Эколого-физиологические механизмы термальных адаптаций рептилий

Размещено на http://www.allbest.ru/

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора

биологических наук

ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ТЕРМАЛЬНЫХ АДАПТАЦИЙ РЕПТИЛИЙ

Черлин Владимир Александрович

03.02.04 - зоология

03.02.08 - экология

Санкт-Петербург - 2015

Работа выполнена в Институте эволюционной физиологии и биохимии им. И.М.Сеченова Российской Академии Наук

Научный консультант - доктор биологических наук, профессор

Коросов Андрей Викторович

Официальные оппоненты:

Илюха Виктор Александрович, доктор биологических наук, профессор,

Институт Биологии Карельского научного центра РАН, заведующий

лабораторией экологической физиологии животных

Голованов Владимир Константинович, доктор биологических наук,

Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН,

ведущий научный сотрудник лаборатории экологии рыб

Лада Георгий Аркадьевич доктор биологических наук, профессор,

Института естествознания Тамбовского государственного университета

им. Г.Р.Державина, заведующий кафедрой биологии

Ведущая организация: Институт экологии Волжского бассейна РАН

Защита состоится « » 2015 г. в 11.00 на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, Петрозаводск, пр. Ленина, д. 33, эколого-биологический факультет, ауд. 117 теоретического корпуса. Телефон/факс: +7(8142)76-38-64; e-mail: dissovet@petrsu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке и на сайте Петрозаводского государственного университета http:/www.petrsu.ru/Structure/dis.html, с авторефератом - на сайтах университета и ВАК http://vak2.ed.gov.ru/catalogue/index

Автореферат разослан « » 2014 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук И.М.Дзюбук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Термобиология - важная область биологии рептилий, поскольку термальный фактор, безусловно, является одним из ведущих во всей их жизнедеятельности. В работе дается краткое описание развития представлений о связи рептилий с термальным фактором, истории появления пар понятий: теплокровные - холоднокровные, гомойотермные - пойкилотермные, тахиметаболические - брадиметаболические, и, наконец, эндотермные - эктотермные.

Рептилии - эктотермные животные. Понять организацию их термобиологической сферы и ее эволюцию очень важно, поскольку без этого вряд ли возможно в полноте понять устройство и возможности терморегуляции у птиц, млекопитающих и человека. Во многих регионах рептилии являются многочисленными, фоновыми объектами, активно включенными в жизнь биоценозов, - очень удобный объект для экологических исследований и моделирования регуляционного поведения.

Хотя публикаций с результатами измерений температуры тела рептилий в литературе много, и их количество продолжает стремительно расти, но явно не хватает удовлетворительного варианта целостного понимания сути взаимосвязи разных сторон биологии пресмыкающихся с термальным фактором. Именно вариант такого целостного взгляда на суть проблемы и предлагается как основная тема данной докторской диссертации.

Степень разработанности темы исследования. К настоящему времени нам известно более 3,5 тысяч публикаций, касающихся термобиологии рептилий. Однако сейчас уже ясно проявляются серьезные методические, терминологические и другие проблемы, сильно осложняющие дальнейшее развитие этого научного направления.

Опубликовано некоторое количество работ, содержащих обобщения по термобиологии рептилий (Bogert, 1949, 1959; Heath, 1970; Tempelton, 1970; Cloudsley-Thompson, 1971; Huey, Slatkin, 1976; Bennett, 1980; Saint-Girons, 1980; Huey, 1982; Nelson et al., 1984; Adolph, Porter, 1993; Schmidt-Nielsen, 1997; Angiletta et al., 2002, 2006; Angiletta, 2009; Черлин, 2012, 2014; и др.). Изучены термобиологические особенности многих видов и групп рептилий, описаны многочисленные формы терморегуляционного поведения, основные термобиологические показатели рептилий, аспекты физиологической терморегуляции и перераспределения тепла в теле, влияние температуры на всевозможные физиологические функции организма, ткани и т.п., сформировался круг терминов и понятий, применимых в работах по термобиологии рептилий. Но, несмотря на большой объем опубликованной информации, остаются многочисленные, не решенные до сих пор проблемы. Имеется лишь иллюзия унифицированного понятийного аппарата: термины интуитивно понятны, но не имеют строгих, общепринятых определений, поэтому допускаются разночтения. Данные о внутривидовых различиях термобиологических показателей рептилий, обитающих в разных климатических и экологических условиях, противоречивы и не дают ответа даже на самый общий вопрос о наличии или отсутствии таких различий вообще. Недостаточно разработано понимание организации механизмов терморегуляции у рептилий, проблем их адаптаций к климатическим условиям обитания. Очень серьезную проблему представляют неунифицированные методики термобиологических исследований, приводящие к ошибкам в результатах исследований и теоретических выводах. И, главное, пока нет целостного взгляда на термобиологию рептилий, объединяющего все аспекты их отношения к термальному фактору, нет и удовлетворительного понимания формирования и развития этих отношений в эволюции.

