Приспособительные особенности развития лососеобразных

Размещено на http://www.allbest.ru/

Введение

Лососеобразные (лат. Salmoniformes) -- отряд костистых рыб. Включает в себя единственное семейство - Лососёвые (лат. Salmoninae)

Включает в себя пресноводные и проходные формы рыб. Наиболее известные представители -- сёмга, горбуша, кета, нерка, кижуч, чавыча, кумжа, сиг, омуль, голец, хариус, таймень, ленок. Хорошо известные собирательные названия нескольких разных видов -- лосось и форель.

1. Происхождение

Лососеобразные рыбы известны с мелового периода (145--65 млн. лет назад) мезозойской эры, и являются одними из первых предков современных костистых рыб. Формы лососеобразных рыб и в наше время близки к сельдеобразным, вплоть до того, что в некоторых классификациях объединяются в один отряд. Тем более они были малоотличимы от сельдеобразных в период формирования видов.

Первые же сельдеобразные, которые, прямо или косвенно, выступают в качестве исходной группы для всех видов костистых рыб, появились около 137 млн. лет назад в нижнемеловом периоде. В течение мелового периода происходила эволюция и разделение костистых рыб на различные формы. Основная масса привычных нам видов рыб развилась в палеогене (67--25 млн. лет назад).[1]

2. Описание

Длина тела -- от нескольких сантиметров (сиговые) до 2 метров. Вес -- до 70 кг. (сёмга, чавыча, таймени). Срок жизни -- несколько лет, у некоторых видов средняя продолжительность жизни достигает 15 лет. Рекордсменами и по размерам и по продолжительности жизни (свыше 50 лет) являются таймени -- сообщалось о рыбе весом 105 кг длиной 250 см.

По своему строению лососеобразные близки к отряду сельдеобразных. Более того, семейство лососёвых ранее относили к отряду сельдеобразных, и лишь относительно недавно был выделен самостоятельный отряд -- лососеобразных.

Тело длинное, сжатое с боков, покрыто круглой или имеющей гребенчатый край легко опадающей циклоидной чешуей. В отличие от сельдеобразных, на теле есть боковая линия. Брюшные плавники многолучевые (более 6 лучей), расположены в средней части брюха, грудные -- низкосидящие, в плавниках нет колючих лучей. Спинных плавников два -- настоящий и следующий позади него, расположенный напротив анального плавника, маленький жировой плавничок, который является одним из характерных признаков лососеобразных. В спинном плавнике от 10 до 16 (у лососевых) или от 17 до 24 (у хариусовых) лучей. Жировой плавник лучей не имеет.

Плавательный пузырь обычно соединяется каналом с пищеводом. Рот окаймлен сверху двумя парами костей -- предчелюстными и верхнечелюстными. У самок яйцеводы зачаточные или вообще отсутствуют, так что созревающая икра выпадает из яичника в полость тела. Кишечник имеет многочисленные пилорические придатки. У большинства глаза снабжены прозрачными веками.

У многих лососеобразных скелет не полностью окостеневает: черепная коробка в значительной мере состоит из хряща, боковые отростки не приращены к телам позвонков.

Размножаются только в пресных водах -- некоторые виды постоянно живут в пресных озерах, но большинство поднимается на нерест из океана или озер в реки и ручьи (проходные рыбы). При этом обычно возвращаются в те же места, где сами появились на свет. Во время нереста лососи сильно изменяются в форме и в окраске (брачный наряд). На свободе и при искусственном оплодотворении легко дают помеси, легко акклиматизируются (например, некоторые формы форелей в Австралии).

Лососевые -- рыбы, легко изменяющие образ жизни, внешний вид, окраску в зависимости от внешних условий. (1)

Мясо всех лососевых превосходно на вкус, и большинство из них стали объектами промысла и рыборазведения. Лососевые -- одни из важнейших промысловых рыб мира, дающие уловы 0,5--1 млн. т в год -- около 3% всего улова морских рыб (данные 60х--70х годов).

3. Жизненный цикл и образ жизни

Нерест

Все лососёвые нерестятся в пресной проточной воде -- в реках и ручьях. Это вполне закономерно, поскольку предки лососеобразных были пресноводными и лишь некоторые виды эволюционировали в проходных (анадромных) рыб -- собственно лососи: благородные (атлантические) лососи и тихоокеанские (дальневосточные) лососи. Проходные формы лососёвых бомльшую часть жизни проводят в морских водах, нагуливая вес, и, когда наступит срок (как правило через 2--5 лет), возвращаются для нереста в реки, в те же самые места где родились сами.(3)

Практически все проходные лососи нерестятся один раз в жизни и после нереста погибают. Особенно это характерно для тихоокеанских лососей (кета, горбуша, нерка и др.). В отличие от них, среди атлантических лососей (семга) гибнут не все особи, некоторые размножаются до 4-х раз (единственный зафиксированный рекорд -- 5 раз), хотя это в большей мере исключение, чем правило. Перед нерестом организм проходных лососёвых претерпевает существенные метаморфозы -- радикально меняется внешний вид, происходят внутренние изменения -- тело теряет серебристую окраску, приобретая яркие тона, появляются красные и черные пятна, оно становится более высоким, у самцов часто появляется горб (отсюда название одного из видов -- горбуша). Челюсти лососей становятся крючкообразными, зубы более крупными. Одновременно происходит дегенерация желудка, кишечника и печени, мясо становится менее упругим и жирным и, соответственно, менее ценным.(3)

4. Классификация

Семейство делится на три подсемейства: сиговые (3 рода), собственно лососёвые (7 родов) и хариусовые (1 род).(2)

Подсемейство Лососёвые

К подсемейству Лососёвые (лат. Salmoninae) относятся рыбы крупной или средней величины, с мелкой чешуёй, большой пастью с хорошо развитыми зубами. Питание у лососёвых хищное или смешанное.

Подсемейство Сиговые

От собственно лососевых Сиги (лат. Coregoninae) отличаются деталями строения черепа, у большинства из них относительно маленький рот и более крупная чешуя, чем у лососей.

Подсемейство Хариусовые

Хариусовые очень близки к подсемейству лососевых. От собственно лососей хариусы отличаются очень длинным и высоким спинным плавником, содержащим от 17 до 24 лучей. У некоторых видов он принимает форму шлейфа и нередко очень ярко окрашен. В подсемействе хариусовых лишь один род Хариусы (Thymallus). Все хариусы -- пресноводные рыбы, обитающие в небольших быстрых речках и холодных озерах Европы, Азии и Северной Америки.

В некоторых классификациях можно встретить выделение семейста в подотряд Лососевидных (что, кстати, лучше отражает перевод латинских названий, которые не одноимённы для семейства и подсемейства -- Salmonidae и Salmoninae). Подсемейства в этом случае, соответственно, получают статус семейств. Но такая классификация не является общепринятой.

