Бэтсон понимал, что критика со стороны столь авторитетной биометрической школы опасна, поэтому за очень короткое время подготовил и опубликовал 200-страничную книгу “Менделевские принципы наследственности. Защита” (Bateson, 1902), в которой подробно опроверг неадекватную и неверную критику Уэлдоном менделевской работы. Книга Бэтсона стала первой в мире книгой по менделизму и выполнила очень важную роль в защите менделизма и становлении генетики.

Уэлдон возражать Бэтсону не стал, а в своей следующей статье начал новые нападки на работу Менделя, продолжал отрицать значимость менделевской работы и заявил, что не видит причины, чтобы изменить ранее сделанную им критику работы Менделя (Weldon, 1902 б). Затем Уэлдон вел трехлетний спор о наследуемости признаков у мышей, используя исследования своего ученика А. Дарбишира.

Самые жаркие и известные публичные дебаты между менделистами и биометриками произошли в 1904 г., 18 и 19 августа, на заседании зоологической секции Британской ассоциации по распространению научных знаний. В результате в 1904 г. менделизм в Англии победил и был признан широкой научной общественностью. И хотя В. Уэлдон до 1906 г., а К. Пирсон до 1914 г. продолжали критиковать менделизм, страницы периодических изданий стали открыты для менделистов, а У. Бэтсон по праву получил в мире признание первого защитника и проповедника менделизма.

Большая историческая заслуга У. Бэтсона в том, что, защитив работу Г. Менделя и ее биологическую значимость и предотвратив возможное вторичное временное ее забвение, он ускорил становление новой науки - генетики.

4.4 После победы менделизма в Англии

Несмотря на успех в утверждении менделизма, старшее поколение биологов одобряло отношение Уэлдона к менделизму и вскоре в журнале “Nature” была предпринята следующая попытка принизить значение менделизма. Однако теперь такая враждебность была менее опасной.

Конфликт между биометриками и менделистами Англии имел широкое влияние. Он затронул биологов США, Швеции, Германии и Франции также сильно, как и в Англии и Голландии. Но в этих странах результатом не всегда был раскол между менделизмом и биометрией. Биологов России этот конфликт затронул почти на десятилетие позже, чем страны Европы и США, но в России он был длительным и имел зловещие последствия. В настоящее время неприятие Бэтсоном непродуманных попыток биометриков сформулировать принципы наследственности нашло полное оправдание.

4.5 Роль У. Бэтсона в становлении и развитии генетики как науки

Первые годы становления и развития генетики были особенно трудным периодом и сложным процессом, поскольку происходила не революция существующей науки, а создание новой науки. К сожалению, этот очень важный период научной деятельности Бэтсона и его коллег, получивший в истории генетики высокую оценку и признание, в том числе и самого Т.Х. Моргана (Morgan, 1926), не нашел должной оценки и объективного освещения в нашей отечественной литературе (Гайсинович, 1967, 1988), а сводился, без учета того исторического времени, лишь к критике умозрительных гипотез Бэтсона.

В первые два года после вторичного открытия работы Менделя У. Бэтсоном были представлены убедительные аргументы, подтверждающие правильность законов Менделя (Bateson, Saunders, 1902; Bateson, 1902). Но генетика обязана своим триумфом не столько однозначному подтверждению правил Менделя, сколько широким экспериментальным исследованиям Бэтсона и его коллег фактов сложного характера наследования признаков, которые, как казалось, не соответствовали менделевской схеме наследования (Bateson, Punnett, 1905; Bateson, Saunders, Punnett, 1906, 1908; Saunders, 1906 a, 1906 б; и другие).

Бэтсон обосновал причины образования одних фактов сложного характера наследования признаков результатом разных типов взаимодействия неаллеломорфных наследственных факторов (неаллельных генов), а других - гаметическим сцеплением и отталкиванием. Был создан прецедент, экспериментально подтверждающий взаимодействие неаллеломорфных наследственных факторов (неаллельных генов). Широкое экспериментальное исследование Бэтсоном и его коллегами разных типов взаимодействия неаллеломорфных наследственных факторов с применением способа факториального (генного) анализа резко расширило представление о сложной генетической природе признаков организма, указывало пути дальнейшего развития генетики и дало толчок к объяснению цитологического механизма менделевской наследственности.

Для объяснения случаев сцепленного наследования Бэтсон предложил гипотезу “редупликации”, а для объяснения взаимодействия неаллеломорфных наследственных факторов - гипотезу “присутствия-отсутствия”, которая была удобна как чисто описательная формулировка довольно сложных явлений, поэтому имела широкое распространение в генетике в начале 20 столетия (Филипченко, 1929).

Мировое сообщество - делегаты Третьей международной конференции по гибридизации в 1906 г. учение о наследственности признали новой биологической наукой и по предложению Бэтсона стали именовать ее генетикой, а работу Бэтсона и его коллег признали полезной и чрезвычайно уважаемой. За достигнутые результаты в становлении и развитии генетики У. Бэтсон был награжден золотой Veitchean медалью, а Э. Сондерс, Ч. Харст и Р. Биффен награждены `Banksian' медалью. Бэтсон отметил существенный вклад в генетику, сделанный членами его исследовательской группы в становлении генетики, и особенно выделил работу Эдит Ребекки Сондерс, которая к тому времени уже более 10 лет была активной сотрудницей Бэтсона.

