Морфология растений как наука

Размещено на http://www.allbest.ru/

Морфология растений как наука

Морфология растений - раздел ботаники, наука о закономерностях строения и процессах формообразования растений. Растительные организмы при этом рассматриваются как в своём индивидуальном развитии (онтогенезе), так и в эволюционно-историческом развитии (филогенезе). Морфология растений - основополагающий раздел ботаники.

Морфология растений в широком смысле включает в себя анатомию растений и другие направления ботаники, занимающиеся морфологией растений на микроуровне. Морфология растений в узком смысле занимается изучением строения и формообразования растений на макроскопическом (главным образом на организменном) уровне.

Морфология растений наука о закономерностях строения и процессах формообразования растений в их индивидуальном и эволюционно-историческом развитии. Один из важнейших разделов ботаники. По мере развития Морфология растений из неё выделились как самостоятельные науки Анатомия растений, изучающая тканевое и клеточное строение их органов, Эмбриология растений, изучающая развитие зародыша, и Цитология - наука о строении и развитии клетки. Таким образом, Морфология растений в узком смысле изучает строение и формообразование, главным образом на организменном уровне, однако в её компетенцию входит также рассмотрение закономерностей популяционно-видового уровня, поскольку она имеет дело с эволюцией формы.

Основные проблемы и методы изучения.

Основные проблемы Морфологии растений: выявление морфологического многообразия растений в природе; изучение закономерностей строения и взаимного расположения органов и их систем; исследования изменений общей структуры и отдельных органов в ходе индивидуального развития растения (онтоморфогенез); выяснение происхождения органов растений в ходе эволюции растительного мира (филоморфогенез); изучение воздействия различных внешних и внутренних факторов на формообразование. Таким образом, не ограничиваясь описанием определённых типов строения, Морфология растений стремится выяснить динамику структур и их происхождение. В форме растительного организма и его частей внешне проявляются закономерности биологической организации, т. е. внутренние взаимосвязи всех процессов и структур в целостном организме.

В теоретической Морфология растений различают 2 взаимосвязанных и дополняющих друг друга подхода к истолкованию морфологических данных: выявление причин возникновения тех или иных форм (с точки зрения факторов, непосредственно действующих на Морфогенез) и выяснение биологического значения этих структур для жизнедеятельности организмов (с точки зрения приспособленности), что ведёт к сохранению определённых форм в процессе естественного отбора.

Основные методы морфологических исследований - описательный, сравнительный и экспериментальный. Первый заключается в описании форм органов и их систем (органография). Второй - в классификации описательного материала; применяется также при исследовании возрастных изменений организма и его органов (сравнительно-онтогенетический метод), при выяснении эволюции органов путём сопоставления их у растений разных систематических групп (сравнительно-филогенетический метод), при изучении влияния внешней среды (сравнительно-экологический метод). И, наконец, с помощью третьего - экспериментального - метода искусственно создаются контролируемые комплексы внешних условий и изучается морфологическая реакция растений на них, а также путём хирургического вмешательства изучаются внутренние взаимосвязи между органами живого растения.

Морфология растений тесно связана с другими разделами ботаники: палеоботаникой, систематикой и филогенией растений (форма растений - результат длительного исторического развития, отражает их родство), физиологией растений (зависимость формы от функции), экологией, географией растений и геоботаникой (зависимость формы от внешней среды), с генетикой (наследование и приобретение новых морфологических признаков) и растениеводством.

Задачи

Важнейшая задача, которая стоит перед морфологией растений (в широком смысле), состоит в описании и наименовании органов и тканей растительного организма. Ещё одной задачей морфологии растений является изучение процессов формообразования растительных органов (с целью установления закономерностей их морфогенеза) и тканей (с целью установления закономерностей их гистогенеза) - как в индивидуальном, так и в историческом развитии растений.

Направления морфологии.

Исторически морфология растений начинала развиваться как описательная морфология, занимаясь описанием разнообразия форм растительного мира. Ботаника как полноценная наука стала развиваться лишь благодаря работам Карла Линнея (1707--1778) по описательной морфологии.

Сейчас в морфологии растений выделяются следующие специализированные направления (разделы, дисциплины), отличающиеся предметами исследования:

· органография - основной раздел морфологии растений; занимается описанием и сравнительным анализом внешнего строения органов растений;

· анатомия растений - изучение строения растений на уровне клеток и тканей;

· эмбриология растений - изучение закономерностей образования, строения и развития зародыша растений;

· цитология растений - изучение растительной клетки;

· гистология растений - изучение растительных тканей;

· морфология вымерших растений - это направление является одновременно разделом палеоботаники;

· биоморфология, или экологическая морфология - изучение связей и зависимостей между процессами индивидуального развития растений, включая закономерности формирования их органов, и факторами внешней среды. Этот раздел морфологии растений особенно активно стал развиваться во второй половине XX века.

