Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

РОССИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ

ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ

ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАТЕЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ

ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

КАФЕДРА УПРАВЛЕНИЯ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРОЙ И СПОРТОМ

Физиология мышц и нервной системы

Тюмень, 2004

Введение

В цикле медико-биологической подготовки студентов факультета физической культуры физиология человека дает знания о закономерностях функционирования организма в условиях физиологического покоя и при мышечной работе.

Физиология тесно связана с дисциплинами морфологического профиля - анатомией, цитологией, опирается на новейшие достижения биохимии и биофизики, служит фундаментом для естественнонаучного обоснования дисциплин профессионально педагогического цикла - психологии, педагогики, теории и методики физического воспитания и спорта, спортивной медицины и т.д. Раздел «Физиология физического воспитания и спорта» позволяет выяснить особенности адаптации человека к физическим нагрузкам, знакомит с физиологическими особенностями занятий отдельными видами спорта, с основами спортивно - массовой работы.

Цель преподавания дисциплины: - изучить физиологические закономерности функционирования клеток, органов, систем и организма в целом в условиях физиологического покоя и при адаптации к физическим нагрузкам. Приобретенные знания будут полезны в педагогической и тренерской работе для проведения занятий, направленных на достижение высоких спортивных результатов, на укрепление здоровья, на развитие навыков здорового образа жизни.

Задачи изучения дисциплины:

изучить функционирование различных тканей, органов, систем с позиций их регуляции, а также специфичности структуры, кровоснабжения, метаболизма и энергообеспечения;

сформировать представление об организме, как едином целом, который осуществляет жизнедеятельность при морфофункциональном единстве взаимодействия субклеточных структур, клеток, тканей, органов, физиологических и функциональных систем, объединенных по иерархическому принципу;

изучить физиологическую характеристику состояний организма при спортивной деятельности;

выяснить особенности механизмов адаптации организма человека к мышечной работе;

определить возрастные, половые и индивидуальные различия способностей человека для обоснования норм и характера двигательной активности в спортивно - массовой работе;

В результате усвоения данного курса студент должен знать основные принципы работы двигательного аппарата и механизмы регуляции физиологических функций.

ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

Характеристика раздражителей и свойства возбудимых тканей

Клетка (ткань, орган и организм в целом) может находиться в состоянии покоя или активности. При отсутствии извне специальных раздражающих воздействий наблюдается состояние покоя (отсутствие специфических реакций). Живые ткани и клетки при действии раздражителей изменяют функциональную активность: переходят из состояния физиологического покоя в состояние физиологической активности (мышечное волокно сокращается, нейрон генерирует импульс): ответной реакцией живой ткани (клетки) является возбуждение. К истинно возбудимым относятся нервная, мышечная и железистая ткани.

Раздражители - факторы внешней или внутренней среды, способные вызвать ответную специфическую реакцию - возбуждение. По природе раздражители могут быть: электрические, механические, химические, температурные и т.д.. По биологической значимости раздражители разделяют на адекватные и неадекватные. Адекватные действуют на возбудимые ткани в естественных условиях (световые лучи на фоторецепторы сетчатки глаза). Однако ощущение вспышки света может возникнуть при перегревании или механическом воздействии (на неадекватные раздражители).

По силе раздражитель может быть пороговым, подпороговым и надпороговым. Раздражитель минимальной силы, способный вызвать ответную реакцию называется пороговым. На подпороговый раздражитель (слабый) ответная реакция ткани (клетки) отсутствует. Сила порогового раздражителя является мерой возбудимости ткани: чем ниже порог раздражения, тем выше возбудимость ткани. Возбудимость ткани изменчива: разминка повышает до оптимального уровня, а физическая работа снижает возбудимость нейронов, контролирующих функцию двигательного аппарата и вегетативных органов (дыхания, кровообращения и т.д.).

Основные свойства возбудимых тканей: возбудимость, проводимость, рефрактерность и лабильность (функциональная подвижность). Возбудимость - способность ткани отвечать на раздражение формированием биопотенциалов. Проводимость - способность ткани проводить биопотенциалы. Рефрактерность - временное снижение возбудимости ткани после возбуждения. Лабильность - способность ткани отвечать на раздражение определенное количество раз в единицу времени.

Основные свойства возбудимых тканей определяются структурными и функциональными особенностями клеточных мембран. Все клетки имеют мембрану, которая обладает специфической ионной проницаемостью и несет электрический заряд, способный изменяться при действии раздражителей.

Структурные и функциональные особенности клеточных мембран

Клетка ограничена от окружающей среды цитоплазматической мембраной. Основу мембраны составляют молекулы липидов, состоящие из головной гидрофильной части, к которой присоединены длинные гидрофобные углеводородные цепи. В воде такие липиды спонтанно формируют двухслойную пленку, в которой гидрофильные группы обращены к водной среде, а гидрофобные углеводородные цепи располагаются в два ряда, образуя безводный липидный слой. В липидный матрикс мембраны встроены молекулы белков. Одни белки закреплены в одном из слоев липидов, другие погружены в оба слоя липидов и выполняют транспортную функцию (рис. 1). Внутри транспортного белка имеется специфический мембранный ионный канал, через который избирательно движутся ионы. В натриевом канале - ионы натрия, в калиевом - ионы калия перемещаются в процессе диффузии по градиенту концентрации (из области с их высокой концентрацией в область с низкой концентрацией). Диффузия - пассивный вид транспорта веществ через клеточную мембрану, не требует затрат энергии (распада высокоэнергетических соединений, например АТФ).

Концентрация ионов калия, натрия, кальция, хлора отличается внутри клетки от внеклеточной среды: в цитоплазме в десятки раз больше калия, за пределами клетки в десятки раз больше натрия, кальция и хлора. Различие концентрации обеспечивается активным транспортом через клеточную мембрану. Мембранные белки могут переносить ионы через мембрану против градиента концентрации, используя энергию (в некоторых клетках на активный транспорт расходуется более половины потребляемой энергии).

В нервных и мышечных клетках наиболее важен Nа/К транспортный белок, который обеспечивает активный сопряженный транспорт (одновременно трех ионов натрия наружу и двух ионов калия внутрь клетки). Na/К белок является АТФазой, т.е. на внутренней поверхности мембраны расщепляет одну молекулу АТФ и использует выделяемую энергию на транспорт трех ионов натрия из клетки и двух ионов калия в клетку.