После 1906 г. группа Бэтсона стала исследовать самые сложные случаи наследственности. Были установлены и обоснованы разные типы характера взаимодействия неаллеломорфных наследственных факторов, у которых обнаруживалось разное числовое соотношение фенотипических классов гибридов второго поколения. Опять потребовалось уникальное свойство Бэтсона, обладавшего удивительным чувством языка и способностью удачной символизации, а также умением выразить сущность явления в четкой терминологии. Бэтсон предложил термины “гаметическое сцепление” (1905), “эпистаз” и “гипостаз” (1907), “ложный аллеломорфизм” (1908), “синтетическая теория эволюции” (1913), “анизогения” (1926) и ряд других удачных новых терминов, которые успешно выдержали проверку временем. Как введение Менделем буквенной символики облегчало восприятие характера наследования признаков и анализа закономерностей расщепления, так введение Бэтсоном удачных генетических терминов - его концептуальных открытий - способствовало становлению и развитию науки генетики.

В 1908 г. Бэтсон был назначен профессором биологии в Кембриджском университете и стал читать студентам курс генетики, а в 1909 г. опубликовал основополагающий труд начала 20 века по генетике - второе значительно расширенное издание своей книги “Менделевские принципы наследственности” (Bateson, 1909). Книга представляла самую полную оригинальную сводку по менделизму на то время, и, что не менее важно, в ней опубликованы все случаи, которые, как казалось, не соответствовали менделевским закономерностям наследственности. Опубликование фактов по нерешенным вопросам наследственности указывало пути дальнейшего развития генетики и способствовало раскрытию цитологического механизма наследственности. Книга Бэтсона сразу была переведена на немецкий и французский языки и переиздавалась в 1913 и 1930 гг.

Следует также особо отметить значение учения В. Иоганнсена и его концепции генотипа-фенотипа в становлении и дальнейшем развитии генетики.

В результате к 1910 г. генетика превратилась в престижнейшую биологическую науку, а Кембриджский университет, где работал У. Бэтсон и его коллеги-генетики, все первое десятилетие 20 века служил международным центром генетики. В Англии в 1910 г. учрежден первый исследовательский институт, изучающий вопросы генетики, и его первым директором назначен профессор У. Бэтсон.

Глава 5. У. Бэтсон - директор Садоводческого института им. Дж. Иннеса в Мертоне

На завещанные частные средства успешного английского предпринимателя Джона Иннеса в 1910 г. в Англии учрежден отраслевой Садоводческий институт. На должность первого директора был приглашен профессор У. Бэтсон - признанный глава генетической менделевской школы. В институте Бэтсону предоставлялись значительно более широкие возможности, чем на кафедре университета, для проведения генетических исследований и это послужило главным мотивом принять предложение возглавить институт. Бэтсон оказался мудрым и сильным руководителем, он заложил в научную программу института широкую исследовательскую тематику, содержащую и генетические, и отраслевые садоводческие задачи исследований.

Исследовательская генетическая программа института стала продолжением той программы Бэтсона, которую он выполнял в Кембридже, но была значительно расширена, в том числе очень большим числом вопросов отраслевого характера, исследование которых требовал сам характер института. В институте проводилось широкое изучение генетических и биологических вопросов, в том числе гетеростилии, анизогении, партеногенеза, мужской стерильности, сложного характера наследования признаков, пестролистности, соматического расщепления и других. По менделевской методике проводилась селекция садовых и овощных культур, изучали фитопатологию и энтомологию, генетику паразитических микроорганизмов и множество других вопросов практического садоводства.

Садоводческий институт стал первым генетическим исследовательским центром Англии, в котором исследования по менделевской наследственности получили постоянную финансовую поддержку. Бэтсон старался, чтобы генетические исследования приносили и научную, и практическую пользу.

С ноября 1910 г. У. Бэтсон вместе с Р.К. Пеннетом начинают издавать научный генетический журнал “Journal of Genetics”, ставший международным периодическим изданием по генетическим вопросам. В этом журнале опубликованы исследования, проведенные в Садоводческом институте за период 1910-1926 гг. В 1911 г. Бэтсон вместе с Филиппом Вильмореном организовали и провели в Париже 4-ый Международный генетический конгресс.

В 1912 г. кафедра биологии Кембриджского университета приобрела постоянный статус и была преобразована в кафедру генетики. Артур Бальфур предложил У. Бэтсону вернуться в университет и возглавить кафедру генетики, но Бэтсон отклонил это предложение и продолжил работу директора института. В 1913 г. Бэтсон опубликовал книгу “Проблемы генетики” (Bateson, 1913), которая включала в себя самые значительные представления Бэтсона относительно главных спорных вопросов биологии, и самых значительных из них - эмбриологии и эволюции, а также опубликовал третье издание книги “Менделевские принципы наследственности”.

Требования Бэтсона к исследовательской работе по самому высокому стандарту и высокая требовательность к достоверности полученных генетических данных и их качеству отличали руководимые им исследования. Институт очень скоро приобрел мировую известность и роль международного генетического центра от Кембриджского университета перешла к Садоводческому институту, которую институт нес с честью вплоть до начала Первой мировой войны.

5.2 Стажировка Н.И. Вавилова в Садоводческом институте им. Дж. Иннеса

Известность Бэтсона обеспечивала известность и самому Садоводческому институту. В Садоводческий институт им. Дж. Иннеса шел постоянный, устойчивый поток посетителей, как из Англии, так и из-за границы. Бэтсон оказывал большую помощь в организации генетических исследований тем странам, которые стали заниматься генетикой значительно позже Англии. В институт приезжали на стажировку по генетическим исследованиям специалисты из разных стран, в том числе и из России. В Садоводческом институте в 1913-1914 гг. стажировался Н.И. Вавилов и считал У. Бэтсона своим учителем по генетике, а в 1926 г. стажировался Г.Д. Карпеченко.

