Общие закономерности эмбрионального онтогенеза человека

Размещено на http://www.allbest.ru/

Онтогенез. Общие закономерности эмбрионального онтогенеза человека. Критические периоды онтогенеза

онтогенез бластоцист гаструляция

Индивидуальное развитие организмов - онтогенез - это последовательное развитие каждой особи, в основе которого лежит реализация генетической информации на всех стадиях существования в определенных условиях среды. Онтогенез подразделяется на 3 периода - прогенез (доэмбриональный), эмбриональный, постэмбриональный.

Междисциплинарные исследования онтогенеза, начавшиеся в начале текущего столетия, привели к возникновению самостоятельной области науки о живом - биологии развития. Она изучает наследственные, молекулярные, структурные основы развития, а также механизмы регуляции онтогенетических изменений на всех этапах жизненного цикла особи.

Под индивидуальным развитием или онтогенезом понимается совокупность взаимосвязанных и детерминированных хронологических событий, закономерно совершающихся в жизненном цикле организма. Термин «онтогенез» ввел Э. Геккель.

Современная классификация онтогенеза выделяет прямой и непрямой онтогенез.

Прямой может быть

- в неличиночной форме (птицы)

- во внутриутробной форме (млекопитающие)

Непрямой:

- в личиночной форме (насекомые)

Периодизация онтогенеза (слайд №1).

Выделяют:

Предэмбриональный (прогенез)

Эмбриональный период, подразделяющийся на стадии:

а) зиготы

б) дробления

в) блатсулы

г) гаструляции

д) гисто- и органогенеза

III. Постэмбриональный период:

а) ювенильный (до полового созревания)

б) зрелый (половозрелое состояние)

в) период старости, заканчивающийся естественной смертью

За процессом оплодотворения следует эмбриональный период. Это период, включающий развитие от зиготы до формирования плода. Начальный этап эмбрионального онтогенеза носит название дробления. Суть этой стадии заключается в повторяющихся митотических делениях клеток зародыша, при которых происходит точное распределение генетической информации, затем следует удвоение ДНК без роста дочерних клеток. В результате такого деления, клетки, называемые бластомерами, уменьшаются в размере, и общий объем тела зародыша не изменяется, он становится многоклеточным. Биологический и генетический смысл дробления заключается в том, что в результате повторяющихся циклов редупликации и разделения ДНК происходит размножение генотипа.

Дробление зародыша человека начинается к концу 1-х суток и продолжается в течение 3-4 суток после оплодотворения, по мере продвижения зародыша по яйцеводу к матке. Движение зародыша обеспечивается перистальтическими сокращениями мускулатуры яйцевода, мерцанием ресничек его эпителия, а также перемещением секрета желез маточной трубы. Питание зародыша осуществляется за счет небольших запасов желтка в яйцеклетке и, возможно, содержимого маточной трубы. Дробление зиготы человека полное неравномерное асинхронное. В течение первых суток оно происходит медленно. Первое деление завершается через 30 часов, при этом борозда дробления проходит по меридиану, и образуется два бластомера. За стадией двух бластомеров следует стадия трех бластомеров. Через 40 ч образуется 4 клетки.

С первых же делений формируются два вида бластомеров: темные и светлые. «Светлые» бластомеры дробятся быстрее и располагаются одним слоем вокруг «темных», которые оказываются в середине зародыша. Из поверхностных «светлых» бластомеров в дальнейшем возникает трофобласт, связывающий зародыш с материнским организмом и обеспечивающий его питание. Внутренние «темные» бластомеры формируют эмбриобласт - из него образуются тело зародыша и все остальные внезародышевые органы. Начиная с трех суток, дробление идет быстрее, и на 4-е сутки зародыш состоит из 7-12 бластомеров. Уже через 50-60 ч образуется морула, а на 3-4-е сутки начинается формирование бластоцисты - полого пузырька, заполненного жидкостью.

Бластоциста в течение трех суток находится в яйцеводе, через 4-4,5 суток она состоит из 58 клеток, имеет хорошо развитый трофобласт и расположенную внутри клеточную массу эмбриобласта. Через 5-5'/; суток бластоциста попадает в матку. К этому времени она увеличивается в размерах, благодаря росту числа бластомеров до 107 клеток и объема жидкости вследствие усиленного всасывания трофобластом секрета маточных желез, а также активной выработки жидкости самим трофобластом.