5. Ареал

Лососевые -- проходные и пресноводные рыбы северного полушария; они обитают в Европе, Северной Азии (на юг до верхнего течения р. Янцзы), в горных ручьях Северной Африки и в Северной Америке. В южном полушарии лососевых, кроме акклиматизированных человеком, нет.

6. Происхождение термина (этимология)

Лосось -- от индоевропейского корня *lak' (*lax) -- "крапить", "покрывать пятнышками", т. е. название было определено внешним видом -- черными пятнышками (крапинками) на боках. В старославянском *lososъ от и.-е. *lak'-so-s. От того же индоевропейского корня происходит название лосося и в других и.-е. языках: лит. laљiља, латыш. lasis, древне-прусское lasasso, древне-немецкое lahs, нем. lachs, исл. lax, дат. laks, норв. laks, чеш. losos, словен. losos,польск. іosoњ. Стоит заметить, что от того же корня происходят названия других рыб -- например, "лакедра" от лат. lacerta -- скумбрия.

От этого же и.-е. корня устар. "лох" -- "лосось в время икрометания" (чередование с/х характерно для славянских языков).

В русском языке слово "лосось" известно с 1500 г., изначально в форме женского рода -- "две лососи" .

Во многих славянских языках значение "пестрая рыба" унаследовала форель, но уже каккалька -- например, чеш. pstruh.

Salmo (лат.) -- от лат. salio -- "прыгаю". Само это слово (лат. salmo) должно было восприниматься как "прыгун". Очевидно, что название происходит от поведения этих рыб во время нереста.

Salmon (англ.) -- из старофранцузского "salmun", там соответственно от лат. salmo. Это слово заменило староанглийское l?x, имеющее индоевропейские корни. Первое упоминание "salmon" в английском языке зафиксировано в 1205 г.(2)

7. Подсемейство лососевые

Тихоокеанские лососи (род Oncorhynchus)

Включает шесть видов, широко распространенных в северной части Тихого океана. Все виды размножаются в реках или озерах один раз в жизни, после нереста погибают. Выклюнувшиеся из икры мальки скатываются в море -- обычно на несколько лет. В морской период совершают протяженные миграции далеко в океан, но, как правило, возвращаются в реки, где родились (инстинкт родной реки -- хоминг). Все виды, кроме горбуши и кеты, образуют пресноводные формы, не выходящие в море. При этом следует различать жилые формы и так называемых «карликов». Карликовые формы в большинстве случаев состоят только из самцов, являющихся частью популяции проходных особей, которые не могут воспроизводиться независимо от последних. Эти формы принимают участие в нересте вместе с проходными самцами и самками. У жилых форм соотношение полов нормальное, они могут существовать независимо от проходных лососей, образуя самовоспроизводящиеся популяции. Жилые лососи всегда мельче проходных. В море все виды тихоокеанских лососей похожи. Но после захода в пресную воду у них развивается брачный наряд, по которому их проще всего различить. Он сильнее выражен у самцов: разрастаются челюстные кости, появляются Крупные зубы и яркая окраска сменяет серебристую, а на спине вырастает горб. У самок форма тела почти не изменяется, но увеличиваются зубы, на теле и голове каюке появляется яркая окраска. После захода в пресную воду лососи прекращают кормиться, переходя на использование собственных жировых запасов. Запасенного в море жира хватает на движение против течения рек до нерестилищ, постройку гнезда и откладку икры. Тела погибших производителей под воздействием речных микрооранизмов превращаются в пищу для появившегося на свет потомства. Всего в северо-восточной части Тихого океана встречается шесть видов тихоокеанских лососей: горбуша, кета, нерка, кижуч, чавыча и сима, которые в разной степени представлены в камчатских водах.

Горбуша (Oncorhynchus gorbuscha, англ. -- Pink salmon, яп. -- Karafuto-masu) -- самый многочисленный представитель рассматриваемого рода. В реках Камчатки обитает повсеместно. Горбушу-серебрянку проще всего отличить от других лососей по тонкому хвостовому стеблю и круглым черным пятнам на хвостовом плавнике, а также по небольшим размерам -- обычный ее вес 1, 5-2 кг. Максимальные размеры -- до 76 см в длину при массе 5, 5 кг. Самцы (как и у других лососей) крупнее самок. Встречаются и очень мелкие особи -- до 350 г весом. После захода в пресную воду горбуша быстро линяет, приобретает коричнево-бело-зеленую расцветку. У самцов, кроме того, сильно удлиняются и загибаются челюсти (особенно верхняя), вырастает высокий плоский горб -- отсюда и название. Живет горбуша 1, 5 года, в реки возвращается на следующий год после ската молоди. Однако имеются факты возврата в реку экземпляров 3-го года жизни.

Ход в реки происходит в июле-августе, массовый нерест -- в августе-сентябре. В начале хода преобладают самцы, в конце -- самки. Нерестится на перекатах с галечно-песчаным грунтом, с быстрым течением, на глубине от 0, 2 до 1, 0 м. Каждая самка откладывает икру в 2-3 гнезда, которые образуют один нерестовый бугор. Выход личинок начинается в конце сентября и заканчивается в январе. Личинки остаются в гнезде до полного рассасывания желточного мешка (примерно 80-120 дней после выклева), после чего начинается скат в море. С апреля он может продолжаться до начала июля. После ската в море сеголетки держатся некоторое время в предустьевых акваториях, затем расселяются в прибрежных водах, бухтах и заливах, а в октябре-ноябре полностью покидают прибрежные воды.

В настоящее время общепризнано, что горбуша образует ряд стад, связанных не с отдельными нерестовыми районами, а с определенным комплексом рек. Инстинкт возврата в родную реку (хоминг) у горбуши наименее развит, для нее не исключаются даже случаи возврата в чужой нерестовый район.

В море в период нагула и зимовки происходит смешивание азиатской и американской горбуши. Большая часть восточнокамчатских, западноберингово-морских стад в морской период жизни широко распределяется в северной части Тихого океана, между 40? с. ш. и Алеутскими о-вами. Западнокамчатская горбуша обитает преимущественно на акватории, прилегающей к остров Хоккайдо и Курильским о-вам, не далее 170? в.д., а восточнокамчатская -- между 160? в.д. и 155? з.д. Горбуша Олюторско-Карагинского р-на мигрирует на север через проливы Алеутской гряды и доходит до северной части Берингова моря, а затем вдоль побережья распределяется на юг. Одновременно прослеживается миграция на запад вдоль Алеутских и Командорских о-вов к Восточной Камчатке и затем на север. Западнокамчатская горбуша мигрирует на север и северо-запад, достигает Восточной Камчатки и отсюда опускается на юг и через Четвертый Курильский пролив входит в Охотское море.(5)

Горбуша -- ценная и важная промысловая рыба. Вылов в конце 80-х -- начале 90-х гг. в водах Камчатки составлял 30-50 тыс. т.