Суммарно за один цикл клетка теряет один положительный заряд, а за секунду до 600 ионов натрия (рис. 1). Таким образом, Na/К транспортный белок ( Na/К насос или Nа/К АТФаза) обеспечивает поток положительных зарядов из клетки, является электрогенным (создает электрический ток через мембрану). В мембранах мышечных клеток функционирует кальциевый насос, обеспечивающий сокращение и расслабление мышцы.

Для транспорта ряда веществ каналы отсутствуют, эти вещества поступают в клетку или покидают ее с помощью эндо - или экзоцитоза, т.е. преодолевают клеточную мембрану в везикулах (пузырьках). Транспорт сахаров и аминокислот в клетку зависит от концентрации натрия (при высоком внутриклеточном содержании натрия транспорт сахаров прекращается).

Мембранная теория клеточного электрогенеза (МПП и МПД)

Для регистрации мембранного потенциала живой клетки используют микроэлектроды. Разность потенциалов отсутствует, если оба электрода находятся вне клетки. При погружении одного микроэлектрода внутрь клетки происходит сдвиг потенциала до отрицательного значения. Мембранный потенциал покоящейся клетки - разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны - называют мембранным потенциалом покоя (МПП). Содержимое клетки заряжено отрицательно по отношению к поверхности, т.е. в состоянии покоя клетка поляризована. Для каждого типа клеток характерны постоянные отрицательные значения МПП.

Согласно общепризнанной мембранной теории в состоянии покоя клеточная мембрана избирательно проницаема для пассивного транспорта калия и не проницаема для натрия. Функция калиевых каналов и Nа/К насоса создает поток положительных зарядов из клетки, заряжает содержимое отрицательно. (При блокировании Nа/К насоса ядами МПП смещается в положительную сторону).

При действии на клетку порогового (надпорогового) раздражителя на короткий промежуток времени происходит перезарядка мембраны (деполяризация): внутренняя сторона приобретает положительный заряд относительно внешней. Раздражитель вызывает изменение проницаемости мембраны: калиевые каналы «закрываются», а ионы натрия лавинообразно устремляются в клетку по градиенту концентрации. Поток положительных зарядов, заполняющих клетку при активации, нейтрализует отрицательный заряд внутренней поверхности мембраны и далее перезаряжает ее (инверсия мембранного потенциала). Кратковременное изменение мембранного потенциала покоя называется мембранный потенциал действия (МПД). Продолжительность МПД неодинакова: у мотонейронов спинного мозга МПД длится 1 - 3 мс, у волокон скелетной мышцы 5 - 8 мс, у волокон миокарда до 300 мс.

Далее деполяризация сменяется реполяризацией - восстановлением исходного МПП: пассивное поступление натрия внутрь клетки прекращается, восстанавливается транспорт через мембрану, характерный для состояния покоя.

МПД имеет сложную фазовую структуру (рис.2): а - местные колебания МП; в - деполяризация (потенциал резко нарастает от отрицательного значения до положительного); с - реполяризация (восстанавливается исходный МПП); d и е - следовые потенциалы (гиперполяризационный и деполяризационный соответственно).

Таким образом, МПД обусловлен циклическим поступлением положительно заряженных ионов натрия в клетку и последующим выходом положительно заряженных ионов калия из клетки.

Мембранную (ионную) теорию, объясняющую происхождение «животного электричества» разработал Ю.Бернштейн (1902) и дополнили А.Ходжкин, Э.Хаксли и Б.Кац (1949-1952 г.).

Мембранная (ионная) теория клеточного электрогенеза содержит следующие положения:

1. Концентрация ионов калия, натрия и хлора различается внутри и за пределами живой клетки. В состоянии покоя цитоплазма содержит в десятки раз больше ионов калия и меньше ионов натрия и хлора, чем внеклеточная среда. Асимметричное распределение ионов по обе стороны клеточной мембраны обусловлено ее избирательной проницаемостью для различных ионов (поток положительно заряженных ионов из клетки создает отрицательный МПП).

2. Мембрана живых клеток имеет избирательную проницаемость для ионов калия, натрия и хлора. В состоянии покоя в 25 раз выше проницаемость ионов калия, а при возбуждении натриевая проницаемость превышает калиевую в 20 раз. Поток положительно заряженных ионов натрия внутрь клетки создает положительный МПД.

Во время деполяризации и инверсии заряда мембраны клетка не способна отвечать на действие даже сверхсильных раздражителей. В разные фазы МПД возбудимость ткани различна (рис.2).

Выделяют следующие фазы возбудимости ткани: а) - начальное повышение возбудимости; в) - абсолютный рефрактерный (невозбудимый) период и с) - относительный рефрактерный (невозбудимый) период; д) - супернормальный; е) - субнормальный период возбудимости.

Начальное повышение возбудимости совпадает по времени с местными колебаниями мембранного потенциала, обусловлено повышением проницаемости мембраны для ионов Nа. Абсолютный рефрактерный период совпадает с восходящей частью пика МПД. В этот момент ткань не отвечает ни на какое раздражение, т.к. натриевая проницаемость через мембрану максимальна и повысить ее невозможно. Относительный рефрактерный период соответствует нисходящему колену пика МПД, ткань может ответить на надпороговый раздражитель (на мембране идут восстановительные процессы и натриевую проницаемость можно повысить). В супернормальную фазу ткань способна ответить на подпороговый раздражитель, а в субнормальный период возбудимость ткани снижена по сравнению с исходным уровнем.

Оптимум, пессимум частоты раздражения и парабиоз

Возбудимая клетка (ткань) способна отвечать на раздражение определенным числом импульсов в единицу времени. Различные ткани отличаются лабильностью (функциональной подвижностью). Мера лабильности - максимальное число волн возбуждения, которое ткань может воспроизвести в 1 с в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений без трансформации (перестройки ритма). Нервное волокно воспроизводит до 1000 им/с; мышечная клетка - до 250 им/с. Лабильность - величина изменчивая: в процессе тренировки повышается лабильность мышц и повышается их сократительная способность, при утомлении - снижается.

