Нервная система насекомых

ГЛАВА II. ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Перейдем от микроструктуры нервной ткани к макростроению нервной системы. Она включает центральный и периферический отделы, а также вегетативную нервную систему. Центральный отдел, как логично предположить, имеет ведущее значение.

Центральная нервная система представлена двойной цепочкой ганглиев - узловых образований, состоящих из нервных клеток. Узлы в каждой цепочке продольно связаны между собой коннективами - волокнами нервных клеток, тела которых располагаются в их составе. Две продольные цепочки имеют и поперечные соединения между собой - комиссуры, тоже состоящие из волокон. Каждая пара ганглиев соответствует одному сегменту тела насекомого.

Передние узлы цепочек объединены. Ганглии по меньшей мере трех сегментов слиты в так называемый надглоточный ганглий, который является головным мозгом насекомого.

Соответственно, остальные узлы брюшной нервной цепочки являются аналогом спинного мозга, хотя конкретно данный термин в анатомии нервной системы насекомых не используется.

Расположенные позади головного мозга узлы (также объединенные) носят название подглоточного ганглия. В его составе находятся ганглии трех сегментов челюстей. Коннективы, связывающие его с мозгом, называются окологлоточными коннективами.

Далее располагаются три грудных ганглия, которые иногда соединяются в одну массу. Следом находятся оставшиеся ганглии брюшных сегментов. Так как количество сегментов брюшка у разных насекомых различается, то и число брюшных ганглиев тоже может быть разным. Например, у поденок и нимф их 7 пар.

Иногда ганглии различных отделов тела сливаются между собой и образуют ганглиозные массы, или синганглии. Так, центральная нервная система у высших мух состоит из двух синганглиев - головного мозга и остальных сегментов, а у личинок они вообще собраны в один большой «комок».

Каждая пара ганглиев брюшной нервной цепочки дает чувствительные и двигательные волокна к тканям и иннервирует соответствующий сегмент тела, то есть, управляет его функциями. Например, самая последняя пара контролирует спаривание и процесс откладки яиц, а узлы, расположенные в грудном отделе, управляют работой крыльев и ног.

Самое сложное строение из всех ганглиозных образований имеет головной мозг, который осуществляет контроль не только над органами головы, но и над деятельностью всего организма.

Строение головного мозга

Более крупный протоцеребрум обладает явственными оптическими долями (с тремя парами нейропилярных масс и оцеллярным центром), воспринимающими и перерабатывающими сенсорную информацию от сложных глаз и дорзальных глазков насекомого. При этом тела сенсорных нейронов глазков связываются с оцеллярными ганглиями, от которых отходят оцеллярные нервы к межцеребральной части головного мозга. Нейропи-лярные, то есть образованные отростками нервных клеток, массы протоцеребрального моста и центрального тела соединяют симметричные доли протоцеребрума и, воспринимая аксоны от других центров, координируют моторную активность сегментов тела, определяя, в частности, согласованность работы дыхалец. Примыкающие с обеих сторон к долям протоцеребрума парные стебельчатые (или грибовидные) тела являются высшим ассоциативным центром, где замыкаются условнорефлекторные связи. Их разрушение ведет к утрате приобретенных навыков, но безусловные рефлексы сохраняются. В чашечках стебельчатых тел расположены многочисленные (например, у тараканов до 300000--400000) ассоциативные нейроны, аксоны которых проходят в два стебелька, где образуют контакты с аксонами других центров протоцеребрума. Один из этих стебельков (а-доля) связывается с сенсорными, второй (|3-доля) -- с моторными нейронами (рис. 117). Степень развития стебельчатых тел коррелирует со сложностью поведения насекомых. Например, у муравьев эти тела занимают 1/5 объема мозга, а у рабочих пчел они развиты значительно сильнее, чем у маток или трутней.

Следующий отдел головного мозга -- дейтоцеребрум -- образован парными антеннальными долями, связанными друг с другом и с сенсорными и моторными аксонами антенн. Отходящий от них ольфакторный тракт достигает чашечек стебельчатых тел, обеспечивая участие ольфакторных стимулов в общей координации нервной деятельности. Наконец, самый задний отдел головного мозга -- крошечный тритоцеребрум -- иннервирует головную капсулу с верхней губой и соединяется со стоматогастрической нервной системой (см. ниже) посредством фронтального ганглия и с брюшной нервной цепочкой посредством окологлоточного нервного кольца. Связывающие волокна (поперечная комиссура) между правой и левой долями тритоцеребрума проходят позади рта. Это свидетельствует об исходной принадлежности тритоцеребрума к туловищным сегментам насекомых, лишь вторично вошедшим в состав головы. Завершая обсуждение строения центральной нервной системы, отметим, что подглоточный ганглий, обслуживающий рецепторы и мышцы челюстей и шейной области, содействует поддержанию двигательной активности насекомого. В этом смысле он служит антагонистом тормозящих влияний головного мозга.