Но Садоводческому институту им. Дж. Иннеса история отпустила мало мирного времени, начавшаяся Первая мировая война нарушила осуществление намеченной Бэтсоном научной программы и прервала научную стажировку Вавилова в научных центрах Европы. Осенью 1914 г. Вавилов вернулся в Россию, научные контакты были прерваны на 7 лет.

5.3 Работа института в период Первой мировой войны и в послевоенные годы

Начало Первой мировой войны застало Бэтсона в Австралии, где он председательствовал на съезде Британской ассоциации по распространению научных знаний. Война рассеяла штат исследователей института, резко нарушила ритм и затруднила выполнение научных работ, разрушила также международные научные связи между странами Европы, и между Европой и США. Институт испытывал большой недостаток в рабочих руках. Бэтсон был глубоко огорчен гибелью молодых людей и теми страданиями, которые принесла с собой война, с трудом переживал разрыв международных научных связей. 1918 год принес Бэтсону много несчастья и горечи. За 14 дней до перемирия в возрасте 20 лет на войне был убит старший сын Бэтсона Джон. В тот же год Бэтсон потерял двух близких ему сотрудников института.

В послевоенное время по мере того, как условия стали нормализоваться, размах научной работы в Садоводческом институте возрос, были построены новые лаборатории и библиотека. В 1920 г. Лондонское Королевское общество присудило Бэтсону Королевскую медаль (а несколькими годами раньше ему была присуждена медаль Дарвина). В ноябре 1921 г. Бэтсона в Мертоне посетил, возвращающийся из командировки в США, Н.И. Вавилов. Были восстановлены, прерванные Первой мировой войной, отношения Бэтсона с Вавиловым и Россией, а в декабре 1921 г. Бэтсон выступил с речью в Канаде в г. Торонто на заседании Американской ассоциации по содействию развития наук.

В 1922 г. в программу исследований Садоводческого института включили цитологию, в штат института зачислили молодого цитолога У. Ньютона, а несколько позже - также молодого цитолога Ч. Дарлингтона. Ч. Дарлингтон приступил к серии цитологических исследований, ставших в дальнейшем широко известными.

В течение 16 лет (с 1910 по 1926 г.) Садоводческий институт им. Дж. Иннеса находился под мудрым и сильным руководством своего первого директора Уильяма Бэтсона. Институт обязан ему и за первый импульс в развитии института, и за создание широкой разнообразной исследовательской тематики, заложенной У. Бэтсоном еще при организации института, стимулировавшей последующее развитие Садоводческого института им. Дж. Иннеса (Dodds, 1960).

Глава 6. У. Бэтсон и хромосомная теория наследственности.

6.1 Менделевские факторы наследственности, первые обоснования хромосомной теории и их восприятие

Классическая работа Г. Менделя еще в 1865 г. вскрыла сущность явления наследственности установлением ее дискретной природы и связи конкретных наследуемых признаков с наследственными факторами (генами) организмов. Мендель пришел к выводу о существовании в половых клетках наследственных факторов, определяющих развитие признаков взрослого организма. Он установил, что наследственные факторы в гибридном организме сохраняются в чистоте, не смешиваются с другими факторами, не уничтожаются и в неизменном виде передаются от поколения к поколению. Он выдвинул также гениальную гипотезу о парности наследственных факторов и постулировал, что каждый признак контролируется взаимодействием пары наследственных факторов. При размножении гибридов наследственные факторы ведут себя как дискретные элементы и, сочетаясь по определенным правилам, создают строго закономерное явление расщепления.

Учение Менделя о наследственных факторах как элементарных частицах наследственности имело основополагающее значение для изучения наследственности и гениально предвосхищало цитологическую основу этого явления. Из экспериментальных работ Менделя и его теоретических построений вытекало, что для успешного развития науки о наследственности, наряду с опытами по гибридологическому анализу, необходимо изучать и цитологические основы наследственности.

В последней четверти 19 века выдающиеся европейские, в первую очередь немецкие, цитологи изучили микроскопическое строение клетки и ее ядра, процессы клеточного деления и закономерности распределения хромосом в митозе и мейозе. А в конце 19 века высказали предположение о роли ядра, а затем и хромосом в наследственности. Но из-за того, что работа Менделя до 1900 г. оставалась неизвестной большинству биологов, не было надежной генетической теории передачи наследственной информации, с которой можно было бы сравнить цитологические факты.

Открытие в 1900 г. менделевской работы позволило уже в 1902 г. Томасу Бовери в Германии и Уильяму Сэттону в США сопоставить генетические и цитологические явления и связать менделевские факторы с хромосомами. Они одновременно обратили внимание на параллелизм в поведении хромосом при мейозе и оплодотворении с наследованием признаков по законам Менделя (Boveri, 1902, 1907; Sutton, 1902, 1903). Согласно гипотезе Сэттона, основные явления менделизма могут объясняться маневрированием хромосом при образовании гамет, а поскольку число признаков организма намного превосходит число хромосом гаплоидного набора, он допускал, что каждая хромосома должна быть детерминантом не одного, а нескольких признаков.

Но хромосомная теория наследственности Бовери-Сэттона не сразу завоевала признание ни в Европе, ни в США, так как гипотетическая система этой теории основывалась только на мысленных конструкциях, построенных на одинаковом поведении менделевских факторов и хромосом во время мейоза и оплодотворения. Ни Бовери ни Сэттон не связывали никакие определенные наследственные характеристики организма с определенной хромосомой или ее частью.