Н.Е. Введенский открыл явление оптимума и пессимума частоты раздражений (рис 3). На классическом нервно-мышечном препарате было установлено: при повышении частоты раздражений от 10 до 50 им/с увеличивается амплитуда мышечного сокращения; дальнейшее повышение частоты вызывает снижение сократительной способности мышцы до полного отсутствия. Оптимум - такая частота раздражителя, при которых амплитуда мышечного сокращения максимальна (каждое последующее раздражение наносится в фазу повышенной возбудимости). Пессимум - чрезмерно большая частота раздражений, которая ведет к резкому уменьшению амплитуды мышечного сокращения или к отсутствию реакции (каждое последующее раздражение наносится в фазу пониженной возбудимости).

На чрезвычайно сильные воздействия (ток, наркотики, эфир, высокие или низкие температуры и т.д.) возбудимые ткани отвечают своеобразной реакцией. Эту фазную реакцию назвали парабиоз (около жизни). Явление парабиоза было обнаружено Н.Е.Введенским (1891 г.). Сущность парабиоза - снижение лабильности ткани при действии чрезвычайного раздражителя. В развитии парабиоза различают три последовательные стадии:

1)уравнительная (трансформации): мышца отвечает одинаковыми сокращениями и на сильные и на слабые раздражители. В поврежденном участке нерва снижена лабильность, частые ритмы трансформируются в редкие сокращения (при высоком ритме раздражений последующие могут поступать в период рефрактерности и не проводятся к мышце).

2) парадоксальная: чем меньше сила раздражителя, тем выше ответная реакция. Мышца сокращается при слабых и редких раздражениях. Частые и сильные стимулы не проводятся через поврежденный участок (частые раздражители удлиняют фазу абсолютной рефрактерности).

3) тормозная: в парабиотическом участке нерва резко снижена возбудимость, проводимость и лабильность. Не проводятся через поврежденный участок нерва даже слабые стимулы и ответной реакции мышцы нет. Парабиотический фактор нарушает способность мембраны увеличивать натриевую проницаемость в ответ на раздражение (инактивирует натриевые каналы).

Парабиоз - явление обратимое: физиологические свойства нерва восстанавливаются в обратной последовательности. Явление парабиоза лежит в основе местного обезболивания: анестезирующие вещества нарушают механизм проведения возбуждения по нервным волокнам и снижают их лабильность.

ФИЗИОЛОГИЯ ДВИГАТЕЛЬНОГО АППАРАТА

Двигательная единица (ДЕ) и типы ДЕ

Локомоторный аппарат - это система тканей и органов, обеспечивающих двигательную деятельность. Передвижение тела в пространстве, дыхательные движения, сокращение сердца - функция поперечно-полосатых мышц. Мышечные слои стенок кровеносных сосудов, бронхов, кишечника образованы гладкой мышечной тканью. Гладкая мышечная ткань состоит из веретеновидных клеток с одним ядром и хаотично расположенными сократительными белками. Характерная особенность гладких мышц - способность осуществлять медленные длительные тонические сокращения и пластичность - способность сохранять приданную при растяжении длину.

Клетки поперечно-полосатой мышечной ткани вытянутой формы (длиной до 10 см, диаметром в тысячи раз меньше) называются мышечные волокна, содержат многочисленные ядра и строго упорядоченно расположенные сократительные белки, что придает поперечно-полосатую исчерченность (темные и светлые полосы).

Морфологическая и функциональная единица локомоторного аппарата - двигательная единица (ДЕ). ДЕ - мотонейрон и иннервируемые им мышечные волокна. Мотонейроны расположены в передних рогах спинного мозга. В зависимости от специфики мышцы в состав ДЕ может входить различное число волокон: мышцы глазного яблока содержат до 3-6 , пальцев руки до 25, икроножной мышцы до 7000 мышечных волокон. Мотонейроны, иннервирующие одну мышцу, составляют мотонейронный пул. При возбуждении импульсы от мотонейрона передаются на каждое мышечное волокно, в результате происходит одновременное сокращение всех мышечных волокон, т.е. ДЕ функционирует как единое целое. В соответствии с морфологическими, биохимическими и функциональными особенностями выделяют быстроутомляемые, медленноутомляемые и ДЕ промежуточного типа. Мелкие мышцы иннервируются мотонейронами из одного, а крупные из двух - трех сегментов спинного мозга. В состав мышцы могут входить ДЕ всех типов или преобладать один тип ДЕ.

Медленноутомляемая ДЕ содержит мотонейрон небольшого размера, легковозбудимый (низкопороговый), с невысокой частотой импульсации, тонкий и медленно проводящий возбуждение аксон; мышечные волокна, входящие в состав ДЕ характеризуются хорошим кровоснабжением, наличием большого количества митохондрий, запасом миоглобина (растворимый белок - депо кислорода), использованием окисления в качестве энергообразования. Медленноутомляемые ДЕ легко включаются в работу, выносливы, обеспечивают поддержание позы, способны выполнять длительное время мышечную работу аэробного характера.

Быстроутомляемая ДЕ состоит из более крупного мотонейрона с низкой возбудимостью (высокопороговый), генерирующего высокочастотные импульсы, толстый аксон которого связаны с большим числом мышечных волокон.

Эти ДЕ включаются в работу при высоких нагрузках на мышцу. Сокращение мышечных волокон обеспечивает мощное (быстрое и сильное), но кратковременное сокращение мышцы. Для получения энергии мышечные волокна быстроутомляемых ДЕ используют анаэробные источники (гликолиз), имеют высокую активность гликолитических ферментов и повышенное содержание гликогена.

Мышечная композиция имеет огромные индивидуальные различия и генетически зависима.

Строение и функция мотонейронов. Синапс. Синаптическая передача. Медиаторы

Мотонейрон состоит из сомы и отростков. Сома располагается в передних рогах серого вещества спинного мозга и выполняет трофическую функцию. От сомы отходят короткие разветвленные отростки - дендриты, воспринимающие информацию. Аксон - длинный отросток нервной клетки (до 1м) подходит к мышце, соединяется посредством синапса с каждым мышечным волокном, входящим в состав ДЕ для передачи возбуждения.