ГЛАВА III. СИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Именуемая также висцеральной или вегетативной, она слагается из стоматогастрической (ротожелудочной) системы, системы непарного нерва и каудальной системы (рис. 118). Ее высший нервный центр -- тритоцеребрум, от которого отходят два фронтальных коннектива к непарному фронтальному ганглию. Образуемый из стенки передней кишки эмбриона, этот ганглий вскоре теряет с ней связь и, соединяясь с головным мозгом, отсылает пару нервов к верхней губе и непарный возвратный нерв к гипоцеребральному ганглию. Последний связывается с нейросекреторными органами ретроцеребрального комплекса и с двумя вентрикулярными ганглиями. Иннервируя передние отделы кишечника и аорту, ганглии стоматогастрической системы включают в себя не только моторные и ассоциативные нейроны, но и сенсорные. В этом отношении они противопоставляются ганглиям брюшной нервной цепочки, с которыми связана система непарного нерва.

Обслуживая дыхальца, эта система связана с ними боковыми ветвями, но образующие их нейроны находятся в грудных и брюшных ганглиях центральной нервной системы. Непарный нерв, по-видимому, участвует в работе крыловых мышц, так как при его разрушении резко возрастает их утомляемость. Каудальная система, образованная двумя нервами, отходящими от последнего ганглия брюшка, иннервирует заднюю кишку и органы размножения насекомых. Периферическая нервная система. Все нервы, выходящие из ганглиев центральной и симпатической нервной системы, наряду с сенсорными нейронами органов чувств (рецепторов) образуют периферическую нервную систему насекомых. Некоторые ее компоненты будут рассмотрены позднее в связи с сенсорными системами и рецепцией. Проведение нервного возбуждения в ганглиях. При прохождении возбуждения через ганглий возникают дополнительные ограничения, связанные с необходимостью преодоления по крайней мере нескольких синапсов рефлекторных дуг. Отличаясь односторонней проницаемостью, синапсы допускают распространение импульсов только в одном направлении -- от сенсорных нейронов к моторным, а необходимость выделения медиаторов и их диффузии по синаптической щели всякий раз задерживает импульс на 1--4 мс. Эта задержка многократно возрастает в полинейронных рефлекторных дугах со многими нейронами и синапсами. Вместе с тем нередкое для насекомых объединение множества пресинаптических волокон в одно постсинаптическое проявляется в так называемой пространственной суммации возбуждения; лишь совместное одновременное раздражение нескольких из них генерирует потенциал действия (ПД) в постсинаптическом аксоне. Аналогичным образом слишком слабые, но многократные раздражения, чередуясь в определенном ритме, приводят к временной суммации раздражений и к преодолению синаптического барьера. Отметим также трансформацию ритма возбуждения во многих синапсах ганглия, своеобразный эффект последействия, связанный с продолжающейся после выключения раздражителя генерацией импульсов, и способность к иррадиации возбуждения на другие рефлекторные дуги ганглия. Наряду с привыканием (то есть блокированием синапса в ответ на монотонные раздражения) и обучением (облегчением переноса возбуждения через синапс) эти свойства ганглиев и синапсов приводят к фильтрации и преобразованию информации, которая поступает в нервные центры от рецепторов. Все это определяет целесообразность реагирования и сложность форм поведения насекомых. Медиаторы нервного возбуждения в нервно-мышечных контактах и в синапсах ганглиев различны. Есть веские основания считать, что здесь, как и у позвоночных животных, медиатором служит ацетилхолин, разрушаемый ацетилхолинэстеразой. В частности, среди веществ, блокирующих активность ацетилхолинэстеразы насекомых, основное значение имеют фосфорорганические инсектициды. Не касаясь более сложных аспектов функционирования центральной нервной системы насекомых, укажем, что каждый ганглий брюшной нервной цепочки -- первичный рефлекторный центр иннервируемого им сегмента. Однако роль вторичных рефлекторных центров, контролирующих частные функции отдельных ганглиев, принадлежит головному мозгу и подглоточному нервному узлу. Комбинирование сегментарных рефлексов в целостные акты поведения возможно благодаря неспецифическим системам торможения и возбуждения, сравнимым с соответствующими системами млекопитающих. Первая из них связана с нейронами стебельчатых тел протоцереребрума, вторая -- с его центральным телом и с подглоточным ганглием. Именно поэтому лишенное мозга насекомое проявляет расторможенную двигательную активность. Вместе с тем в некоторых нейронах протоцеребрума наблюдается регулярная изменчивость в спонтанной генерации импульсов возбуждения. Являясь своеобразными «датчиками времени» и определяя сроки торможения и возбуждения двигательных центров, они тем самым контролируют суточную ритмику активности насекомого, которая сохраняется при постоянной темноте или при постоянном освещении. Головной мозг насекомых исполняет роль высшего анализатора. Принимая участие в анализе сигналов, поступающих от всех органов чувств, он синтезирует акты поведения целостного организма. Лишенные мозга насекомые ведут себя как автоматы с испорченной программой: спонтанные рефлексы теряют приспособительный смысл и противоречат друг другу. Многие аспекты высшей нервной деятельности насекомых еще не изучены, но не следует думать, что существование и поведение насекомых целиком подчинены безусловным рефлексам, предопределяющим стереотипные реакции на все стимулы окружающего мира. Некоторые виды (например, пчела) способны к обобщению зрительных образов, превосходя в этом отношении рыб и даже крыс.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Нервная система -- целостная морфологическая и функциональная совокупность различных взаимосвязанных нервных структур, которая совместно с гуморальной системой обеспечивает взаимосвязанную регуляцию деятельности всех систем организма и реакцию на изменение условий внутренней и внешней среды. Нервная система действует как интегративная система, связывая в одно целое чувствительность, двигательную активность и работу других регуляторных систем (эндокринной и иммунной).