Цель исследования: основной целью работы является описание специфического для рептилий комплекса эколого-физиологических механизмов термальных адаптаций.

Задачи исследования:

· Формирование понятийного аппарата и смысловая унификация терминологии, используемой в описании термобиологии рептилий.

· Описание комплекса поведенческих и физиологических актов, связанных с терморегуляцией рептилий.

· Описание и унификация комплекса биологических показателей, характеризующих процессы терморегуляции у рептилий, научное определение этих показателей.

· Описание, унификация и научное определение состояний и форм активности у рептилий.

· Описание связи состояний и форм активности у рептилий с обеспечением их жизнедеятельности.

· Описание основных «конструктивных составляющих» механизмов регуляции температуры тела и их взаимодействия у рептилий.

· Изучение механизмов адаптации рептилий к динамике климатических условий в биотопах.

· Унификация корректных методов сбора и обработки материала в области термобиологии рептилий.

· Разработка вариантов использования данных по термобиологии рептилий при анализе экологических и физиологических особенностей животных, направлений филогении, в разных областях охраны природы, создании и ведении зоокультур, и т.п.

· Описание возможных путей эволюции термобиологической сферы у рептилий и возможностей адаптогенеза при формировании новых видов.

Научная новизна. Анализ большого количества публикаций, длительные полевые исследования и обработка данных по оригинальным авторским методикам, а также исследования при содержании рептилий в неволе, впервыМе дали возможность сформировать специфический понятийный аппарат и совокупность описывающих его терминов, получить в результате комплексную картину термобиологии рептилий, дающую возможность связать воедино многие физиологические, морфологические, анатомические, поведенческие, экологические и др. особенности рептилий.

Рептилии впервыме представлены как класс животных, обладающий групповыми особенностями в области отношения к температуре, как одного из важнейших факторов среды, на который настроена вся их биология. Работа дала возможность описать эти особенности: основную направленность развития рептилий как высших эктотермных животных, а также смысл, назначение, важнейшие направления и общие характеристики терморегуляции, позволившие сравнить представления о терморегуляционных механизмах у рыб, амфибий и разных групп рептилий.

Впервыме в работе сконцентрировано внимание на характеристиках активности рептилий (статусы и формы активности), как важнейших показателях связи их жизнедеятельности со средой обитания. Собраны, унифицированы и определены важнейшие термобиологические показатели рептилий, которые автор впервыме разделяет на термофизиологические и термоэкологические. Впервыме показано, что часть важных термофизиологических характеристик образует комплекс видоспецифичных, неизменных (географически и сезонно), термофизиологических, физиолого-экологических характеристик гомеостаза (физиолого-экологическую «матрицу» - ФЭМ). Также впервыМе описаны два основных направления организации терморегуляции у рептилий - термонейтрально активные и термостабильно активные рептилии.

Впервыме проанализированы основные направления индивидуальных и групповых адаптаций рептилий к условиям внешней среды, проиллюстрирован механизм этих адаптаций.

Автором впервыМе собран и описан комплекс основных методик термобиологических исследований, позволяющий получать корректные данные. Проиллюстрированы ошибки в способах сбора и обработки информации, приводящие к серьезным ошибкам в теоретических выводах.

Теоретическая и практическая ценность работы. Предложенные в диссертации научные построения позволяют более четко акцентировать внимание на месте рептилий в системе животного мира. Млекопитающие и рептилии являются вершинами двух направлений эволюционного развития, для каждого из которых описаны своя смысловая нагрузка, причинность и логика развития. Все это показывает, что, хотя и млекопитающие, и рептилии имеют при активности высокую температуру тела, жизнедеятельность рептилий оказывается энергетически более экономной, а у млекопитающих - экологически более эффективной.

