Развитие, индивидуальная и возрастная изменчивость скелета

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

1. Общие сведения о строении и функциях скелета

Опорно-двигательный аппарат - это единая функциональная система костей, их соединений и мышц. К активной части относятся мышцы, к пассивной - кости и их соединения, образующие вместе скелет человека. В теле человека насчитывается более 200 костей. Масса костного вещества составляет у новорожденного около 11% веса тела, у детей разного возраста - от 9 до 18%. У взрослых отношение массы костного вещества к весу тела до определенного возраста сохраняется на уровне 20%, затем наблюдается прогрессирующая убыль костного вещества (остеопороз).

Функции скелета многообразны. Вместе с мышцами он образует вместилище для жизненно важных органов (головного и спинного мозга, органов грудной полости и малого таза). Кости функционируют как рычаги, приводимые в движение мышечной силой. Они представляют собой хранилище минеральных соединений, участвуют в регуляции постоянства минерального состава внутренней среды организма. Помимо защитной функции в каждом сегменте тела кости выполняют своеобразную архитектурную роль, определяя направление хода других анатомических структур: мышц, сосудов, нервов.

Разнообразие функций костей соответствует различию их формы. У человека кости бывают длинные, короткие, плоские, смешанные и воздухоносные. Длинные кости образуют основу конечностей. Они имеют форму трубки с расширенными концами. Центральная часть - диафиз - построена из компактного вещества и содержит внутри костномозговую полость. Концевые расширения - эпифизы - образуют подвижные сочленения со смежными костями, построены из губчатого вещества. Короткие кости располагаются в тех частях скелета, где надо обеспечить большую подвижность при малой смещаемости относительно друг друга двух сопредельных костей (позвоночный столб) или где необходимо амортизировать высокие механические нагрузки (запястье, предплюсна). Они построены из губчатого вещества, перекладины которого ориентированы в направлении действующих сил. Плоские кости образуют стенки черепа, полость малого таза. С поверхности они покрыты компактным веществом, а в центральной части содержат губчатое вещество. Типичный пример - кости свода черепа, в составе которых выделяют наружную и внутреннюю компактные пластинки и губчатый слой между ними - диплоэ.

Строение, физические и химические свойства. Костное вещество отличается большой плотностью, состоит из органической и неорганической фракций. Первая обеспечивает гибкость кости, вторая - прочность. В состав органического вещества входит белок, образующий основу - матрицу кости, неорганический компонент включает фосфор и кальций, а также ряд микроэлементов (медь, железо и др.). Компактное вещество состоит сплошь из костных элементов; полости в виде лакун, каналов и канальцев имеют малую протяженность. Промежуток между наружными и внутренними окружающими пластинками заполнен остеонами, или гаверсовыми системами. Между остеонами, ориентированными, как правило, вдоль продольной оси кости, располагаются остатки разрушенных остеонов и вставочные пластинки. Наряду с пластинчатой костью, имеющей наибольшую степень морфологического совершенства, в костях детей встречаются участки менее зрелой грубоволокнистой кости, лишенные остеонированных систем.

Губчатое костное вещество имеет более пористое строение, чем компактное. Между его перекладинами располагается красный костный мозг, продуцирующий элементы красной крови.

Рост и развитие кости. Скелет плода в своем развитии проходит перепончатую и хрящевую стадии, прежде чем становится костным. Можно выделить две различающиеся по происхождению группы костей. Одни развиваются на основе соединительной ткани, минуя хрящевую стадию. Это кости свода черепа и ключица, окостеневающие эндесмально. Другие развиваются на месте хряща, пройдя перед этим перепончатую стадию. Если окостенение происходит в толще хряща, оно называется энхондральным, если по периферии - перихондральным. Большая часть костей нашего тела развивается на месте хряща. В толще хрящевой модели кости появляются одна или несколько точек окостенения; увеличиваясь в размерах, они сливаются друг с другом, образуя в конечном итоге кость. В трубчатых костях центры окостенения диафизов появляются раньше, чем эпифизов.

После появления диафизарного и эпифизарных центров окостенения между ними остается прослойка хрящевой ткани - эпифизарный хрящ. За его счет происходит рост кости в длину, прекращаясь в период полового созревания; хрящевая пластинка заменяется костной тканью (синостозируется). После этого продольный рост костей возможен в ограниченных пределах за счет суставного хряща, покрывающего эпифизы на поверхности, обращенной в полость сустава.

Рост костей в толщину происходит по их поверхности. Снаружи имеется тонкая перепонка, построенная из соединительной ткани, - надкостница. В ней разветвляются сосуды и нервы, входящие внутрь кости и обеспечивающие процессы ее жизнедеятельности. На внутренней поверхности надкостницы располагаются клетки, образующие кость (остеобласты) и разрушающие ее (остеокласты). Такие же клетки присутствуют в ростковом эпифизарном хряще, на поверхности, обращенной в костномозговую полость (эндост), и в толще кости вокруг кровеносных сосудов, лежащих в остеонах (мезост). На протяжении жизни кость непрестанно перестраивается. Разрушение старого и образование нового костного вещества происходит периостально, эндостально и мезостально. Подсчитано, что средняя продолжительность жизни одной костной клетки (остеоцита) составляет 25 лет. А это значит, что на протяжении жизни масса костного вещества обновляется не один раз.