Аксон мотонейрона покрыт слоем миелина (веществом, выполняющим функцию изолятора) с перерывами через каждые 1 - 2 мм, образуя перехваты Ранвье. Распространение МПД по миелиновым волокнам имеет ряд особенностей: возбуждение распространяется скачкообразно - сальтаторно, с высокой скоростью, экономично. У человека импульс от мотонейрона со скоростью 100-120 м/с проводится к мышце и через 0,01 с вызывает сокращение пальцев ноги. Внутри мышцы аксон ветвится и образует концевые веточки, каждая веточка подходит к одному мышечному волокну.

Место контакта мотонейрона и мышечного волокна называется синапс. В синапсе различают три элемента: пресинаптическую мембрану, синаптическую щель и постсинаптическую мембрану. Передача возбуждения через синапс происходит при участии химических веществ - медиаторов. Медиатором в нервно-мышечных синапсах является ацетилхолин (АХ). Ацетилхолин синтезируется в соме мотонейрона и накапливается в пузырьках (везикулах) окончания аксона. При передаче возбуждения изменяется проницаемость пресинаптической мембраны, медиатор диффундирует через синаптическую щель и образует комплекс с Н- холинорецепторами постсинаптической мембраны (на мышечных волокнах скелетных мышц). В результате открываются натриевые каналы, что приводит к деполяризации мышечных волокон и их сокращению.

Медиатор высвобождается квантами, пропорционально числу импульсов мотонейрона, что приводит мышечные волокна всей ДЕ в состояние деполяризации и вызовет механическую реакцию - сокращение (рис.8). Проведение возбуждения через синапс в отличие от нервных волокон характеризуется рядом особенностей: возбуждение проводится в одном направлении (односторонне), что обусловлено строением синапса; передача возбуждения осуществляется медленнее, чем по нервному волокну (синаптическая задержка до 0,5мс); при участии химического посредника - медиатора.

Далее рецепторы освобождаются: фермент холинэстераза разрушает комплекс АХ-холинорецептор и восстанавливается МПП мышечного волокна. При продолжительной физической работе может наступить пресинаптический нервно-мышечный блок (запасы медиатора исчерпаны) или постсинаптический блок (фермент не успевает разрушить Ах, рецепторы заблокированы и т.д.). Оба типа блока вызывают снижение сократительной способности мышц и являются периферическим звеном в механизме развития утомления при мышечной деятельности.

Основные структуры мышечного волокна

Мышечное волокно покрыто сарколеммой, имеющей 3-х слойное строение и избирательную проницаемость (в состоянии покоя волокно имеет отрицательный МПП). Внутреннее содержимое саркоплазма - содержит многочисленные ядра, рибосомы (структуры, в которых протекает биосинтез сократительных белков и белков - ферментов), митохондрии (органеллы, в которых происходит клеточное дыхание и синтезируется АТФ), гранулы гликогена и липидов (энергосубстраты), растворимые белки (миоглобин - депо кислорода), саркоплазматический ретикулум (сеть): систему сложно связанных между собой элементов (трубочек, цилиндров), расположенных продольно и поперечно относительно митофибрилл.

Сократительные структуры мышечного волокна называются миофибриллы. Миофибрилла представляет пучок толстых и тонких нитей, состоящих из расположенных параллельно сократительных беков (миозина и актина соответственно). В составе тонких нитей расположены кроме актина белки тропонин и тропомиозин, регулирующие сокращение мышечного волокна. Единица сократительной структуры - саркомер. Поперечная полосатость миофибрилл обусловлена особым взаиморасположением сократительных белков: середину каждого саркомера занимают несколько тысяч «толстых» нитей миозина, на обоих концах саркомера находятся «тонкие» нити актина, прикрепленные к Z-пластинкам подобно щетинкам в щетке. Пучок нитей миозина выглядит в световом микроскопе темной полосой (анизотропный диск - А-диск). Участки с тонкими нитями актина выглядят светлыми (изотропный диск - I-диск). Периодическое чередование темных и светлых полос в бесчисленных саркомерах миофибриллы придает поперечную полосатость мышце сердца и скелетной мускулатуре. В покоящейся мышце толстые и тонкие нити слегка перекрываются на границе между дисками.

Механизм мышечного сокращения - теория скользящих нитей

При сокращении мышечного волокна происходит укорочение множества последовательно соединенных саркомеров, величина А-дисков не изменяется, а величина I-дисков уменьшается тем больше, чем сильнее сократилась мышечная клетка. Основное положение теории скользящих нитей: во время сокращения мышцы актиновые и миозиновые нити не укорачиваются, происходит скольжение тонких актиновых нитей вдоль толстых миозиновых к середине саркомера (рис.9).

Роль ионов кальция (Са) в механизме мышечного сокращения. Передача информации от возбужденной клеточной мембраны к миофибриллам состоит из ряда последовательных процессов, ключевую роль в которых играют ионы Са. Внутри мышечного волокна ионы Са концентрируются в саркоплазматической сети (система трубочек, цистерн, цилиндров, расположенных продольно и поперечно и окружающих каждую миофибриллу). Поперечная система сообщается с внешней средой клетки. В состоянии покоя ионы Са активно (Са - насос) транспортируются из саркоплазмы в сеть. Импульс от мотонейрона изменяет МПП мышечного волокна и вызывает формирование МПД. МПД распространяется от сарколеммы по мембранам поперечной системы внутрь клетки, изменяет проницаемость мембран продольных трубочек саркоплазматической сети. В результате ионы Са покидают саркоплазматическую сеть, подходят к миофибриллам.

Ионы Са выполняют роль переключателя: освобождают на актине места прикрепления поперечных мостиков, которые в состоянии покоя заблокированы. Актин имеет вид 2 нитей бус, скрученных в виде спирали по 14 бусин в каждом витке. В желобках между ними лежат нити тропомиозина, а через регулярные промежутки сферические молекулы тропонина. В покое длинные молекулы тропомиозина и тропонина расположены так, что блокируют прикрепление поперечных мостиков миозина к нитям актина. Под влиянием ионов Са молекулы тропомиозина деформируются - опускаются в желобки между цепочками актина, открывая участки прикрепления для мостиков.

Повышенная концентрация ионов Са в миофибриллярном пространстве сохраняется несколько миллисекунд, а далее они «перекачиваются» обратно в саркоплазматическую сеть с помощью «кальциевого насоса» против градиента концентрации.