Бластоциста покрыта оболочкой оплодотворения. В трофобласте увеличивается количество лизосом, в которых накапливаются ферменты, обеспечивающие разрушение (лизис) тканей матки и тем самым способствующие внедрению зародыша в толщу слизистой оболочки матки. Появляющиеся в трофобласте выросты разрушают оболочку оплодотворения, и начинается подготовка к первой фазе гаструляции. Гаструляция - это фаза, при которой происходит распределение клеточного материала на три зародышевых листка. Параллельно происходит имплантация зародыша. Внедрение зародыша в стенку матки начинается с 7-х суток после оплодотворения и продолжается около 40 ч. При имплантации зародыш полностью погружается в ткани слизистой оболочки матки. Различаются две стадии имплантации: адгезия (прилипание) и инвазия (проникновение). В первой стадии трофобласт прикрепляется к слизистой оболочке матки. Во время второй стадии трофобласт, продуцируя протеолитические ферменты, разрушает слизистую оболочку матки. При этом формирующиеся ворсинки трофобласта, внедряясь в матку, последовательно разрушают ее эпителий, затем подлежащую соединительную ткань и стенки сосудов, и трофобласт вступает в непосредственный контакт с кровью материнских сосудов. Образуется имплантационная ямка, в которой вокруг зародыша появляются участки кровоизлияний. Трофобласт вначале (первые 2 недели) потребляет продукты распада материнских тканей (гистиотрофный тип питания), затем питание зародыша осуществляется непосредственно из материнской крови (гематотрофный тип питания). Из крови матери зародыш получает не только все питательные вещества, но и кислород, необходимый для дыхания.

Период имплантации является первым критическим периодом развития зародыша. Гематотрофный тип питания, сменяющий гистотрофный, сопровождается переходом к качественно новому этапу эмбриогенеза - ко второй фазе гаструляции и закладке внезародышевых органов.

Гаструляция у человека осуществляется в две фазы. Первая фаза предшествует имплантации или идет в процессе ее, т. е. совершается на 7-е сутки. В период между этими фазами активно формируются внезародышевые органы, обеспечивающие необходимые условия для зародыша.

Первая фаза гаструляции происходит путем деляминации, при этом клетки эмбриобласта расщепляются на два листка: наружный - эпибласт (включает материал эктодермы, нервной пластинки, мезодермы и хорды), обращенный к трофобласту, и внутренний - гипобласт (включает материал зародышевой и внезародышевой энтодермы), обращенный в полость бластоцисты. На 7-е сутки развития обнаруживаются клетки, которые располагаются в полости бластоцисты и формируют внезародышевую мезодерму (мезенхиму). К 11-м суткам она заполняет полость бластоцисты. Мезенхима подрастает к трофобласту и внедряется в него, при этом формируется хорион - ворсинчатая оболочка зародыша. Таким образом, 1 фаза гаструляции заканчивается образованием зародышевых листков и внезародышевых оболочек - хориона, амниона.

Зародышевые листки - это динамичные скопления клеток, характеризующиеся отдельным пространственным взаиморасположением, что в дальнейшем приводит к развитию органов и систем органов.

Выделяют четыре основных способа гаструляции, но чаще всего встречаются комбинации их. Этими способами являются инвагинация, деляминация, эпиболия и иммиграция.

Вторая фаза гаструляции продолжается до 17 суток развития и заканчивается закладкой зачатков осевых органов - нервной трубки, хорды, пищеварительной трубки.

Закладки будущих органов возникают благодаря закономерному распределению клеточного материала. Исследования показали, что на этом этапе развития синтезируются специфические белки, направляющие клеточную дифференцировку.

В течение 3-6-й недели эмбриогенеза осуществляется процесс плацентации - образования плаценты их хориона. Процесс плацентации совпадает с периодом формирования зачатков органов. Этот период является вторым критическим периодом в эмбриогенезе человека, так как различные патогенные воздействия в это время наиболее часто могут вызвать нарушения.

