Бактеріальні хвороби плодових культур Закарпатської області

Размещено на http://www.allbest.ru/

МІНІСТЕРСТВО ОСВІТИ І НАУКИ УКРАЇНИ

ДЕРЖАВНИЙ ВИЩИЙ НАВЧАЛЬНИЙ ЗАКЛАД

«УЖГОРОДСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ»

Біологічний факультет

Кафедра генетики, фізіології рослин і мікробіології

ДИПЛОМНА РОБОТА

на тему: «БАКТЕРІАЛЬНІ ХВОРОБИ ПЛОДОВИХ КУЛЬТУР ЗАКАРПАТСЬКОЇ ОБЛАСТІ»

Виконала:

Чалбаш Наталія Володимирівна

Ужгород - 2014

Вступ

Актуальність теми Захист рослин від фітопатогенних бактерій нині є однією з найважливіших проблем аграрного виробництва, оскільки їх розвиток та здатність уражати всі культурні види рослин призводить до істотних матеріальних збитків. Значне поширення бактеріозів у плодових насадженнях зумовлює необхідність їх вивчення, чіткої ідентифікації збудників та розроблення комплексу заходів захисту рослин.

Відомо, що втрати врожаю від шкідників, хвороб та бур'янів в Україні щороку становлять від 30 до 50%. Значна частина цих втрат спричинена бактеріальними хворобами рослин, до яких особливо чутливими є представники агроценозів, оскільки в агроценозах послаблена дія природних антагоністів збудників хвороб. Збудниками бактеріозів рослин є величезна кількість мікроорганізмів представників різних систематичних груп широко розповсюджених в природі. Тому вивчення особливостей їх біології, способів ураження рослин та методів запобігання хвороб є особливо актуальним.

Негативна роль бактеріозів зростає в умовах концентрації і спеціалізації аграрного виробництва, що зумовлює накопичення інфекції та створення сприятливих умов для поширення захворювання. У зв'язку з цим слід враховувати, що досконалу систему заходів боротьби із фітопатогенними бактеріями слід будувати виключно на основі чітких даних щодо діагностики бактеріозів та біологічних властивостей їхніх збудників. Значущість вирішення цієї проблеми і обумовила вибір теми дипломної роботи.

Бактеріоз - це складний патологічний процес, який виявляється в порушенні обміну речовин і фізіологічних функцій ураженої рослини. Шкідливість бактеріальних хвороб виражається в ослабленні дерев, втраті товарної якості плодів та урожайності, а при сприятливих умовах розвитку деяких хвороб - в повній загибелі рослин. При загальних захворюваннях уражається вся рослина чи більша її частина. Збудник проникає в судинну систему, розповсюджується в провідних пучках та прилягаючих до них тканинах. При цьому погіршується нормальний процес надходження води в рослину і вона гине. Локальні бактеріози проявляються в ураженні паренхімних тканин окремих органів рослин - листків, пагонів. Але в даному випадку хвороба не поширюється по всій рослині [5, 33].

Симптомами бактеріозів є гнилі, некрози, п'ятнистість, виразки, нальоти, пухлини, деформація.

Загальними ознаками всіх збудників є:

патогенність - здатність викликати захворювання;

вірулентність - спектр ураження;

агресивність - швидкість та масовість ураження.

Проникнення збудника можливо за допомогою гризучих комах, через механічні пошкодження, через природні ходи рослин [5].

Метою дипломної роботи було мікробіологічне виявлення збудників бактеріозів у плодовому фітоценозі, для визначення та вивчення захворювань, що загрожують багаторічним насадженням області. А також виділення та вивчення властивостей збудників, розроблення заходів обмеження поширення та контролю захворювань.

Досягнення поставленої мети передбачало вирішення таких завдань:

- виявлення збудників бактеріальних захворювань у плодовомих фітоценозах Закарпатської області;

- встановлення патогенних, морфологічних, культуральних, фізіологічних, біохімічних та серологічних властивостей виділених ізолятів, необхідних для їхньої ідентифікації;

- вивчення симптомів бактеріального опіку та бактеріальної плямистості плодових на різних періодах вегетації рослин-господарів;

Методи дослідження: в роботі використано фітопатологічні, мікробіологічні, біохімічні, серологічні та математичні методи моделювання.

Наукова новизна одержаних результатів полягає в наступному:

- підтверджено наявність на території України збудника бактеріального опіку плодових Erwinia amylovora;

- встановлено гетерогенність популяції E. amylovora за агресивністю. Високий відсоток агресивних клонів популяції виявлено в сильно уражених тканинах квіток, листків, молодих пагонів. У корі, стовбурі та скелетних гілках інфекційний процес відбувається повільніше, тому в популяції переважають слабоагресивні та неагресивні клони;

Практичне значення одержаних результатів. Для практичного використання запропоновано модель прояви симптомів бактеріального опіку плодових, яка дає можливість вчасно застосовувати превентивні заходи захисту рослин.

Результати досліджень можуть стати компонентою системи заходів локалізації та ліквідації захворювання на території Закарпатської, Чернівецької та інших областей України.

Апробація результатів та публікації. Матеріали роботи у вигляді доповіді представлені на науковій студентській конференції та у вигляді тез у збірниках «Проблеми збереження біорізноманіття Українських Карпат: Матеріали V регіональної конференції молодих вчених та студентів 10 квітня 2012р». - Ужгород, 2012. - С.60, «Проблеми збереження біорізноманіття Українських Карпат: Матеріали VI регіональної конференції молодих вчених та студентів 17 квітня 2013р». - Ужгород, 2013. - С.108 та «Проблеми збереження біорізноманіття Українських Карпат: Матеріали VII регіональної конференції молодих вчених та студентів 24 квітня 2014р.» - Ужгород, 2014. - С.81.

Розділ 1. Огляд літератури

1.1 Класифікація захворювань, що вражають рослинні організми

Загальна схема класифікації хвороб рослин за етіологією можна поділити на:

1) неінфекційні;

2) інфекційні.

За зовнішнім виглядом хворих рослин виділяють такі типи вражень:

1) вілт (в'янення);

2) пустули і виразки;

3) некрози;

4) нальоти;

5) гниль;

6) деформація;

7) муміфікація;

8) руйнування органів;

9) новоутворення;

10) камедетечі;

11) поява на рослині сторонніх організмів [17].

По рослинах, що живлять хвороби, їх можна розділити на хвороби овочевих, кормових, зернових, плодових, ягідних культур і т.п. - це найпростіша класифікація, що використовується в сільському господарстві.

По локалізації на рослинах хвороби ділять на:

1) місцеві (локальні) - плямистості і нальоти;

2) системні (дифузні) - в'янення.