Кета(Oncorhynchus keta, англ. -- Chum salmon, яп. -- Sake, Shiro-zake). Кета -- второй по численности после горбуши вид тихоокеанских лососей, многочисленна в реках Западной Камчатки и Корфо-Карагинского р-на. От горбуши, чавычи, симы и кижуча кета-серебрянка отличается полным отсутствием пятнышек на спине и хвостовом плавнике. Кроме того, у зашедшей в реку кеты зачастую бывают видны слабые признаки брачного наряда -- розоватые или серые поперечные полосы. В полном брачном наряде отличается от других лососей яркой окраской в виде поперечных красно-зеленых с черным полос. У самцов вырастают настолько большие зубы, что не закрывается рот. Длина кеты до 102 см, масса до 14-15 кг. В реки Западной Камчатки обычно заходят особи длиной от 52 до 78 см, массой 1, 7-5, 4 кг.

Кета образует две формы -- летнюю и осеннюю. Осенняя имеет большие размеры, массу, плодовитость и обладает более быстрым ростом. На Камчатке кета заходит в реки в июле-октябре на 3-10-м годах жизни, обычно в воспроизводстве принимают участие 4-, 5- и 6-летки. Размножение происходит в августе-ноябре. Нерестилища кеты располагаются в верховьях рек и их притоках (ключах), выше, чем у горбуши; на плесах с мелкогалечным грунтом, в местах обильного выхода грунтовых вод. Икра закладывается в бугры, в которых располагаются 2-3 'гнезда. Выклев личинок происходит через 70-100 дней после оплодотворения, желточный мешок рассасывается через 90 дней, после чего начинается скат. В небольших реках он заканчивается к маю, в крупных продолжается все лето. В первое лето после ската, а иногда и во второе, молодь обитает в прибрежных водах, в заливах и бухтах. Дальнейший нагул и зимовки происходят в океане, очень далеко от устьев нерестовых рек. В это время "кета широко расселяется по всей северной части Тихого океана и частично в Беринговом море.(5)

Кета -- важная и высокоценная промысловая рыба, но ее уловы значительно ниже уловов горбуши, варьируют в последние годы в пределах 3-8 тыс. т.

Нерка, или красная (Oncorhynchus nerka, англ. -- Sockeye salmon, яп. -- Beni-zake, Kime-masu, Kuni-masu). Окраска концов плавников нерки сходна с окраской тела. Мясо не розовое, как у других лососевых, а интенсивно-красного цвета. Нерка-серебрянка размерами и формой тела похожа на кету. Отличить эти виды проще всего по числу тычинок на первой жаберной дуге: у кеты их 19-25, а у нерки всегда больше 30. Есть простой способ различать эти виды: свежепойманную кету можно одной рукой поднять за хвост, а у нерки плавниковые лучи более мягкие, и она обязательно выскользнет. Брачный наряд этого лосося ярко-красного цвета (только голова зеленая), отсюда и второе название -- красная.

Наиболее многочисленна нерка у Западной и Восточной Камчатки. Образует жилую форму -- кокани, которая сформировалась от проходной в изолированных в результате вулканических процессов озерах. На Камчатке кокани обитает в озере Кроноцком. Достигает длины 28 см, живет до 6 лет. Проходная красная заходит в те реки, в бассейне которых имеются озера или имелись в геологическом прошлом. На Камчатке наиболее многочисленна в реке Камчатке, в озеро Курильском и реке Озерной. Достигает длины 84 см, средние размеры в озеро Азабачьем -- 50-71 см, масса 1, 5-4, 1 кг, в Паратунских озерах (залив Авачинский) -- 49-54 см, 1, 5-1, 9 кг. Образует карликовые формы (самцы и самки), которые не уходят в море, достигают половой зрелости в пресной воде и участвуют в размножении вместе с проходной красной.

По срокам хода и нереста различают летнюю и осеннюю красную. Первая нерестится в июле-августе на озерных и речных нерестилищах, вторая -- в августе-октябре (в некоторых озерах до января) в основном на литорали озер. Ход в реки растянут с конца мая до начала сентября. Хоминг у данного вида выражен весьма четко: большинство рыб возвращается не только в то же озеро, но и на то же самое нерестилище, где родилось.

Нерестилища расположены на литорали озер (глубина 1-1, 5 м), в ключах, протоках и основных руслах на плесах с выходом грунтовых вод. Самка строит гнезда на галечных грунтах, предварительно энергичными движениями плавников смывая ил и мелкий песок. Развитие икры в зависимости от температуры идет от 50 до 150 дней, личинки до рассасывания желточного мешка остаются в гнездах. Молодь из рек скатывается большей частью сеголетка ми и годовиками, частично на 3-м, реже 4-м году жизни. В море проводит от 1 до 4 лет. В океане расселяется очень широко, обитает к югу от Алеутской гряды до 40? с. ш. между зимними изотермами 1 и 6 °С.(4)

В начале 90-х гг. вылов в камчатских водах составлял 10-13 тыс. т.

Кижуч(Oncorhynchus kisutch, англ. -- Coho salmon, яп. -- Gin-zake, Gin-masu). В реках обоих побережий Камчатки распространен повсеместно. Наиболее многочислен в реках Большая, Кихчик и Камчатка. Кижуча-серебрянку легко отличить от кеты и нерки по небольшим темным пятнышкам на спине и боках, а также по более высокому хвостовому стеблю. Брачный наряд однотонный, без полос и пятен - рыбы приобретают красно-бурую или темно-малиновую окраску. У самцов к моменту нереста вырастает большой, нависающий над концом нижней челюсти «нос». Мальков кижуча нетрудно отличить от молоди гольца и хариуса: они высокотелы, сплющены с боков, пасть и глаза у них гораздо больше. Кижуч достигает длины до 88 см, массы 6, 8 кг (по отдельным источникам до 14 кг); в реки заходят рыбы длиной 40-80 см (в среднем -- 56-74 см), массой 1, 2-6, 8 кг (в среднем -- 3, 0-3, 5 кг). Ход в реки очень растянут, в целом продолжается с конца июня по декабрь.

