали на основі використання пакету прикладних програм Statistica фірми Stat Soft (Царенко, Злобін, Скляр та ін, 2000).

Морозостійкість рослин вивчали лабораторним методом штучного проморожування однорічних пагонів у холодильній камері. Життєздатність клітин тканини після проморожування визначали методом прижиттєвого зафарбовування розчином нейтрального червоного [Souter, 1994].

Опрацьовано гербарні фонди Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України (KW), Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України (KWHA), Київського національного університету імені Тараса Шевченка (KWU). В дисертації використана термінологія згідно з роботами Є.Л. Кордюм, Г.І. Глущенко (1976), С.М. Зиман (1976, 2004).

Номенклатура таксонів вищих судинних рослин подана за S.L. Mosyakin, M.M. Fedoronchuk (1999).

Для статистичної обробки матеріалів було створено базу даних на основі комп'ютерної програми Macrosoft Access, математичні обчислення проводились за допомогою програми Macrosoft Excel.

СТРУКТУРНИЙ АНАЛІЗ РОЗДІЛЬНОСТАТЕВИХ ВИДІВ ФЛОРИ УКРАЇНИ

Розподіл роздільностатевих видів за статевими типами. Для вивчення статевих типів нами використовувалась класифікація Є.Л. Кордюм, Г.І. Глущенко (1976).

Гермафродитні рослини. Мають лише двостатеві квітки.

Однодомні рослини (монойкісти). Різні статеві типи квіток зустрічаються в межах однієї особини. Серед них виділяють:

· власне однодомні (моноецичні, еумонойкісти). До них відносяться роздільностатеві рослини, на одній особині яких розвиваються чоловічі (тичинкові) та жіночі (маточкові) квітки (Sagittaria sagittifolia L);

· андромоноецичні рослини (андромонойкісти). У них двостатеві і тичинкові квітки знаходяться на одній особині (Rumex confertus Willd., Fraxinus excelsior L.та ін.)

· гіномоноецичні рослини (гіномонойкісти) мають на одній особині двостатеві та маточкові квітки (Amaranthus hybridus L., Serratula coronata L. та ін.)

· тримоноецичні рослини (тримонойкісти або полімонойкісти). Мають на одній особині двостатеві, маточкові та тичинкові квітки (Urtica urens L. та ін.)

Дводомні рослини (діецичні). В них двостатеві і тичинкові, двостатеві і маточкові, або тичинкові і маточкові квітки знаходяться на різних особинах. Вони поділяються на:

· власне дводомні рослини (еудіойкісти). Одна група особин формує лише маточкові квітки, друга - лише тичинкові квітки (Melandrium album (Mill) Garcke, M. dioicum (L.) Coss.et Germ., Rumex acetosa, Bryonia dioica Jacq., Actinidia arguta (Siebold & Zucc.) Planch. еx Miq., Ribes lucidum Kit., Rhodiola rosea L., A. dioicus, Fragaria moschata (Duch.) Weston, Rubus chamaemorus L., Ptelea trifoliata L, Rhamnus cathartica L., Hippophae rhamnoides L., Shepherdia argentea (Pursh) Nutt., Valeriana dioica L., Antennaria dioica (L.) P. Gaerth. та ін.)

· андродіецичні рослини (андродіойкісти). Поряд з особинами, які формують лише двостатеві квітки, зустрічаються особини тільки з тичинковими квітками (Herniaria besseri Fisch.ex Hornem., Rumex thyrsiflorus Fingerh.та ін.).

· гінодіецичні рослини (гінодіойкісти). Одна група особин має лише двостатеві квітки, друга - лише маточкові квітки (Dianthus carpaticus Woloszcz., G. altissima L., Stellaria graminea L., Daphne laureola L., Potentilla orientalis Juz., Oxalis acetosella L., Origanum vulgare L. Thymus marshallianus Willd., Campanula sibirica L., та ін.)

· багатошлюбно-дводомні рослини (полідіойкісти) В них тичинкові і маточкові квітки знаходяться на різних особинах, причому до однієї статі домішуються квітки іншої статі або двостатеві квітки: Silene multiflora (Waldst. et Kit.) Pers., Acer negundo L., Dracocephalum ruyschiana L. та ін.)

Тридомні рослини (триецичні, триойкісти або полідіойкісти). Різноманіття сексуальних типів квіток і їх поєднання проявляється в межах трьох або більше особин виду:

тридомні рослини (триецичні, триойкісти). Мають групи особин відповідно трьом сексуальним типам квіток -двостатеві, маточкові і тичинкові (Mercurialis annua L.)