За тривалістю хвороби поділяють на:

1) гострі - розвиваються протягом 1 вегетаційного періоду;

2) багаторічні (хронічні) - які можуть тягнутися роками.[9]

За віком живлячої рослини розрізняють:

1) хвороби молодого віку (рослину вважають молодою, поки у нього не зімкнулась крона);

2) хвороби дорослих рослин;

3) хвороби старечого віку (наприклад, гнилі деревини, молочний блиск на яблуні) [5].

У роботах новосибірської школи фітопатологів отримала розвиток епіфітотична (екологічна) класифікація, покликана суттєво полегшити розробку заходів профілактики епіфітотій. У цій класифікації значну роль грають поняття "джерело збудника інфекції" і "фактор передачі збудника".

Джерелом збудника інфекції тут вважається хвора рослина, а фактором передачі - ділянка навколишнього середовища, куди збудник хвороби потрапляє з джерела інфекції і звідки він потрапляє в нового господаря. За факторами передачі інфекції бувають:

1) грунтові (кореневі) - хвороби поширюються через грунт, заражаючи коріння рослини;

2) насіннєві (матрикально-дочірні) - такі інфекції передаються минаючи навколишнє середовище, від материнської рослини до дочірньої;

3) повітряно-крапельні (листово-стеблові) - хвороби поширюються через повітряне середовище (вітром) з краплями дощу і заражають листя чи стебла рослин;

4) трансмісивні - такі інфекції передаються від рослини до рослини іншими організмами, переносниками. Наприклад, махровість чорної смородини передається бруньковим кліщем [18].

Традиційно в посібниках з фітопатології наводиться етіологічна класифікація хвороб рослин:

А. Фактори неживої природи

1. Грунтові умови:

а) вологість грунту - нестача, надлишок, нестійке постачання; б) структура грунту - перешкоди проникненню коренів, водоутримуюча здатність, аерація; в) постачання киснем; г) хімічний склад - нестача, надлишок, порушення правильного балансу макро- і мікроелементів, шкідливі солі, реакція грунту.

2. Метеорологічні умови: а) світло - нестача, довжина дня; б) температура - відхилення в будь-яку сторону від оптимальної, вкрай низькі або вкрай високі температури, коливання температури; в) відносна вологість - нестача, періодичний надлишок; г) вітер - механічні пошкодження, висушування; д) проливні дощі, сніг, паморозь - механічні пошкодження, особливо в поєднанні з вітром; е) град - механічні пошкодження; ж) блискавки.

3. Шкідливі виробничі впливи - механічні пошкоджень; шкода хімічного характеру від фунгіцидів, інсектіці і гербіцидів.

4. Відходи промислового виробництва - газоподібні відходи металургійних підприємств та інші дими; кіптява; гази; пил від цементних заводів.

5. Продукти обміну речовин у рослин - особливо при зберіганні і перевезеннях [16].

Б. Фактори живої природи

1. Тваринний світ: а) комахи; б) нематоди; в) кліщі; г) вищі тварини (випадкові непрямі причини - витоптування, гризіння).

2. Рослинний світ: а) слизняки; б) бактерії; в) гриби; г ) водорості; д) насіннєві рослини.

В. Віруси [16].

1.2 Загальна характеристика фітопатогенних бактерій та факторів вірулентності

Хвороби рослин, що виникають під впливом бактерій, називаються бактеріальні хвороби або бактеріози. Вони географічно широко поширені і важливі в економічному відношенні, адже наносять велику шкоду сільському господарству, особливо в період зберігання плодів, овочів і зерна, викликаючи їхню загибель.

Бактерії відносяться до нижчих безхлорофільних організмів, які вимірюються в мікронах і відрізняються примітивною організацією.

Всі фітопатогенні бактерії відносяться до паличкових форм; вони бувають поодинокі, а також сполучені попарно і в ланцюжки. Більшість бактерій рухливі і мають полярний джгутиковий апарат. Основна маса бактерій збудників хвороб рослин спор не утворюють; відомо лише кілька видів спороносних (Pseudomonas trifoliorum Stapp.) [8]. Так як фітопатогенні бактерії не утворюють спор, важливе значення для них має капсула, або слизиста речовина. Поміщена в таку капсулу бактерія стійка до зовнішніх впливів (тепла, світла, радіації, хімічних речовин), і тому вона довгий час може підтримувати свою життєдіяльність.

При наявності сприятливих умов бактеріальна клітина починає ділитися. Зазвичай це відбувається без статевого процесу, шляхом простого поділу клітини на дві рівні частини. Хоча для деяких видів бактерій характерне і статеве розмноження [11].

Для збудників хвороб рослин характерні такі властивості, що визначають виникнення інфекцій: патогенність, вірулентність, інфекційність, агресивність, інвазійних, токсичність [6].

Під патогенністю розуміють здатність мікроорганізмів викликати захворювання певного виду рослин і завдавати йому шкоди. Ця властивість може змінюватися в залежності від циклу розвитку збудників та зовнішніх умов. Факультативні форми, що викликають загибель великих ділянок, можуть бути більш патогенними, ніж облігатні, що викликають місцеві ураження тканин [6].

Агресивність - кількісна міра патогенності. Це здатність паразита викликати масове зараження сприйнятливих рослин (епіфітотії), долаючи їх захисні властивості. Високоагресивних вважаються збудники, здатні викликати зараження рослин при мінімальній кількості (дозі) інфекційного початку. Агресивнішими є облігатні форми патогенів, менш агресивними - факультативні.

Агресивність характеризується такими показниками, як:

1) інфекційне навантаження - кількість пропагул паразита, необідна для зараження господаря;

2) швидкість встановлення паразитичних відносин;

3) швидкість появи симптомів (інкубаційний період);

4) кількість рослин, що заражаються паразитом за період часу, який часто визначається величиною утворення потомства у фітопатогена [22].

Вірулентність - якісна міра патогенності. Це патогенність даного паразита по відношенню до певного виду або сорту рослин-господарів. Один і той же збудник може бути вірулентним для одного сорту і авірулентним для іншого. За ознакою вірулентності виділяють раси збудника (для грибів особливо) в межах одного і того ж виду патогена [11].

Основними факторами вірулентності фітопатогенних бактерій є:

1) продукція пектолітичних ферментів (пектиназ, протопектиназ, полігалактуроназ), які руйнують пектинові речовини, із яких складається між клітковий простір рослинних тканин. Це призводить до мацерації, або розпаду, рослинної тканини і утворення «мокрої» гнилі;

2) виділення целюлолітичних ферментів (целюлаз, геміцелюлоз), які руйнують стінки рослинних клітин;

3) утворення токсинів, які діють на чутливі рослини, і порушують відповідні ферментативні системи, обмін речовин і викликають відмирання або в'янення уражених тканин чи органів. Токсини фітопатогенних бактерій - речовини різноманітної хімічної природи. Токсин, який синтезують бактерії Pseudomonas syringae, є низькомолекулярним пептидом, що інгібує синтез глутамінсинтетази, яка необхідна для утворення хлорофіла. В результаті на листках з'являються плямистості. В якості токсинів можуть бути полісахариди і глікопептиди слизових шарів бактерій;

4) синтез фітогормонів, які стимулюють розростання тканин рослини з утворенням пухлин, наприклад, гетероауксин індолілоцтова кислота, що синтезується бактеріями Agrobacterium tumifaciens. Пухлини можуть викликати стиснення провідних судин з подальшою загибеллю рослини. До фітогормонів також належать гіберелін, який синтезується бактеріями і викликає аномальне видовження пагонів [6].