С точки зрения основных используемых оптических методов разделы морфологии растений подразделяют на две группы:

1. микроморфологию (микроскопическую морфологию) - сюда относятся те разделы, которые изучают растительные организмы с помощью микроскопии: цитологию, гистологию, эмбриологию, а также анатомию растений (если последнюю рассматривать как составную часть морфологии);

2. макроморфологию (макроскопическую морфологию) - сюда относятся те разделы, предметом изучения которых является внешнее строение растений в целом либо отдельных растительных органов и для которых методы микроскопии не являются основными.

Морфологические исследования растений играют важную роль в работах, связанных с вопросами охраны окружающей среды, в том числе с вопросами определения степени влияния загрязнений на растительные организмы.

Органы растений.

Растения, как и все живые существа, состоят из клеток. Сотни клеток одинаковой формы и с одинаковой функцией образуют ткань, из нескольких тканей состоит орган. Основными органами растения являются корни, стебель и листья, каждый из них выполняет вполне определенную функцию. Важными органами, предназначенными для размножения, являются цветки, плоды и семена.

Корни.

У корней две основных функции: первая - питать растение, вторая - закреплять его в почве. Действительно, корни поглощают из земли воду и растворенные в ней минеральные соли, таким образом они обеспечивают постоянное снабжение растения влагой, которое необходимо как для его выживания, так и для его роста. Вот почему так важно, чтобы растение не завяло и не засохло, регулярно поливать его в жаркое и засушливое время.

Видимая снаружи часть корня - это растущая гладкая без волосков часть, в которой происходит максимальный рост. Точка роста покрыта тонкой защитной оболочкой, корневым чехликом, который облегчает проникновения корня в землю. Всасывающая зона, находящаяся недалеко от точки роста, предназначена для того, чтобы всасывать воду и минеральные соли, необходимые растению, она покрыта густым пушком, который легко разглядеть с помощью увеличительного стекла и который составляют тончайшие корешки, называемые корневыми волосками. Проводящая зона корней выполняет функцию переноса элементов питания. Кроме того, у них есть и функция поддержки, они накрепко закрепляют растение в почве. Форма, размеры, строение и другие особенности корней тесно связаны с этими функциями и, конечно же, изменяются в зависимости от той среды, в которой им приходится развиваться. Обычно корни бывают подземными, но встречаются водные и воздушные.

Корни даже у растений одного вида бывают самой разной длины, которая зависит от типа почвы и от количества содержащейся в ней воды. В любом случае корни намного длиннее, чем мы думаем, особенно если принимать во внимание и самые тоненькие корневые волоски, чье предназначение - поглощать; в общем, корневой аппарат развит намного сильнее, чем находящаяся на поверхности земли надземная часть растения.

Стебель.

Основные функции стебля - поддержка надземной части и связь между корневой системой и листвой, при этом стебель регулирует равномерное распределение питательных веществ по всем внутренним органам растения. На стебле там, где прикрепляются листья, видны иногда достаточно заметные утолщения, которые называются узлы, часть стебля между двумя узлами называется междоузлием. Стебель в зависимости от его плотности имеет разные наименования:

- стебель, если он не очень плотный, как у большинства травянистых растений;

- соломина, если он полый и разделен, как у злаков, хорошо видными узлами. Обычно в таком стебле много кремнезема, что увеличивает его прочность;

- ствол, если он древесный и разветвленный, как у большинства деревьев; или же древесный, но не разветвленный, с листьями на верхушке, как у пальм.

В зависимости от плотности стебля растения подразделяются на:

- травянистые, у которых нежный, не одревесневший стебель;

- полукустарниковые, у которых стебель одревесневает ствол только у основания;

- кустарниковые, у которых все ветви одревесневшие, ветвятся от самого основания;

- древесные, у которых ствол полностью одревесневший, у него есть центральная ось (собственно ствол), разветвляющийся только в верхней части.