С возрастом у детей и подростков кости увеличиваются во всех размерах, делаются более массивными, толщина компактного вещества нарастает, перекладины губчатой кости разрастаются. Активность костеобразования высока в первые годы жизни, уменьшается к концу первого десятилетия, затем снова нарастает в период полового созревания; в 30-40 лет она минимальна и вновь повышается в пожилом и старческом возрасте.

Старение костей начинается очень рано. Начальные его признаки могут обнаруживаться в костях, подвергающихся механической перегрузке, на втором десятилетии жизни. Они включают в себя истончение суставного хряща и появление по периферии суставных поверхностей костных выростов - краевых остеофитов. В кисти они наблюдаются у головок средних фаланг, а позже - у основания дистальных и средних фаланг.

Активность разрушения кости изменяется с возрастом по той же динамике, что и активность образования. Соотношение этих процессов определяет положительный баланс в период роста и отрицательный - в период старения. В ходе последнего масса костного вещества уменьшается, однако при этом нагрузки на кость не только не снижаются, а могут даже увеличиваться. Трубчатым костям приходится приспосабливаться к сохранению механической прочности в условиях пониженной массивности. Это происходит за счет расширения диафизов и эпифизов костей, т. е. повышенного периостального костеобразования. Приспособительным изменениям подвергаются также и микроскопические конструкции костей - остеоны: их диаметр увеличивается. На конечных этапах старения, предшествующих естественной смерти, они уступают место периостальному костеразрушению, уменьшению наружных размеров костей и диаметра остеонов.

Рост и старение костей зависят от многих факторов, как внешних по отношению к организму, так и внутренних.

Классификация соединений костей. Соединения костей обеспечивают либо подвижность, либо устойчивость частей тела как механических конструкций. В зависимости от этого соединения костей делятся на две основные группы: прерывные и непрерывные. К непрерывным относятся соединения, образованные при помощи хрящевой ткани (синхондрозы), костной ткани (синостозы) и соединительной ткани (синдесмозы).

Синдесмозы включают шовные соединения между костями черепа, роднички, соединения зубов с альвеолами челюсти, связки и мембраны, соединяющие отдельные кости или участки одной кости друг с другом. Различают три вида швов в зависимости от формы стыкующихся костных краев: плоские (в местах ограниченного смещения костей), зубчатые и чешуйчатые (в мозговом отделе черепа). Форма шва механически оправдана.

Швы - места, где амортизируются толчки и сотрясения в результате смещения костей относительно друг друга. Этому смещению препятствуют волокна соединительной ткани, скрепляющие костные края. Кроме того, швы - зоны роста костей. Их преждевременное исчезновение нарушает рост костей черепа и приводит к его деформации.

Связки имеют либо коллагеновое (таких большинство, они малорастяжимы), либо эластическое (желтая связка) строение.

Мембраны - плоские пластинки соединительной ткани, увеличивающие площадь прикрепления мышц и одновременно обеспечивающие большую подвижность соединения костей. Пример - межкостные мембраны голени и предплечья.

Если главная особенность связок заключается в их прочности и растяжимости, то основная характеристика хряща - его эластичность. Соединительнотканные волокна, входящие в состав основного вещества суставного хряща, располагаются по типу арочных конструкций, амортизируя механические сотрясения. Под нагрузкой хрящ уплощается.

Примеры хрящевого соединения - синхондрозы основания черепа. Здесь наряду с соединениями двух примыкающих друг к другу костей обеспечивается, с одной стороны, неподвижность, а с другой - амортизация механических сотрясений при сдавливании хрящевой плоскости между костями.

Костные сращения (синостозы) - заключительный этап превращений соединительнотканного и хрящевого типов соединений костей. Пример синостоза - сращение подвздошной, лобковой и седалищной костей в единую тазовую кость к 18-25 годам.

Прерывные соединения - это синовиальные соединения, суставы. Суставы классифицируются по числу осей вращения на одноосные, двухосные и многоосные. Одноосные суставы имеют одну ось вращения, вокруг которой происходит сгибание - разгибание, или супинация - пронация. Таковы плечелоктевой (блоковидный по форме суставных поверхностей) и лучелоктевой (цилиндрический) суставы. Двухосные суставы обеспечивают сгибание - разгибание и отведение - приведение. К ним относятся лучезапястный сустав, эллипсовидный по форме поверхностей, и запястно-пястный сустав I пальца, седловидный.

Трехосные, или многоосные, суставы, например плечевой и тазобедренный, делают возможными самые различные движения: не только сгибание - разгибание и отведение - приведение, но и вращение внутрь и наружу, а также комбинированные движения. Они имеют шаровидную форму. К многоосным относятся и плоские суставы (плоскость можно представить себе как часть поверхности шара большого диаметра), в которых возможно лишь скольжение одной кости относительно другой. Они располагаются там, где надо обеспечить, с одной стороны, большую механическую устойчивость всей костной конструкции в целом, а с другой - сделать возможным гашение механических сотрясений. Примером могут служить крестцово-подвздошное сочленение, суставы между костями запястья, предплюсны и т. д.

Суставы также подразделяют на простые, сложные и комбинированные. Простой сустав внутри суставной капсулы имеет всего две сочленяющиеся кости. Большинство суставов относится именно к такому типу. Сложные суставы содержат внутри капсулы не две, а большее число суставных поверхностей. Комбинированный сустав составлен из двух изолированных простых, движения в которых происходят только одновременно. Примером простого сустава может быть межфаланговый, сложного - локтевой, комбинированного - височно-нижнечелюстной, проксимальный и дистальный лучелоктевые.