Фітопатогенні організми характеризуються спеціалізацією. Спеціалізація патогенів - це приуроченість їх до певного харчового субстрату і здатність заражати певне коло рослин. Для того, щоб фітопатогена міг паразитувати на рослині, - тобто отримувати від нього необхідні поживні речовини, по-перше, ці речовини повинні бути присутніми в тканинах рослини в доступній для патогена формі; по-друге, мають бути відсутні токсичні для патогена з'єднання. Коло рослин, що вражаються даним патогеном, визначається тим, наскільки широкий круг поживних речовин, які він може перетворити в доступну форму, і здатністю фітопатогена до нейтралізації наявних в тканинах рослини токсичних речовин.

Розрізняють різні типи спеціалізації:

1) філогенетична спеціалізація - приуроченість паразита до деякого набору господарів певної таксономічної принадлежності, простіше кажучи - це спеціалізація по таксонам рослин-господарів. За філогенетичному принципом паразитів поділяють на поліфагів (вражаючих рослини з багатьох родин, порядків і навіть класів, істотно розрізняються за проходженням), монофагів (паразитують на рослинах однієї таксономічної групи - одного роду, декількох близьких родів або однієї родини) і олігофагія ( паразитують на рослинах у межах родини або філогенетично близьких родин) [22];

2) онтогенетична або стадійно-вікова (віково-фізіологічна) - пристосування фітопатогена до ураження рослин в певний період їх розвитку;

3) органотропічна спеціалізація - приуроченість фітопатогенів до певних органів рослин. Наприклад, розвиток одних паразитів відбувається на коренях, інших - на стеблах, третіх - переважно на плодах;

4) гістотропна або тканинна - приуроченість до визначеним тканинам;

5) фізіологічна спеціалізація - це здатність патогена заражати певні роди, види або життєві форми рослин, що розрізняються особливостями обміну речовин.

Нерідко спеціалізація буває пов'язана зі способами харчування. Так, біотрофи зазвичай зустрічаються серед моно- і олігофагів, некротрофи - серед оліго-і поліфагів. Не завжди спеціалізацію можна визначити однозначно. Наприклад, при вивченні органотропної спеціалізації необхідно розрізняти такі поняття, як зона зараження (частини рослини, в яких знаходиться паразит) і зона захворювання (на якій виявляються зовнішні симптоми хвороби). Ці зони можуть збігатися і не збігатися [22].

1.3 Типи патологічних змін у рослин, викликані бактеріями

Потрапляючи на рослинні тканини, фітопатогенні бактерії викликають патогенний процес, який супроводжується появою різних зовнішніх ознак (симптомів) ураження рослин. Ознаки ураження рослин бактеріозами досить різноманітні, хоч це різноманіття можна звести до декількох основних типів.

Перш за все розрізняють дві групи уражень: загальні і місцеві. Загальні ураження характеризуються ураженням всієї рослини, в якій бактеріальна інфекція поширюється в провідній системі, тобто по судинним пучкам і прилеглим до них тканинах. загальні бактеріози дуже шкідливі, адже вони спричинюють загибель рослини. Місцеве ураження обмежене місцем потрапляння бактерії в окремі органи чи їх частини, наприклад, листя, гілки, корені чи їх окремі ділянки. Місцеві бактеріози не приводять до загибелі рослини, хоча і приносять значну шкоду [7].

Розвиток патологічного процесу супроводжується появою на рослині ознак або симптомів хвороби. Кожному захворюванню притаманні свої характерні ознаки або симптоми, прояв яких залежить від умов навколишнього середовища. У зв'язку з цим розрізняють типові і нетипові для даного захворювання симптоми. Всі захворювання по симптомам, які проявляються можна віднести до кількох типів.

До одного з найбільш типових симптомів захворювання рослин відноситься розвиток гнилі. Загниванню можуть піддаватися всі частини рослини, але особливо ті, які багаті водою і запасними поживними речовинами (бульби, коренеплоди, цибулини), частіше при їх зберіганні. Причиною розвитку гнилей можуть бути і гриби, і бактерії. У випадку, коли під впливом ферментів патогена руйнується міжклітинна речовина і клітини розпадаються, кажуть про виникнення м'яких гнилей. Уражена тканина перетворюється на безформну масу різних кольорів. Гнилі можуть бути також мокрими, сухими і твердими. Мокрі гнилі утворюються в органах і тканинах, багатих водою. Сухі гнилі утворюється при руйнуванні міжклітинних речовин і оболонок клітин струм, відносно бідних на воду, тканини втрачають структуру і перетворюються в волокнисту або порошкоподібну масу. Прикладом розвитку гнилей такого типу є ураження деревини трутовиками. Відомі деякі типи захворювань, коли клітини відмирають без істотного руйнування пектину, тобто тверді гнилі [12]. Отже, гниль проявляється в пом'якшенні і розпаді окремих ділянок тканини або всієї ураженої рослини, що нерідко супроводжується неприємним запахом. Прикладом такого типу ураження є мокра гниль рослин (Pectobacterium carotovorum Dowson.), мокра гниль картоплі(Pseudomonas xanthochlora Stapp.) [1].

Плямистості або некрози виявляються у вигляді ділянок відмерлої тканини на уражених органах рослини - листі, стовбурах, плодах. Плями можуть мати різну форму: округлу, подовжену, незграбну. На листках форма некротичних плям залежить від розташування жилок. При ураженнях жилок некрози виявляються у вигляді штрихів. Дуже часто некрози чітко обмежені від здорової тканини і збудник локалізована в такій ураженій ділянці. Таке обмеження поширення збудника можна розглядати як захисну реакцію рослини. В інших випадках некрози рясно заселені патогеном, уражена тканина велика і добре помітна. При деяких ураженнях на межі здорової та ураженої тканини утворюється закорковілий шар, уражені ділянки втрачають зв'язок зі здоровими і випадають. Такий тип ураження називається дірчастою плямистістю [13]. Бактеріальні плямистості зустрічаються майже на всіх надземних органах рослин і відрізняються від плямистостей грибкового походження відсутністю споро ношень, а також наявністю світлої, блідо-зеленої облямівки [2]. Ураження типу плямистостей характерні для мікозів, бактеріозів і вірозів.