Плацента - внезародышевый временный орган с многообразными функциями, обеспечивающий связь плода с материнским организмом. Плацента выполняет трофическую, экскреторную (для плода), эндокринную (вырабатывает хориальный гонадотропин, прогестерон, плацентарный лактоген, эстрогены и др.), защитную (включая иммунологическую защиту). Однако через плаценту (через гематоплацентарный барьер) легко проникают алкоголь, наркотические и лекарственные вещества, никотин, а также многие гормоны - из крови матери в кровь плода.

Процесс формирования систем органов в эмбриональном развитии называется органогенезом. В ходе воссоздания структуры органа принимает участие комплекс клеток, тканей и неклеточных элементов. Стадию органогенеза можно разделить на две фазы:

Нейруляция - образование нервной трубки и хорды

Фаза построения остальных органов, формирование черт внутренней и внешней организаций

Отличительной чертой первой фазы является то, что в формирование ЦНС вовлекается весь зародыш. Материалом для развития нервной системы служит пласт клеток эктодермы над зачатком хорды. Вначале образуется нервная пластинка, края которой образуют валики. В средней части пластинки образуется нервный желобок, края пластинки смыкаются с образованием нервной трубки с полостью - невроцелем. Передний отдел нервной трубки у позвоночных образует стадию 3-х, затем 5-ти пузырей и, соответственно, пять отделов головного мозга. Часть нервной трубки развивается в спинной мозг. Часть нейроэктодермы, не вошедшая в состав нервной трубки, образует клетки спинномозговых и симпатических нервных узлов, клетки мозгового вещества надпочечников, пигментные клетки эпидермиса кожи, волос, хрящевые и костные клетки. Формирование хорды идёт из стенки первичной кишки - зачатка энто- и мезодермы. По бокам от хорды формируется ещё один компонент осевого комплекса - сомиты (из мезодермы).

Развитие отдельных органов включает прогрессивное изменение их формы, состава тканей, структурно-химические преобразования клеток и закономерную смену биохимических и физиологических характеристик.

Обобщая, можно отметить, что из материала наружного зародышевого листка развивается эпидермис и его производные (кожные, молочные железы), компоненты органов зрения, обоняния, слуха, эмаль зубов.

Из энтодермы образуется эпителий желудка и кишечника, клетки пищеварительных желёз (печени, поджелудочной, гипофиза, щитовидной и т.д.)

Клеточный материал сомитов (мезодерма) распределяется между несколькими:

- дерматом, образующий соединительную ткань дремы

- склеротом, дающий скелетные структуры

- нефрогонотом - зачаток органов моче выделения и половой системы

- мезенхима (эктодерма + мезодерма), формирующая все виды соединительной ткани, гладкую мускулатуру, кровеносную и лимфатическую системы.

Следует отметить, что данная классификация является условной, ибо в перестроении любого органа принимают участие производные нескольких зародышевых листков, но с преимуществом какого-то одного.

В эмбриональном развитии позвоночных большую роль играют провизорные органы (амнион, хорион), которые функционируют у зародыша и отсутствуют во взрослом состоянии. Зародыш развивается в водной среде, ближайшая оболочка, примыкающая к нему - амниотическая, следующая - хорион.

Процесс, в результате которого однородный клеточный материал зародыша в ходе эмбрионального онтогенеза преобразуется в устойчивые структуры, разнородные по морфологии, биохимическим показателям и функциям называется дифференцировкой. Конечный результат дифференцировки предопределен: так из определенных зачатков мезодермы развиваются строго детерминированные структуры.

Процесс внутриутробного развития зародыша человека продолжается в среднем 280 суток (10 лунных месяцев). Эмбриональное развитие человека можно разделить на три периода: начальный (1-ая неделя), зародышевый (2-8-ая неделя), плодный (с 9-й недели развития до рождения). К концу зародышевого периода заканчивается закладка основных эмбриональных зачатков тканей и органов, и зародыш приобретает основные черты, характерные для человека. К 9-й неделе развития (начало 3-го месяца) длина зародыша составляет 40 мм, а масса около 5 г.