Работа описывает основные принципы терморегуляции рептилий и направления ее организации. Она показывает, что терморегуляция у рептилий - не просто «механическая» сумма процессов терморегуляционных реакций (по принципу отталкивания или привлечения), а сложнейший комплекс взаимодействия этих реакций с окружающей средой и друг с другом, позволяющий им очень тонко «вписываться» в конкретные условия среды и их динамику, регулировать сезонные физиологические циклы и т.п.

В диссертации предлагается разработанный целостный, унифицированный комплекс понятий и терминов в области термобиологии рептилий, приводятся стандартизированные методы сбора и обработки получаемой информации. Отсутствие до настоящего времени такой унификации приводит к некорректностям и серьезным ошибкам в результатах и выводах, встречающихся в многочисленных публикациях.

В работе описан необходимый и достаточный набор показателей, дающий возможность рассчитывать видоспецифичные параметры активности рептилий в любом конкретном регионе, возможности протекания сезонных физиологических циклов, и т.п. Это позволяет превратить существенную часть экологии рептилий в точную науку, поддающуюся математическому моделированию, имеющему прогностическую способность. Такой прогноз, в свою очередь, дает возможность оптимизировать герпетологические исследования (особенно в экологической сфере), выводя их на новый, более современный, причинно-следственный уровень. Диссертационная работа демонстрирует изменение «вектора конечной цели» исследований по экологии рептилий с описаний чистой феноменологии на выявление механизмов этих феноменологических проявлений. При этом, в диссертации описывается механизм практический реализации этой задачи: набор необходимых показателей, разработанный и апробированный комплекс методик их получения, основные принципы обработки материала, рассмотрены основные ошибки, часто втречающиеся при сборе и обработке материала.

Такой подход дает возможность применить полученные результаты при разработке мер охраны и сохранения видов рептилий, находящихся в угрожаемом состоянии. Это же дает возможность существенно улучшить научную, техническую и технологическую базу при содержании рептилий в неволе для различных целей: при создании питомников ядовитых змей, редких и исчезающих видов, для экспозиционных, просветительских и коммерческих целей.

Апробация работы. Материалы работы излагались на Всесоюзных герпетологических конференциях 1977 и 1981 в г. Ленинграде, 1985 в г. Ташкенте, 1989 г. в г. Киеве, на III Всесоюзной конференции по поведению животных в г. Москве в 1983 г., на IV съезде физиологов Узбекистана в г. Ташкенте в 1988 г., на VІ конференции Украинского герпетологического общества в г. Киеве в 2011 г., на V Съезде Российского герпетологического общества им. А. М. Никольского в г. Минске в 2012 г., на VІІ конференции Украинского герпетологического общества в г. Вилково в 2013 г., на 17 европейском герпетологическом конгрессе в г. Веспреме (Венгрия) в 2013 г., на Первой международной молодежной конференции герпетологов России и сопредельных стран: «Современная герпетология: проблемы и пути их решения» в 2013 году в г. Санкт-Петербурге.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 46 работ, в том числе 13 статей в отечественных журналах из Перечня ВАК, 4 монографии и 1 методическое пособие.

Декларация личного участия автора. Я лично организовывал и участвовал в полевых исследованиях, в содержании экспериментальных животных в террариумах, в сборе материала, разработал унифицированные методы сбора и обработки материала и сам обработал все полученные данные. В разных совместных публикациях мой вклад составил от 60 до 95%.

Структура и объем диссертации. Диссертация включает введение, 7 глав, выводы, список литературы (566 названий, 438 из них на иностранных языках) общим объемом 372 страницы текста, 49 рисунков, 28 таблиц.

Основные положения, выносимые на защиту.

1) В активности всех рептилий можно выделить ряд общих статусных состояний: неактивное состояние, состояния полной и неполной активности, каждому из которых соответствует набор форм активности, реализующий связь жизнедеятельности рептилий с состояниями активности.

2) Все термобиологические характеристики рептилий разделяются на термофизиологические и термоэкологические.

3) Пресмыкающиеся имеют комплекс видоспецифичных, стабильных, географически и сезонно неизменных термофизиологических характеристик гомеостаза (физиолого-экологическая матрица вида - ФЭМ).

4) Различные механизмы терморегуляции в нервной системе рептилий представляют собой отдельные стандартные блоки - «элементарные терморегуляционные реакции» (ЭТР), из которых складываются общие схемы терморегуляции разных групп рептилий.

5) Рептилии делятся на два общих термобиологических типа: термонейтрально и термостабильно активных.