Виразки (антракнози) виникають при ураженні насичених водою органів і тканин рослин, і характеризуються розм'якшенням тканин, що оточують місця зараження. В результаті утворюються поглиблення, в яких відбувається спороношення паразита. Розвиток виразок можна розглядати як один з випадків плямистостей.

Хлороз і мозаїки виникають через порушення пігментації листків. При хлорозах це стосується загального пожовтіння або посвітління листя, при мозаїках пожовтіння зачіпає окремі частини листа. Частіше всього причинами цього бувають порушення живлення або ураження вірусами.

В'янення, або вілт - широко поширений тип ураження рослин, загибель яких відбувається в результаті проникнення збудників в кореневу і провідну системи. Спостерігається закупорювання провідних судин, під дією токсинів, що утворюються, відбувається некроз стінок. В результаті порушується транспорт води в рослині і вона в'яне. Причиною розвитку вілту можуть бути і гриби, і бактерії. У разі грибної інфекції в'янення називається трахеомікоз, в разі бактеріальної - трахеобактеріозом. Однак в'янення може бути пов'язано і з несприятливими умовами навколишнього середовища [9]. В'янення характеризується втратаю тургору рослинними клітинами, в'яненням всієї рослини чи окремих її частин (гілок, листя), інколи супроводжується потемнінням жилок на листі. Цей тип ураження зустрічається при в'яненні табака, томатів та інших пасльонових, що викликаються Pseudomonas solanacearum E. Sm., при в'яненні огірків та інших гарбузових (Erwinia tracheifilum Burgw.), в'яненні кукурудзи (Aplanobacter stewartii McCul). До них також відноситься судинний бактеріоз капусти, при якому характерне почорніння жилок (Xantomonas campestris Dowson.) [9].

Пухлини, або нарости виявляються як розростання ураженої тканини під впливом збудника хвороби. Можуть утворюватися на різних частинах рослини: на коренях (кила капусти), бульбах (рак картоплі), коренеплодах (рак кореня буряків). Виникнення наростів відбувається в результаті збільшення розмірів уражених клітин (гіпертрофія), або їх кількості (гіперплазія). Іноді обидва процеси протікають одночасно. Ураження такого типу свідчать про те, що патогени виділяють гормональні речовини, здатні порушити притаманний рослині спосіб зростання, привести до розростання окремих тканин. Нарости, галли, пухлини - характерні ознаки хвороб, що викликаються грибами, бактеріями і вірусами [8].

Наліт з'являються на поверхні уражених органів і являють собою міцелій і спороношення збудника хвороби - гриба. Особливості нальоту - забарвлення і розташування - можуть служити діагностичними ознаками збудника, наприклад, справжні та несправжньої борошнистої роси.

Пустули являють собою ділянки ураженої тканини з ознаками спороношення грибів, спочатку прикриті епідермісом, який згодом руйнується і розривається. Утворення пустул є найбільш типовою ознакою ураження іржистими грибами [10].

Парша - захворювавння, що розвивається на покривних тканинах, що приводить до їх розтріскування і утворення струпів. Зазвичай збудник захворювання не проникає глибоко всередину тканини, але при сильному ураженні може викликати деформацію плодів. Зустрічається парша на бульбах картоплі, плодах, насінні [8].

Муміфікація виражається в почорніння і ссиханні уражених органів рослини. Найчастіше муміфікуються уражені міцелієм паразитуючого гриба багаті поживними речовинами органи. Вражений плід перетворюється в тверде утворення - склероцій, покривні тканини якого темнозабарвлені. Характерні приклади таких уражень - ріжки злаків, муміфікація плодів яблуні.

Сажка проявляється в руйнуванні і перетворенні уражених органів і тканин рослини в чорну щільну або порошисту масу, що складається зі спор паразита, що утворюються на генеративних органах рослини: колосі, зернівці та інших [8].

Відставання в рості може бути пов'язане з хворобами як місцевого, так і загального характеру. Спостерігається зазвичай у вигляді дуже сильної інфекції і не є симптомом, характерним для будь-якого конкретного захворювання. Розростання пов'язано з надмірним ростом рослини за рахунок виділення патогеном ростових речовин. З надмірним виділенням ростових речовин пов'язана також і надмірна кущистість. В цьому випадку утворюється велика кількість стебел, такі рослини називають «відьмині мітли». На такий процес витрачається багато енергії, рослини погано плодоносять, мають дрібні листки і тонкі пагони. Вважають, що часто цей симптом є ознакою вірусного ураження.

Деформації представляють собою зміни форми ураженого органу. Наприклад, деякі грибні та вірусні хвороби пов'язані з деформаціями листя: скручуванням, зморшкуватістю, курчавістю. Скручування листя є результатом їх переповнення крохмалем (в результаті порушення його відтоку при ураженні провідної системи). Зморшкуватість і курчавість проявляються внаслідок нерівномірного росту мезофіла і жилок, а ниткоподібного - в результаті зростання тільки жилок. Деформації квіток - проліферації, махровість - є результатом вірусних уражень [2].

При бактеріальному опіку пошкоджуються всі надземні частини дерева: бруньки, квіти, листя, пагони, гілки. Захворювання починається з суцвіть, а потім переходить на пагони і гілки. Бруньки не розкриваються, чорніють і засихають, але не опадають. Квітки навесні раптово чорніють і в'януть, залишаючись на дереві. Молоді гілочки і листя починає чорніти з кінчиків, потім скручуються і інфекція швидко поширюється вниз по дереву. Листя буріють і чорніють, але не опадають, залишаючись на дереві протягом усього періоду вегетації. Дерево справляє враження обпаленого вогнем [6]. До цього захворювання належать бактеріальні опіки пагонів груші - Erwinia amylovora Burill., опік слив та інших кісточкових плодових дерев - Pseudomonas cerasi Griff.

Не завжди вказані типи ураження бактеріозами проявляються чітко. Деякі фітопатогенні бактерії при ураженні однієї і тієї ж рослини викликають не один, а кілька типів ураження. Наприклад, бактеріальний рак томатів - Corynebacterium michiganens Jens. може проявлятися у в'яненні рослин, розтріскуванні стебел і плямистості плодів. Опік плодових дерев - Erwinia amylovora Burill. - в ураженні кори, а також у в'яненні квітів та відмиранні бруньок [8].