На Камчатке различают летнего, осеннего и зимнего кижуча; первый нерестится в сентябре-октябре, второй -- в ноябре-декабре и третий -- в декабре-феврале. Нерестилища располагаются от устьев рек до самых их верховьев, в основном в ключах, на плесах, старицах и протоках с выходом грунтовых вод с течением 0, 3-0, 5 м/с. В-озерах не нерестится. Самка откладывает икру в 3-4 гнезда. Личинки выклевываются через 86-101 день при температуре в гнезде 4, 5 °С, желточный пузырь рассасывается через 40 дней после выклева. Молодь живет в протоках, озерах и основном русле, на плесах, на всем протяжении реки под нависшими берегами. Основная масса скатывается на 2-м году жизни, реже -- на 3-м и 4-м. Скат очень растянут, происходит в июне-августе.

В некоторых озерах (озера Сарайные -- на остров Беринга и около Петропавловска-Камчатского и озеро Котельное) образует жилую форму, составляющую самостоятельные популяции. Половой зрелости жилая форма достигает на 4-м году жизни. Проходной кижуч зимует в океане, к югу от Алеутских о-вов, вблизи субарктического фронта. Основная масса рыб распределяется между изотермами 5 и 10 °С.(4)

Кижуч -- ценная промысловая рыба, однако, в целом его численность невелика. В настоящее время на Камчатке вылавливается около 3-5 тыс. т за год.

Чавыча(Oncorhynchus tschawytscha, англ. -- King salmon, Chinook salmon, яп. -- Masunosuke). Основные нерестовые реки азиатской чавычи находятся на Камчатке, Корякском нагорье, Командорских о-вах. На теле -- выше боковой линии, на верхней части головы, по всему спинному и хвостовому плавникам разбросаны темные точки и мелкие пятна. Высота хвостового стебля укладывается около 12 раз в стандартной длине тела. Чавыча -- наиболее крупный из всех тихоокеанских лососей и крупнейшая пресноводная рыба Северо-востока. Достигает длины 147 см и массы 57-61 кг. В реке Камчатке обычно вылавливаются особи от 78 до 103 см, массой 5, 5-17, 0 кг. Имелись случаи поимки экземпляров до 45 кг и более. Ход в реки в мае-июле. Нерест в июне-июле до конца августа, на всем протяжении рек от зоны действия приливов до самых верховий. В реки для нереста входит на 4-7-м годах жизни. Наряду с крупными рыбами в нерестовом стаде встречаются каюрки (самцы длиной 22-47 см) и карликовые самцы. Последние созревают при длине 8-10 см в первый речной год жизни. Молодь проходной чавычи скатывается в море в год выклева или частично на 2-м году жизни, долго задерживается в устьях рек и в прибрежных водах. Зимует чавыча в приалеутских водах, в т. ч. в Беринговом море, в Прибыловско-Унимакском р-не.(4)

Большого промыслового значения не имеет, уловы не превышали 500-800 т, в основном в реке Камчатке. В последние годы уловы составляют 1 - 2 тыс. т.

Сима, или мазу (Oncorhynchus masu, англ. -- Cherry salmon, Brook masusalmon, яп. -- Masu, Yamabe). Теплолюбивый лосось с основным ареалом в реках Японии, Кореи и Приморья. В небольших количествах этот вид встречается в реках Западной и Восточной Камчатки. Отличается от других лососей рода меньшим количеством жаберных лучей (11 - 14). Длина до 71 см, масса до 9 кг. Обычная длина 46-67 см. Сима-серебрянка формой, размерами и темными пятнышками на теле похожа на кижуча, а брачный наряд ее -- с яркими малиновыми поперечными полосами.

Из тихоокеанских лососей сима заходит в реки раньше всех, в период весеннего паводка. Ход в реки начинается в мае и продолжается до середины июля, в массе -- в конце мая -- июне. Нерест происходит с конца июля до сентября. Нерестилища располагаются в верховьях рек, в ключевых протоках. Икра откладывается в гнезда на галечно-илистых грунтах со слабым течением. Молодь до ската несколько лет проводит в пресной воде. На 2-м году жизни подразделяется на покатников и пестряток, остающихся в реке на следующий год. Из последних формируются карликовые самцы. Мальки симы напоминают кижуча, но их легко отличить по зеленоватому металлическому блеску и бледно-розовой полоске вдоль боковой линии. Скат в море начинается весной и продолжается в первую половину лета. В море сима питается ракообразными и очень редко встречаются в ее пище мальки рыб. Зимует в зоне Цусимского течения и у Юго-Западного Сахалина. Молодь летом встречается в Охотском море и в северо-западной части Японского. Промысловое значение невелико, причем в большинстве случаев в статистике отдельно не учитывается.(4)

Тихоокеанские благородные лососи (род Salmo)

Микижа (Salmo mykiss). Встречается во многих реках и озерах Камчатки. Ближайшим ее родственником является американская радужная форель, которую часто разводят в прудовых хозяйствах. Микижа -- слегка уплощенная с боков серебристая рыба с множеством черных пятен на теле и яркой розовой полосой вдоль боковой линии. Длина до 65-90 см, обычно встречаются экземпляры весом 0, 5-1, 5 кг, но иногда и гораздо крупнее. Нерест происходит весной -- в мае или в июне. Предпочитает быстрое течение, на тихих плесах встречается редко. Излюбленные места стоянки -- заломы и отдельные бревна на быстром течении, а также подмытые берега, где проходит струя. Некоторые экземпляры стоят и в ямах, но обязательно под заломами и близко к струе. Микижа -- объект любительского спортивного рыболовства.(4)

Семга камчатская (Salmo penshinensis). Биология этого вида практически не изучена. Заходит во многие реки Западной Камчатки -- от Большой до Тигиля. Пока неизвестно, является ли семга проходной формой микижи или это разные (хотя и близкие) виды рыб. Камчатская семга заходит в реки осенью и всю зиму стоит в ямах, практически не питаясь. Нерест происходит в начале июня. После нереста многие рыбы не погибают и вновь скатываются в море на нагул -- семга может метать икру до 5 раз в течение жизни. Длина ее до 96 см, масса обычно составляет от 4 до 10 кг. Основные внешние признаки: круглые черные пятна на голове и теле, а также мощный хвостовой стебель. У нерестовавших рыб нижняя челюсть разрастается и образует «крюк», а на верхней появляется выемка. Во время нереста камчатская семга темнеет, покрывается темными пятнами, а на ее боках появляется яркая малиновая полоса -- примерно такой же брачный наряд и у микижи. В настоящее время численность камчатской семги невелика и вылов ее запрещен.(4)

Гольцы (род Salvelinus)

От других лососевых гольцы отличаются очень мелкой чешуей -- на ощупь рыба кажется голой, о чем и свидетельствует название. В отличие от тихоокеанских лососей, гольцы нерестуют несколько раз в течение жизни, хотя после каждого нереста часть производителей погибает. Проходные гольцы зимуют в пресной воде и ежегодно выходят в море на нагул, жилые постоянно обитают в реках и озерах. Некоторые виды (мальма, кунджа) отличаются широкой экологической пластичностью и образуют стада самых различных типов: проходные и жилые (пресноводные), среди которых различают речные, озерно-речные, озерные и карликовые ручьевые.