6) Индивидуальные адаптации рептилий к термальным условиям среды обитания происходят не за счет адаптивной модификации термофизиологических характеристик, а благодаря тонкой подстройке пространственно-временнымх структур суточной и сезонной активности, основой для которой служит неизменная ФЭМ.

7) Влияние внешних, адаптивных факторов на эволюцию термофизиологии рептилий очень ограничено.

термальный адаптация климатический рептилия

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. РЕПТИЛИИ - ВЫСШИЕ ЭКТОТЕРМЫ

1.1. Исследования по термобиологии рептилий

В работе приводится анализ количества публикаций по термобиологии рептилий по годам в СССР и Российской Федерации с одной стороны, и за рубежом - с другой стороны. Показаны основные направления в работе исследователей за эти годы.

1.2. Роль температуры в биологии рептилий

В разделе 1.2 дается краткое описание развития представлений о связи рептилий с термальным фактором, истории появления пар понятий: теплокровные - холоднокровные, гомойотермные - пойкилотермные, тахиметаболические - брадиметаболические, и, наконец, эндотермные - эктотермные. Приведен краткий обзор эффектов влияния температуры на различные аспекты жизнедеятельности рептилий. Делается вывод о том, что температура влияет на все физиологические отправления организма, поведение, географическое распространение и т.п.

1.3. Рептилии - высшие эктотермы

Рептилии являются одной из высокоорганизованных групп позвоночных животных наряду с птицами и млекопитающими. Проиллюстрировано эволюционная направленность на стабилизацию высокой температуры тела у позвоночных животных. Только рептилии - вершина направления на использование для этого в основном термальных факторов внешней среды, а птицы и млекопитающие применяют для нагревания и поддержания температуры тела в основном эндогенное тепло. Рептилии обязательно и достаточно точно поддерживают температуру тела в определенном высоком диапазоне (чаще всего не ниже 30°) в течение некоторой части суток.

Описана неоднозначная диалектика связи температуры тела рептилий со средой: активно используя, поддерживаемую физиологическими реакциями, сильную связь температуры тела с термальными факторами среды, рептилии, благодаря, прежде всего, развитому комплексу поведенческих регуляторных реакций, ослабляют зависимость своей жизнедеятельности от климатических условий места обитания.

Глава 2. МАТЕРИАЛ, ОСНОВЫ МЕТОДОЛОГИИ, МЕТОДЫ СБОРА И ОБРАБОТКИ ПЕРВИЧНОЙ ИНФОРМАЦИИ

Исследования в области термобиологии рептилий проводились нами с 1975 года.

2.1. Материал

В данном разделе приведен объем материала по термобиологии многих видов рептилий. Полевые исследования проводились в пустынях и горах Средней Азии, в таежных лесах и болотах Ленинградской области и Карелии, на острове Кунашир на Дальнем Востоке. В общей сложности в полевых условиях работы проводились в течение 22 полевых сезонов (более 40 месяцев).

За время полевых работ была изучена биология 49 видов рептилий - 17 видов змей (из которых 4 вида ядовитых), 31 вид ящериц и 1 вид черепах (глава 2, табл. 1). Серии измерений по каждому из изученных видов в зависимости от их доступности составляли от 30-40 до нескольких сотен. В отдельных случаях число измерений могло превышать тысячу. В общей сложности были обработаны материалы 6372 встреч рептилий разных видов в природе, более 20000 измерений среды и тела рептилий при этих встречах и около 100000 измерений, полученных на наших метеорологических площадках.

Более 250 экземпляров пойманных рептилий интересующих видов содержали в неволе. В этих исследованиях за более чем 30 лет, кроме тех видов, с которыми велись полевые работы, изучались и другие содержавшиеся в неволе виды фауны бывшего СССР - 63 вида, из которых 38 видов змей (13 видов ядовитых), 20 видов ящериц и 4 вида черепах (глава 2, табл. 1), а также 141 тропический вид, включая 6 видов сухопутных и 11 видов водяных черепах, 9 видов крокодилов, 75 видов ящериц и 40 видов змей (9 видов ядовитых).

2.2. Основные аспекты методологии исследований

Основной отличительной чертой авторской методологии сбора информации по термобиологии рептилий является выделение статусов и форм активности рептилий, в которых стратегии отношения к температуре различны (раздел 3.2).