В зависимости от длительности жизни, которая связана с жизненным циклом, травянистые растения обычно подразделяются следующим образом:

- однолетние, или однолетники, если они растут только один год и погибают после того, как отцветут, дадут плоды и рассеют семена;

- двулетние, или двулетники, если они растут два года (обычно в первый год у них появляется только розетка листьев, на втором году они цветут, дают плоды, потом засыхают);

- многолетние, или многолетники, если живут более двух лет, обычно каждый год цветут и дают плоды, и "отдыхают", то есть у них в холодные или засушливые времена отмирает надземная часть, но подземная часть растения остается живой. Есть растения, у которых часть стебля может изменяться и превращаться в настоящий запасающий орган. Обычно это подземные стебли, которые служат для вегетативного размножения, а также для сохранения растения в неблагоприятный для роста период. Самые известные из них - это клубни (как у картофеля), корневища (ирис) и луковицы (нарцисс, гиацинт, лук).

Листья.

У листьев много различных функций, главная - это уже упоминавшийся фотосинтез, то есть химическая реакция в ткани листа, с помощью которой создаются не только органические вещества, но и кислород, который необходим для жизни на нашей планете. Обычно лист состоит из черешка, листовой пластинки более или менее широкой, которую поддерживают жилки, и прилистников. Черешок соединяет лист со стеблем. Если черешка нет, то листья называются сидячими. Внутри листа находятся сосудисто-волокнистые пучки. Они продолжаются в листовой пластинке, разветвляясь, образуют густую сетку из жилок (нервацию), по которым циркулирует сок растения, кроме того они поддерживают пластинку, придавая ей прочность. Основываясь на расположении основных жилок, различают различные типы жилкования: пальчатое, перистое, параллельное и дугонервное. У листовой пластинки в зависимости от того, какому растению она принадлежит, бывает разная плотность (твердые, сочные и т. д.) и совершенно разные формы (округлая, эллиптическая, ланцетовидная, стреловидная и т. д.). И край листовой пластинки получает свое название в зависимости от своего строения (цельный, зубчатый, пильчатый, лопастной и т. д.). Если выемка доходит до центральной жилки, то лопасти становятся независимыми и могут приобрести форму листочков, в таком случае листья называются сложными, они, в свою очередь, подразделяются на пальчато-сложные, перисто-сложные и так далее.

Цветки.

Красота и оригинальность форм и окраски цветков имеют вполне определенную цель. Всем этим, то есть выработанными веками хитростями и приспособлениями, природа время от времени снабжает цветок только для того, чтобы его род продолжался. Цветок, у которого есть мужские и женские органы, для достижения этой цели должен пережить два важнейших и необходимейших процесса: опыление и оплодотворение. Обычно у высших растений цветки двуполые, то есть в них есть и мужские и женские органы. Только в некоторых случаях полы разделены: у двудомных, например у ивы, остролиста и лавра, мужские и женские цветки находятся на разных экземплярах, а у однодомных, например у кукурузы и тыквы, на одном растении отдельно размещаются и мужские и женские цветки. На самом деле, все части, из которых состоит цветок, представляют собой различные видоизменения листа, которые произошли для того, чтобы выполнять различные функции. ботаника морфология корень

Над цветоносом можно заметить утолщение, называемое цветоложе, на котором располагаются разные части цветка. Двойной, или простой, околоцветник представляет собой наружную и наиболее броскую часть цветка, околоцветник в прямом смысле этого слова охватывает репродуктивные органы и состоит из чашечки и венчика. Чашечка состоит из листочков, обычно зеленых, называемых чашелистики, их задачей особенно в тот период, когда цветок находится в стадии бутона, является защита внутренних частей. Когда чашелистики спаяны между собой, как у гвоздики, чашечка называется сростнолепестной, а когда они разделены, например, как у розы, чашечка раздельнолепестная. Чашечка редко опадает, а в некоторых случаях она не только сохраняется, но и разрастается, чтобы лучше выполнять свою защитную функцию. Венчик - второй элемент околоцветника - состоит из лепестков, обычно ярко окрашенных и иногда приятно пахнущих. Основная их функция - это привлечение насекомых для того, чтобы облегчить опыление и соответственно размножение. Когда лепестки между собой более или менее спаяны, венчик носит название спайнолепестного, а если они разделены, то раздельнолепестного. Когда же нет явного различия между чашечкой и венчиком, как, например, у тюльпана, околоцветник называется простым венчиковидным, а сам цветок простым. Репродуктивный мужской аппарат цветка, или андроцей, состоит из разного количества тычинок, состоящих из стерильного, тонкого и вытянутого стебелька, называемого тычинковой нитью, на верхушке которой находится пыльник, в нем содержатся мешочки с пыльцой. Цветочная пыльца, оплодотворяющий мужской элемент, обычно желтого или оранжевого цвета.

