Тип Миксоспоридии (Myxozoa). Тип Микроспоридии (Microspora)

Размещено на http://www.allbest.ru/

ЛЕКЦИЯ

ТИП МИКСОСПОРИДИИ (MYXOZOA). ТИП МИКРОСПОРИДИИ (MICROSPORA)

План

1. Особенности строения и биологии миксоспоридий

2. Характерные особенности микроспоридий

3. Протисты неопределенного систематического положения

1. Особенности строения и биологии миксоспоридий

Тип объединяет около 1200 видов эндопаразитических простейших (тканевых, полостных и внутриклеточных). Трофические, или вегетативные особи миксоспоридии представляют собой многоклеточный организм - многоядерный плазмодий. Споры миксоспоридий также многоклеточные и включают в себя амебоидный зародыш и вспомогательные клетки, среди которых следует отметить так называемые клетки-створки и стрекательные клетки, сходные с клетками кишечнополостных.

Из-за наличия полярных нитей эта группа раньше объединялась с Microspora в «Cnidospora». В прежних системах они вместе с нынешними Apicomplexa объединялись в «Sporozoa» в традиционном понимании. Все эти группы характеризуются так называемыми спорами, глубокие различия между которыми удалось выявить лишь методами электронной микроскопии.

Развитие Myxozoa характеризуется многочисленными вариациями и исследовано лишь в основных чертах, но можно продемонстрировать обобщенный цикл развития :

Сложные споры, содержащие 1-2 амебоидных зародыша, с пищей проглатываются будущим хозяином. После автогамии гаплоидный зародыш путем деления преобразуется в многоядерный диплоидный или полиплоидный плазмодий. Плазмодий может вегетативно размножаться путём как разделения самого плазмодия (плазмотомии), так и путём почкования. Внутри первоначально подвижного плазмодия генеративные ядра обособляются в отдельные одноядерные клетки за счёт внутреннего дробления. Такие клетки объединяются по две так, что одна клетка обволакивает другую, образуя панспоробласт, где наружная клетка - перицит, а внутренняя - спорогенетическая клетка. В дальнейшем перицит дегенерирует до покровного слоя, а спорогенетическая клетка проходит ряд делений, в результате которых чаще всего образуются: 2 вальвогенные (образующие створки) и 2 капсулогенные (образующие полярные капсулы) клетки, а также 1 или 2 споробласта. Споробласты претерпевают еще одно созревающее деление, после которого образуются инвазионные гаплоидные амебоидные зародыши. Как итог формируется очередная спора (8), у которой вальвогенные клетки образуют двустворчатую оболочку (обеспечивает длительную защиту зародышу), внутри капсулогенных клеток дифференцируются полярные капсулы со свёрнутой или вытянутой полярной нитью, которая после проглатывания выстреливается и заякоривает клетку в тканях хозяина.

В последнее время активно возникают аргументы о том, что Myxozoa вообще не одноклеточные, а чрезвычайно сильно редуцированных Metazoa:

- высокая степень дифференциации клеток с одним типом генеративных и тремя типами соматических клеток;

- наличие десмосомоподобных контактов между клетками;

- поразительные соответствия в строении и морфогенезе между полярными капсулами и нематоцистами книдарий;

- для некоторых видов наркомедуз характерны внутриклеточные процессы развития миксоспоридий.

Тип включает два класса .

Phylum Myxozoa - Тип Миксоспоридии

Classis Myxosporidea - Класс Миксоспоридии

Ordo Вivalvulida - Отряд Бивальвулиды

Species Myxobolus preiffeli

Паразиты рыб и других водных позвоночных. Миксоспоридии наносят существенный ущерб рыбоводству, являясь возбудителями ряда заболеваний, приводящих к гибели рыб.

Classis Actinomyxidea - Класс Актиномиксидии

Species Triactinomyxon ignotum

Класс представлен полостными или тканевыми паразитами некоторых групп кольчатых червей. Диплоидные вегетативные стадии актиномиксидий развиты слабо, не способны к бесполому размножению и состоят из 2 (реже 4 или 6) соматических и 2 генеративных клеток. Из последних в ходе множественных делений и сложного процесса созревания формируются многоклеточные диплоидные споры. Гаплоидной стадии у актиномиксидий нет, и половой процесс у них неизвестен.