Сделаем следующие выводы:

1. Нервная система построена по типу брюшной нервной цепочки, который свойственен всем членистоногим и кольчатым червям. В ней различают три основные части: центральную, периферическую и симпатическую нервные системы.

2. Основной единицей нервная система является нейрон. Он состоит из нервной клетки и отходящих от нее отростков двух типов: дендритов и аксонов. Нейроны лежат в периферических частях ганглия, а его внутреннюю часть заполняют сплетения отростков - нейропиль. Отростки выходят за пределы ганглия в составе тяжей, которые образуют нервы, если идут к другим органам, комиссуры, если к другим ганглиям одного сегмента, и коннективы, если это ганглии разных сегментов.

3. Основная функция нервная система - передача возбуждения из одной части организма в другую. Возбуждение возникает в нейроне вследствие того, что он получает стимул от органа чувств, другого нейрона или клетки ткани. Оно распространяется от периферии к центральной части, от центральной части к периферии или от одной части нервная система к другой. В соответствии с этим различают 3 главных типа нейронов: моторные, сенсорные и ассоциативные. Моторные нейроны проводят возбуждения от нервная система к мышцам, вызывая сокращение последних. Располагаются в центральная нервная система система. Сенсорные нейроны проводят возбуждение от органа чувств к нервная система, они лежат вне центральная нервная система система. Ассоциативные нейроны располагаются в центральная нервная система система и связывают нейроны первых двух типов.

4. Морфологической основой работы нейронов является рефлекторная дуга. Например, в покровах есть орган осязания в виде отростка, то прикосновение к нему вызывает возбуждение соединенной с ним сенсорной клетки, по ее отростку доходит до ассоциативной клетки, далее передается моторной клетке, далее передается мышце. Начальное звено той цепочки (ОЧ) называется рецептором, конечное (мышца) - эффектором.

5. Для строения брюшной нервной цепочки характерны два момента: во-первых, в каждом сегменте имеется парный ганглий, лежащий под кишечником и соединенный коннективами с ганглиями соседних сегментов; во-вторых, несколько передних ганглиев составляют исключение и лежат над кишечником. При этом правый и левый коннективы обходят по бокам глотку. Эти ганглии составляют надглоточный ганглий, или головной мозг, а остальные ганглии - собственно нервную цепочку. Самый передний отдел нервной цепочки тоже лежит в голове и называется подглоточным ганглием. Головной мозг, подглоточный ганглий и окологлоточные коннективы составляют вместе окологлоточное кольцо.

6. Общей тенденцией в нервной система является слияние ганглиев. Иногда она связана со слиянием соответствующих сегментов (в голове), иногда происходит независимо от сегментов. При этом коннективы укорачиваются, ганглии перемещаются вперед в соседние сегменты, иногда мигрирую даже через несколько сегментов. Однако первичная иннервация ганглия сохраняется, и сместившийся ганглий посылает нервные окончания в свой первоначальный сегмент.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Бей-Биенко Г. Я. Общая энтомология. -- Москва: «Высшая школа», 1980.

2. Биологический энциклопедический словарь. -- Москва: Советская энциклопедия, 1989. -- 864 с.

3. Тыщенко В.П. Физиология насекомых. - М.: Высшая школа,1986

4. Тыщенко В.П.: Основы физиологии насекомых. - Л.: Ленинградский государственный университет, 1976

5. Уигглсуорс В.Б.: Физиология насекомых. - М. ; Л.: Биомедгиз, 1937

6. Шовен Р. Физиология насекомых. - М.: Иност. лит., 1953

Размещено на Allbest.ru