В Европе критическое неприятие хромосомной теории исходило от широкого круга европейских биологов, которые имели традиционное представление о “нормальной” науке своего времени - о единстве проблем наследственности, развития и эволюции, а также рассматривали ядро и плазму как единую систему. Этих взглядов придерживался и У. Бэтсон. Особый оппонентный круг хромосомной теории, как в Европе, так и в США составили представители экспериментальной эмбриологии, в том числе Т.Х. Морган, также придававшие цитоплазме очень важную роль в реализации генетических потенций (Музрукова, 1988; 2002).

У. Бэтсон свою неубежденность в параллели хромосомы-наследственность впервые выразил в 1902 г. в рецензии на статьи Л. Бэйлей и У. Кэннона о цитологическом базисе менделевских законов (Bateson, 1902), а в книге “Менделевские принципы наследственности. Защита” (1902) уклонился от объяснения материальных основ наследственности. В 1909 г. во втором издании книги “Менделевские принципы наследственности” Бэтсон констатировал, что еще нет цитологического подтверждения тому факту, что хромосомы являются единственным действующим аппаратом наследственности. Кроме того, процесс передачи наследственной информации Бэтсон увязывал с процессом развития и придавал большое значение биохимической природе действия наследственных факторов.

Таким образом, в первое десятилетие 20 века отношение У. Бэтсона к хромосомной теории мало чем отличалось от отношения к ней многих биологов того времени, в том числе и Т.Х. Моргана. Зато резко отличалось в этот период отношение Бэтсона и Моргана к менделизму.

6.2 Экспериментальные доказательства механизма менделевской наследственности, создание хромосомной теории

К 1910 г. генетика превратилась в одну из самых престижнейших и модных ветвей биологии, в чем была большая заслуга Бэтсона и его коллег. Важным событием для дальнейшего развития генетики было открытие Бэтсоном и его коллегами фактов сложного характера наследования признаков и в том числе явления сцепленного наследования, которые обогатили генетику, указывали пути дальнейшего ее развития. Генетическая и цитологическая науки пополнились новыми важными знаниями. Были созданы условия для соединения генетических и цитологических исследований.

Наиболее подготовленными к тому, чтобы соединить цитологические и генетические исследования и экспериментально доказать механизм менделевской наследственности в то время были университеты США, взращенные в 19 веке на опыте цитологических и физиологических исследований Германии. Университеты США имели хорошую цитологическую базу, особенно Колумбийский университет с известной цитологической школой Эдмунда Вильсона. Очень важно также то, что в Гарвардском университете пионер менделевской генетики в США У. Касл с 1902 г. использовал в генетических исследованиях новый биологический объект - мушку дрозофилу, что на порядок повышало разрешающую способность генетического анализа (Castle, 1906). Университеты Европы, и, в частности, У. Бэтсон этих условий не имели.

Цитологи открыли хромосому, определяющую конкретный признак - пол организмов (McClung, 1901, 1902; Wilson, 1905; Stevens, 1905), в 1909 г. бельгийский цитолог Ф. Янсенс (Janssens, 1909) открыл явление хиазматипии, составившее основу теории кроссинговера Т.Х. Моргана.

Генетические и цитологические достижения, и превращение генетики в одну из престижнейших и модных ветвей биологии побудили Т.Х. Моргана в 1910 г. собрать группу молодых талантливых исследователей и начать изучение генетики дрозофилы. В результате усердной и интенсивной пятилетней работы с новым биологическим объектом - дрозофилой к 1915 г. было проведено более полумиллиона скрещиваний, изучено около 100 измененных признаков (мутаций) дрозофилы, обобщены результаты исследований других авторов и разработана хромосомная теория наследственности. Согласно этой теории гены расположены в хромосомах в линейной последовательности, а гены, находящиеся в одной хромосоме, сцеплены друг с другом, но могут перекомбинироваться в мейозе, то есть гомологичные хромосомы вступают в процесс кроссинговера и обмениваются гомологичными участками. Частота кроссинговера отражает расстояние между генами и по этим показателям можно строить карты групп сцепления (Morgan, Sturtevant, Muller, Bridges, 1915).

Хромосомная теория, соединив гибридизацию и цитологию, делала понятной и достоверной цитологическую основу классического менделевского учения о наследственности и изменчивости. Она стала крупнейшим достижением в познании природы наследственности и завершила период, получивший название классической генетики.

6.3 Критика У. Бэтсоном хромосомной теории Т.Х. Моргана

Когда вышло первое издание книги “Механизм менделевской наследственности” (Morgan, Sturtevant, Muller, Bridges, 1915), редактор журнала “Science”, зная разное отношение в течение первого десятилетия 20 века Бэтсона и Моргана к генетике, с похвальной смелостью и, вероятно, с некоторой злонамеренностью послал книгу на рецензию У. Бэтсону. Бэтсон в 1916 г. в рецензии на книгу Т.Х. Моргана дал высокую объективную оценку работе Моргана и его молодых коллег и созданной ими хромосомной теории, утверждая, что после открытия работы Менделя следующим значительным достижением биологии было создание хромосомной теории (Bateson, 1916, р. 543).

Вместе с тем, Бэтсон как и большинство европейских биологов, имел широкий общебиологический подход к вопросам наследственности и увязывал процесс передачи наследственной информации с процессом развития. Отдавая должное несомненным достижениям и большой значимости работы с дрозофилой и влиянием ее на генетические знания, Бэтсон критиковал хромосомную теорию по различным направлениям, сомневался в некоторых экспериментах и наблюдениях, которые были недостаточно обоснованы.