Репродуктивный женский аппарат цветка, или гинецей, образован одним или несколькими пестиками. Каждый из них состоит из нижней полой и вздутой части, называемой завязь, содержащей один или несколько семязачатков, верхняя нитевидная часть носит название столбик, а его верхушка, предназначенная для сбора и удержания пыльцевых зерен, называется рыльце.

Цветки на растении могут располагаться по одному, на верхушке или в пазухах ветвей, но чаще они объединяются в группы, так называемые соцветия.

Среди соцветий наиболее обычными являются следующие: соцветия, образованные цветками на цветоножках: кисть, например, глициния, метелка (сирень), зонтик (морковь) и щиток, как у груши. Соцветия, образованные бесстебельковыми, то есть сидячими цветками: колос (пшеница), сережка (лещина), корзинка (маргаритка).

Опыление.

Очень часто ветер, вода, насекомые и другие животные принимают невольное участие в важнейшей операции опыления, необходимого для размножения растений. Многочисленные насекомые, например, пчелы, шмели и бабочки в поисках нектара, сахаристого вещества, находящегося в нектарниках, расположенных во внутренней части многих цветков, садятся на цветки. Когда они задевают тычинки, то из созревших пыльников на них попадает пыльца, и они переносят ее на другие цветки, где пыльца попадает на рыльце. Так происходит оплодотворение. У яркой окраски, привлекательной формы и у аромата цветков есть вполне определенная функция привлечения насекомых-опылителей, которые переносят пыльцу с одного цветка на другой.

Пыльцу, особенно очень легкую, которой бывает очень много у растений с маленькими цветками без венчика, следовательно, не привлекательных для насекомых, переносит и ветер. Именно эта пыльца, переносимая в огромных количествах по воздуху, бывает причиной большинства весенних аллергий.

Плоды и семена.

После оплодотворения стенки завязи претерпевают глубокие изменения, одревесневают или становятся мясистыми, они образуют плод (или околоплодник, семенник), в то же время развиваются и семязачатки. Накапливая запас питательных веществ, они превращаются в семена. Часто, когда плод созреет, он бывает вкусным, мясистым, ярко окрашенным и приятно пахнет. Этим он привлекает животных, съев его, они помогают распространению семян. Если плод не ярко окрашен и не мясист, значит, его семена будут распространяться по-другому. Например, у плода лугового одуванчика есть легкие пушинки, напоминающие маленький парашют, а у плодов клена и липы есть крылышки и они легко переносятся ветром; у других плодов, например, репейника есть крючочки, которыми они цепляются за шерсть овец и за одежду человека.

Среди мясистых плодов наиболее известными являются костянка, внутри нее находится одно семя, защищенное околоплодником (вишня, слива, маслина), и ягода, в которой обычно много семян и они погружены непосредственно в мякоть (виноград, помидор).

Сухие плоды обычно подразделяются на раскрывающиеся (растрескивающиеся) и нераскрывающиеся (нерастрескивающиеся) в зависимости то того, раскрываются ли они самостоятельно, созрев, или же нет. Например, к первой группе принадлежат бобы, или стручки бобовых (горох, фасоль), листовки (левкой, редис, бурачок), коробочка (мак) и семянка (борец). В плодах второй группы всегда находится одно семечко, практически спаянное с самим плодом. Наиболее известные примеры - это зерновка у злаковых, крылатка у клена и вяза и семянка с хохолком у сложноцветных.

Внутри плода находится семя, в котором есть зародыш, практически будущее растение в миниатюре. Попав в почву, где семя может прорасти, оно выходит из состояния покоя, в котором оно иногда может пребывать даже несколько лет, и начинает всходить. Таким образом, семя завершает выполнение своей функции, то есть защиты и питания ростка, который не мог самостоятельно существовать, и начинается новая жизнь.

Под наружным защитным слоем, называемым кожурой (оболочкой), ясно виден стебелек с двумя зародышевыми листочками, которые называются семядоли, в них большой запас питательных веществ, корешок и семяпочка (семязачаток).

При прорастании семя претерпевает различные изменения: сначала развивается корешок, который удлиняется в земле, а потом маленькая почка, семядоли постепенно отдают свои запасы и понемногу растение начинает приобретать свою форму, развивая три основных органа - корень, стебель и лист.

Краткий исторический очерк.