Промежуточное положение между синхондрозом и суставом занимают симфизы, которые представляют собой как бы недоразвитый сустав. В качестве примера можно привести лобковый симфиз.

Форма соединений костей определяется как унаследованными особенностями, так и действием механических факторов. Преобладающую роль играет фактор движения. Подтверждением тому служит образование новых («ложных», по медицинской терминологии) суставов в местах переломов костей, где один обломок кости постоянно трется о другой. Соприкасающиеся поверхности при этом шлифуются, образуя ложный сустав.

2. Вариации структуры основных отделов скелета

Факторы регуляции развития скелета. На морфогенез скелета оказывают влияние очень многие факторы. Данные близнецовых и семейных обследований, а также морфологического анализа фенотипов лиц с различными хромосомными и генными аномалиями показывают достаточно жесткую наследственную обусловленность развития костного компонента в целом и многих парциальных скелетных размеров. Как и другие ткани с зависимым типом развития, костная ткань нуждается в комплексе определенных факторов для реализации генетически детерминированной структуры. Многими исследователями показана важная роль механической нагрузки. Например, при изучении компрессии как фактора остеогенеза выяснилось, что костное вещество на сгибаемой стороне заряжено отрицательно, что сочетается с активностью остеобластов, тогда как со стороны растяжения существует электроположительность и активность остеокластов. Наглядно продемонстрирована роль нагрузки в объяснении причин дугового искривления костей конечностей. Выявлена зависимость реакции от характера и интенсивности нагрузки, длительности ее действия, состояния эпифизарных центров окостенения, порога возбудимости скелетной ткани, возраста, пола, нейроэндокринного статуса. Обе крайности функциональной нагрузки (чрезмерная и резко ограниченная) приводят к преобладанию остеолиза над остеогенезом. По-видимому, мышечная нагрузка определенных параметров вызывает венозную гиперемию, стимулирующую рост трубчатых костей в длину. В эксперименте показаны стимуляция периостального остеогенеза и васкуляризации компакты, а также увеличение плотности остеонов при тренировке по сравнению с контролем.

Мощным фактором морфогенеза черепа, прежде всего в дифференциации свода, является эмбриональный головной мозг, тогда как другой индуктор - хорда - влияет в основном на базальную часть черепа и лишь косвенно на свод. Существуют разные точки зрения по поводу остеоневральных отношений роста в энхондрально появляющихся частях скелета. Многие исследователи считали, что дифференциация скелета и мышц конечностей происходит с врастанием нервов. Предлагается концепция тканевой нейротрофики: периферическая нервная система образует своего рода «скелет», контролирующий и ограничивающий рост костей. С другой стороны, есть данные, что врастание нервов в развивающиеся конечности и налаживание связей с появляющимися там закладками скелета и мышц происходит не до, а после начала их дифференцировки. Полагают, что связь следует здесь искать в складывающихся условиях трофики, непосредственно связанных с состоянием кровоснабжения тканей.

Очень велика в росте и развитии скелета роль гормональных факторов, причем разные гормоны оказывают преимущественное влияние на различные стороны морфогенеза. Например, соматотропин влияет главным образом на энхондральный и периостальный рост, тиреокальцитонин и паратгормон - на минеральный обмен, половые гормоны - на кортикализацию, рост, созревание скелета и т. д.

На морфогенез скелета и метаболизм костной ткани значительное воздействие оказывает питание, через которое частично опосредуются социально-экономические факторы (например, белковое голодание) и частично - геохимические особенности природной среды (особенно кальциево-стронциевый баланс, недостаток или избыток ряда микроэлементов). Анализ таких «остеологических индикаторов» состояния физиологических функций имеет важное значение в палеоантропологии, палеоэкологии, палеоэндокринологии человека.

К числу факторов, влияющих на структуру скелета, относят также напряженность геомагнитного поля, оказывающую остеотрофное действие: определена ее прямая связь с толщиной костей черепного свода в некоторых группах ископаемого и современного населения Северного полушария

Осевой скелет.

Позвоночный столб. Позвоночная формула. Типичный вариант позвоночной формулы человека: C7Th12L5S5Co3. Изменение общего числа позвонков встречается весьма редко. Более часты вариации на границах отделов, заключающиеся в перемещении их в краниальном или каудальном направлении обычно на один сегмент, или наличии позвонков, сочетающих черты строения разных отделов позвоночника (например, вариации формы и положения суставных отростков и фасеток на Th12 и L1). Частота таких вариантов резко увеличивается в краниокаудальном направлении. Очень редко отмечены сдвиги на шейно-затылочной границе. Ассимиляция атланта (его слияние с черепом) наблюдается в разных сериях в 0,1-2% случаев. Столь же редка и манифестация проатланта - выявление элементов позвонка в области затылочного отверстия, чаще всего в виде гребней по его краям. Эта аномалия интересна в сравнительно-анатомическом аспекте, так как демонстрирует общность происхождения хордальной части черепа и осевого скелета. Более обычны вариации пояснично-крестцовой границы, особенно сакрализация L5, под которой подразумевается та или иная степень включения его в крестец (от 6-8 до 60%), реже (до 4%), встречается противоположный сдвиг - люмбализация. На нижней границе крестца более частым вариантом также является сакрализация.