Рецензия Бэтсона на книгу Моргана и его коллег выявила скрытую оппозицию Бэтсона к хромосомной теории. С 1909 до 1916 гг. Бэтсон редко упоминал хромосомную теорию, поскольку был поглощен своей теорией редупликации. Рецензия Бэтсона представляет собой самое сжатое и исчерпывающее изложение возражений Бэтсона против хромосомной теории. Много оценок Бэтсона хромосомной теории содержится в его письмах или других публикациях и иногда они даже более подробны или остроумно истолкованы, но в рецензии на книгу Моргана они все аккуратно собраны (Cock, 1983).

Начинает свою рецензию Бэтсон с упоминания о том, что около шести лет назад профессор Морган обнаружил у дрозофилы явление наследования белых глаз, аналогичное хорошо известному наследованию дальтонизма у человека. Бэтсон отметил, что использование дрозофилы как объекта для генетических исследований, с ее особенностями производить большое число поколений в год и недорогое лабораторное ее разведение, открыло новую фазу в генетических исследованиях, поскольку намного ускоряло получение результатов скрещивания. Бэтсон отдал дань усердию и трудолюбию исследователей группы Моргана и их несомненным достижениям, которые имеют совершенно исключительную значимость. Новая теория объясняет распределение наследственных факторов между половыми клетками, “так что она нас сразу привлекает” (Bateson, 1916, p. 537).

Проанализировав детально работу Моргана, Бэтсон отметил, что предмет изучен с разных сторон и независимо от того, обеспечивает ли теория истину, работы по дрозофиле в целом имеют, без сомнения, чрезвычайную значимость. Но отсутствие в книге Моргана детальных результатов исследований затрудняло восприятие материала и вызывало у Бэтсона различные вопросы и сомнения. Его не убеждали приведенные в книге “очень фрагментарные наблюдения”, которые “обеспечивают более чем скудную поддержку для наиболее критичной части теории” - [кроссинговера] (Bateson, 1916, p. 538). И это был достоверный факт, книга не содержит ни одного примера подробных результатов сцепления, более того, это верно даже для намного более подробного второго (1922) издания книги (Cock, 1983).

Бэтсон дает высокую оценку работе К. Бриджеса, поскольку открытое Бриджесом явление неразобщения хромосом (Bridges, 1916) было первым прямым доказательством того, что гены, ответственные за определение пола, действительно расположены в Х-хромосоме, а позже привело к окончательному доказательству роли хромосом в наследственности.

В заключении рецензии Бэтсон вновь подтверждает большую значимость работы с дрозофилой:

“Давайте ясно скажем, что даже самый скептический читатель не может пройти мимо работы с дрозофилой не тронутый чувством восхищения тем усердием и проницательностью, которые ее отличают, и влиянием ее на генетические знания… намного более сильным, чем любое другое направление работы, которое было проделано со времени экспериментов Менделя” [Курсив мой - Т.Л.] (Bateson, 1916, p. 543).

Бэтсон не считал хромосомную теорию наследственности, разработанную Т. Морганом и его молодыми исследователями, неверной по своей сути, а критиковал ее потому, что она недостаточно подтверждена наблюдениями. Критика Бэтсона хромосомной теории представляла собой чисто научное возражение, он внимательно разграничивал те части, которые готов принять, от тех, которые отвергал в ожидании будущих доказательств.

Только в 1921 г. после Первой мировой войны Бэтсон смог посетить лабораторию Моргана в Колумбийском университете в Нью-Йорке и лично ознакомиться непосредственно с результатами исследований дрозофилы. Находясь в лаборатории Моргана, Бэтсон самостоятельно наблюдал под микроскопом все серии препаратов по данным хромосомных исследований, и произошло резкое изменение его взглядов. Он согласился с основными выводами хромосомной теории, но не принял те положения теории, которые вызывали сомнение вследствие отсутствия цитологических доказательств. О своем изменении взглядов на хромосомную теорию Бэтсон сразу сделал публичное признание в выступлениях на заседании Американской ассоциации содействия наукам 28 и 29 декабря 1921 г. Когда Бэтсон принял хромосомную теорию, то энергично отстаивал ее суть.

В 1926 г. в своей последней статье, опубликованной в год смерти, Бэтсон предлагал отсрочить принятие не в целом хромосомной теории, а лишь тех ее многочисленных разветвлений и подтекстов, которые не имели подтверждения цитологическими исследованиями. Следует учесть, что большинство вопросов, которые мешали Бэтсону принять хромосомную теорию в полном объеме, не имели ответов не только во время Бэтсона, но и намного позже. Кроссинговер во время Бэтсона обосновывался только по результатам экспериментальных скрещиваний. Из цитологии генетики узнали, что хромосомы занимали такое положение, которое позволяло осуществляться кроссинговеру, но еще не было цитологических доказательств, что этот процесс действительно происходит. Основные цитологические доказательства кроссинговера были получены к 1930-м годам: К. Штерном на дрозофиле (Stern, 1931), К. Крейтоном и Б. Мак-Клинток на кукурузе (Creighton, Mc.Clintock, 1931), и “Теория гена” Т.Х. Моргана (Morgan, 1926) вышла в свет когда уже не было Уильяма Бэтсона.

Глава 7. У. Бэтсон и эволюционная теория Ч. Дарвина

7.1 Бэтсон о роли прерывистой изменчивости в эволюционном процессе

У. Бэтсон во время учебы в Кембриджском университете, участвуя в эмбриологической школе Ф. Бальфура, был воспитан в духе дарвинизма. И как натуралист, естественно, интересовался самым грандиозным природным процессом - эволюцией органического мира. Первые его научные исследования в области эмбриологии, а затем и все последующие исследования проблем изменчивости и наследственности были сопряжены с дарвиновским эволюционным учением. Бэтсон и его сотрудники внесли большой вклад в генетику, но сосредоточие, фокус генетической работы Бэтсона лежал в проблеме биологического вида и видообразования.