2. Характерные особенности микроспоридий

Все без исключения Microspora - это безжгутиковые, очень мелкие (не превышающие 20 мкм на стадии споры) внутриклеточные паразиты , которые в редких случаях располагаются внутри паразитофорных вакуолей, а обычно свободно пребывают в цитоплазме клетки-хозяина. Спектр хозяев (их известно около 900 видов) простирается от одноклеточных (Apicomplexa, Myxozoa, Ciliophora), кишечнополостных, плоских червей, нематод, аннелид, моллюсков, членистоногих и мшанок до позвоночных. Наиболее распространены они у членистоногих, а среди позвоночных - у костных рыб. Из млекопитающих их хозяева - прежде всего грызуны и хищные, а также приматы. Растительные организмы микроспоры не поражают.

Для Microspora характерно:

- присутствие в клетках диплоидного ядра;

- наличие прокариотных рибосом (и некоторых других сопряжённых признаков, типичных для прокариот);

- наличие хитина в составе оболочки споры;

- первичное отсутствие митохондрий

- отсутствуют жгутики и центриоли (передвигаются только пассивно);

- наличие крайне своеобразного экструзионного аппарата (в покоящейся споре этот аппарат состоит из свёрнутой тубулярной полярной нити, зафиксированной наслоениями белка, а также - у Microsporea - ламеллярного поляропласта из стопок плотно упакованных или везикулярных мембранных органелл. Морфологически эта система - впячивание клеточной мембраны. Срабатывание происходит в пищеварительном тракте хозяина - давление внутри спор изменяется (набухают поляропласты и постеросомы). Осмотически обусловленное повышение тургорного давления вызывает взрывообразно быстрое выворачивание полярной нити. Кинетическая энергия такого экструзионного процесса достаточна для того, чтобы пронзить клеточную мембрану, саму клетку и даже оболочку цисты. Через образовавшееся отверстие полярная нить, достигающая длины в несколько сотен микрометров, вводит амебоидного зародыша в клетку хозяина;

- одно- или двуядерная клетка (называемая амебоидным зародышем, амёбулой или спороплазмой) содержит лишь немного органелл: шероховатая ЭПС, свободные рибосомы, стопку плоских мембран, отдалённо напоминающую диктиосому, а также - особую вакуоль (постеросому).

В связи с этим в последнее время всё больше учёных приходит к мнению, что эти организмы близки не только филогенетически, но и таксономически к грибам.

Паразитические, или вегетативные особи микроспоридий живут в эндоплазматической сети клеток хозяина, имеют амебоидную форму и интенсивно размножается делением надвое. Для микроспоридий характерен и половой процесс. В диплоидных клетках паразита происходит редукционное деление и следующие стадии оказываются гаплоидными. В дальнейшем они сливаются, вновь образуя зиготы. При большой плотности паразит переходит к спорообразующей стадии и начинает формировать одноклеточные диплоидные споры.

Зрелые споры микроспоридий - инвазионная стадия. Это самые мелкие клетки из известных эукариотических клеток. Зародыш, проникающий в клетку хозяина, начинает там активно питаться, расти, делиться, т.е. становится вегетативной стадией. Распространение паразита от одного хозяина к другому может осуществляться разными путями: через поедание экскрементов, каннибализм, от самки к потомству через яйцо или плаценту.

Разделение Microspora на систематические группы более низкого ранга проведено на основе степени сложности их экструзионного аппарата.

Phylum Microsporidia - Тип Микроспоридии

Classis Microsporea - Класс Микроспоридии

Ordo Microsporida - Отряд Микроспоридии

Species Nosema apis

Виды Microspora имеют важное практическое значение как возбудители болезни гусениц тутового шелкопряда (Nosema bombicis), пчелиной дизентерии (Nosema apis), а также некоторых болезней рыб (различные виды Glugea). Есть попытки использовать определённые виды как сверхпаразитов - например Vairimorpha necatrix для борьбы с гусеницами чешуекрылых или Nosema locustae - против нашествий тропической саранчи.

микроспоридия паразит биология вегетативный

3. Протисты неопределенного систематического положения

Наиболее интересны из них те формы, ультраструктура которых хорошо изучена, но настолько своеобразна, что авторы не могут отнести их к известным макротаксонам.