Длина докрестцового отдела позвоночного столба весьма стабильна: коэффициент вариации этого размера всего 4-6%, в то время как для длины крестца и копчика он составляет соответственно 10 и 26%. Типичное для человека число докрестцовых позвонков (24) встречается в 85-95% случаев: отклонения (23 или 25 позвонков) наблюдаются примерно с одинаковой частотой. Вопрос о групповых различиях остается открытым; некоторые исследователи признают их существование. Обнаруживается связь этого признака с полом: вариант с 25 сегментами вдвое чаще отмечен у мужчин, с 23 сегментами - у женщин. То же относится и к вариантам строения крестца: 4-позвонковый тип чаще наблюдается у женщин, а 6-позвонковый - у мужчин.

В сравнительно-анатомическом ряду приматов от низших форм к высшим существует тенденция к редукции числа докрестцовых позвонков и укреплению крестцового отдела. Основные изменения позвоночной формулы в филогенезе происходят на границе докрестцового отдела, что подтверждается и палеонтологическими данными. По-видимому, позвоночная формула в онтогенезе человека и других приматов определяется рано, что соответствует данным о ранней детерминации ее в онто- и филогенезе других позвоночных. Численные вариации позвонков имеют наследственную основу. Для человека это было показано данными близнецовых и семейных исследований: при этом наследуется сама тенденция к краниальному (каудальному) сдвигу, использующаяся даже для антропологического доказательства отцовства.

Формирование хрящевого позвоночного столба начинается у двухмесячного эмбриона. В первые годы жизни позвоночный столб растет быстрее, чем длина тела, в дальнейшем его рост замедляется. Завершается его развитие к 25 годам. У новорожденных и детей первого года жизни межпозвоночные диски составляют 39%, в 9 лет - 33, у взрослых - 25% длины позвоночного столба. С возрастом (20-60 лет) высота тел большей части позвонков и дисков уменьшается.

Форма позвоночного столба. Позвоночный столб в целом имеет изгибы в сагиттальной плоскости: кпереди (лордоз) в шейном и поясничном отделах, кзади (кифоз) в грудном и крестцовом отделах. S-образная форма позвоночника создает наиболее благоприятные условия для балансирования головы при минимальных мышечных затратах (шейный лордоз) и для поддержания выпрямленного положения тела (поясничный лордоз), а также обеспечивает его эластичность. Шейный и поясничный лордозы появляются в эволюции человека в связи с прямохождением, т. е. значительно позже, чем грудной кифоз, характерный для четвероногих млекопитающих. Изгибы во фронтальной плоскости связаны с асимметрией положения внутренних органов и ролью праворукости в процессе трудовой деятельности. Типичное для человека развитие изгибов позвоночного столба формируется в онтогенезе лишь к 6-7 годам.

Наибольший интерес представляют лордозы, прежде всего поясничный, развивающийся в связи с прямохождением и едва намеченный лишь у некоторых высших обезьян: изредка у гиббонов и горилл. В онтогенезе поясничный лордоз появляется сравнительно поздно, лишь после формирования других изгибов; у женщин он, как правило, отчетливее, чем у мужчин. На живых людях показана слабая положительная связь длин поясничного и шейного лордоза, отрицательная - с длиной грудного кифоза.

Выделяется несколько вариантов развития поясничного лордоза на основе вертикального поясничного указателя, т. е. процентного отношения суммы задних высот тел поясничных позвонков к сумме передних. Его рубрикация: до 97,9 - курторахия, от 98 до 101,9 - орторахия, 102 и более - койлорахия. Варьирует и положение «переходного позвонка», т. е. первого в ряду поясничных сегментов, у которого передняя высота тела превышает заднюю. Обычно это L3 или L4, но нередко и L5. По всем этим индексам существуют групповые вариации. Так, для вертикального поясничного указателя они составляют 95,8-106,8. Курторахидный тип свойствен европейцам, некоторым группам американских индейцев, масаям; орторахидный - японцам. В формировании поясничного лордоза большое участие принимают и межпозвонковые диски: их клиновидная форма нивелирует межгрупповые различия и обусловливает у живых людей курторахию как типичный вариант у современного человека. Гораздо сложнее судить по остеологическим материалам о развитии шейного лордоза, почти полностью обусловленного межпозвонковыми дисками. Рентгеноморфологические исследования свидетельствуют о большой вариабельности в конфигурации шейного отдела позвоночного столба в норме

В зависимости от степени выраженности изгибов различают несколько типов осанки (Рис. 1). Умеренно выраженная изогнутость всех отделов позвоночного столба формирует нормальную осанку (I тип).

Слабо выраженная изогнутость позвоночного столба дает выпрямленную осанку (II тип), отличающуюся сглаживанием всех физиологических изгибов. При этом спина выпрямлена, грудь несколько выступает вперед.

Резко выраженная изогнутость позвоночника в грудном отделе создает сутуловатую осанку (III тип) с увеличенной глубиной шейного изгиба и соответственным уменьшением поясничного изгиба. При этом грудная клетка уплощена, плечи сведены вперед, голова опущена.

Резко выраженная изогнутость позвоночного столба в поясничном отделе приводит к лордической осанке (IV тип), при которой отмечаются усиление поясничного изгиба и уменьшение глубины шейного изгиба. Живот выпячен или отвисает.