Истоки Морфология растений, как и вообще ботаники, уходят в глубокую древность. Терминология морфологических описаний растений выработана в основном в 17 в.; тогда же сделаны первые попытки теоретических обобщений (итальянские учёные А. Чезальпино, М. Мальпиги, немецкий - И. Юнг). Однако становление Морфология растений как самостоятельной науки относится к концу 18 в., когда появилась книга "Опыт о метаморфозе растений" (1790) И.В. Гёте, который предложил и сам термин "морфология" (1817). Гёте подчёркивал общность в многообразии форм органов растений и показал, что все органы побега, от семядолей до частей цветка, представляют видоизменения (метаморфозы) одного и того же "в типе" элементарного бокового органа - листа. Причина метаморфоза, по Гёте, - изменение питания вновь образующихся листьев по мере удаления верхушки побега от почвы. Работы Гёте оказали решающее влияние на последующее развитие морфологии растений. Однако в представлении о "типе" органа, которое для самого Гёте было вполне реальным, заключалась и возможность идеалистического подхода, т. е. толкования его как "идеи" органа, воплощаемой в разных формах. Многие последователи Гёте именно в таком духе и развивали сравнительную Морфология растений Таковы первые концепции "фитонизма", согласно которым высшее растение - есть совокупность отдельных растеньиц - "фитонов" (французский учёный Ш. Годишо, 1841; немецкий учёный К. Шульц, 1843), и представления об изначально существующих "идеальных" трёх основных органах растений (немецкий ботаник А. Браун, 50-е гг. 19 в.) и др.

1-я половина 19 в. характеризуется расцветом Морфологии растений О.П. Декандоль (1827), независимо от Гёте, пришёл к представлению о единстве органов и их метаморфозе. Р. Броуну принадлежат первые исследования семяпочки у голо- и покрытосеменных; он открыл архегонии и спермин у хвойных. В развитии сравнительной Морфология растений значительную роль сыграл немецкий ботаник А. Браун, исследовавший природу метаморфизированных органов и создавший вместе с К. Шимпером учение о математических закономерностях листорасположения (филлотаксис). В 1-й половине 19 в. были заложены основы онтогенетического и филогенетического направлений в Морфологии растений Активным пропагандистом онтогенетического метода был немецкий ботаник М. Шлейден (1842--1848). Начало развитию филогенетической Морфология растений было положено трудами немецкого ботаника В. Гофмейстера (1849--51), описавшего Чередование поколений и доказавшего гомологию органов размножения плауновидных, папоротников и голосеменных. Благодаря этому удалось установить морфологическую, а затем и эволюционную связь между споровыми и семенными растениями.

Во 2-й половине 19 и начале 20 вв. большое влияние на развитие Морфология растений оказала эволюционная теория Ч. Дарвина (см. Дарвинизм). Эволюционная, или филогенетическая, Морфология растений получила дальнейшее развитие в трудах русских ботаников И.Д. Чистякова, И.Н. Горожанкина и его школы, немецких - Н. Прингсхейма, Э. Страсбургера и др., которые разрабатывали учение о гомологии органов размножения разных групп растений и о циклах их развития. В этом направлении сыграли особую роль также работы И.Н. Горожанкина по развитию Гаметофита и оплодотворению у голосеменных, В.И. Беляева, исследовавшего развитие мужского гаметофита у разноспоровых, и открытие С.Г. Навашиным (в 1898) двойного оплодотворения (См. Двойное оплодотворение) у цветковых растений. Большое значение имели работы чешских ботаников Л. Челаковского (1897--1903) и И. Веленовского (1905--13). Другое направление в эволюционной Морфологии растений основывалось главным образом на изучении ископаемых растений. Труды английского ботаника Ф. Боуэра (1890--1908, 1935), немецкого - Г. Потонье (1895--1912) и французского - О. Линье (1913--14) осветили кардинальные вопросы происхождения основных органов высших наземных растений. Эти учёные показали 2 возможных пути возникновения листостебельной структуры: образование поверхностных боковых выростов (энаций) на первичной безлистной оси и дифференциация первоначальной системы ветвящихся цилиндрических однородных органов, при которой происходило уплощение и срастание между собой части ветвей с образованием крупных плоских листьев. В этих работах была предсказана структура древнейших наземных растений - псилофитов, открытых лишь в 1917. Идеи Боуэра, Потонье и Линье послужили основой для теломной теории, сформулированной в 1930 немецким ботаником В. Циммерманом. Большую роль в развитии Морфология растений сыграла Стелярная теория эволюции проводящей системы высших растений, предложенная французским ботаником Ф. ван Тигемом (70-е гг. 19 в.) и развитая американским - Э. Джефри (1897) и его школой. Некоторые морфологи продолжали развивать "фитонистические" взгляды на строение тела растений, приобретшие материалистический и динамический характер (американский ботаник Аса Грей, итальянский - Ф. Дельпино, чешский морфолог И. Веленовский, русский - А.Н. Бекетов, французский - Г. Шово). Дальнейшее переосмысливание понятия "фитона" как метамера высокодифференцированного органа-побега привело к чисто онтогенетическому представлению о нём как единице роста (английский - Дж. Пристли, 30-е гг. 20 в., швейцарский - О. Шюпп, 1938, советский ботаник Д.А. Сабинин, 1963). Важные достижения эволюционной Морфология растений - теории происхождения цветка: стробилярная, сформулированная английскими ботаниками Н. Арбером и Дж. Паркином (1907), и псевдантовая, принадлежащая австрийскому ботанику Р. Веттштейну (1908). Русский ботаник Х.Я. Гоби в 1921 опубликовал первую зволюционную классификацию плодов.