Голец, или мальма (Salvelinus malma). Для гольцов характерна большая морфологическая и экологическая изменчивость, и это привело к выделению множества видов и подвидов. Тихоокеанские гольцы объединены в вид Salvelinus malma или подвид атлантического гольца S. alpinus malma.

Голец обитает практически во всех реках Камчатки и наряду с горбушей относится к самым многочисленным видам пресноводных рыб. Наиболее широко распространена проходная форма, совершающая периодические миграции из рек в море и обратно. Проходной голец -- крупная рыба, в камчатских водах встречаются экземпляры длиной до 75 см. Обычно ловятся особи 30-50 см, массой 1, 5-2 кг.

Молодь живет в пресной воде от 2 до 9 лет (чаще 3 или 4 года), затем начинает совершать ежегодные миграции в море, имеет серовато-желтую или серую окраску с темными поперечными полосками и красноватыми пятнышками на боках. До ската в море молодь живет в реках, придерживаясь быстрин и перекатов, участков с каменистым дном. Скат в море всех возрастных групп происходит весной и в начале лета, обычно совпадая с ледоходом и весенним половодьем в данном бассейне.

Заход мальмы в реки начинается в июле. Первыми в пресную воду входят крупные рыбы, которые готовятся к нересту в этом сезоне. Нерестилища у гольца расположены выше, чем у других лососевых, -- у истоков рек. Нерест происходит осенью. Во время созревания икры и молок у гольца развивается брачный наряд Особенно ярко бывают раскрашены самцы: спина и бока зеленые с яркими красными пятнами, брюхо ярко-красное, голова черная с желтой полосой снизу челюстей, парные плавники трехцветные -- красно-черно-белые. Кроме того, у самцов вырастают небольшой горб и крюк на нижней челюсти. Форма тела самок почти не меняется, расцветка их более скромная и состоит из черных, зеленых и коричневых тонов.

Готовая к нересту мальма настолько резко отличается от заходящих из моря серебристых рыб, что многие считают их разными видами. Нерест не ежегодный, не участвующие в размножении особи заходят в реку позже основного нерестового косяка вместе с незрелой рыбой. Часть потомства проходных рыб может созревать при длине 12 -- 15 см, не выходя в море (это карликовые самцы). Они. отличаются от незрелой молоди более темной окраской, а также хорошо развитыми половыми продуктами. Некоторая часть карликовых самцов, прожив до 9 лет в реке, может скатываться в море и превращаться в проходную форму.

На Камчатке есть жилая, не уходящая в море форма -- речная и озерная. В ручьях, куда не заходят проходные рыбы, встречается жилая карликовая мальма, самцы и самки которой созревают в пресной воде при длине 11 - 14 см и массе 20-40 г. Озерные формы обитают в озерах Дальнем и Кроноцком. Всю жизнь озерный голец проводит в озере, в реки не заходит, нерест в сентябре-марте, созревает на 6-м году жизни.(4)

Голец имеет местное промысловое значение. Годовой вылов может достигать 0, 5-1, 5 тыс. т. Благодаря особым вкусовым качествам мяса нежно-розового цвета является объектом массового любительского рыболовства.

Кунджа (Salvelinus leucomaenis).

Для нее характерна бледно-желтая окраска с крупными светлыми пятнами неправильной формы. В море она светлеет, но не до такого серебристого цвета, как другие проходные лососевые. Рыбы из жилых, не выходящих в море популяций „окрашены наиболее интенсивно -- в ярко-желтый или желто-коричневый цвета. В период нереста кунджа (и проходная, и жилая формы) темнеет, приобретая темно-серую или шоколадную окраску, а светлые пятна на боках хуже заметны. Первые лучи парных и анального плавников становятся белого цвета, кожа грубеет, а на нижней челюсти вырастает заметный крюк. Кунджа достигает длины 99 см и массы 11 кг. Живет намного дольше мальмы: 5-килограммовая рыба имеет возраст 15-17 лет.

Жилая кунджа растет гораздо медленнее проходной и мельче ее -- вес не более 13 кг, предельный возраст 11 лет. Первые несколько лет жизни (3-5) кунджа проводит в пресной воде, затем начинает совершать ежегодные миграции в море и на нагул. Проходная кунджа скатывается из рек в мае-июне и возвращается с июля по сентябрь, нерест -- в августе. Местом нереста проходных рыб служат плесы среднего и нижнего течения рек. Нерестилища жилой формы известны в придаточной системе озер, зачастую в небольших ручьях. Кунджа -- активный хищник. В реках ее добычей становятся молодь тихоокеанских лососей, колюшка и подкаменщик. Имеет - местное промысловое значение, является объектом спортивного рыболовства.(4)

Подсемейство сиговые

Род рыб семейства лососевых, к которому относятся сиг, муксун, омуль, ряпушка и т.п.

Сиговые рыбы были выделены из лососевых в самостоятельное семейство Coregonidae Копом в основном потому, что теменные кости у них соединены по средней линии, а у лососевых разделены верхнезатылочной. Имеющиеся данные по эмбриологии, морфологии, генетике, биохимии и палеонтологии сиговых рыб позволяют рассматривать их как самостоятельное семейство Coregonidae Cope (Решетников, 1975; 1980; Медников и др., 1977).

Современные сиговые рыбы широко распространены в водоемах Голарктики. Среди них есть и относительно стабильные виды с ограниченным ареалом (С. tugun, С. peled, С. muksun), и полиморфные виды (С. albula, С. lavaretus). Различные экологические ниши в водоемах Европы занимают только два вида (С. albula, С. lavaretus), которые образуют много внутривидовых форм.

Муксун

Муксун является пресноводной рыбой из рода сигов (семейство Лососевые). Область его обитания - реки Сибири, озера полуострова Таймыр, опресненные заливы Северного Ледовитого океана. А в наибольшем количестве он водится в Обь-Иртышском бассейне, в котором его вылов был равен 1,5 тысяч тонн и выше. Но, несмотря на такие гигантские объемы вылова, популяции этой рыбы вымирание не грозит. Ведь муксун без проблем размножается и в неволе, а этим активно пользуются коммерсанты, которые ежегодно выпускают в водоемы множество мальков.

В длину муксун в среднем достигает 65-75 см, а его вес может варьировать от 6 до 8 кг, хотя, бывает, попадаются экземпляры и массой более 13 кг. Тело этой рыбы имеет серебристо-голубой окрас: к верху он темнеет, а внизу - более светлого и ровного цвета.(4)

Омуль. У омуля рот конечный, ось тела проходит через середину глаза, нижняя челюсть не заходит за верхнюю, обычно челюсти равной длины. Окраска спины варьирует от коричневой до зелёной, бока серебристые. Явно выраженных различий между самцами и самками нет, лишь во время нереста у самцов сильнее выражены эпителиальные бугорки.