Чрезмерная изогнутость одновременно в шейном и поясничном отделах позвоночника формирует кифотическую осанку (V тип). Этот вид нарушения осанки сопровождается сведением плеч кпереди, выпячиванием живота, опусканием головы. Локтевой и коленный суставы обычно полусогнуты.

Рис. 1. Контуры позвоночного столба при пяти типах осанки: I - нормальная, II - выпрямленная, III - сутуловатая, IV-лордическая, V - кифотическая

В различных возрастах неодинакова частота встречаемости разных типов осанки. Так у детей наиболее часто встречается лордический тип осанки, обусловленный слабым мышечным тонусом. В зрелом возрасте сагиттальная кривизна пояснично-крестцового отдела позвоночного столба уменьшается в связи с уменьшением угла наклона таза к вертикали и увеличением кривизны верхнего отдела позвоночного столба. У женщин это выражено больше, чем у мужчин. В старческом возрасте усиливается уплощение поясничного лордоза и увеличение грудного кифоза.

Крестец. «Гоминидный тип» крестца - относительно широкий и короткий, с вогнутой передней поверхностью, выраженным мысом и значительным развитием сочленовных поверхностей с тазом. Наиболее частый вариант у человека (60%) - формирование сочленения с тазовой костью за счет S1, S2 и S3 (частично), однако наблюдаются отклонения в обоих направлениях. У женщин число «истинных», т. е. участвующих в сочленении с тазовыми костями, крестцовых позвонков обычно меньше, чем у мужчин.

Половые различия выражены также в соотносительном развитии сагиттального и поперечного размеров крыльев крестца (индекс выше у мужчин) и его общей форме.

На основе широтно-высотного индекса выделяются следующие классы: до 99,9 - долихохиерия; 100-105,9 - мезо(субплати)хиерия; 106 и выше - платихиерия (от греч. hieros - тазовая кость). Групповые вариации для мужчин: 91,4-112,4; для женщин - 101,3-115,8. Индивидуальные вариации: 67,0-159,0. Половые различия перекрывают групповые: так почти все женские крестцы плати(субплати)хиерические.

Индивидуальная изменчивость строения крестца значительна. Из числа аномалий особый интерес представляет расщепленная ость (spina bifida occulta), встречающаяся в популяциях современного человека с разной частотой (например, в 5-36% в Западной Европе). У ископаемых людей этот признак иногда наблюдается очень часто.

Помимо крестца для определения пола на позвоночном столбе используются атлант (особенно его ширина) и осевой позвонок (длина, ширина, высота тела, развитие «зуба») (Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В., 1999).

Грудная клетка. Грудная клетка человека имеет специфическую форму, уплощенную в переднезаднем направлении и расширенную в поперечном. Другая отличительная черта грудной клетки человека - ее укороченность, сопровождающаяся укорочением и расширением грудины.

Грудина. В отличие от палочковидной сегментированной грудины низших обезьян тело грудины человека в зрелом состоянии представляет собой широкую плоскую пластинку, расширяющуюся книзу. Этот «гоминидный тип» встречается у человека наиболее часто (60-70%). В остальных случаях наблюдаются «паноидный» (узкое тело с параллельными краями) и «понгоидный» (широкое тело с параллельными краями) варианты.

Половой диморфизм проявляется как в абсолютных размерах, так и в пропорциях грудины. Длина грудины у мужчин абсолютно и относительно больше, чем у женщин. Вариации абсолютной длины (с мечевидным отростком) составляют 155-235 мм у мужчин и 140-205 мм у женщин. Относительная длина кости (к длине тела) равна в среднем соответственно 9,59 и 9,08. Половые различия в основном определяются вариациями длины тела грудины, последняя не связана с длиной рукоятки. Индивидуальная вариабельность проявляется в форме верхнего края грудины: отчетливая яремная вырезка отмечена в 65% случаев, плоский или выпуклый край - в 24%, в 7% описаны надгрудинные бугорки; возможны групповые различия. Отверстие грудины отмечено у европейцев в 6,9%.

Ребра. Колебания числа ребер незначительны. По данным флюорографического и рентгенографического обследования свыше 500 тыс. человек, «шейные ребра» (на С7) встречаются всего в 0,3-0,5%, у женщин значительно чаще, чем у мужчин. Отсутствие I пары ребер наблюдается примерно в 1% случаев. На нижней границе грудной клетки отмечается как отсутствие XII пары ребер (0,3- 2,8%), так и наличие «поясничных ребер» на L1 (0,7-14%). Обращает на себя внимание повышенная изменчивость длины XII пары: от 20 до 270 мм; коэффициент вариации около 26%. Рудиментарные ребра (длина меньше 5 см) обнаруживают картину редукции: истончение компакты, атипичные редкие остеоны с малым числом циркулярных костных пластинок. XI пара значительно менее изменчива (коэффициент вариации 8,6%). I пара существенно варьирует по форме, но не по размерам: при равной в среднем длине с XII парой ее коэффициент вариации почти в 4 раза меньше, остеонная структура типичная, без признаков редукции.