Работа поперечных мостиков. Нити миозина несут поперечные мостики (выступы из 150 молекул миозина). В момент сокращения каждый поперечный мостик связывает нить миозина с соседней нитью актина под углом 90є, далее наклоняется под углом 45є, происходит синхронное движение к центру саркомера - «гребок». Это обеспечивает скольжение актиновых нитей вдоль миозиновых и укорочение саркомера на 1% длины. Множество молекулярных движений поперечных мостиков ведут к макроскопическому сокращению мышцы. При расслаблении мышцы поперечные мостики отделяются от нитей актина, удлинение мышцы носит пассивный характер. Актиновые и миозиновые нити скользят в обратном направлении под влиянием сил упругости мышечных волокон и сокращения мышц - антагонистов.

АТФ - источник энергии для сокращения. Известно, что миозиновые мостики, взаимодействующие с актином содержат каталитически активные центры для расщепления АТФ. АТФ расщепляется только в случае прикрепления мостика миозина к актину. Вероятно одна молекула АТФ расщепляется в каждом цикле на прикрепление - отделение каждого мостика. Чем больше мостиков в активном состоянии, тем выше скорость расщепления АТФ и сила, развиваемая мышцей. Скорость сокращения тем выше, чем больше «гребков» в единицу времени совершают поперечные мостики.

Предполагается, что АТФ связывается с мостиком после завершения «гребка», давая энергию для разделения взаимодействующих белков актина-миозина, нового присоединения мостика, следующего «гребка».

Энергетика мышечного сокращения

Непосредственный источник энергии для мышечного сокращения аденозинтрифосфорная кислота (АТФ - макроэргическое соединение). Это сложная органическая молекула, к которой присоединены три остатка неорганической фосфорной кислоты макроэргическими связями. Энергия этих связей используется клеткой на выполнении специфических функций. АТФ выполняет роль универсального аккумулятора энергии. Молекулы АТФ крупные и не могут транспортироваться через клеточную мембрану, следовательно каждая клетка вынуждена синтезировать АТФ в необходимом для жизнедеятельности количестве.

Запасы АТФ в мышечном волокне ограничены, обеспечивают выполнение физической нагрузки не более 1-2 с. При продолжительной мышечной работе АТФ должна восстанавливаться с той же скоростью, с какой расходуется. Энергия, необходимая для ресинтеза АТФ, высвобождается в процессе расщепления энергосубстратов (белков, липидов, углеводов). Ресинтез (восстановление) АТФ может происходить анаэробно (без участия кислорода в саркоплазме) и аэробно (при участии кислорода в митохондриях): в клетке имеются фосфагенная, гликолитическая и окислительная энергетическая системы.

Системы различаются по энергетической мощности и емкости. Мощность системы лимитирует интенсивность физической работы, т.е. мощность - максимальное количество энергии, выделяющейся в единицу времени и максимальное количество ресинтезируемой в единицу времени АТФ. Емкость энергосистемы ограничивает объем (продолжительность) мышечной работы, который может быть выполнен за счет данной системы. При аэробной мышечной работе АТФ ресинтезируется аэробным способом, при анаэробной работе - анаэробным.

А) Фосфагенная энергосистема - первый энергетический резерв мышечного волокна. К фосфагенам относятся АТФ и КрФ (креатинфосфат). Креатинфосфат немедленный и быстрый источник восстановления АТФ: КрФ анаэробно распадается на креатин (Кр) и остаток фосфорной кислоты (Ф), высвобождаемая энергия немедленно используется на ресинтез АТФ.

Фосфагенная система обладает наибольшей мощностью по сравнению с другими системами: колчество АТФ, ресинтезируемое в ед.времени за счет КрФ в 3 раза больше мощности гликолиза и в 4-10 раз мощности окисления. Эта энергосистема обеспечивает мышечные усилия «взрывного» характера (спринтерский бег, прыжки, метание,подъем штанги и т.д.). Емкость невелика - работа может продолжаться не более 5-6 с при максимальных мышечных усилиях. Для более продолжительной мышечной работы используется вторая энергетическая система - гликолиз.

В) гликолитическая энергосистема.

В основе расщепление анаэробно глюкозы или гликогена до молочной кислоты.

Ферменты гликолиза рассредоточены в саркоплазме мышечных волокон, уровень молочной кислоты по принципу обратной связи регулирует гликолиз.

С6Н12О6=2С3Н6О3+Q. Энергосистема включается в самом начале мышечной работы и достигает максимальной мощности через 30-40 с. Гликолиз играет решающую роль в энергообеспечении работы большой мощности (в беге на дистанцию 200-800 м, при статических напряжениях, при ускорениях, в самом начале любой работы при недостатке кислорода).

Мощность этой системы в 1,5 раза выше кислородной и в 3 раза ниже фосфагенной. Емкость гликолиза лимитируется не содержанием углеводов, а в большей степени, количеством образовавшейся в мышцах и поступающей далее в кровь молочной кислоты. Высокий уровень молочной кислоты и несостоятельность щелочного резерва крови является ведущим звеном в периферических механизмах утомления: затрудняется выход кальция из саркоплазматической сети мышечных волокон, снижается АТФ-азная активность миозина, не происходит присоединения мостиков миозина к актину, в общем, снижаются сократительные способности мышц.

С) Окисление - аэробный путь ресинтеза АТФ протекает в митохондриях при непрерывном поступлении кислорода.

C6H12O6+O2=CO2+H2O+Q

Для энергообеспечения мышечной работы используются углеводы и липиды: чем больше относительная мощность аэробной работы, тем выше вклад углеводов и меньше вклад жиров. Между скоростью потребления кислорода (л/мин) и мощностью аэробной работы существует линейная зависимость. Интенсивность работы можно характеризовать с помощью максимального потребления кислорода - МПК (индивидуально у каждого человека): при мощности работы до 50% МПК (легкая аэробная работа) используются жиры, выше 70% МПК (более тяжелая аэробная работа) - углеводы. Во время физической работы идет распад жиров (липолиз), образующиеся жирные кислоты с током крови поступают в работающие мышцы и окисляются в митохондриях мышечных волокон. Следует заметить, что для окисления жиров необходимо больше кислорода, чем для окисления углеводов. Емкость окислительной энергосистемы наибольшая. В процессе гликолиза (распаде одной молекулы глюкозы до молочной кислоты анаэробно) ресинтезируется 2 молекулы АТФ, при окислении 1 молекулы глюкозы до конечных продуктов (воды и углекислого газа) - 36 молекул АТФ, т.е. емкость окисления почти в 20 раз выше, чем емкость гликолиза. Окислительная энергосистема обеспечивает возможность выполнения продолжительной по времени мышечной работы до многих часов.