Краткая хронология эмбрионального развития человека следующая:

- в течение 3-х суток перемещение по яйцеводу и одновременно дробление

- на 4-е сутки образуется бластоциста

- на 7-е сутки имплантация в слизистую матки

- на 14-е сутки формируется плацента

- на 16-е сутки формируется зародышевая мезодерма

- на 16-е сутки формируется зародышевая мезодерма

- на 16-21-е сутки - нервная пластинка, а затем нервная трубка с пузырями, сегментация мезодермы на сомиты (их 10), длина зародыша 2 мм, выявляются зачатки сердца, щитовидной железы, пупочных сосудов.

- между 21-32 сут. Длина зародыша 3,5 мм, 25 сомитов, сердце сокращается, устанавливается односторонний ток крови, зачатки рук, ног. К концу этого срока длина зародыша составляет 7,5 мм.

- 6-недельный зародыш имеет 5 первичных отделов мозга, формируется пищеварительный тракт, дифференцируются гонады

- до конца 8-ой недели зародыш характеризуется интенсивным ростом и дифференцировкой органов. Масса его 5 г, длина 40 мм, обособляется шея, голова становится круглой, возникают зачатки наружного уха и носа. Глаза с латеральных поверхностей смещаются вперед, появляются веки, хвост редуцируется. К концу 8-ой недели завершается зародышевый период развития, все основные системы органов дифференцированы, после чего начинается плодный период, завершающийся родами.

В онтогенезе человека можно выделить несколько критических периодов развития: в прогенезе, эмбриогенезе и постнатальной жизни. К ним относятся: 1) развитие половых клеток - овогенез и сперматогенез; 2) оплодотворение; 3) имплантация (7-8-е сутки эмбриогенеза); 4) развитие осевых зачатков органов и формирование плаценты (3-8-ая неделя развития); 5) стадия усиленного роста головного мозга (15 - 20-ая неделя); 6) формирование основных функциональных систем организма и дифференцировка полового аппарата (20 - 24-ая неделя); 7) рождение; 8) половое созревание (11-16 лет)

Постэмбриональный (постнатальный) период характеризуется интенсивным ростом органов, установлением окончательных пропорций тела и переходом функций систем органов на режим взрослого организма. Особенно важным в этот период является процесс полового созревания. Он сопряжен с включением в работу большого количества генов, детерминирующих выработку половых гормонов.

Совокупность признаков, по которым один пол отличается от другого, называется половым диморфизмом. Прежде всего сюда относятся первичные половые признаки - наличие гонад мужского или женского типа.

Ко времени полового созревания гипофиз начинает выделять гонадотропный гормон, стимулирующий развитие семенников и яичников, которые вырабатывают половые гормоны, обуславливающие развитие вторичных половых признаков. Половой диморфизм на этом этапе представляет собой совокупность фенотипических проявлений, по которым один пол отличается от другого. Рост, массивность костей скелета, объем мускулатуры, величина черепа у мужчин больше, чем у женщин. При одинаковом корпусе длина ног у женщин меньше, а ширина таза больше. К признакам полового диморфизма относятся наличие молочных желез у женщин, у мужчин вторичное оволосение. В одном и том же объёме крови у мужчин больше эритроцитов и, соответственно, гемоглобина.

Следует отметить, что кроме гормонов гипофиза и половых желез, на формирование вторичных половых признаков влияют гормоны надпочечников

- андрогены и эстрогены. Андрогены стимулируют рост и развитие мужских половых признаков (первичных и вторичных), эстрогены усиливают развитие первичных и вторичных признаков по женскому типу.

Гиперпродукция андрогенов во время внутриутробного развития приводит к гермафродитизму у плодов женского пола, а у рождённых девочек к недоразвитию внутренних половых органов, у женщин вызывает рост волос по мужскому типу (на лице, груди и т.д.).

Гиперпродукция андрогенов у мальчиков ведёт, к раннему половому созреванию. Для коррекции данных отклонений в медицине широко используется гормонотерапия.

Постэмбриональный период включает в себя всю жизнь человека от рождения до смерти и подразделяется следующим образом:

новорождённый (первый месяц после рождения);

грудной (до 12 месяцев);

ясельный (1-3 года);

дошкольный (3-7 лет);

школьный: детский, подростковый и юношеский (до 17 лет);

зрелость (до 60 лет);

пожилой возраст (до 74 лет);

долгожители (до 90 лет).