На ранних стадиях эмбрионального развития ребра человека имеют прямолинейное направление, их искривленность появляется в конце 2-гомес, скрученность - на 7-8-м мес. Для ребра человека типичны удлиненная и уплощенная шейка, уплощенная головка, овально-выпуклый бугорок, изгиб тела и искривление грудинного конца, поперечное сечение имеет овальную форму. Вместе с тем наблюдаются значительные вариации массивности и формы поперечника ребер: от «ножевидных», толщиной до 2,5 мм, до очень массивных. Гипертрофированная массивность, с мощным развитием медиального гребня, составляющего дно реберного желобка, и округленно-треугольным сечением типична для неандертальского человека.

Скелет верхней конечности.

Плечевой пояс. В соответствии с локомоторными адаптациями и соотносительным развитием хватательной и опорной функции конечностей в ряду приматов произошла существенная морфофункциональная перестройка плечевого пояса, наиболее отчетливо прослеживающаяся на лопатке.

Лопатка. Лопатка человека сравнительно с четвероногим проноградным приматом отличается комплексом признаков, обусловленных в первую очередь изменением ее положения по отношению к грудной клетке: оно меняется из латерального во фронтальное. Эти преобразования затронули общую форму лопатки. У человека длина лопатки значительно сократилась по сравнению с шириной (высотой). Вследствие этого снизился лопаточный индекс по сравнению с его значениями у обезьян. Слева указатель обычно выше, чем справа; у женщин он больше, чем у мужчин. Половые различия существуют и в абсолютных размерах лопатки: у мужчин они больше. Однако при межгрупповых сопоставлениях однозначные связи величины лопатки с длиной тела отсутствуют. Типы лопаток человека и обезьян также отчетливо разграничивают: ориентировка лопаточного гребня и ориентировка суставной впадины по отношению к латеральному краю (Рис. 2). Для человека характерно латеральное положение впадины, для человекообразных обезьян - косое положение впадины. Форма сочленовной впадины варьирует от узкоовальной до грушевидной. Широтно-длиннотный указатель соответственно от 66,9 до 81,8.

Рис. 2. Лопатка павиана (А); шимпанзе (Б); человека (В)

скелет хрящевой синхондроз двигательный

Форма краев лопатки изменчива. Медиальный край обычно выпуклый, но может быть прямым и даже вогнутым; у мужчин чаще встречается выпуклый край. В палеоантропологии имеют значение вариации латерального края.

Ключица. В отличие от лопатки ключица по структуре относится к числу относительно стабильных онтогенетически и «нейтральных» в сравнительноанатомическом отношении костей. Длина ключицы варьирует по группам от 116 до 156 мм (мужчины). Эти вариации не сводятся лишь к различиям длины тела, поскольку между указанными признаками существует весьма умеренная связь. Половые различия в длине и весе ключиц проявляются уже при рождении и отчетливо выражены у человека, отражая половой диморфизм в пропорциях верхней части туловища. По величине ключично-плечевого указателя колебания групповых средних у мужчин составляют 42,4-52,1, у женщин - 40,4-48,7. У неандертальского человека (Ла Феррасси) ключично-плечевой индекс превышает современный максимум. Левая ключица обычно длиннее правой и более изогнута. Значительно варьирует массивность ключиц, причем абсолютная больше, чем относительная. В целом групповые различия в длине и форме ключиц (изгиб, развитие подключичного желобка и др.) своеобразны, так как очень разные популяции (например, алжирцы и вьетнамцы) могут иметь сходные по строению ключицы, и наоборот, у популяций близких они могут заметно различаться.

Длинные кости верхней конечности. Плечевая кость. Одним из следствий преобразования грудной клетки и перемещения лопаток в дорсальное положение является вращение верхнего эпифиза плечевой кости человека по отношению к нижнему, определившее торзион (скрученность) этой кости. Поэтому угол торзиона особенно различается у человека (обычно 150-160°) и четвероногого проноградного примата (95-98°); у понгид эта величина промежуточная (125°). Групповые средние у современного человека: 129-167°; индивидуальные вариации: 113-185°. Существует высокая корреляция между торзионом и силой мышц - вращателей плеча. Положение блока варьирует от косого до почти горизонтального; групповые средние кондилодиафизарного угла: 70-86°. Слева угол обычно больше, чем справа. Очень высокие его значения отмечены у некоторых ископаемых гоминид. Головко-диафизарный угол варьирует в пределах 45-54°.

Массивность диафиза весьма изменчива у современных и ископаемых людей. Групповые средние длиннотно-толстотного указателя (процентное отношение наименьшей окружности кости к ее длине) составляют для мужчин 18,2-22,5, у женщин индекс обычно ниже. Индивидуальный максимум достигает 25,2. Как правило, правая плечевая кость длиннее и толще левой.

Форма головки плечевой кости варьирует от шаровидной до эллиптической. Указатель ее сечения (поперечный диаметр в процентах вертикального) составляет у мужчин 87,0-97,5, у женщин - 84,0- 95,0. У некоторых палеоантропов отмечены очень крупные размеры головки с индексом выше 100. На форму головки плеча могут влиять возраст, пол, функция.

Строение нижнего эпифиза плечевой кости у человека и некоторых человекообразных обезьян (шимпанзе) весьма сходно. Существуют групповые вариации в соотношении развития локтевой и венечной ямок, а также в частоте перфорации ямки локтевого отростка. Последняя встречается в 4,1-58% случаев - чаще на женских и грацильных костях, чем на мужских и массивных. Частота признака зависит и от возраста: до 7 лет перфорация, по-видимому, отсутствует, к старости учащается. Из аномалий этой области интересно также наличие foramen supracondyloideum (над внутренним надмыщелком), гомолога foramen epicondyloideum многих приматов.