При нарастании мощности аэробной работы происходит переключение на смешанный тип аэробно-анаэробный (снижение потребления кислорода и выделение углекислого газа, стабилизация и рост молочной кислоты - ПАНО 1) и дальнейший рост гликолиза (ПАНО 2) - переход на анаэробные процессы энергообеспечения мышечной работы. ПАНО - порог анаэробного обмена - определяют в % от МПК: чем выше ПАНО, тем выше аэробные возможности спортсмена.

Одиночное мышечное сокращение и тетанус

Единичный импульс от мотонейрона вызывает одиночное мышечное сокращение, в котором выделяют три фазы: латентную (скрытую), фазу сокращения и фазу расслабления. 1-ая самая короткая, 3-я самая продолжительная (при утомлении затягивается более). Если интервалы между нервными импульсами короче, чем длительность одиночного сокращения, то возникает наложение механических эффектов - суперпозиция. Мышца сокращается в режиме тетануса (зубчатого и гладкого), при этом амплитуда мышечного сокращения выше, чем в одиночном (рис3). Тетанус обеспечивает в несколько раз более мощное сокращение мышечного волокна. Сокращение целой мышцы зависит от формы сокращения отдельных ДЕ и их координации во времени. При длительной и не очень интенсивной работе отдельные ДЕ сокращаются попеременно. При мощных кратковременных сокращениях все ДЕ сокращаются синхронно. Степень участия (рекрутирования) разных типов ДЕ определяется интенсивностью и длительностью выполняемой физической работы в соответствии с «правилом размера»: самые малые (низкопороговые, легковозбудимые нейроны медленных ДЕ) активны при любом напряжении мышцы, большие (высокопороговые, трудновозбудимые нейроны быстрых ДЕ) активны лишь при сильных мышечных напряжениях.

Тестовые задания

по темам "Возбудимые ткани" и "Двигательный аппарат"

В тестах необходимо выбрать и указать правильный ответ (один или несколько).

1.Что означает следующее понятие "порог раздражения"?

а) способность живых клеток воспринимать раздражения;

б) воздействие адекватных раздражителей на возбудимую ткань;

в) минимальная интенсивность раздражителя, вызывающая ответную реакцию ткани.

2. Какие ткани относятся к истинно возбудимым?

а) мышечная;

б) нервная;

в) костная;

г) эпителиальная.

3. Мембранный потенциал покоя клетки обеспечивается:

а) диффузией ионов Na+ из клетки;

б) диффузией ионов Na+ в клетку;

в) диффузией ионов К+ из клетки;

г) диффузией ионов К+ в клетку;

д) работой Na+ - K+ насоса.

4. Что такое активный транспорт веществ и ионов через мембрану:

а) диффузия по градиенту концентрации;

б) транспорт против градиента концентрации;

в) транспорт веществ при обязательном расщеплении АТФ.

5. Мембранный потенциал действия обеспечивается:

а) пассивным транспортом ионов Na+ в клетку;

б) пассивным транспортом ионов Na+ из клетки;

в) пассивным транспортом ионов К+ в клетку;

г) пассивным транспортом ионов К+ из клетки;

6. Определите последовательность фаз потенциала действия:

а) местные колебания мембранного потенциала;

б) положительный следовый потенциал;

в) деполяризация;

г) реполяризация;

д) отрицательный следовый потенциал.

7. Как изменяется возбудимость клетки в фазе деполяризации:

а) повышается;

б) абсолютная рефрактерность;

в) относительная рефрактерность.

8. Функции поперечно-полосатых скелетных мышц:

а) поддержание позы;

б) перемещение тела в пространстве;

в) изменение диаметра кровеносных сосудов.

9. Поперечную полосатость мышцам придают:

а) упорядоченно расположенные в мышце белые и красные мышечные волокна;

б) упорядоченно расположенные белки актин и миозин.

10. В состав двигательной единицы входят:

а) мотонейрон;

б) мотонейроны одного сегмента спинного мозга;

в) мотонейрон и иннервируемые им мышечные волокна;

11. Для мотонейронов медленно утомляемых ДЕ характерно:

а) больший диаметр сомы;

б) меньший диаметр сомы;

в) низкий порог активации;

г) высокий порог активации;

д) высокая частота импульсации;

е) низкая частота импульсации.

12. Для мышечных волокон быстро утомляемых ДЕ характерна:

а) высокая окислительная способность;

б) высокий уровень гликолиза;

в) низкий уровень клеточного дыхания.

13. Самой мощной энергосистемой в мышечном волокне является:

а) окислительная;

б) гликолитическая;

в) фосфагенная.

14. Молочная кислота образуется в мышце при использовании для ресинтеза АТФ:

а) креатинфосфата;

б) окисления глюкозы;

в) анаэробного расщепления глюкозы.

15. Сокращение мышечного волокна обусловлено:

а) укорочением нитей актина;

б) укорочением нитей миозина;

в) скольжением нитей актина вдоль нитей миозина;

г) "гребковыми" движениями головок молекул миозина.

16. Что такое саркомер?

а) система продольных и поперечных трубочек;

б) сократительная часть мышечного волокна;

в) участок миофибриллы между двумя Z-пластинками.

17. При каком типе мышечной работы происходит напряжение мышцы без изменения ее длины?

а) статическом;

б) динамическом.

18. При каком типе мышечного сокращения изменяется длина и напряжение мышцы?

а) изометрическом;

б) ауксотоническом;

в) изотоническом.

19. Перечислите последовательность одиночного изометрического сокращения мышцы:

а) фаза напряжения;

б) фаза укорочения;

в) латентный период;

г) фаза расслабления;

д) фаза удлинения.

20. Произвольные движения:

а) являются наследственно обусловленными;

б) приобретаются в результате обучения;

в) контролируются сознанием.