Группу факторов, которая приводит к развитию грубых аномалий в критические периоды эмбриогенеза, называют тератогенами, а науку, изучающую эти аномалии, тератологией. Тератогенными факторами, нарушающими пренатальное развитие являются физические (радиация, рентген-лучи, гипо- и гипероксия, гипотермия), химические (этиловый спирт, наркотики, моющие средства, ряд лекарственных препаратов) и биологические (инфекционные болезни: краснуха, корь, сифилис и т.д.). Тератогены, действующие в период с момента оплодотворения яйцеклетки до завершения основных процессов органогенеза приводят к грубым аномалиям развития. Гибель зародышей в этот период развития достигает 70%, из каждых 10 зачатий 7 заканчиваются гибелью. Большинство зародышей гибнет в первые дни своего существования. В качестве основной причины выделяют патологии первых дроблений зиготы.

Аномалии развития, возникающие в плодный период (9-я неделя - роды), приводят к нарушению становления систем и органов. Плод, как правило, не погибает, но у него развиваются пороки развития, которые приводят к появлению уродств. Например, если женщина заболеет краснухой, гриппом, оспой, паротитом между 3-9-й неделями беременности, то риск поражения плода такими заболеваниями, как порок сердца (6-7-я недели беременности), катаракта (3-5-я недели) и глухота (8-9-я недели) особенно высок. До и после этого срока перечисленные заболевания не вызывают пороков развития плода. Тератогенным действием обладает ионизирующее облучение, его влияние особенно сильно между 2-8 неделями эмбриогенеза. Если в это время зародыш получил дозу больше 25 рад, рекомендуется беременность прервать. Случайное возникновение пороков развития может быть вызвано воздействием химических, в том числе медикаментозных препаратов на плод. Известно, что один и тот же тератоген при воздействии на разных стадиях развития может вызвать различные аномалии. Одна и та же аномалия может быть следствием действия разных тератогенов.

В последние годы был обнаружен новый тератоген - 13-цис-ретиноевая кислота (аналог витамина А). Этот препарат широко использовался в медицинской практике для лечения угрей. Ранее было показано, что аналоги витамина А могут оказывать вредное действие на беременных самок животных и поэтому этикетка на препарате предупреждала, что им не должны пользоваться беременные женщины. Однако некоторые женщины пользовались им во время беременности и сохранили беременность. Некоторые из родившихся детей имели множественные пороки развития: аномалии ЦНС, расщеплённое нёбо и др.

Другим известным тератогеном является талидомид (транквилизатор, который широко рекламировали, как успокоительное средство), который индуцирует появление очень редко встречающегося уродства - фокомелии - отсутствие или недоразвитие конечностей. В интересах здоровья ребёнка следует проявлять крайнюю осторожность и, по возможности, вообще воздерживаться от приёма лекарственных препаратов, особенно в первом триместре беременности. Пороки развития не наследуются. Риск повторного рождения больного ребёнка с аналогичным пороком предельно мал.

По данным ВОЗ пороки развития имеют место у

1-2% людей. Некоторые из них особенно часты. Например, дивертикул подвздошной кишки и удвоение мочеточников обнаруживается у 4% новорожденных. Пороки развития заключаются в отсутствии органа или его части (аплазия), недоразвития органа (гипоплазии), уменьшении массы тела (гипотрофия), непропорциональном увеличении массы органа (гипертрофия), увеличении длины тела (гигантизм), нетипичной локализации органа (эктопия), нарушении дифференцировки тканей (гетероплазия), сужении (стеноз) или отсутствии (атрезия) канала или отверстия.

В основе пороков генетической природы лежат мутационные изменения наследственного материала. Экзогенные пороки возникают в связи с действием на зародыш повреждающих внешних факторов. Некоторые из таких пороков являются фенокопиями определённых генетических пороков, например, у беременных женщин-носителей токсоплазмоза могут родиться дети с фенотипом синдрома Дауна.

Непосредственной мишенью действия неблагоприятных факторов могут быть половые клетки (гаметопатия), а также зародыш на разных стадиях эмбриогенеза (эмбриопатии).

Характерной особенностью нарушений зародышевого развития служит их однотипность, объясняющаяся общностью молекулярных основ нарушения дифференцировки, гистогенеза и органогенеза.

Размещено на Allbest.ru