За класифікацією статевих типів роздільностатеві види флори України розподілені наступним чином: дводомні (114 видів), гінодіецичні (29), андродіецичні (10), гіномоноецичні (11), андромоноецичні (7), андрогінодіецичні (3), полідіецичні (3), тримоноецичні (1), тридомні (4)

Найбільша частина роздільностатевих видів виявилась дводомними (62%). Це такі види як: Ceratophyllum demersum, C. platyacanthum Haynald, C. submersum, C. tanaiticum Sapjeg, Morus alba L., M. nigra L., Humulus lupulus L., Melandrium album, M. dioicum, M. latifolium, Otites artemisetorum Klokov, O. borysthenica (Grun.) Klokov, O. chersonensis (Zapal.) Klokov, Spinacia oleracea L., Rumex acetosa L., R. acetosella L., R. carpaticus Zapal., Brionia dioica Jacq., Salix acutifolia Willd., S. alba L., S. caprea L., Actinidia arguta (Siebold & Zucc.) Planch. Ex Miq., A. kolomikta (Maxim.) Maxim, Empetrum nigrum L., Diospyros kaki Thumb., D. lotus L., D. virginiana L., Ribes lucidum Kit., Rhodiola rosea L., A. dioicus, Fragaria moschata (Duchesne) Weston, F. virginiana Duchesne, Rubus chamaemorus L., Gymnocladus dioicus (L.) K. Koch., Rhamnus cathartica L., R. imeretina Booth, R. tinctoria Waldst. & Kit., Hippophae rhamnoides, Shepherdia argentea, Valeriana dioica L., V. simplicifolia (Rchb.) Kabath, Antennaria carpatica (Wahlend.) Bluff & Fingerh., A. dioica (L.) P. Gaerth., Cirsium arvense (L.) Scop., Petasites hybridus, P. spurius (Retz.) Rchb., Elodea canadensis Michx., Hydrocharis morsus-ranae L., Stratiotes aloides L., Vallisneria spirales L., Asparagus officinalis L., A. pallassi Miscz., Carex davalliana Smith, C. dioica L.

На другому місці гінодіецичні види (16%). До видів, яким характерна жіноча дводомність належать: Parietaris judaica L., P. officinalis L., P. serbica Pancic, Dianthus carpaticus Wol., D. rigidus М.Bieb., D. speciosus Rchb., Elisanthe noctiflora L. Rupr., E. viscosa L. Rupr., Eremogone longifolia (M. Bieb.) Fenzl, G. altissima, G. paniculata L., G. glomerata Pall. ex Adams, Silene nutans L., S. viridiflora L., Stellaria graminea L., Daphne laureola L., Potentilla orientalis Juz., Poterium polygamum Waldst. & Kit., P. sanguisorba L., Oxalis acetosella L., Geranium sylvaticum, Origanum vulgare L., Salvia stepposa Des.-Shost., Thymus alpestris Tausch ex A. Kern., T. marshallianus Willd., T serpyllum L., Campanula boloniensis L., C. sibirica L.

Третє місце за кількістю видів займають гіномоноецичні види флори України (6%).До таких належать: Amaranthus hybridus L., A. palmeri S. Watson, A. powellii S. Watson, A. rudis Sauer, A. spinosus L., A. tuberculatus (Mog.) Sauer, Gleditsia caspia Desf., G. triacanthos L., Serratula coronata L., S. tinctoria L.

Андродіецичні види становлять усього (5%) від усіх роздільностатевих видів флори України. Такий статевий тип мають види: Herniaria besseri Fisch.ex Hornem., H. euxina Klokov, H. glabra L., H. hirsuta L., H. kotovii Klokov, H. polygama J. Gay, Rumex thyrsiflorus Finger., Cotinus coggygria Scop., Seseli libanotis (L.) W.D.J. Koch subsp. intermedium (Rupr.) P.W. Ball, Knautia arvensis (L.) Coult.

Всі інші статеві типи представлені від 4 до 1%, що свідчить про малий відсоток їх у флорі України.

Таксономічний аналіз роздільностатевих видів флори України. Критичний перегляд літературних та гербарних даних, власного матеріалу дозволили виділити у флорі України 182 роздільностатевих покритонасінних види, представлені всіма статевими типами. Вони належать до 79 родів та 42 родин, що становить (3,7%) від усіх покритонасінних флори України. Десять родин містять 59,5% загальної кількості видів

Біоморфологічний аналіз роздільностатевих видів флори України.

У флорі України більшість роздільностатевих видів - це трав'янисті рослини та дерева, рідше це кущі та ліани.

Еколого-ценотичний аналіз роздільностатевих видів флори України. За відношенням до водного середовища та зволоження ґрунту наявні чотири групи: ксерофіти - 39 видів (21%), мезофіти - 120 видів (66%), гігрофіти - 14 видів (8%), гідрофіти - 9 видів (5%)

За флороценокомплексами роздільностатеві види у флорі України розподілені наступним чином: до лісового флороценокомплексу належать 48 (27%) видів, до степового - 17 (9%), до петрофітного - 21 (12%), до псаммофітного - 11 (6%), до лучного - 27 (16%), до болотного - 13 (7%), до гідрофітного - 9 (3%).

До культивованих видів на території України - 36 (20%)

Географічний аналіз роздільностатевих видів флори України. Плюрирегіональний тип геоелементу флори України включає 15 видів (8,4%), голарктичний - 8 видів (4,3), євразійський - 40 видів (21,9%), бореальний - 8 видів (4,3%), європейський - 24 (13,4%), понтійський - 38 (20,8%), субсередземноморський - 23 (12,7%). Група культивованих рослин налічує 36 видів, серед них переважають види, первинні ареали яких мають північно-американське походження - 14 видів (7,8%), південносхідноазійське - 8 видів (4,3%), далекосхідне - 4 види (2,1%).