Бэтсон считал эволюционную теорию Дарвина о саморазвитии органического мира крупнейшим завоеванием человеческой мысли и самым фундаментальным теоретическим обобщением биологии, отдавал должное ее создателю. Он писал, что работа Дарвина имеет такое величие, что его труды будут в высшей степени почитаться всеми последующими поколениями (Bateson, 1909). И это не случайно.

При рождении дарвинизм был в целом творческим, зовущим к поиску учением. Дарвин всегда искал, как мог, истину и был против обращения его взглядов в догму. А принятие в 1859 г. упрощенного и легкого для понимания дарвиновского механизма эволюции с его триадой - наследственность, изменчивость, естественный отбор, дало огромный скачок вперед - победу эволюционной идеи вообще и понимание роли избирательного выживания в частности. Непреходящая заслуга Ч. Дарвина в том, что до Дарвина идея эволюции жила в науке на правах лжеучения, а после него стала предметом широкого исследования и обучения. Вместе с тем, Дарвином не был учтен опыт предшественников и с принятием дарвинизма произошла и огромная утрата: был отброшен почти весь опыт франко-германского эволюционизма с его вниманием к активности особи, к плану строения и к развитию зародышей, с его признанием медленных и быстрых изменений (Чайковский, 2003). И хотя с дарвиновских времен разные положения теории Дарвина подвергались заслуженной критике, дарвинизм еще при жизни Дарвина сделался общепринятым учением.

Но следующее поколение, к которому относился и Бэтсон, имело более критическое отношение к дарвинизму. Многие писали о том, что теории Дарвина не хватает внутреннего активного фактора организмов, поставляющего его новые формы. Особой критике подвергалась концепция Дарвина о естественном отборе, которая не утихает до настоящего времени. Основной причиной этой критики было то, что из-за отсутствия во времена Дарвина знаний о сложных клеточных процессах кариокинеза, созревания половых клеток и оплодотворения Дарвин не смог раскрыть природу и механизм изменчивости, считая главным источником изменчивости естественный отбор. При этом Дарвин особо подчеркивал, что кроме естественного отбора существуют и другие способы изменений, но назвать их не смог.

Формально из теории Дарвина вытекало, что он наделил естественный отбор и ролью селекционера, и ролью (что не соответствовало действительности) фактора, изменяющего генотипы организмов. Ортодоксальные дарвинисты догматически придерживались формальных толкований теории Дарвина даже и после появления знаний о микроскопических клеточных процессах, и это вызывало критику.

В современной генетике и селекции считается, что образование новых генотипов организмов происходит путем синтезогенеза, в первую очередь гибридизации и аллополиплоидии, и путем мутагенеза, в том числе автополиплоидии. При горизонтальном и вертикальном переносе генетической информации образуются новые формы и даже новые виды, судьбу которых решает естественный или искусственный отборы. В последнее время в литературе множество примеров этому (Назаров, 1991; Фадеева, Соснихина, Иркаева, 1980; Суходолец, 2000 и другие).

Критика Бэтсоном теории Дарвина состояла, главным образом, в том, что дарвинизм не мог объяснить начальную динамику происхождения и обособления видов в свете конкретных современных экспериментальных генетических данных (Вавилов, 1932). Критический ум и стиль мышления Бэтсона, а также особенности его характера не позволяли ему признавать не подтвержденные и недостаточно доказанные умозаключения. Это касалось и эволюционной теории Дарвина, которую Бэтсон ценил высоко, но критиковал дарвинизм за слабые и нерешенные вопросы теории и не принимал шаблонно-догматическое восприятие дарвинизма.

В течение двухлетних бесед с профессором Бруксом и под влиянием его идей (Brooks, 1883) Бэтсон получил глубокие базисные воззрения на многие вопросы биологии и эволюции органического мира. В результате Бэтсону как эмбриологу был близок по духу логический франко-германский подход к эволюции и он верил, что “Если бы работа Менделя попала в руки Дарвина, то … история развития эволюционой философии была бы совсем отличной от той, свидетелями которой мы являемся” (Bateson, 1902, p. 39).

Еще в начале исследовательского пути Бэтсон в своей вибрационной теории вслед за немецкими натурфилософами прочертил единый план через все живое и неживое, подразумевая универсальную модель природы. Он считал, что повторяющиеся части организмов вызваны вибрациями и волнами, аналогично образованию волнистости песка на берегу. Идеи вибрационной теории в течение всей жизни Бэтсона появлялись в его записях.

В монументальной книге “Материалы к изучению изменчивости с обращением особого внимания на прерывистость в происхождении видов” (Bateson, 1894) Бэтсон впервые в резкой форме выдвинул, а затем настойчиво отстаивал идею о прерывистости в изменчивости организмов, оспаривая положение дарвинизма о ведущем значении для видообразования непрерывных мелких изменений. Свое отношение к эволюционным проблемам Бэтсон изложил также в 1899 г. в выступлении на Первой международной конференции по гибридизации (Bateson, 1900).

7.2 Очерк У. Бэтсона, посвященный памяти Ч. Дарвина

Отношение Бэтсона к эволюционной теории Дарвина наглядно выражено и в его очерке “Наследственность и изменчивость в современном освещении” (Bateson, 1909), который вошел в книгу очерков “Дарвин и современная наука”, посвященную памяти Ч. Дарвина и опубликованную Кембриджским университетом в 1909 г. накануне празднования столетия со дня рождения Чарльза Дарвина и пятидесятилетия со дня выхода в свет “Происхождения видов”. Здесь анализирую этот очерк по тексту 1928 г. издания (Bateson, 1928).