1.4 Взаємовідносини фітопатогенних бактерій з рослинами-господарями та зовнішнім середовищем

Виникнення інфекційного процесу пов'язане не тільки з впливом на рослину патогенного мікроорганізму або іншого патогенного фактора. Сама рослина, як живий організм зі складним комплексом безперервно протікаючих фізіологічних процесів, не залишається байдужим до впровадження паразита, а протидіє йому. В результаті інфекційне захворювання представляється складним процесом, розвиток якого визначається двома протилежними засадами, що діють в єдності і в взаємозумовленості. Одна з таких засад - заселення патогенного мікроорганізму або іншого хвороботворного фактора, що викликає хворобу рослини; інша - протидія з боку рослини, тобто його реакція, яка виникає під впливом фітопатогенного фактора. Складні взаємини між рослиною і паразитом характеризують собою весь інфекційний процес і нерідко визначає результат захворювання [3].

У свою чергу інфекційний процес і взаємодіючі компоненти в великій мірі залежать від зовнішніх умов, в яких росте хвора рослина. Зовнішні умови, зумовлені навколишнім середовищем або виникають в результаті догляду за рослиною, дуже впливають на збудника інфекційного процесу, на рослину-господаря і на взаємини між ними. Таким чином, звичайно розвиток інфекційного захворювання визначається характером взаємовідносин трьох компонентів:

1) патогенного мікроорганізму - збудника хвороби,

2) рослини-господаря,

3) зовнішнього середовища, в якій протікає інфекційний процес [2].

З трьох названих компонентів найбільший вплив на виникнення і розвиток захворювання мають умови зовнішнього середовища. Зовнішнє середовище впливає на стан рослин і характер їх реакції на шкідливий вплив паразитів - збудників хвороб. Фактори зовнішнього середовища при певному їх поєднання можуть значно посилювати чи послаблювати опірність рослин до окремих хвороб.

Основні фази інфекційного процесу. Інфекційні хвороби рослині характеризуються більш-менш тривалим патологічним процесом, в якому окреслюються різні моменти або етапи, що послідовно проходять у певній закономірності. Більшість інфекційних хвороб рослині проходять наступні фази або стадії.

1. Зараження, при якому спори паразитичних грибів або інший інфекційний початок приходить в контакт з рослиною.

2. Інкубація або інкубаційний період, що охоплює ряд процесів між зараженням і появою перших ознак хвороби.

3. Власне захворювання - поява будь-якої хвороби в полі саду, з певними реакціями і симптомами натому чи іншому органі рослини [8].

Рослини мають певні механізми, які протидіють зараженню і розмноженню в них фітопатогенів. Основним з них є наявність щільного поверхневого бар'єру у рослин. Кутикула, що покриває епідерміс всіх наземних стебел і листя трав'янистих рослин, забезпечує практично повний захист від фітопатогенних бактерій. Тому найчастіше проникнення фітопатогенів відбувається через уражені ділянки (рис.1.1).

Захисним механізмом рослин є і виділення клітинного соку, що має кислу реакцію. Рослини також продукують речовини, що пригнічують або гальмують зростання фітопатогенів. Найбільш активними з них є феноли. У тканинах рослин феноли зустрічаються у вигляді ефірів і глікозидів. Це пірокатехін, гідрохінон, фенольні спирти, альдегіди і кислоти.

Важливе значення в стійкості рослин до ураження бактеріями мають і фітонциди - речовини різної хімічної природи, летючі або розчинені в цитоплазмі клітин рослини, що мають широку антибіотичну дію [14].

У розвитку стійкості рослин до захворювань велике значення мають фітоалексини, які утворюються в рослині лише в процесі захворювання, тобто при потраплянні в або контакті мікроорганізму з клітинами рослини. Прикладом фітоалексинів є ришитіп, що синтезується в бульбах картоплі, стримуючий поширення «мокрою» гнилі та зменшує ураження [13].

Фітопатогенні мікроорганізми завдають великої шкоди сільському господарству, викликаючи зниження врожаю і погіршення його якості. Серед захворювань рослин майже половину становлять бактеріози. В даний час відомо понад 200 економічно важливих хвороб рослин, які викликаються бактеріальними збудниками.

Для боротьби з хворобами рослин проводяться наступні заходи:

* виведення нових стійких сортів;

* чергування сільськогосподарських культур у розрахунку на те, що спеціалізовані паразити при тривалому знаходженні в грунті без рослини-господаря гинуть;

* карантинні заходи - контроль за якістю насіння, особливо імпортного;

* застосування отрутохімікатів для знищення хвороботворних мік-роорганізмів;

* використання мікробів-антагоністів або препаратів антибіотиків;

* підвищення стійкості рослин шляхом застосування мікроелементів;

* видалення з рослини уражених місць; викорчовування хворих дерев і т.д.;

* застосування здорового посадкового матеріалу (бульби, кореневища і т.д.);

* боротьба з переносниками бактерій. Якщо комахи є переносниками бактерій або полегшують їх проникнення в рослини (наприклад, листові попелиці), боротьба з ними може істотно стримати поширення хвороби[5].

1.5 Розповсюдження фітопатогенних бактерій

Виникнення бактеріальних хвороб у певній місцевості вперше в сезоні (первинна інфекція) обумовлено головним чином наявністю збеженої бактеріальної інфекції, а поширення бактеріозів протягом вегетаційного періоду (вторинна інфекція) здійснюється різними природними і штучними чинниками [3].

Бактеріальна інфекція може зберігатися різними способами, але найбільше значення мають насіння і посадковий матеріал, живі рослини і рослинні залишки, комахи і грунт [10].

Насіння та посадковий матеріал. Насіння, бульби та іншої посдкових матеріал є найбільш поширеним місцем збереження фітопатогенних бактерій і джерелом зараження рослин бактеріозами. Насіння може служити джерелом появи будь-якого бактеріозу там, де його раніше не було, тобто вони можуть бути розповсюджувачами хвороб по земній кулі. З насінням був занесений збудник гоммоза бавовнику - Xanthomonas malvacearum Dowson. в бавовносіючі райони, де це захворювання раніше не зустрічалося. Бактерії можуть знаходитися як на поверхні насіння, куди потрапляють при обмолоті (наприклад, коробочок тютюну Pseudomonas tabaci Stapp.) і витяганні насіння з органів плодоношення (наприклад, плодів томатів при зараженні чорною плямистістю Xanthomonas vesicatoria Dowson.), так і у внутрішніх їх тканинах, куди потрапляють ще під час росту рослин. Наприклад, збудник бактеріоза квасолі -Xanthomonas phaseoli Dowson. передається з бобів па насіння [9].

Зараження рослин від заражених насіння відбувається різноманітними шляхами: просуванням бактерій по судинах пагонів (чорний бактеріоз пшениці - Xanthomonas translucens Dowson, кільцева гниль картоплі -Coryпеbacterium sepedonicum Scapt. Et Burch); винесенням бактерій з сім'ядолями, які хворіють і служать джерелом інфекції листя і їх ураження (гоммоз бавовнику - Xanthomonas malvacearum Dowson.); винесенням насіннєвої оболонки на поверхню грунту при появі сходів і перенесення бактерій на листя рослин, викликаючи їх зараження (бактеріальна рябуха абака - Pseudomonas tabaci Stapp.) [9].