Наиболее полный материал по какому-либо виду рептилий мы собрали в полевых условиях и в лаборатории при содержании их в неволе. Эти варианты исследований гармонично дополняют друг друга: с одной стороны, в хорошо организованном и оборудованном террариуме, где контроль и наблюдение за животными во всех фазах активности облегчается, легко наблюдается то, что в поле можно не заметить в связи со скрытностью и осторожностью животных, с другими осложняющими обстоятельствами; с другой стороны, в поле поведение животных более полное, демонстрирующее в естественном состоянии сложные связи активности и поведения рептлий с условиями среды, «завуалированные» или неявно проявляющиеся в условиях неволи, где параметры среды задает человек.

Кроме того, в полевых условиях в одних и тех же «базовых» географических точках стационарные исследования проводили по-возможности в течение трех-пяти лет в разные сезоны года. При изучении какого-либо вида рептилий мы сьарались, по-возможности, исследовать его термобиологию в разных частях его ареала и в разных экологических условиях.

2.3. Методы сбора первичной информации

Работа включала комплекс из трех взаимосвязанных блоков: 1) подробного изучения климатических условий биотопов и микростаций в местах обитания рептилий данного вида, 2) различных вариантов наблюдений за поведением пресмыкающихся, с учетом форм терморегуляционного поведения и форм активности, 3) изучение суточной и сезонной динамики температуры тела животных в связи с формами активности. В данном разделе подробно описаны элементы и методы полевой работы, направленной на получение корректных первичных данных: конкретные приемы и аппаратура для измерения температуры тела и параметров среды, способы отлова животных для измерения температуры тела, оборудование и приемы работы на метеоплощадке, при проведении маршрутов, индивидуальных наблюдений, и троплений.

2.4. Обработка первичных данных

В данном разделе отмечено, что именно биологический смысл и корректность применения различных показателей и методов их определения являются в данной работе ее специфическим «ноу-хау». Другими словами, именно биологическая целесообразность, а не искусственное «выискивание» возможностей применения стандартных пакетов статистической обработки материала (в ущерб биологическому смыслу) для признания работы методически современной, является важнейшей особенностью данной работы. Именно это обращение к биологическому смыслу наблюдаемых явлений привело к описанию еще не известных закономерностей в области терморегуляции рептилий.

Глава 3. ТЕРМОРЕГУЛЯЦИЯ У РЕПТИЛИЙ

Терморегуляция рептилий рассматривается с трех главных сторон: 1) в чем проявляется терморегуляция у этих животных, 2) для чего она осуществляется, и 5) каким образом она реализуется.

Типичная физиолого-этологическая схема регуляции организована по принципу отрицательной обратной связи (Меницкий, 1979; Эккерт и др., 1991; Леках, 2002; Коросов, 2008). Но описать организацию терморегуляции у рептилий по общей, упрощенной схеме оказывается невозможно, поскольку у них нет единого штатного значения температуры тела, которое и является константой, поддерживаемой компенсаторными реакциями с помощью механизмов обратной связи. У рептилий этих констант несколько, и каждая из них фиксирует границы диапазонов активности (а не конкретный уровень температуры тела, который надо поддерживать), да и сами штатные значения терморегулирующих «констант» оказываются в ряде случаев изменчивыми по разным причинам характеристиками.

3.1. Статусы активности

Мы считаем, что статус активности является чрезвычайно важным, но слабо разработанным понятием в термобиологии рептилий. Разделение цикла активности рептилий на неактивное состояние и активность, которая, в свою очередь, разделяется на полную и неполную, впервые были упомянуты ведущими в этой области учеными (Либерман и Покровской в 1943 году, Cowles and Bogert в 1944 году), но не получили тогда строгих определений, а в дальнейшем - развития. Статусы активности - относительно однородные физиологические состояния, в которых животные данного вида могут в той или иной мере полноты осуществлять комплексы поведенческих актов, а) реализующих жизнеобеспечение особей (индивидуальная безопасность, терморегуляция, питание, и пр.), б) включающих их в жизнь популяций (поддержание социальной структуры, охрана, размножение и пр.) и в) включающих их в жизнь биоценозов (пищевые цепи, межвидовые взаимодействия и пр.).

3.2. Формы активности

Формы активности - это поведенческие реакции, представляющие собой последовательность действий животных в течение суток в рамках статусов активности, реализующих потребности их жизнедеятельности (жизнеобеспечение особей, в т.ч. и терморегуляционные потребности, включение их в жизнь популяций и биоценозов) (рис. 1, пп. 1-8).