Эталоны ответов:

1. в 6. а, в, г, б, д 11. б ,в ,е 16. в

2. а, б 7.б 12.б 17. а

3. в, д 8. а, б 13. в 18. б

4. б, в 9. б 14. в 19. в, а, г

5. а 10. в 15. в, г 20. б, в

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

ЦНС - совокупность образований спинного и головного мозга, которые обеспечивают нервную регуляцию соматических и вегетативных функций организма.

Нейроны и синапсы ЦНС

Структурная и функциональная единица нервной ткани - нейрон. Это специализированная клетка, способная реагировать на раздражение, принимать, обрабатывать, кодировать, передавать, хранить информацию.

Форма и размеры нейронов различных отделов ЦНС разнообразны, но для всех характерно наличие сомы и отростков (различают моно, би-, мультиполярные нейроны) и уникальная способность генерировать электрические разряды (импульсы). Нейрон функционирует как кодирующая и декодирующая система (кодирование - описание события с использованием определенного алфавита). Способы кодирования информации в ЦНС сводятся к следующим: изменение частоты импульсов, изменением числа импульсов в залпах, изменением интервалов между залпами и.д.

Функционально нейроны подразделяют на: афферентные (чувствительные) - передают информацию в ЦНС, их тела расположены за пределами серого вещества спинного мозга. Длинный дендрит этих нейронов на периферии контактирует с рецептором или нервные окончания являются рецептором. Эфферентные нейроны (центробежные) имеют разветвленную сеть коротких дендритов и длинный аксон, подходящий к рабочим органам. Тела мотонейронов лежат в передних рогах серого вещества спинного мозга, тела эфферентных нейронов вегетативной нервной системы расположены в боковых рогах серого вещества спинного мозга. Промежуточные (интернейроны, вставочные) имеют многочисленные разветвления аксона и передают импульсы в горизонтальном и вертикальном направлениях.

Контактируют нейроны посредством синапсов, на одном нейроне может быть до 10 тыс. синапсов. Структура синапса в ЦНС и механизм передачи возбуждения не имеет принципиальных различий с нервно-мышечным синапсом. В ЦНС различают возбуждающие синапсы и тормозящие. В возбуждающих синапсах медиатор ацетилхолин (Ах), норадреналин (На) и т.д. При связывании со специфическим рецептором постсинаптической мембраны происходит ее деполяризация (открываются натриевые каналы), формируется ВПСП и возбуждение передается далее. В тормозящих синапсах медиатор (ГАМК или глицин) вызывает гиперполяризацию (повышается проводимость для ионов калия) постсинаптической мембраны - формируется ТПСП, в результате развивается торможение нервной клетки. Возбуждающее и тормозящее действие определяется свойствами медиатора и рецепторами постсинаптической мембраны (Ах, взаимодействуя с Н-холинорецепторами на мышечном волокне скелетных мышц вызывает возбуждение; в вагосердечных синапсах действует на М-холинорецепторы и оказывает тормозящее влияние). На соме и дендритах нейрона находится множество и тормозящих и возбуждающих синапсов и конечный результат зависит от числа активных синапсов и интеграции (взаимодействия) ВПСП и ТПСП (суммирования влияний).

Аксоны нервных клеток формируют нервные волокна (миелиновые и безмиелиновые), нерв состоит из большого числа нервных волокон, заключенных в общую оболочку. Скорость проведения импульса по миелиновым волокнам выше (скачкообразно - сальтаторно, экономично). Основные свойства нервных волокон:

- проведение возбуждения возможно при анатомической и физиологической целостности нервного волокна (охлаждение, перерезка, сдавливание, анестезия ведут к утрате способности проводить возбуждение);

- проведение возбуждения по нервному волокну происходит изолированно, на соседние волокна не переключается;

- возбуждение проводится без затухания, т.е. нервные волокна не утомляемы;

- при нанесении на нервное волокно раздражения происходит его двустороннее распространение.

Нейроны - функциональные единицы ЦНС, однако они составляют 10% от клеток нервной системы. Глиальные клетки обеспечивают транспорт энергосубстратов из крови, выполняя трофическую функцию.

Нервный центр и его свойства

Нервный центр - функциональное объединение нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС и обеспечивающих регуляцию определенной функции. В узком понимании, это аппарат управления для реализации определенного рефлекса. Свойства нервных центров определяются функциональными свойствами нейронов, входящих в состав центра и свойствами синапсов.

- одностороннее проведение возбуждения (от пресинаптической мембраны к постсинаптической, что обеспечивает поток импульсов по рефлекторной дуге от чувствительных нейронов через вставочные к эфферентным и органу - эффектору);

- задержка проведения возбуждения (на выделение медиатора, диффузию, образование комплекса с рецепторами, на разрушение комплекса необходимо время от 0,5 мс до нескольких секунд при утомлении); латентное время рефлекса определяется в основном длительностью проведения возбуждения через синапсы и является информативным показателем функционального состояния нервных центров;

- суммация возбуждения от многих ВПСП. Различают пространственную - при одновременном поступлении не нейрон импульсов по различным пресинаптическим волокнам (50-100 рецепторов активируют один мотонейрон) и временную - при продолжительной активации одного пресинаптического волокна ;

- трансформация ритма: характер ответного разряда нейрона зависит не только от раздражителя, но и от его функционального состояния, т.е. частота передающихся далее импульсов изменяется (при утомлении снижение частоты, при тренировках усвоение ритма: принимающий информацию нейрон подстраивается на ритм приходящих импульсов, что обеспечивает координацию многих нервных центров при физических нагрузках);

- рефлекторное последействие позволяет нейрону быть активным некоторое время после прекращения действия раздражителя (от мин до час), при этом в нейроне происходят структурные и метаболические изменения, которые представляют собой основу кратковременной и долговременной памяти;

- высокая утомляемость (продолжительное функционирование синапса ведет к пре- или постсинаптическому блоку проведения возбуждения).

Координационные процессы в ЦНС

В организме одновременно реализуется несколько рефлексов. Между ними возможны следующие соотношения: рефлексы взаимно содействуют друг другу - союзные (мигание и слезотечение, слюнообразование и глотание); рефлексы, оказывающие тормозящее влияние - антагонистические (вдоха и выдоха, сгибание и разгибание конечности); результат одного рефлекса вызывает возникновение другого - цепные (циклический двигательный рефлекс). Процессы координации основаны на согласовании 2-х нервных процессов: возбуждения и торможения и являются необходимым условием для реализации сложных рефлекторных реакций в организме.