Рослинні залишки. Мертві залишки хворих рослин - одне з основних місць збереження бактерій і джерело зараження здорових рослин бактеріозами. Так зберігаються багато фітопатогенні бактерії. Тому рослинні залишки (опале листя, сухі гілки і ін.) повинні обов'язково знищуватися. Фітопатогенні бактерії можуть зберігатися і в живих рослинах, наприклад при бактеріозі деревних порід [8].

Комахи. Деякі види фітопатогенних бактерій перезимовують в комах, які можуть служити джерелом первинної інфекції рослин навесні. Це доведено для збудника в'янення огірків - Erwinia tracheifila (Sm.) Holl., зимуючої в кишечнику деяких жуків-листоїдів (Diabrotia vittata). Тут збудник хвороби повністю залежить від жука-листоїда і боротьба з ним односильна боротьбі з самою хворобою. Комахи для багатьох видів фітопатогенних бактерій служать найголовнішими агентами поширенняня. Вони відіграють важливу роль в розповсюдженні збудника чорної ніжки картоплі - Pectobacterium phyiophthorum Dowson. Наприклад, паросткова муха (Hytemya trichodactyla) є місцем збереження збудника, який потім служить джерелом зараження картоплі. Опік яблунь, груш та інших плодових дерев - Pseudomonas cerasi Griff., поширюється в саду за участю бджіл і ос, на яких вперше доведена можливість перенесення комахами бактеріоза. Бактеріальне в'янення кукурудзи (Aplanobacter stewarii McCul.) передається стебловими жуками Chaetocnema pulicoria і Ch. denticulata, а також личинками жуків Djabrotica dtiodecempunctata. Хлібний клоп поширює бактеріоз качанів кукурудзи - Bacillus mesentericus vulgatus Flьgge [10].

Грунт. До недавнього часу грунт вважалася одним з основних місць збереження та накопичення бактеріальної інфекції. В даний час встановлено, що більшість фітопатогенних бактерій в грунті дуже швидко гине. Загибель їх викликається грунтовими мікроорганізмами-антагоністами або бактеріофагами. Тому грунт якщо і служить джерелом зараження рослин бактеріозами, то лише на дуже короткий термін (не більше 10-15 днів). У той же час в ризосфері коренів можуть зберігатися фітопатогенні бактерії, що, ймовірно, пояснюється меншою кількістю їх антагоністів в різосфері, ніж у грунті. На коренях озимих доведена можливість зимівлі збудника бактеріальної рябухи тютюну - Pseudomonas tabaci Stapp. і чорної плямистості томатів - Xanthomonas vesicatoria Dowson. [8].

Поширення фітопатогенних бактерій з хворих рослин на здорові і від місця первинної інфекції одного району в інший може відбуватися як за допомогою різних природних чинників-повітря, води, комах, так і штучним занесенням інфекції в результаті господарської діяльності людини [3].

Повітряні течії. Мікроскопічно малі бактерії і найменші частки хворих рослин поширюються також з допомогою руху повітря. Однак більшість фітопатологичних бактерій безспорові і досить швидко гинуть в сухому повітрі і від впливу прямих сонячних променів [8].

Вода. У поширенні бактерій вода має велике значення. Краплі дощу потрапляють на землю або хворі рослини і з бризками води інфекція переноситься на здорові рослини. Поширенню бактеріозу сприяють такі поливні води і течії річок, коли у воду потрапляють залишки хворих рослин. Прикладом такого перенесення може служити поширення гоммоза бавовнику -Xanthomonas matvacearum Dowson. з аричними водами.

В процесі обробітку сільськогосподарських культур людина також може бути розповсюджувачем деяких бактеріозів. Наприклад, при пасинкуванні томатів від однієї рослини до іншого переноситься бактеріальний рак томатів - Corynebacteriu michiganense Jens [3].

При введенні в культуру важливих в економічному відношенні і врожайних рослин, а також при перевезенні рослин з однієї країни в іншу (пшениця, кукурудза, картопля, тютюн тощо) завозилися і різні збудники хвороб. При цьому вони виявлялися в найбільш сприятливих умовах, так як культури, які вони вражали, були сприйнятливі до цієї хвороби.

Наприклад, збудник раку цитрусових - Xanthomonas citri Dowson. в 1911 р. був завезений з Японії до Флориди. В Японії цей бактеріоз не заподіював шкоди, а у Флориді виявився настільки небезпечним, що для викорінення хвороби довелося знищити 15 млн. дерев у розсадниках і на плантаціях. Це коштувало величезних грошових витрат, що обчислюються мільйонами доларів. Збудник бактеріального опіку плодових - Pseudomonas cerasi Griff., виявлений в Північнії Америці ще в 1870 р., був перенесений приблизно в 1911 р. в Японію, в 1919 р. - до Нової Зеландії і в 1924 р. - до Італії, а потім хвороба поширилася і в інших країнах. У нас хвороба зустрічється на абрикосах, сливах і персиках [10].

1.6 Біологія фітопатогенних бактерій

Систематика фітопатогенних бактерій. Відповідно до сучасної класифікації бактерій фітопатогенні види перебувають в наступних таксонах.

1. Відділ Firmicutes (грампозитивні ).

Рід Bacillus - рухливі, спороутворюючі, з перитрихіальними джгутиками. Наприклад, Bacillus pumilus Meyeret. Gottheil. - збудник бактеріальної плямистості листя буряка.

Рід Clavibacter (синонім - Corynebacterium) - нерухомі бактерії, що утворюють ланцюжки. Найбільш шкідливі види: С. michiganensissub sp. michiganensis (Smith.) Davisetal. - збудник бактеріального раку томата; С. michiganensissub sp. sepedonicus ( Spieckermannet Kotthoff.) Daviseta - збудник кільцевої гнилі картоплі.

Рід Streptomyces. Формують тонкий розгалужений міцелі зі спорами. З шкідливих видів слід зазначити Streptomyces scabiei Lambertet Loria - збудника звичайної парші картоплі.

Клас Mollicutes. До цього класу належать фітоплазми.

2. Відділ Proteobacteria (грамнегативні).

Родина Enterobacteriaceae. Рухливі, з перитрихіальними джгутиками, факультативні аероби.

Рід Erwinia. Викликають некрози і в'янення. Найбільш шкідливий вид - Е. amylovora (Burrill.) Winsl. Etal. - збудник бактеріального опіку плодових.