Лучевая кость. Групповые различия выражены в таких признаках, как массивность кости (значения длиннотно-толстотного указателя (15,7-20,2), изгиб (2,5-3,2), коллодиафизарный угол (160-172°), форма поперечного сечения диафиза (72,2-77,8). Форма и развитие бугристости лучевой кости исключительно изменчивы: от гладкой овальной площадки до сильно выступающего шероховатого возвышения. Изменяется и ее положение.

Локтевая кость. Обнаружены групповые различия массивности локтевой кости, проявляющей неполный параллелизм с массивностью лучевой (вариации групповых средних длиннотно-толстотного индекса от 12,7 до 16,8), а также различия в изгибе диафиза (0-5,1) и форме его сечения, зависящей, как и на луче, преимущественно от развития межкостного гребня (групповые средние поперечно-сагиттального индекса верхней части диафиза равны 72-90). У женщин он обычно ниже, чем у мужчин.

Скелет кисти. Кисть человека - уникальный специализированный орган труда, в эволюции которого важнейшую роль сыграло формирование «точного» («прецизионного») зажима, означающего развитие наиболее полного и совершенного противопоставления I луча, а также усиление дифференциации движений отдельных пальцев.

Пропорции. Относительная длина кисти (в процентах к длине тела) составляет 10-11 при вариациях групповых средних от 9,8 до 12,2% (по данным на живых людях, цит. по Тегако Л.И., Марфина О.В., 2003). Этот индекс четко разграничивает человека и понгид (16,5 - у гориллы, 20,7 - у орангутана). Указатель длины кисти к длине верхней конечности у современного человека обычно равен 24-25 при межгрупповых колебаниях от 22,7 до 25,5. Пропорции отделов кисти характеризуют индексы запястья и пястно-фаланговый.

Вариации групповых средних пястно-фалангового индекса: от 31,1 до 36,0.

Длиннотная метакарпальная формула человека: II >III>IV>V> I. Фаланговая (пальцевая) формула, как и у обезьян: III>IV>II>V>I. Это древний общий признак высших приматов.

Форма кисти. Человек в масштабе других приматов имеет относительно широкое запястье. Индекс ширины запястья представляет процентное отношение суммы широтных размеров костей запястья (кроме гороховидной) к длине III луча. Его рубрикация (по Саразину, 1932): до 42,0 - стенокарпия; 42,1-42,9 - метриокарпия; 43,0 и более - эурикарпия. Вариации групповых средних: 41,3-48,6. Индекс формы пясти определяется как процентное отношение ширины ладони (по сумме широтных размеров проксимальных концов II-Vпястных костей) к длине III пястной. Его рубрикация: до 74,9 - стенохейрия; 75-84,9 - мезохейрия; 85 и более - эурихейрия (от греч. heir - рука).

Тазовый пояс. Строение тазового пояса человека является индикатором прямохождения. Основные признаки «гоминидного комплекса» таза: 1) укорочение и расширение подвздошной кости; 2) дорсальная ротация крестцово-подвздошных сочленений по отношению к тазобедренным суставам; 3) уменьшение расстояния между ними; 4) укрепление вертлужной впадины и изменение ее положения; 5) отчетливо оформленные большая седалищная вырезка и обе передние подвздошные кости.

Форма таза: высотно-широтный индекс равен у человека в среднем 70-85. Половые различия: мужской таз относительно выше и уже женского; у мужчин форма большой седалищной вырезки более глубокая и суженная V-образная, у женщин - U-образная; лобковый угол у женщин в среднем на 15° выше, чем у мужчин (Рис. 3). Его групповые вариации у мужчин составляют 56-60° (индивидуально 38-87°), у женщин - 70-85° (индивидуально 54-100°). Лобковый симфиз у мужчин располагается выше, вершина угла острее, тогда как у женщин она более округла. Полость малого таза у женщин имеет обычно цилиндрическую, у мужчин - конусовидную форму. Рубрикация сагиттально-поперечного указателя входа в малый таз: до 89,9 - платипельвия, 90-94,9 - мезопельвия, 95 и более - долихопельвия. Женский таз во всех группах имеет тенденцию к платипельвии, индивидуальные вариации значительны. Половые различия еще более подчеркнуты в форме выхода из малого таза, который имеет у мужчин вид продольного, а у женщин - поперечного овала. Типичная для человека форма таза с низким расширенным крылом подвздошной кости и отчетливой большой седалищной вырезкой является ранним признаком эмбриогенеза человека.