В Байкал омуль проник из Северного Ледовитого океана по системе рек около 20 тыс. лет назад, т.е. во времена последнего оледенения. В результате адаптаций к условиям обитания в озере, он образовал внутривидовые формы, которые отличаются как по ряду морфологических признаков, так и по особенностям экологии. В настоящее время в Байкале выделяют три группы омулей, имеющие эколого-морфологические различия: пелагическая (селенгинская), прибрежная (северобайкальская и баргузинская), придонно-глубоководная (посольская, чивыркуйская и другие популяции, размножающиеся в малых реках). Основу каждой группы составляют популяции, которые различаются местообитанием, сроками и местами (разные по длине притоки Байкала) нереста.

Арктический омуль живёт до 16-20 лет (Лена), но чаще в уловах преобладают особи 10-11 лет. Обычно размер половозрелых рыб 26-40 см. и масса около 1 кг., встречаются особи до 64 см. длиной и весом до 2-3 кг., а в Индигирке - до 5,2 кг. Байкальский омуль мельче, но и здесь раньше встречались особи массой 7-10 кг.

Омуль - полупроходная рыба. Арктический омуль из рек выходит на нагул в море, используя не только заливы и губы, но и всю прибрежную зону полярных морей. Из всех сиговых рыб омуль занимает наиболее северные районы, выдерживает солёность до 20-22, временами заходит в воды с более высокой солёностью, в период летнего нагула встречается в Карском море и доходит до Новосибирских островов.

В самом крупном притоке Байкала - р.Селенге нерестится пелагический омуль (многотычинковый), который имеет сигарообразное тело, большие глаза, узкий хвостовой плавник, часто сидящие на жаберной дуге тычинки (44-55). Он обитает в пелагиали Байкала, во время нереста поднимается вверх по реке до 1600 км. Питается живущими в толще воды организмами: зоопланктоном, макрогектопусом, пелагическими бычковыми и их личинками. Зимует омуль на глубине 200-300 метров.

В средних по длине реках нерестится прибрежный омуль (среднетычинковый). Рыбы имеют длинную голову, высокое тело и хостовой плавник, редко сидящие жаберные тычинки в числе 40-48. Он нагуливается в прибрежной зоне Байкала, для нереста заходит в реки Верхняя Ангара (640 км.), Кичера (150 км.) и Баргузин (400 км). Питается зоопланктоном (23%), средних размеров макрогектопусом (34%), пелагическими бычками (26%) и другими объектами (17%).

Придонно-глубоководный омуль (малотычинковый) населяет Байкал до глубины 350 м. Характеризуется наибольшей высотой тела и хвостового плавника, длинной головой, малым числом (36-44) грубых и длинных жаберных тычинок. Нерестится в малых притоках Байкала с длиной нерестового пути от 3-5 км. (р.Безымянка и р.Малый Чивыркуй) до 20-30 км. (р.Большой Чивыркуй и р.Большая Речка). В пище преобладают макрогектопус средних размеров (52%), рыбы (25%), донные виды гаммарид (12%) и зоопланктон (10%). Посольский омуль с 1933 года искусственно разводится на Большереченском рыбоводном заводе.

Арктический омуль питается в море крупными ракообразными - бокоплавами, мизидами, молодью бычков, мальками сиговых. Попадая в места с высокой концентрацией планктона, омуль переходит на питание планктонными рачками. Байкальский омуль питается зоопланктоном, бокоплавами и молодью рыб.

Арктический омуль становится половозрелым в возрасте 6-8 лет при достижении длины 35 см. На нерест поднимается в реки, иногда на довольно большие расстояния (до 1500 км.). Во время нерестового хода омуль не питается и теряет в весе. Нерест бывает в октябре, отмечены пропуски нереста, поэтому за свою жизнь самка успевает отнереститься всего 2-3 раза. Плодовитость равна 16-60, в среднем 20-30 тыс. икринок. Нерестовое стадо представлено особями от 4 до 13 лет (р.Печора). После нереста омуль скатывается в море.

Байкальский омуль созревает он на пятом году жизни при длине 27-28 см., нерестовое стадо представлено особями в возрасте от 4 до 9 лет. В реки Посольского сора (Большая, Култучная, Абрамиха) для размножения заходит двумя косяками - в сентябре и октябре, при температуре воды 10-13°С и 3-4°С соответственно. Нерестится на каменисто-галечном грунте с быстрым течением. Икрометание в основном происходит в вечерние и ночные часы. Отнерестившийся омуль скатывается в Байкал.

Плодовитость омуля от 4 до 40 тыс. икринок, размер икры 2-2,5 мм. Икра приклеивается к грунту, и при температуре воды 0,2-2°С. Эмбриогенез продолжается в среднем 190-200 суток. Личинки длиной 10-12,5 мм. и массой 6-7 мг. появляются в последних числах апреля - первых числах мая, при температуре воды от 0,2 до 6,5°С. Выклюнувшиеся личинки течением воды сносятся в Посольский сор, где растут и питаются. Поедая добычу, личинки совершают броски с расстояния 3-5 мм. До возраста 30 суток они интенсивно питаются планктонными организмами, причем их пища состоит более чем из 55 видов беспозвоночных, принадлежащих к 15 различным группам.(4)

Пелядь (сырок)

Пелядь легко отличить от других сиговых по конечному рту, верхняя челюсть которого лишь незначительно длиннее нижней, и большому числу жаберных тычинок (49-68). Окраска пеляди темнее, чем прочих сиговых, на голове и спинном плавнике мелкие чёрные точки. Во время нереста появляются эпителиальные бугорки, более заметные у самцов, спина и голова у затылка могут приобретать бирюзовый цвет.

Тело пеляди высокое, сразу за затылком спина круто поднимается вверх, тело слегка сплющенное с боков, в поперечном сечении имеет вид овала. У пеляди выделяют три формы: сравнительно быстрорастущую речную форму, которая обитает в реках и поемных озёрах и созревает на 3-м году жизни, обычную озёрную, не покидающую озёр, в которых она родилась, и карликовую озёрную форму, с угнетённым ростом, обитающую в мелких озёрах, бедных кормовыми организмами.

Предельный возраст пеляди 13 лет, но в большинстве популяций рыбы старше 10 лет встречаются редко. Размеры пеляди - до 40-55 см., вес до 2,5-3 кг., реже 4-5 кг. Пелядь Аргазинского водохранилища - до 20-30 см., вес до 300 г. Карликовая пелядь имеет длину не более 30 см. и массу 300-400 г.