Рід Pectobacterium. Викликають некрози і мокрі гнилі різних рослин. Найбільш шкідливі збудники хвороб: P. carotovorumsub sp. carotovorum (van Hall.) Hauben. - викликає мокру гниль бульб картоплі та слизовий бактеріоз капусти; P. carotovorumsub sp. atrosepticum (Jones.) Hauben. - викликає чорну ніжку картоплі.

Рід Pantoae. Викликають листові плямистості, розростання рослини і інші ураження. Найбільш значущий вид - Pantoea stewartii subsp. stewartii (Smith) Mergaert et al - збудник бактеріального в'янення кукурудзи.

Родина Ralstoniaceae. Найбільш важливий в економічному відношенні вид - R. solanacearum (Smith) Yabuuchietal- збудник бурої гнилі картоплі і в'янення багатьох культур.

Родина Pseudomonadaceae. Грамнегативні рухливі палички з полярними джгутиками. Синтезують водорозчинний флуоресціюючий пігмент і різні токсини. Рід Pseudomonas включає близько 50 видів, багато з яких фітопатогенні. Найбільш шкідливі збудники хвороб рослин відносяться до виду Pseudomonas syringae: P. syringaepv.atrofaciens Stevens. - викликає бурий бактеріоз злаків; P. syringaepv. lachrymans (Sm.etBr.) Carsner - викликає незграбну плямистість листя огірка; P. syringaepv. Syringaevan Hall. - викликає листові плямистості багатьох видів рослин.

Родина Xanthomonadaceae. Бактерії роду Xanthomonas викликають захворювання більше 400 видів рослин. Синтезують жовтий пігмент. Найбільш шкідливі збудники хвороб: Xanthomonas campestris pv.campestris (Pammel) Dows. - викликає судинний бактеріоз капусти; X. translucens pv. translucens (Jonesetal.) Dye - викликає чорний бактеріоз пшениці.

Родина Burkholderiaceae. Один з найбільш шкідливих збудників хвороб - Burkholderia cepacia (Palleroniet Holmes.) - викликає бактеріоз цибулі та часнику.

Родина Rhizobiaceae. Грамнегативні, рухливі завдяки полярним жгутикам. Серед фітопатогенів найбільш відомий у зв'язку з високою шкідливістю вид Agrobacterium tumefaciens Sm. et Towns. - збудник кореневого раку плодових, винограду і раку коренеплодів буряка.

Рід Pseudomonas. Вперше псевдомонади були описані К. Флюгге в 1886 р. і названі ним Bacillus fluorescens. У 1894 р. був створений рід Pseudomonas. Розміри клітин бактерій 0,5-1 х 1,5-4 мкм. Всі представники рухливі. З джгутиками полярні (монополярні, амфітріхіальні, лофотріхіальні) [15].

Грамнегативні, аеробні, не утворюють спор, в більшості - хемоорганотрофні бактерії. Метаболізм дихальний, ніколи не бродильний. Зростають при температурі від 4 до 43 ° С. За морфології це прямі або зігнуті палички, що пересуваються за допомогою полярно розташованих джгутиків. У більшості випадків хемоорганотрофамі, але зустрічаються і хемолітоавтотрофи. Метаболізм суворо дихальний. Оксидазна реакція позитивна. Окремі представники здатні до денітрифікації.

Типовий вид - Pseudomonas aeruginosa [5].

Рід Xanthomonas. Відмінними ознаками від представників роду Pseudomonas є деякі особливості метаболізму, до числа яких відноситься здатність продукувати екстрацелюлярний полісахариди ксантан, а також жовті внутрішньоклітинні нерозчинні у воді пігменти ксантомонадіни, які представляють собою бромовані або метиловані арілполіени.

Оксидазна реакція негативна. Нітрати не відновлюють. Харчові потреби для росту складні, бактерії залежать від наявності в середовищі метіоніну, глутамінової та нікотинової кислот.

Всі представники роду Xanthomonas патогенні для рослин.

Типовий вид - Xanthomonas campestri [15].

Рід Erwinia та Pectobacterium. Erwinia -- рід бактерій родини Enterobacteriaceae; грамнегативні паличкоподібні бактерії, 1-3 мікрон завдовжки і 0,5-1 мікрон в діаметрі. Рухомі, мають численні джгутики (окрім Erwinia stewartii). Гетеротрофи, факультативні анаероби. Типовий вид -- Erwinia amylovora. Більшість представників роду асоційовані з рослинами, серед них є епіфіти, сапротрофи, фітопатогени [6].

Кілька видів роду були виділені у окремий рід Pectobacterium, що хоча і був ухвалений, перестав використовуватися в кінці 1990-тих років. В 1998 році Хаубен з співавторами знову запропонували відновити його на основі дослідження 16S рРНК, куди були віднесені E. carotovora (як P. carotovorum), E. cacticida, E. chrysanthemi, E. cypripedii (як P. cacticidum, P. chrysanthemi і P. cypripedii відповідно). Крім того, E. alni, E. nigrifluens, E. paradisiaca, E. quercina, E. rubrifaciens і E. salicis були винесені до нового роду Brenneria. Зараз, проте, залишаються сумніви щодо доцільності такого винесення і часто для спірних видів застосовуються обидва синоніми, а класифікація роду Erwinia та утворених з нього родів продовжує переглядатися. Зокрема було запропоновано надати ранг видів підвидам P. carotovorum (syn. E. carotovora) P. atrosepticum, P. betavasculorum і P. wasabiae, а P. chrysanthemi (syn. E. chrysanthemi) і Brenneria paradisiaca (syn. E. paradisiaca) перенести до роду Dickeya [14].

Оптимальна температура для росту бактерії родуErwinia дорівнює 27-30 ° С. Катаболізує глюкозу та інші вуглеводи з утворенням кислоти; газ більшість видів не утворюють. Нітрати більшість видів не відновлює. Як джерела кисню та енергії використовують ацетат, глюконат, малат, сукцинат і фумарат, але не бензоат, оксалат або пропіонат.

Рід Erwinia складається з 17 видів. Типовий вид - Erwinia amylovora (збудник бактеріального опіку плодових). Бактерії цього виду потребують для зростання нікотинову кислоту [10].

Представники роду Erwinia є паразитами, сапрофіти або складовою частиною епіфітна мікрофлори рослин. Фітопатогенні бактерії цього роду можуть викликати некрози, опіки і в'янення, а також типові «мокрі» або «м'які» гнилі, які відносяться до паренхіматозних, судинних і гіперплазичних захворювань. Наприклад, бактерії виду Е. ananas викликають гниль плодів ананасів; Е. caroіovorа - «м'яку» і «мокру» гниль запасних тканин у великої кількості рослин, а також «чорну ніжку» у вегетуючих рослин картоплі; Е. chrysanthemi - судинний вільт і некрози різних рослин, у тому числі хризантем; Е. cypripedii - коричневу гниль орхідей; Е. rhapontici - гниль ревеню і гіацинтів, псування зерна пшениці; Е. nigriЯuens - некрози волоського горіха; Е. Salicis - судинний вілт верб; Е. quercina - опік листя дубових.