Онтогенетическая Морфология растений в последарвиновский период развивалась в тесном контакте с филогенетической и экспериментальной. Немецкий ботаник А. Эйхлер исследовал историю развития листа (1869) и закономерности строения цветка (1878--1882), русский ботаник В.А. Дейнега - онтогенез листьев у однодольных и двудольных растений (1902). Крайне метаморфизированные формы растений изучали онтогенетическим методом русские морфологи Н.Н. Кауфман на кактусах (1862), Ф.М. Каменский на пузырчатках (1877, 1886), С.И. Ростовцев на рясках (1902). В развитие экспериментальной Морфология растений (термин предложен К.А. Тимирязевым, 1890) большой вклад внёс А.Н. Бекетов, который считал важнейшими факторами формообразования физиологической функции органов растения и воздействие внешних условий. Русский ботаник Н.Ф. Леваковский одним из первых экспериментально изучил поведение побегов наземного растения в водной среде (1863), немецкий физиолог Г. Фёхтинг наблюдал в эксперименте (1878--82) влияние различных естественных условий на форму и открыл явление полярности у растений. Немецкие ботаники Г. Клебс (1903) и К. Гёбель (1908) показали в опытах зависимость форм роста органов от конкретных факторов - света, влаги, пищи - и получили искусственные метаморфозы. Гёбелю принадлежит многотомный сводный труд "Органография растений" (1891--1908), где описание органов дано в онтогенезе с учётом внешних условий и с экспериментальной проверкой причин формообразования. В области экспериментальной Морфология растений плодотворно работали австрийский ботаник Ю. Визнер (1874--89, 1902), чешский - Р. Досталь (серия работ по экспериментальному побегообразованию, с 1912) и др. К этой же области Морфология растений примыкают труды советского ботаника Н.П. Кренке (1928, 1950), изучавшего регенерацию у растений и закономерности возрастных морфологических изменений побега и сформулировавшего теорию "циклического старения и омоложения" растений (1940).

Экологическая Морфология растений зародилась одновременно с географией и экологией растений. Одна из основных её проблем - изучение жизненных форм (См. Жизненная форма) растений. Основоположники этого направления - датчане Э. Варминг (1902--16) и К. Раункиер (1905--07), немецкий ботаник А. Шимпер (1898). Русские и советские ботанико-географы и геоботаники интенсивно изучали особенности приспособительных структур и способы возобновления и размножения растений разных ботанико-географических зон и областей (А.Н. Краснов, 1888; Д.Е. Янишевский, 1907--12, 1934; Г.Н. Высоцкий, 1915, 1922--28; Л.И. Казакевич, 1922; Б.А. Келлер, 1923--33; В.Н. Сукачев, 1928--38; Е.П. Коровин, 1934--35; В.В. Алехин, 1936, и др.).

Современные проблемы и направления морфологии растений.