Рис. 1. Суточная последовательность поведенческих реакций (а-г) и форм активности (1-8), связанных с температурой, у разных видов рептилий. а - выход на поверхность утром; б - уход с поверхности днем; в - выход на поверхность вечером; г - уход с поверхности вечером; 1 - ночной покой; 2 - нагревание; 3 - ТСП; 4 - добровольный перегрев; 5 - дневной отдых; 6 - остывание; 7 - терминг; 8 - ТНП.

Для неактивного состояния мы выделяем: ночной покой и анабиотические состояния; для состояния полной активности: термостабилизирующее поведение (ТСП), термонейтральное поведение (ТНП), терминг, добровольный перегрев, дневной отдых; для состояния неполной активности (переходного состояния): нагревание, остывание, псевдо-ТСП. Исследователям необходимо научиться четко различать формы активности, чтобы избежать ошибок в результатах обработки материалов и выводах.

3.3. Термобиологические показатели

Термобиологические показатели описывают температурные предпочтения и границы жизнедеятельности рептилий.

Все термобиологические характеристики мы разделили на термофизиологические и термоэкологические.

3.3.1. Термофизиологические показатели

Термофизиологические характеристики показывают физиологическую норму реакции данного вида на температуру, полный диапазон температурных предпочтений, границ активности и выносливости рептилий. По сути - это те самые «штатные» значения температуры тела, которые, сохраняясь в памяти системы, лежат в основе терморегуляции и определяют то, какую температуру тела, как и в какой ситуации поддерживают рептилии. Другими словами - это терморегулирующие характеристики, которые определяют для данного вида рептилий а) пределы полных, потенциально возможных, не ограниченных экологическими или другими причинами диапазонов полной активности, температурных предпочтений и выносливости, б) уровни термостабилизации.

К термофизиологическим характеристикам относятся: диапазон температур полной активности, минимальная и максимальная температуры полной активности, диапазон термостабилизации, модальный диапазон термостабилизации, оптимальные температуры различных физиологических процессов, критические минимум и максимум температуры тела, температуры ночного покоя, диапазон суточных колебаний температуры тела, «запас температурной прочности вида».

3.3.2. Термоэкологические показатели

Термоэкологические показатели характеризуют температурные параметры активности рептилий данного вида в конкретных экологических условиях, которые тем или иным способом ограничивают проявления термобиологических показателей. Термоэкологические показатели являются поэтому неполными. В рамках физиолого-этологической схемы регуляции температуры тела эти характеристики являются терморегулируемыми (см. начало раздела 3).

3.4. Связь температуры тела с термальными факторами среды

В данном разделе описан комплекс факторов внешней среды, влияющий на температуру тела рептилий (разд. 3.4.1): температура воздуха, температура почвы и инсоляция. Все эти факторы находятся в тесной взаимосвязи, которая может быть даже выражена математически (Porter, 1967; Porter, Gates, 1969). Тело рептилий обменивается теплом с воздухом путем конвекции, с почвой - непосредственной теплопередачей или излучением, а инсоляция воздействует на него путем излучения.

Если инфракрасное излучение слабое, температура тела рептилий почти совпадает с температурами среды (Черлин и др., 1983). Если тепловое излучение значительное, связь между всеми этими параметрами становится менее жесткой (Черлин, Целлариус, 1981; Черлин, Музыченко, 1983 б; и др.).

Кроме того, описаны основные морфологические особенности рептилий, существенно влияющие на их теплообмен со средой (разд. 3.4.2): размеры тела, признаки щиткования, тонкое строение покровов, их цвет, альбедо, сопротивление пограничного слоя.

3.5. Физиологическая и поведенческая терморегуляции

В рамках данной работы не проводилось специальных физиологических исследований. По данным литературы в работе перечислены основные формы физиологической терморегуляции, способствующие нагреванию и охлаждению тела (разд. 3.5.1).

Описаны формы терморегуляционного поведения - это поведенческие реакции, направленные на регуляцию теплообмена тела рептилий со средой, т.е. изменения экспозиции тела животных разным тепловым факторам (разд. 3.5.2). Используя разнообразные поведенческие реакции, рептилии «дозируют» общее количество поступающего к телу тепла и меняют относительную интенсивность действия отдельных тепловых факторов среды.

Именно у рептилий, как высших эктотермов, поведенческая терморегуляция достигает удивительного совершенства и эффективности.