Рис. 3. Таз мужской (1) и женский (2)

Бедренная кость. Типичным является, прежде всего, наклонное положение ее оси. Угол инклинации, составленный анатомической осью кости и касательной к плоскости обоих мыщелков, в среднем варьирует от 78-82° (индивидуально 72-88°), что говорит об его относительной стабильности у человека. Коллодиафизарный угол, определяющий положение шейки бедренной кости по отношению к диафизу, характеризуется у человека довольно высокой групповой (121-133°) и особенно индивидуальной (114-153°) изменчивостью (Рис. 4). Взаимное положение осей обоих эпифизов бедренной кости определяет угол торзиона, величина которого связывается с динамикой эволюционных изменений таза и действием ротирующих мускулов. Для человека типичен положительный торзион (антеверсия): ось шейки бедра проходит сзади латерально - вперед медиально. Антеверсия является преобладающим признаком у большинства приматов, исключая человекообразных обезьян, для которых характерна ретроверсия. Групповые вариации торзиона у человека: 8-39,7°; индивидуальные: от -25 до +49°, хотя отрицательные углы встречаются весьма редко. Угол торзиона существенно меняется в онтогенезе: на 12-й неделе утробного развития он составляет -9,75°, на 14-й неделе равен 0°, далее увеличивается до 32°; на 1-2-м году жизни наблюдается «деторзия», вплоть до статуса взрослого.

Изгиб диафиза в переднезаднем направлении типичен для бедра человека, но обладает высокой индивидуальной изменчивостью. Изгиб почти отсутствует у новорожденного и развивается постепенно, усиливаясь с возрастом; у женщин точка наибольшего изгиба бедра обычно расположена дистальнее, чем у мужчин. Но связь изгиба с прямохождением отсутствует, так как он встречается среди млекопитающих с разными типами локомоции.

Рис. 4. Шеечно-корневой угол бедренной кости мужчин и женщин

Рельеф верхнего конца бедренной кости обнаруживает вариации в положении малого вертела по отношению к диафизу, в направлении межвертельного гребня и межвертельной линии. Последняя, как и гребешковая линия, на костях неандертальского человека часто выражена слабо или отсутствует. В области ягодичной шероховатости различают три компонента рельефа, встречающиеся в отдельности или в комбинации друг с другом и в известной мере отражающие вариации прикрепления большой ягодичной мышцы: 1) третий вертел, крайне редкий у понгид, у человека встречается в 5,4-72% случаев вне отчетливой связи с полом и возрастом; 2) подвертельная ямка, расположенная латерально от наружной губы шероховатой линии; 3) подвертельный гребень (ягодичная шероховатость), имеющий обычно форму выступа со стороны наружной губы. Эти варианты встречаются очень часто: первый - до 80-90%, второй - до 90-95%.

Массивность диафиза может зависеть от вариаций длины и толщины кости. Длина бедренной кости весьма изменчива как в групповом, так и в индивидуальном масштабе, поскольку она тесно связана с длиной тела и определяет последнюю. Слева бедренная кость обычно длиннее, чем справа. У женщин она короче, чем у мужчин, составляя в среднем 92% длины последней. Значительно варьирует также толщина кости в области диафиза, что и обусловливает колебания массивности. Групповые вариации длиннотно-толстотного индекса (по обхвату диафиза в середине) от 18,8 до 20,4, у женщин он несколько ниже. Индивидуальный максимум может достигать 22,9.

Специфической для человека чертой строения верхнего эпифиза бедра является укрупнение головки в связи с прогрессивным развитием и укреплением тазобедренных суставов. Сочленовная головка имеет сферическую или слегка эллипсоидную форму с указателем сечения 97,6-101. Существуют индивидуальные и половые вариации абсолютных размеров; относительная массивность головки во всех группах ниже у женщин.

Характерная черта строения нижнего эпифиза - преобладание поперечного размера обоих мыщелков над сагиттальным и относительно крупный латеральный мыщелок.

Таким образом, для бедренной кости человека типично сочетание антеверсии, сравнительно невысокого мыщелкодиафизарного угла, более или менее выраженного изгиба с крупной головкой, относительно крупным латеральным мыщелком, глубокой межмыщелковой ямкой. Большая часть этих признаков достаточно выражена уже на бедренных костях ранних гоминид.

Надколенник. Индивидуальные различия в форме и величине этой кости значительны. Абсолютные размеры отчасти связаны с длиной тела; у плодов и новорожденных кость относительно крупнее, чем у взрослых.

Самая частая форма кости - треугольная (66%). В среднем для человека характерно преобладание широтного размера над высотным. Широкая форма кости особенно выражена у неандертальцев. Существуют групповые вариации: наиболее низкие и узкие кости (по отношению к суммарной длине бедренной и большеберцовой костей или надмыщелковой ширине бедра соответственно) у негроидов, противоположные соотношения у монголоидов.

Большеберцовая кость. Вариации положения верхнего эпифиза выражаются значениями углов ретроверсии и инклинации - соответственно отклонению эпифиза от диафизарной оси или физиологической оси кости. Групповые средние угла ретроверсии человека: 7,6-20°, инклинации: 5,3-16,5°. Индивидуальные колебания значительно шире (для угла ретроверсии до 31,5°). Специфическим признаком большеберцовой кости человека является положительный торзион, связанный с торзионом бедра (оси обеих стоп конвергируют назад). Вариации групповых средних - от 0 до 53°. Отрицательный торзион в норме почти не встречается.

Малоберцовая кость. Играет значительно меньшую роль в статике. Групповые вариации ее структуры слабее выражены и менее изучены на фоне очень высокой индивидуальной изменчивости формы и рельефа. Так, форма сечения диафиза варьирует от трех- или четырехсторонней до округлой, Т-образной или даже ножевидно уплощенной. Некоторые групповые вариации существуют, по-видимому, в изгибе диафиза, форме и величине сочленовной поверхности головки, развитии верхушки головки и наружной лодыжки.

Размещено на Allbest.ru