Пелядь по сравнению с другими сиговыми менее требовательна к кислороду, поэтому может жить даже в эвтрофных озёрах, если содержание кислорода не опускается ниже 2 мг/л. Как правило, она избегает текучих вод, концентрируясь в поемных озёрах, старицах, протоках. Нерестится пелядь также в озёрах. Эти особенности сделали пелядь желанным объектом акклиматизации в мелких озёрах прудового рыбоводства. Питается преимущественно зоопланктоном, но во многих северных озёрах наряду с планктонными организмами в желудках пеляди отмечаются и бентосные. Не прекращает питаться и зимой.

Жизненный цикл обычно ограничен 8-11 годами, темп роста и время наступления половой зрелости зависят от питания: обычно в природе пелядь созревает в возрасте 5-6 лет, в Якутии и в возрасте 3 - в водоёмах Кары, однако акклиматизированная быстрорастущая пелядь становится половозрелой в возрасте 2 и даже 1 год. Тугорослая пелядь при посадке в новые водоёмы часто даёт быстрый темп роста.

Колебания абсолютной плодовитости у пеляди велики: от 3,6 до 185 тыс. икринок в естественных водоёмах и даже до 300 тыс. икринок в новом для неё водоёме (в высокогорном оз.Сон-Куль в Киргизии), в среднем плодовитость равна 20-50 тыс. икринок. Икра мелкая 1,3-1,5 мм., желтоватого цвета. Икрометание начинается при температуре воды ниже 8°С, чаще близкой к 0°С, обычно уже подо льдом. Сроки нереста колеблются в разных водоёмах от сентября-октября до декабря-января. Нерест ежегодный, возможны пропуски нереста у некоторых особей пеляди из Оби. Инкубационный период в природе длится 150-170 суток, требуется 246-360 градусо-дней. В эмбриональном периоде от оплодотворения до вылупления различают 7 этапов. Диапазон температур в норме равен 1,5-5°С, а температуры 7-8°С составляют верхний порог развития.

Личинки при вылуплении имеют длину 8-11 мм. и проходят 5 этапов развития. Переход на питание инфузориями, ветвистоусыми и веслоногоми ракообразными начинается ещё при остатках желточного мешка на 5-15-й день после вылупления, а окончательный переход на внешнее питание - на 15-25-й день. Личинки более стойки к изменениям температуры, чем эмбрионы, и выдерживают колебания от 2 до 20°С. Мальковый период начинается при достижении длины 31-36 мм.

Пелядь населяет озёра и реки от Мезени на западе до Колымы на востоке, в Северной Двине не встречается, как не было её в Западной Европе и в Америке (неоднократные попытки описать её в Западной Европе следует считать ошибочными). Отмечена в озёрах п-ов Канин и Ямал, есть на о.Колгуев, изредка попадается в солоноватых водах Карской губы, но обычно в море не выходит. Высоко вверх по рекам не идёт.(4)

Сиг - чрезвычайно полиморфный вид, поэтому для него трудно выделить характерные признаки вида. Он относится к группе сиговых с нижним ртом, хотя положение рта может меняться от типично нижнего до почти конечного. Часто имеется хорошо выраженная рыльная площадка, высота которой меньше её ширины. Тело серебристое с тёмной спинкой, плавники могут быть тёмными, иногда даже чёрными. Брачный наряд в виде эпителиальных бугорков ярче проявляется у самцов.

Максимальный возраст сигов оценивается в 15-20 лет, но в уловах преобладают особи в возрасте 7-10 лет. Популяции малотычинковых сигов созревают позднее и достигают больших размеров, чем многотычинковые сиги. Длина сигов в уловах варьирует от 10-15 см. у мелких форм до 30-60 см. у крупных. Полупроходные и озёрные сиги часто достигают крупного размера (до 68 см. и массы 1-2 кг.), максимальная масса сига равна 12 кг.

Часто разнообразие сигов усложняется ещё и тем, что в одном водоёме сиг представлен несколькими формами, различающимися по числу жаберных тычинок, спектру питания и местам нереста, в крупных водоёмах (Ладога, Онега, Имандра) число таких форм может доходить до 4-9. Отметим как пример параллельной изменчивости появление у генетически разнородных и географически разобщенных форм сигов хрящевого и вытянутого рыла (сиг-востряк на Анадыре и такой же в Балтике), образование высокотелых или горбатых сигов (Балтика, Кольский полуостров, Якутия, Анадырь) или, наоборот, образование продолговатых и вытянутых форм у речных и озёрно-речных сигов (Балтика, Карелия, Сибирь).

Как было сказано выше, данный вид отличается большим разнообразием экологических форм. Это проходные, речные и озёрные сиги, в больших озёрах они, в свою очередь, подразделяются на прибрежных, глубоководных и пелагических с разным характером питания - от типичных планктофагов до типичных бентофагов, изредка сиги хищничают и поедают икру других видов и свою собственную.

Половой зрелости чаще достигают в возрасте 4-6 лет, известны пропуски нереста. Икрометание у всех сигов (кроме баунтовского) бывает в осенне-зимний период, начинается при температуре воды ниже 4-6°С. Плодовитость в зависимости от размеров сигов колеблется от 4 до 80 тыс. икринок, чаще 20-30 тыс. Инкубационный период длится всю зиму, до распаления льда и занимает 190-210 суток.

Личинки на стадии вылупления имеют длину 8-11 мм. и массу 5-6 мг. Личиночный период включает 5 этапов и длится 30-40 дней. В реках молодь сносится вниз по течению и нагуливается в придаточных водоёмах (на заливных участках, сорах и озёрах). Мальковый этап начинается при длине 30-35 мм. в возрасте 1-2 мес. и длится до года, когда появляются все внешние признаки взрослой особи. Молодь начинает питаться мелкими формами зоопланктона (коловратки, веслоногие и ветвистоусые ракообразные), потом в пище появляются личинки хирономид и других насекомых.

Проходной сиг имеет циркумполярное распространение. В России он населяет почти все водоёмы бассейна Северного Ледовитого океана, от Баренцева и Белого морей до Чукотки, есть в реках Пенжина и Анадырь, но нет в Амгуэме: имеется также в бассейне Балтийского моря (Куршский и Финский заливы, водоёмы Карелии). В Баунтовских озёрах (Забайкалье) обитает уникальный сиг с весенним икрометанием. На Американском континенте сиг отмечен в водах Аляски и Канады.(4)

Тугун (сельдь сосьвинская)

Тугун - это рыба семейства сиговых, отряда лососеобразных, рода сигов.