Класс Apusomonadea

Апузомонады представлены гетероконтными бесцветными жгутиконосцами. На нижней поверхности клетки имеется вентральная бороздка, ограниченная краевыми складками. Покровы образованы двумя плотно прилегающими друг к другу мембранами. Жгутики гладкие, бичевидные. От кинетосом отходят 2-3 микротрубочковых корешка. Наиболее широкий из них похож на ризостиль криптомонад и направлен к ядру; вместе с диктиосомой и осмиофильным телом он образует характерный комплекс органелл в передней части клетки. Периферические каналы ЭПС отделяют эндоплазму от эктоплазмы. Кристы в митохондриях трубчатые. Цист не образуют. Для некоторых видов характерны плазмодии. Свободноживущие. Пресноводные и морские.

К этому классу относятся 2 рода Apusomonas и Amastigomonas.

Тип Hemimastigophora

Тип выделен на основании изучения биологии и ультраструктуры одного вида Hemimastix amphikineta. Этот бесцветный жгутиконосец размерами 7-10 мкм внешне похож на инфузорий. По бокам его уплощенного тела проходят две бороздки, из которых выходят жгутики примерно по 12 штук с каждой стороны. В отличие от покрытых плазмалеммой бороздок, вентральная и дорсальная поверхности клетки, по описанию авторов, образованы уплотненным слоем гликокаликса, плазмалеммой и подстилающим ее плотным слоем эпиплазмы, под которой проходят микротрубочки. Митохондрии с мешковидными или трубчатыми кристами. Имеются сложно устроенные экструсомы. От каждой кинетосомы к заднему концу клетки отходят 2 микротрубочковых корешка. Эти почвенные протисты являются микрофагами, цитостом обычно расположен на переднем конце клетки, но не постоянен, поэтому глоточный аппарат отсутствует. Ядро одно, пузырьковидного типа. Ядрышко сохраняется во время митоза.

Класс Thaumatomonadea

Тауматомонады - гетероконтные бесцветные жгутиконосцы с вентральной бороздкой на нижней поверхности клетки. Обычно покрыты чешуйками, которые синтезируются на поверхности митохондрий. Жгутики также покрыты чешуйками и, в редких случаях, простыми мастигонемами. В переходной зоне имеется цилиндр. Вентральная бороздка служит местом образования филоподий, при помощи которых особи питаются. Способны формировать плазмодии путем слияния клеток. Первоначально класс был представлен одним видом Thaumatomonas lauterborni. Детальное изучение ультраструктуры этого вида, а также сравнительно-морфологический анализ других бесцветных жгутиконосцев позволили включить в этот класс еще 2 рода: Gyromitus и Thaumatomastix, не имевших ранее определенного таксономического положения.

Тауматомонады сходны с хромофитами по наличию чешуек на теле клетки и жгутиках, однако уникальны по способу формирования соматических чешуек. Строение жгутикового аппарата также весьма своеобразно и существенно отличается такового хромофитов.

Colponema loxodes

Исследования ультраструктуры этого гетероконтного бесцветного хищного жгутиконосца показали, что покровы клетки образованы пелликулой, передний жгутик опушен простыми мастигонемами, задний имеет килевидный вырост и проходит в вентральной бороздке. В переходной зоне жгутика имеется цилиндр. Митохондрии с трубчатыми кристами, имеются токсицисты.

Discocelis saleuta Этот новый род и вид был описан в 1988 году и помещен в протисты неопределенного таксономического положения. Это бентосный морской бесцветный жгутиконосец. Клетка дисковидной формы с велюмом на переднем конце тела. Корешковая система имеет три латеральных микротрубочковых корешка, которые укрепляют велюм и переднюю часть клетки. К ядру прилегает микротельце. Передний жгутик короткий, задний - длинный, прилегает к боковой поверхности клетки. Митохондрии с трубчатыми кристами.

Massisteria marina Этот протист был обнаружен на литорали и изучен электронно-микроскопическими методами в 1990 г. Он имеет две стадии в жизненном цикле:

- трофическая (представлена ретикулоподиальной амебой). Ретикулоподии снабжены экструсомами. Жгутики на этой неподвижной стадии имеются, но неактивны;

- непитающаяся подвижная жгутиковая стадия (под воздействием неблагоприятных условий псевдоподии резорбируются, а жгутики активизируются).

В кинетосоме находится электронно-плотная сердцевина. К ядру прилегает микротельце. Митохондрии с трубчатыми кристами.

Размещено на Allbest.ru