Роздільностатеві види занесені до "Європейського Червоного списку" та "Червоної книги України". До "Європейського Червоного списку" (1991) занесено 2 роздільностатевих види (Ceratophyllum tanaiticum Sapjeg., Rumex ucraіnicus Fisch. ex Spreng.), до "Червоної книги України" (1996) 11 роздільностатевих видів (Gypsophila thyraica A. Krasnova; G. glomerata Pall. ex Adams, Silene viridiflora L., Salix starkeana Willd., Rhodiola rosea L., Rhamnus tinctoria Waldst. & Kit., Valeriana dioica L., Fraxinus ornus L., Antennaria carpatica (Wahlenb.) Bluff & Fingerh., Asparagus brachyphyllus auct. non Turcz., Carex davalliana Smith).

СТАТЕВА СТРУКТУРА ПРИРОДНИХ ТА ІНТРОДУКЦІЙНИХ ПОПУЛЯЦІЙ РОЗДІЛЬНОСТАТЕВИХ ВИДІВ

Класифікація популяцій роздільностатевих видів за статевою диференціацією. Популяції підрозділяються на моноклинні (всі особини лише з двостатевими квітками) та диклинні (окремо особини з тичинковими та маточковими квітками), мономорфні (у всіх особин один і той же набір типів квіток) і гетероморфні (особини з різними варіантами типів квіток) (Годин, 2007).

Статева структура ценопопуляцій роздільностатевих видів в різні періоди цвітіння та їх антекологічні особливості. Статева структура ценопопуляцій досліджена у дев'яти модельних видів. Результати фенологічних спостережень показали, що першими починають цвісти тичинкові особини, вони ж відцвітають останніми. Добове розпускання квіток у тичинкових особин відмічається раніше, ніж у маточкових. Протягом доби розпускається близько 75% тичинкових та 60% маточкових квіток. За всі роки спостережень відсоток маточкових особин був завжди вищим (близько 85%) за відсоток тичинкових особин. Період цвітіння особин з маточковими квітками менший і вкладається у період цвітіння особин з тичинковими квітками

Аналіз літературних даних та власних спостережень показав, що екологічні фактори (температура та вологість повітря) впливають на співвідношення статей в природних умовах і викликають різну елімінацію тичинкових та маточкових особин. Перевага особин з маточковими квітками у ценопопуляціях в генеративний період є наслідком кращої пристосованості їх до умов середовища. Наші дослідження щодо залежності співвідношення статей в ценопопуляціях роздільностатевих видів від екологічних факторів підтверджуються екологічною теорією В.А. Геодакяна (1965, 1966, 1981, 1983 та ін.).

Залежність співвідношення статей в ценопопуляціях роздільностатевих видів від вологості ґрунту та ступеню освітлення. На розподіл статей в ценопопуляціях в значній мірі впливають умови ґрунтозволоження конкретних місцезростань видів, та ступінь освітлення. Результати досліджень показали, що при більшій вологості ґрунту спостерігається вищий відсоток маточкових особин, що підтверджено експериментальними даними для Aruncus dioicus, Petasites hybridus, Asparagus officinalis, Melandrium album. В посушливі роки відсоток особин жіночої форми різко падає у гінодіецичних видів.

В результаті дослідження впливу освітлення на статеву структуру природних та інтродукційних ценопопуляцій A. dioicus встановлено, що тичинкові особини цього виду відносяться до групи геліофітів, а маточкові особини - це тіньовитривалі рослини

Однак на співвідношення статей в ценопопуляціях роздільностатевих видів впливають не лише перераховані вище абіотичні екологічні фактори, а й інші кліматичні фактори та особливості розмноження обох статевих форм.

Залежність статевої структури від щільності ценопопуляцій роздільностатевих видів. На прикладі Asparagus officinalis, Aruncus dioicus, Rumex acetosa виявлено збільшення участі тичинкових особин при збільшенні щільності в ценопопуляціях (у деяких випадках до їх домінування в наступні роки).

Подібна зміна статевої структури, що полягає у перевазі тичинкових особин першого покоління в умовах максимальної щільності, проявляється зниженням у другому поколінні загальної чисельності особин в ценопопуляціях. Крім того, тичинкові особини займають сприятливі біотопи (менша щільність). Таким чином, щільність ценопопуляції є факторами, що регулюють співвідношення статей.

Cпіввідношення статей у гінодіецичних видів. У кожного гінодіецичного виду жіноча форма присутня в ценопопуляціях, і відсоток її змінюється в залежності від умов існування виду. Дослідження статевої структури ценопопуляцій гінодіецичних видів Gypsophila altissima, Geranium sylvaticum, й Stellaria graminea показали, що відсоток маточкових особин у ценопопуляціях достатньо високий (50-70%), це пояснюється їх ширшою нормою реакції по відношенню до екологічних факторів.