В очерке Бэтсон отмечает величие работы Дарвина, но при этом указывает на недостаточность знаний в то время, доказывающих и объясняющих истоки происхождения видов - начальную динамику их происхождения и обособления. Бэтсон понимал важную роль в эволюционном процессе естественного отбора и никогда не отрицал его значения в эволюции, но при этом считал, что истинная функция отбора - отбирать, а не создавать.

Он справедливо писал: “Прежде всего мы должны поставить отбор на свое истинное место. Отбор позволяет продолжать существовать жизнеспособным и решает какие нежизнеспособные погибнут… Отбор определяет в каком направлении будет происходить эволюция, но он не определяет тех новшеств, какими будет обладать это направление эволюции” [Курсив мой - Т.Л.] (Bateson, 1928, p. 227).

Эти мысли Бэтсона созвучны с мыслями самого Дарвина, который в 1863 г. писал: “Мне лично естественный отбор, конечно, очень дорог, но это мне кажется совсем незначительным в сравнении с вопросом о творении или изменении” (Цит. по: Чайковский, 2003, с. 80).

Бэтсон задает вопрос - сделали ли новые знания об изменчивости и наследственности процесс эволюции более легким для понимания? И отвечает, что в общем можно сказать, что да, сделали. Результаты видны реальные. Но знаний мало и еще не наступило время для обсуждения механизма происхождения видов - нет возможности дать точный ответ как происходит генетика образования видов. Бэтсон подчеркивал свою убежденность в том, что эволюция видов происходит крупными отчетливыми шагами, а не в результате накопления неопределенных мелких изменений и замечает, что пока не будут достигнуты более полные знания о генетических свойствах организмов, эволюционные умозаключения останутся лишь предположениями, и что овладеть знанием об эволюции можно с помощью генетического эксперимента, цитологии и физиологической химии.

Межрасовую гибридную стерильность Бэтсон считал квинтэссенцией эволюционных явлений и полагал, что в ближайшее время знания о межрасовой стерильности могли бы более всего продвинуть к пониманию эволюции, а для объяснения межрасовой стерильности предложил модель комплементарного взаимодействия неаллеломорфных наследственных факторов.

Более четверти века спустя после того, как Бэтсоном была предложена и обоснована модель комплементарного взаимодействия наследственных факторов (неаллельных генов) для раскрытия секрета гибридной стерильности, Т. Добжанский представил свою модель комплементарных генов и показал, что генетика видовых различий, в том числе и репродуктивная изоляция, может быть получена теми же методами, которые применялись для изучения явлений внутри вида (Dobzhansky, 1936). Затем Г. Меллер предложил большое количество важных усовершенствований для комплементарной модели (Muller, 1942). В настоящее время многие современные авторы ссылаются на “гипотезу Бэтсона-Добжанского-Меллера”(Orr, 1996).

Заканчивая свой очерк, Бэтсон писал:

“Никто не сможет оценить работу последних лет без понимания, что эволюционная ортодоксальность развивалась слишком быстро и этот процесс ослабевает; но, по крайней мере, остается удовлетворение, что в экспериментальных методах Менделя мы имеем намерение достигнуть уверенности относительно физиологии наследственности и изменчивости, на которых можно построить более прочное строение [эволюции] [Курсив мой - Т.Л.]” (Bateson, 1928, p. 232).

В очерке Бэтсон впервые высказывает свое предположение о распаковке изначального комплекса генов. Позже, с накоплением генетических знаний, Бэтсон изменил отношение к своим умозрительным гипотезам - “теориям” присутствия-отсутствия, редупликации и своего предположения о распаковке изначального комплекса генов.

7.3 “Эволюционная вера и современные сомнения”,речь У. Бэтсона в Торонто

Вопросам эволюции Бэтсон посвятил также свою речь в Торонто (Bateson, 1922 а). Все главные аргументы, изложенные в речи в Торонто, уже были представлены Бэтсоном в его более ранних работах (1900, 1909, 1913). Заставило Бэтсона опять поднять этот вопрос то, что, несмотря на успехи генетики, все еще не было возможности объяснить конкретно начальную динамику происхождения и обособления видов, а также то, что дарвиновский естественный отбор продолжал оставаться неприступной догмой. Во многих местах своей речи Бэтсон особо подчеркивал веру в эволюцию, да и в самом заглавии речи Бэтсона звучат слова веры. Но несмотря на категоричные его утверждения о реальности и истинности эволюции, выступление Бэтсона совершенно неожиданно повлекло за собой нелепые последствия. Религиозные фундаменталисты США представили Бэтсона как своего союзника в кампании против эволюции как научной теории. Почти все без исключения газетные статьи представляли Бэтсона как скептика относительно эволюции как таковой, или даже совершенно не верящего в саму эволюцию.

Бэтсон был очень подавлен и расстроен таким неожиданным восприятием его выступления. Речь Бэтсона вызвала дискуссию и среди ученых, поэтому в газете “The Times” Бэтсон опубликовал статью, отстаивая свою позицию (Bateson, 1922 б). Этот короткий спор был закончен, но более крупная дискуссия - действительно ли естественный отбор обеспечивает адекватное объяснение эволюции - продолжается по сей день.

У. Бэтсон одним из первых стал широко исследовать дарвиновские факторы эволюции - изменчивость и наследственность. Многочисленные современные факты подтверждают идеи Бэтсона о прерывистости и значимости крупных изменений в видообразовании, впервые выдвинутые Бэтсоном еще в 1894 г.