Описательная Морфология растений сохраняет значение для систематики при составлении "Флор", определителей, атласов, справочников. Сравнительно-морфологическое направление представлено работами В. Тролля (ФРГ) и его школы. Ему принадлежит капитальная сводка по сравнительной морфологии высших растений (1935--39), ряд учебных руководств и многотомный труд по морфологии соцветий (1959--64). Английский ботаник А. Арбер при обсуждении сравнительно-морфологических данных пришла к своеобразной теории происхождения листа как "неполного побега", близкой к теломной теории. Сравнительной морфологии вегетативных органов высших растений на онтогенетической и филогенетической основе посвящен труд (1952) советского ботаника И.Г. Серебрякова. Работы по структуре и классификации плодов принадлежат советским ботаникам Н.Н. Кадену (с 1947) и Р.Е. Левиной (с 1956). Эволюционная Морфология растений обогатилась новой серией работ В. Циммермана (1950--65), который развил созданную им теломную теорию и показал тесную связь филогенетических "элементарных процессов" с онтогенезом. Советский ботаник К.И. Мейер подвёл итоги изучения эволюции гаметофита и спорофита высших споровых растений и их органов (1958). Он подчёркивает плодотворность сравнительно-морфогенетического метода - сопоставления морфологических структур ныне живущих растений из разных по эволюционному уровню групп и построения морфогенетических рядов, не являющихся рядом предков-потомков, но демонстрирующих возможные пути преобразования тех или иных органов. Вопросы морфологической эволюции покрытосеменных разрабатывает советский ботаник А.Л. Тахтаджян, исследующий соотношение онтогенеза и филогенеза и развивающий в ботанике учение А.Н. Северцова о модусах морфологической эволюции. Ряд работ по эволюции цветка и монография "Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения" (1937) принадлежат советскому ботанику Б.М. Козо-Полянскому. Сводку по эволюционной морфологии цветковых опубликовал в 1961 американский учёный Л. Имс. Теломную теорию продолжали разрабатывать французские учёные П. Бертран (1947), Л. Амберже (1950--64) и другие. Применительно к происхождению цветка многие сторонники теломной теории высказали противоречивые суждения. В 40--50-е гг. 20 в. разгорелась дискуссия между сторонниками классической стробилярной теории происхождения цветка (А. Имс, А.Л. Тахтаджян, английский ботаник Э. Корнер и др.) и представителями "новой" теломной морфологии. В результате дискуссии крайние взгляды подверглись острой критике и четко выявились положительные стороны теломной теории, которая убедительно рисует ход эволюции вегетативных органов. Много работ посвящено происхождению своеобразных морфологических черт однодольных, в том числе злаков (А. Арбер, А. Имс, М.С. Яковлев, К.И. Мейер, Л.В. Кудряшов, А. Жак-Феликс и др.).

Онтогенетическое направление в значительной степени слилось с экспериментальным и интенсивно развивается в контакте с физиологией растений (морфогенез). Обширная сводка по морфогенезу сделана американским биологом Э. Синнотом (1960). Особенно велика серия работ по изучению конуса нарастания побега и корня как основных источников органо- и гистогенеза у высших растений. Важные теоретические обобщения в этой области сделаны швейцарским учёным О. Шюппом (1938), американским - А. Фостером с сотрудниками (1936--54), К. Эсау (1960--65), немецким - Г. Гуттенбергом (1960--1961), английским - Ф. Клоусом (1961). Закономерности деятельности верхушки побега в связи с общими вопросами организации и эволюции растений изучают английский ботаник К. Уордлоу и его школа (1952--69). Во Франции большое влияние на морфологические работы оказала новая онтогенетическая теория листорасположения, разработанная Л. Плантефолем (1947), а также работы Р. Бюва и его сотрудников (50-е гг.). Плодотворно работают лаборатории экспериментальной Морфология растений в ряде университетов Франции и в научном центре в Орсе (Р. Нозеран и др.). Эндогенным ритмам морфогенеза посвящены работы Э. Бюннинга (ФРГ). В СССР наиболее важные работы в области морфогенеза с широким применением анатомических методов ведутся с 40-х гг. В.К. Василевской с сотрудниками (особенно на объектах, живущих в суровых экологических условиях); с 50-х гг. - Ф. М Куперман с сотрудниками (учение об этапах органогенеза и их зависимости от внешних условий), а также В.В. Скрипчинским с сотрудниками (морфогенез травянистых растений, в частности геофитов). Близки к морфогенетическому направлению работы физиологов - Д.А. Сабинина (1957, 1963), В.О. Казаряна с сотрудниками (с 1952). Преимущественно морфогенезу цветка и плода посвящены работы Н.В. Первухиной, М.С. Яковлева. М.И. Савченко, М.Ф. Даниловой и др. Серия работ И.Г. Серебрякова и его школы (с 1947) посвящена морфологическим аспектам побегообразования и ритмам сезонного развития растений разных зон СССР. Морфологические изменения при прохождении растениями большого жизненного цикла изучают на основе разработанной Т.А. Работновым (1950) возрастной периодизации ученики и сотрудники И.Г. Серебрякова и А.А. Уранова.