Ареал обитания тугуна

Распространен тугун по всему Енисею, до самого устья реки от поселка Шушенское. Обитает он и во многих больших притоках нижнего и среднего Енисея (в Ангаре, Кане, Большом Пите, Подкаменной и Нижней Тунгуске). Водится тугун и в некоторых озерах в Игарском районе, где он представлен особой озерно-речной формой. В реках Нижняя Тунгуска и Подкаменная обитают локальные немногочисленные стада этой рыбы. Больше тугуна в Нижнем Енисее, а также на участке от Нижней Тунгуски до Ангары. В Подкаменной Тунгуске водится самый многочисленный вид этой рыбы. В прошлом большие популяции тугуна отмечались в Ангаре. Однако самые многочисленные стада тугуна водятся в Северной Сосьве - это единственное место, где тугун имеет промысловое значение, здесь его называют «сосьвинской сельдью» или «сосьвинским тугуном». Рассматривая столь узкий ареал обитания тугуна, можно говорить о том, что эта рыба достаточно редкая.

Описание тугуна

Тугун - это некрупная рыбка, имеющая вальковатое тело, которое покрыто легко опадающей чешуей. Рот у тугуна конечный, жировой плавник находится за спинным плавником, боковая линия полная, тело рыбы окрашено в серебристые цвета, с более темной спинкой и светлым брюшком и боками.

Тугун является самым мелким представителем семейства сиговых. Его обычные размеры: длина - 9-12 см, масса - в среднем 20 г. Некоторые экземпляры тугуна могут достигать длины в 16 см, с массой до 60 г. Продолжительность жизни тугуна - не больше 6 лет

Обычно тугун выбирает плесовые участки, где течение замедлено и сравнительно небольшая глубина, а дно покрыто галечно-гравийными и песчаными грунтами. Тугун избегает трудных участков с порогами и перекатами. Чаще можно встретить тугуна в устьях небольших притоков.

По разному ведет себя тугун в светлое и темное время суток, днем он держится на глубине, а ночью и вечером выходит на мелководные прибрежные участки реки, создавая значительные скопления.

В весеннее время года, после вскрытия рек большие стада тугуна устремляются для откорма к пойменным водоемам, мелким протокам и другим хорошо прогреваемым солнцем участкам. Нагуливается тугун и на мелководных участках озер, ближе к истокам и устьям небольших рек с илистым дном. Во время спада воды, ближе ко второй половине июля, откормившийся тугун уходит из мест нагула, возвращаясь в реку. И уже к первой декаде августа он собирается в руслах рек, готовясь к нерестовой миграции.

В среднем половая зрелость у тугуна наступает к трехлетнему возрасту (иногда ко второму году жизни), но обычно по достижении рыбами длины в 6,5 - 8,5 см, а массы 7-9 г. Во 2-3 декаде августа обычно начинается нерестовая миграция тугуна, которая продолжается и в сентябре. Нагулявшийся в придаточных водоемах тугун, на нерест выходит в реку.

Тугун нерестится в сентябре-ноябре, когда на реках начинается период ледостава, а температура воды обычно не превышает 4 °С. Нерестится тугун в течение жизни не ежегодно. Икру самка откладывает на песчаных и мелкогалечных косах в русле реки, где глубина от 1,5 до 2 м. Те рыбы, которые отнерестились, зимуют практически там же, где проходил и сам нерест.

Тугун - не очень плодовитая рыба, его плодовитость сильно зависит от размеров и возраста рыбы, составляет она от 450 до 5182 штук икринок. Икра у тугуна желтоватая с красноватым оттенком, достаточно крупная, в диаметре не превышающая 1,8 мм.

Питается тугун как воздушными, так и водными беспозвоночными, а когда нерестится другая рыба, тугун поедает ее икру. Изначально сеголетки тугуна употребляют в пищу в основном зоопланктон (веслоногих и ветвистоусых ракообразных). По ходу роста тугуна в его рационе увеличивается количество донных организмов, которые ко второму году жизни рыбы имеют первостепенное значение. В теплый период года, особенно летом тугун питается в основном воздушными насекомыми, причем основой его рациона являются взрослые формы хирономид и поденок. В холодный период, когда биомасса обитающих в воде организмов становится ниже, тугун начинает питаться планктонными организмами.(4)

Чир (чирус).

Одна из самых крупных рыб семейства сиговых, к которому относятся и омуль, и муксун, и сиг. Масса чира может достигать полутора килограммов, а это очень удобно в приготовлении различных блюд.

Мясо чира, как и мясо других сиговых рыб, отличается большим содержанием жира, который придает ему особую нежность и сочность. Это связано с тем, что чир водится в основном за полярным кругом, в очень холодном климате. Выжить в таких условиях, не имея достаточного количества жира для питания и защиты от холода, практически невозможно, но рыба чир отлично приспособилась к суровым условиям своего существования. Наиболее популярным местом обитания рыбы чир является Енисей. Именно эта огромная река дает приют и питание огромному количеству особей и здесь же происходит их нерест.

Ученые выделяют две формы рыбы чир, которые различаются по местам обитания: речная и озерно-речная. Главное различие этих двух форм заключается в том, где они кормятся и набирают вес. Речная форма чира, соответственно, водится исключительно в проточной речной воде. Однако даже эта разновидность рыбы предпочитает участки реки, где течение не слишком быстрое: заливы, участки дельты. Скорее всего, это связано с тем, что основным кормом для рыбы чир являются мелкие ракообразные, моллюски, личинки насекомых, а также мальки менее крупных рыб. На участках реки с быстрым течением такого корма не очень много, а вот в слабо движущейся, практически стоячей воде, да еще и в мелких местах, где вода хорошо прогревается солнцем, корма для чира хоть отбавляй. Именно поэтому речная форма рыбы чир в основном водится на севере, за полярным кругом. Именно там Енисей и другие сибирские реки становятся полноводными и медлительными, образуя многочисленные ответвления и заливы. Отличия форм чира между собой Чир озерно-речной формы, в отличие от речной, большую часть жизни проводит в озерах, связанных с теми же крупными реками. Большая часть этих озер не отличается большими размерами, однако рыба чувствует себя в них замечательно. Дело, конечно же, в пище. Здесь еще больше моллюсков, мальков и прочих вкусностей, которые так любит эта рыба. Кроме того, насекомые предпочитают откладывать свои личинки именно в стоячей воде, поэтому в озерах их больше всего.

К какой бы форме не относился чир, рано или поздно он оказывается в реке. Так происходит, когда наступает время нереста. Как и все сиговые рыбы, поздней осенью он отправляется вверх по течению реки с тем, чтобы найти участки, подходящие для нереста. Чаще всего он выбирает места с песчаным или песчано-галечным дном, относительно спокойным течением и довольно большими глубинами: от 4 до 17 метров. Некоторые разновидности рыбы чир выбирают для нереста небольшие озера, где состав воды регулярно обновляется, поскольку для нормального развития мальков необходимо большое количество кислорода.