Бэтсон верил, что понимание взаимодействий, которые вовлечены в развитие, является решающим для эволюционной теории. А его ощущение о том, что уровень организации, требующийся для развития взрослого организма, не во всем зависит от одиночных частиц - удивительно современное, “постгеномное” ощущение - поскольку даже в самом простом случае взаимодействия происходят не строго между генами, а между продуктами генов. Большинство идей Бэтсона намного опережали свое время и в наши дни звучат удивительно современно. Такой стиль мышления Бэтсона в современном мире был бы назван системным подходом, который более импонирует современной биологии. Баталии 20 века помогли пониманию преимущества соединения различных подходов и У. Бэтсон вновь возникает как фигура большой значимости в истории биологии (P. Bateson, 2002).

Глава 8. Научные связи У. Бэтсона с Россией

8.1 Восприятие в дореволюционной России менделизма и генетики

Менделизм в России получил распространение на десятилетие позже, чем в Англии. Хотя сама работа Г. Менделя в России получила высокую оценку еще в 1874 г. в магистерской диссертации И.Ф. Шмальгаузена. После вторичного открытия работы Менделя в 1900 г. ее содержание кратко изложено в работах академика И.П. Бородина (1903) и П.Н. Кулешова (1907). Однако судьба менделизма и генетики в России оказалась сложнее и значительно драматичнее и трагичнее, чем в Англии.

Еще до своего распространения менделизм и английские менделисты во главе с У. Бэтсоном подверглись в России систематической несправедливой критике со стороны видного и авторитетного ученого К.А. Тимирязева. Несправедливая критика продолжалась более десяти лет при жизни Тимирязева и многократно тиражировалась в переиздаваемых его трудах после его смерти. В результате в России новое учение о наследственности было поставлено под подозрение и в широких кругах российского общества менделизм воспринимался, в первую очередь, как “антидарвиновское” учение. И это в дальнейшем сыграло крайне отрицательную роль в судьбе менделизма и генетики в России.

Предвзятое и несправедливое отношение К.А. Тимирязева к менделизму и к Бэтсону встретило неодобрение многих российских биологов, но лишь некоторые открыто высказывали свое несогласие с мнением Тимирязева. Это были Сергей Гаврилович Навашин (1912) и Николай Константинович Кольцов (1914), а также Елий Анатольевич Богданов (1914), который, не называя имени К.А. Тимирязева, очень убедительно опроверг критику Тимирязевым и менделизма, и У. Бэтсона.

Надо отметить, что в России существовали богатые традиции народной селекции и, естественно, в среде селекционеров, биологов, в Министерстве земледелия России было одобрительно воспринято вторичное открытие работы Г. Менделя и создание генетики. Не случайно именно к Бэтсону (в первую очередь в Англию, в Садоводческий институт им. Дж. Иннеса) Россия посылала самых способных исследователей учиться генетике. В научной селекции стали использовать законы наследственности Менделя, расширять круг селекционных станций и готовить кадры селекционеров и генетиков.

В 1913 г. в Петербургском университете молодой приват-доцент Юрий Александрович Филипченко начал читать постоянный университетский курс генетики, проводить генетические исследования и готовить отечественные научные кадры по генетике. В этом же году под редакцией приват-доцента В.С. Елпатьевского издается целый ряд книг по генетике, переведенных с английского и немецкого языков, профессор Елий Анатольевич Богданов подготовил первую фундаментальную русскую сводку по менделизму. В 1913 г. начали командировать на стажировку по генетике молодых отечественных исследователей в страны Западной Европы. Последний предвоенный 1913 год можно считать годом рождения отечественной генетики в России.

В дореволюционной России в грозной атмосфере предреволюционных лет, насыщенной флюидами грядущих потрясений, сформировалось особое поколение российских интеллектуалов, чье творчество определило уникальность ряда направлений будущей советской науки (Ярошевский, 1991). Среди них были и основоположники отечественной генетики Ю.А. Филипченко, Н.К. Кольцов, С.С. Четвериков, А.С. Серебровский, Н.И. Вавилов, которые понимали и ценили глубинную сущность классической работы и теории наследственности Г. Менделя и отдавали должное одному из основоположников генетики, выдающемуся английскому биологу Уильяму Бэтсону.

8.2 Приезд У. Бэтсона в Советский Союз в период становления отечественной генетики

Несмотря на большие экономические трудности, вызванные участием страны в Первой мировой войне, революционной разрухой и гражданской войной, правительство послереволюционной России уделяло большое внимание развитию науки, в том числе и генетики. В 20-е годы в российской науке началась пора возрождения, стали восстанавливаться и международные научные связи. В 1920 г. были восстановлены научные связи России с Англией и Францией, в 1921 г. - с Германией, в 1922 г. - с Национальной академией наук США, в ближайшие годы и с другими странами.

Разоренные Первой мировой войной европейские страны утеряли главенствующую роль во многих областях науки, в том числе в биологии и генетике, которая перешла к Соединенным Штатам Америки. Теперь на стажировку ехали в США, контакты заводили со школой Т.Х. Моргана. В 1921 и 1933 годах в США побывал Н.И. Вавилов. В США стажировались Ф.Г. Добжанский, Г.Д. Карпеченко, А.Р. Жебрак, М.С. Навашин, И.И. Агол, С.Г. Левит.

В 1921 г. по постановлению Совета труда и обороны в США на Международный конгресс по борьбе с болезнями хлебных злаков от России командировали профессоров А.А. Ячевского и Н.И. Вавилова. В США и Канаде они находились в сентябре-октябре 1921 г., а на обратном пути на родину посетили Англию, Францию, Швецию и Германию.