Торможение в ЦНС (рис. 10). Явление было открыто И.М.Сеченовым в эксперименте: опуская лапку лягушки в кислоту и одновременно раздражая кристаллом соли вышележащие отделы ЦНС, наблюдали задержку или полное отсутствие «кислотного» рефлекса спинного мозга. Один из принципов координации процессов в ЦНС - субординации: вышележащие нервные центры тормозят деятельность нижележащих. Роль торможения: ограничивает распространение возбуждения, способствует концентрации, исключает функционирование ненужных в данный момент органов, предохраняет от перенапряжения (пример - обучение двигательным действиям).

В ЦНС имеются тормозные нейроны: клетки Реншоу в спинном мозге, клетки Пуркинье в мозжечке и т.д. Аксон любого мотонейрона при выходе из спинного мозга образует коллатераль к тормозной клетке Реншоу, которая посылает аксон на этот же нейрон и на нейроны, находящиеся с 1-м в реципрокных отношениях. При возбуждении 1-го нейрона импульсы поступают к мышечным волокнам и через тормозную клетку к «возвращаются» к нему; возвратное торможение - механизм саморегуляции нейрона: чем сильнее выражено возбуждение мотонейрона, тем более выражен тормозящий эффект. При движении возникает конкуренция между мышцами - сгибателями и мышцами - разгибателями. Возбуждение мотонейронов сгибателей посредством клетки Реншоу вызывает сопряженное торможение нейронов разгибателей - другой принцип координации рефлекторной деятельности ЦНС.

А.А.Ухтомский (1923) обнаружил, что текущая деятельность организма определяется доминантой - господствующим очагом возбуждения. Доминанта возникает при повышенном уровне возбудимости нейронов центра под влиянием нервных и гуморальных раздражителей, способна «притягивать «к себе возбуждения с соседних участков, вызывая сопряженное торможение других нервных центров. Принцип доминанты позволяет строить поведение для достижения цели, позволяет концентрировать внимание. В процессе спортивной тренировки происходит сонастраивание нейронов в доминантную систему, обеспечивающую выполнение локомоций и адекватное повышение функций системы транспорта кислорода.

Принцип обратной афферентации (связи) позволяет оценить по информации от рецепторов об исполнении предыдущего рефлекса: орган - эффектор исполнил рефлекс, рецепторы отреагировали сигналами в ЦНС (таким образом поддерживаются все постоянные гомеостаза: температура, артериальное давление и т.д.)

Принцип общего конечного пути открыт Шеррингтоном. Чувствительных нейронов в организме больше, чем эфферентных. Импульсы, приходящие в ЦНС по разным афферентным волокнам могут сходиться (конвергировать) к одним вставочным и эфферентным нейронам. Один и тот же мотонейрон рассматривается как общий конечный путь различных рефлекторных реакций.

Морфология и функция спинного мозга

ЦНС функционирует при тесном взаимодействии всех отделов мозга: спинного мозга, ствола головного мозга и коры больших полушарий. Каждый из отделов имеет специфические особенности строения и деятельности.

Спинной мозг наиболее древний в филогенезе отдел ЦНС, расположенный в спинномозговом канале, связан с периферией тела (рецепторами) и вышележащими отделами ЦНС. Серое вещество образует выступы: передние, боковые и задние рога. Тела чувствительных нейронов расположены за пределами спинного мозга, их нервные волокна заканчиваются у задних рогов или направляются к продолговатому мозгу. Эфферентные нейроны соматической нервной системы (альфа-мотонейроны) расположены в передних рогах серого вещества спинного мозга, их аксоны иннервируют мышечные волокна. В боковых рогах находятся тела эфферентных нейронов вегетативной нервной системы, по их аксонам импульсы поступают к внутренним органам. Согласно закону Белла-Мажанди задние корешки спинного мозга состоят из чувствительных нервных волокон, а передние из эфферентных, т.е. иннервируют органы-эффекторы.

На ранних стадиях эволюции возникло сегментарное строение (метамерное) тела. Метамеры тела у человека не выражены, сохранилась выраженная сегментация спинного мозга и иннервация соответствующих участков тела. В спинном мозге различают 31 сегмент, каждый имеет пару передних и задних корешков. Каждый корешок иннервирует «свой» и «прилежащие» участки тела, поэтому при повреждениях одного сегмента спинного мозга чувствительность и движения соответствующих участков тела полностью не исчезают, а лишь ослабевают.

Сегментарная организация характерна для чувствительной и вегетативной иннервации некоторых органов. При заболевании внутреннего органа повышается тактильная и болевая чувствительность ограниченного участка кожи - отраженная боль. Эти участки кожи известны как зоны Геда, больной жалуется на боль кожи, врач ставит диагноз - патологию внутреннего органа. Афференты кожи и больного органа принадлежат к одному сегменту спинного мозга, информация от рецепторов конвергирует на одни и те же нейроны спиноцеребральных путей и, вероятно, теряется или видоизменяется. Результат: патология внутреннего органа сопровождается напряжением мускулатуры или покраснением участка кожи, повышением болевой чувствительности этого участка и т.д.

Спинной мозг осуществляет рефлекторную и проводниковую функции. Спинальные рефлексы у человека элементарны и малочисленны: коленный, ахиллов и т.д., но в клинике оценка этих рефлексов позволяет определить есть ли повреждение спинного мозга и на уровне какого сегмента: реализация различных рефлексов - возбуждение от рецепторов до мышц проходит по различным сегментам спинного мозга. Морфологическая основа рефлекса - рефлекторная дуга (рис. 11, 12). Пример простой рефлекторной дуги - моносинаптическая дуга коленного рефлекса. В состав ее входят: рецептор, чувствительный нейрон, мотонейрон, мышца-эффектор. Рефлекторная дуга, включающая вставочные нейроны - полисинаптическая. Рефлекторная деятельность спинного мозга контролируется и координируется вышележащими отделами ЦНС: почти весь двигательный фонд человека - произвольные движения - полностью подчиняются высшему отделу ЦНС - коре больших полушарий.

...