Экологическая Морфология растений развивается в плане дальнейшего регионального описания и классификации жизненных форм растений, а также всестороннего изучения приспособления их к крайним условиям: на Памире (И.А. Райкова, А.П. Стешенко и др.), в казахстанских и среднеазиатских степях, пустынях и в горных районах (Е.П. Коровин, М.В. Культиасов, Е.М. Лавренко, Н.Т. Нечаева), в тундрах и лесотундрах (Б.А. Тихомиров с сотрудниками) и т. д. Вопросы классификации и эволюции жизненных форм многосторонне разрабатывал И.Г. Серебряков (1952--64), наметивший главное направление морфологической эволюции в линии от древесных растений к травянистым - сокращение длительности жизни надземных скелетных осей. Его школа ведёт исследование путей эволюции жизненных форм в конкретных систематических группах; это перспективное направление развивается также школой немецкого ботаника Г. Мейзеля (ГДР). К этой же области относятся работы В.Н. Голубева (1957). Важную основу для оценки общих направлений эволюции жизненных форм дали работы англичанина Э. Корнера (1949--55) и швейцарца Э. Шмида (1956, 1963).

Значение для народного хозяйства.

Данные сравнительной, экологической и экспериментальной Морфология растений позволяют не только понять закономерности формообразования, но и использовать их в практике. Работы по онтоморфогенезу и экологической Морфология растений важны для разработки биологических основ лесо- и луговодства, приёмов выращивания декоративных растений и рекомендаций по рациональному использованию дикорастущих полезных растений (лекарственных и др.) с учётом их возобновления, биологического контроля над ростом культурных растений. Интродукционные работы, ведущиеся в ботанических садах, основываются на данных онтогенетической и экологической Морфология растений и в то же время дают материал для новых теоретических обобщений.

Конгрессы, съезды, органы печати.

Вопросы Морфология растений неоднократно обсуждались на международных ботанических конгрессах, особенно на 5-м (Лондон, 1930), 8-м (Париж, 1954), 9-м (Монреаль, 1959) и международных симпозиумах по отдельным проблемам (например, по росту листа - Лондон, 1956). Регулярно собираются коллоквиумы по Морфологии растений во Франции (например, по структуре соцветий - Париж, 1964; по жизненным формам - Монпелье, 1965; по общим вопросам структурной организации - Клермон-Ферран, 1969; по ветвлению - Дижон, 1970). В СССР проблемы Морфология растений обсуждаются на съездах Ботанического общества, на Всесоюзном совещании по морфогенезу (Москва, 1959), Всесоюзной межвузовской конференции по Морфология растений (Москва, 1968).

Список литературы

1. Комарницкий Н.А., Морфология растений, в кн.: Очерки по истории русской ботаники, М., 1947;

2. Серебряков И.Г., Морфология вегетативных органов высших растений, М., 1952; Гёте И. В., Избр. соч. по естествознанию, пер. [с нем.], М., 1957;

3. Мейер К.И., Морфогения высших растений, М., 1958;

4. Фёдоров Ал. А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т., Атлас по описательной морфологии высших растений, т. 1--2, М., 1956--62;

5. Серебряков И.Г., Экологическая морфология растений, М., 1962; Имс А.Д., Морфология цветковых растений, пер. с англ., М., 1964;

6. Тахтаджян А.Л., Основы эволюционной морфологии покрытосеменных, М. - Л., 1964;

7. Gцbel К., Organographie der Pflanzen, Tl 1--2, Jena, 1928--33; Troll W., Vergleichende Morphologic der hцheren Pflanzen, Bd 1--2, В., 1935--39;

8. Gцbel К., Praktische Einfьhrung in die Pflanzenmorphologie, Tl 1--2, Jena, 1954--57;

9. Wardlaw С., Organization and evolution in plants, L., 1965.Т.И. Серебрякова.

10. Коровкин О.А. Анатомия и морфология высших растений: словарь терминов. - М.: Дрофа, 2007. - 268, [4] с. - (Биологические науки: Словари терминов). - 3000 экз. - ISBN 978-5-358-01214-1.

11. Анатомия растений / Транковский Д.А. // Большая советская энциклопедия: [в 30 т.] / гл. ред. А.М. Прохоров. - 3-е изд. - М. : Советская энциклопедия, 1969--1978. (Проверено 21 февраля 2013)

12. Морфология растений / Серебрякова Т.И. // Большая советская энциклопедия: [в 30 т.] / гл. ред. А.М. Прохоров. - 3-е изд. - М. : Советская энциклопедия, 1969--1978. (Проверено 21 февраля 2013)

Размещено на Allbest.ru