Факторами патогенності фітопатогенних бактерій роду є пектолітіческіе, целюлолітіческіе ферменти, екзотоксини та слизові речовини полисахаридной природи [8].

Рід Clavibacter. Бактерії роду Clavibacter виділені з роду Соrуnеbасtеrium. Цей рід об'єднує види аеробних фітопатогенних бактерій, клітинна стінка яких містить 2,4-діаміномасляну кислоту, а не мезо-2-мінопімелінову, як у бактерій інших видів роду Соrуnеbасtеrium.

Крім того, в клітинній стінці бактерій Clavпbacter не містяться міколові кислоти і арабіногалактановий полімер [15].

Бактерії роду Clavпbacter представлені прямими або злегка зігнутими тонкими паличками (0,4-0,75 х 0,8-2,5 мкм) неправильної форми і часто клино- або булавовидний форми, переважно одиночними або в парах V-подібної конфігурації. У старих культурах виявляють кокоподібні клітини, але цикл «палички-коки» не характерний [5].

Грампозитивні, нерухомі, неспороутворюючі, некислотостійкі. Бактерії роду Clavпbacter відносяться до облігатним аеробам і хемоорганотрофів. Метаболізм дихального типу з утворенням невеликої кількості кислоти з глюкози і деяких інших вуглеводів. Індол не утворюють, нітрати не відновлюють. Оптимальна температура для росту 20-29°С; в рідкісних випадках ростуть при температурі вище 35°С. Потребують багатих поживних середовищ, ростуть повільно. Деякі штами синтезують жовтий чи блакитний пігмент.

Бактерії роду Clavпbacter є облігатними паразитами, викликають захворювання різних квітучих рослин.

Рід Clavпbacter представлений п'ятьма видами: С. iraniens, С. michi-ganensis, С. rathayi, С. tritici, С. xylі. Типовий вид - С. michiganensis (збудник бактеріального раку томатів) [1].

Рід Agrobacterium. Agrobacterium tumefaciens -- грам-негативна облігатно аеробна паличковидна ґрунтова бактерія. На відміну від своїх родичів -- різобій, що є симбіонтами рослин, ця бактерія є відомим патогеном багатьох видів рослин, викликаючи хворобу корончастих галлів (типу рослинної пухлини). Через велике число видів рослин, які вона вражає (наприклад, виноград, хрін, цукровий буряк, ревінь), є важливою загрозою для сільського господарства [1]. Крім того, вона може бути опортуністичним патогеном деяких тварин, зокрема людини [2]. Головний фактором патогенності є здатність цієї бактерії трансформувати клітини рослини-хазяїна за допомогою спеціальної плазміди. Через цю властивість Agrobacterium tumefaciens широко використовується в генній інженерії для трансформації рослин.

A. tumefaciens викликає утворення так званих корончатих галлів у рослин. Це пухлиноутворення пов'язане з перенесенням Т-ДНК в геном рослини з подальшою його трансформацією. Трансформовані клітини, зважаючи на дисбаланс синтезу фітогормонов, дедиференціюються і починають неврегульоване зростання. Також трансформовані клітини рослини починають синтезувати опіни, які A. tumefaciens здатна використовувати як джерело живлення. Певну роль в індукції експресії генів вірулентності A. tumefaciens з рослиною-господарем грають специфічні внутріклітинні метаболіти рослини-хазяїна [15], що виділяються при пораненні тканин рослини. Важливим етапом патогенного процесу є синтез Т-ворсинок при допомозі системи секреції IV типу, що здійснюється під дією VIRB-оперону. За допомогою Т-ворсинок A. tumefaciens приєднується до клітини рослини, формуючи кон'югаційний місток і за допомогою білка VirE1 переносить комплекс одноланцюжкової Т-ДНК з білком VirE2 (що утворюється заздалегідь з Ti плазміди і сполученого з білком VirE2) в клітину рослини. Також на трансформацію клітин рослин робить вплив специфічний білок VirE3, що транспортується в ядро разом з Т-ДНК і що ймовірно зв'язується з фактором транскрипції. У ядрі Т-ДНК інтегрується в геном клітини рослини-хазяїна шляхом сайт-специфічної рекомбінації. Впровадження Т-ДНК викликає утворення характерних пухлин рослин через гіперсинтез фітогормонів, у пухлинних тканинах починають накопичуватися опіни [12].

Рід Bacillus. До роду Bacillus відносяться аеробні або факультативно-анаеробні паличкоподібні бактерії, більшість з них рухливі. Хемоорганотрофи. Метаболізм суворо дихальний, суворо бродильний або дихальний і бродильний одночасно, з використанням різних субстратів. Деякі представники здатні отримувати енергію за рахунок нітратного дихання. Для більшості представників роду Bacillus характерно бродіння з утворенням 2,3-бутандіолу, гліцерину та СО2, а також невеликих кількостей молочної кислоти та етанолу. Бутандіолове бродіння, здійснюване бактеріями роду Bacillus, можна представити таким чином: 3Глюкоза --> 2 (2,3-бутандіол) + 2 гліцерин + 4 СО2 [15].

Більшість представників роду Bacillus є сапрофіти, широко поширені в природі, особливо в грунтах, багатих органічними речовинами (В. subtilіs, В. megaterium, В. pofymyxa, В. stearother-mophilus, В. licheniformis). В. megaterium вважаються «гігантами» серед еубактерій, так як їх клітини мають розміри 2x5 мкм. Вид В. subtilis є типовим для роду Bacillus, називається «сінної паличкою» (так як накопичувальні культури даних бактерій отримують з настою сіна). Бактерії В. pofymyxa отримали назву через те, що вони утворюють велику кількість слизу. В. stearothermophilus - виражений термофіл (температурний оптимум для росту 50-65°С).

Бактерії роду Bacillus є активними продуцентами різних антибіотичних речовин. В даний час відомо близько 200 антибиотиків, синтезованих цими бактеріями [2].

захворювання рослина бактерія фітопатогенний

1.7 Фітопатогенні мікоплазми

Роль мікоплазм як збудників захворювань рослин була вперше доведена в 1967 році при проведенні електронно мікроскопіческом аналізу деяких уражених рослин. До цього часу часто плутали захворювання, що викликаються вірусами та мікоплазмами через подібність симптомів. Однак у розвитку таких захворювань існує ряд відмінностей:

1) мікоплазми переносяться тільки комахами (головним чином цикадки), а період їх інкубації і розмноження в переноснику досить тривалий: від 2 тижнів до 1,5 місяців. Видове різноманіття для кожного збудника досить широко і практично відповідає колу живлять переносника рослин;

...