У разных видов рептилий набор форм терморегуляционного поведения различен, но видоспецифичен. В работе рассматриваются конкретные примеры связи температуры тела разных рептилий с температурами почвы и воздуха в зависимости от поведения рептилий. Приводится набор элементарных терморегуляционных поведенческих актов, характерных для рептилий при терморегуляции, и классификация этих актов в связи с подвижностью, специальными формами передвижения, специфическими формами движения, позами, формой тела.

Можно классифицировать поведенческие терморегуляционные реакции по использованию различных тепловых факторов среды: относительно инсоляции, относительно радиационного теплообмена со средой, относительно субстрата, относительно воздуха, изменение положения и формы тела при нахождении в одной микроклиматической зоне, переход в другую микроклиматическую зону, балансирование между разными зонами.

Нами предлагается классификация основных поведенческих актов в связи с различными направлениями использования факторов внешней среды для терморегуляции рептилий (разд. 3.5.3). У них имеются две основные терморегуляционные системы: увеличение и уменьшение теплообмена со средой.

Функционально, по динамике температуры тела, удобно разделить поведенческие терморегуляционные приемы на пять основных групп. Это реакции, направленные на: 1) удержание температуры тела в определенном достаточно высоком диапазоне температур (стабилизации температуры), 2) ускорение нагревания тела, 3) ускорение остывания тела (если существенные градиентные свойства среды это позволяют), 4) замедление нагревания тела (если градиенты в среде слабые или если в среде более низких температур вообще нет), 5) замедление остывания тела.

По материалам литературы описаны факторы, влияющие на точность терморегуляции рептилий (разд. 3.5.4). Есть виды, регулирующие температуру довольно точно, а другие виды могут ее вообще почти не регулировать. Точность терморегуляции может быть связана с энергетическими затратами на нее, со знакомством животных с местностью, с обилием пищи, мозаичностью температурных условий и «доступностью» тепла, конкурентными отношениями и хищниками. Способность к терморегуляции зависит и от физиологического состояния животных.

3.6. Стабильность и изменчивость термобиологических показателей

На вопрос о наличии или отсутствии различий в термобиологических показателях у рептилий разных возрастов, из разных популяций, в разные сезоны, в различных природно-климатических условиях и т.п. до сих пор однозначного ответа на него нет. В литературе имеются подтверждения альтернативных точек зрения - как за их изменчивость, так и за их неизменность.

В разделе 3.6 приведены результаты авторских полевых и лабораторных исследований на восьми видах ящериц, изученных в разных регионах и в разные сезоны. Анализ материалов показал следующее.

1. Термофизиологические показатели, являющиеся базовыми, «штатными» характеристиками, закрепленными в системе терморегуляции как терморегулирующие константы в период полной активности (минимальная и максимальная температуры полной активности, модальные температуры термостабилизации), демонстрируют внутривидовую стабильность. У них нет знаМчимой географической, сезонной или адаптивной изменчивости.

2. Термофизиологические показатели, связанные с регуляцией температуры тела в неактивном состоянии (температуры тела неактивного состояния), различаются в разных популяциях одного вида, географически и сезонно. Они проявляют циркадную и сезонную эндогенные ритмики и, скорее всего, имеют, кроме прочего, и определенную экологическую «привязку».

3. Термофизиологические показатели, связанные с биохимическими основаниями - показатели термальной выносливости (критические минимальная и максимальная температуры, а также температурная выносливость тканей) - могут быть стабильными, могут немного различаться в разных популяциях одного вида, но экологическое значение этих различий неопределенно и неоднозначно.

4. Термофизиологические требования, связанные с успешным протеканием ряда физиологических процессов (перевариванием пищи, гаметогенезом, беременностью и т.п.), чаще всего проявляются по мере необходимости в периодическом повышении температуры тела или отдельных его участков.

5. На различные термофизиологические показатели (температурные предпочтения, температурная выносливость) влияют некоторые особые физиологические состояния: голод, беременность, возраст, стресс, акклимация, вирусные заболевания и т.п.

6. Пресмыкающиеся имеют ряд видоспецифичных, стабильных термофизиологических характеристик (неизменную видоспецифичную термобиологическую «матрицу»), т.е. жесткие требования к тому, какая суточная и сезонная динамики температур тела у них должны быть и какими основными путями они должны эту динамику реализовывать (как получать тепло, какими способами регулировать температуру и т.п.). Рептилии данного вида могут обитать только в тех природных условиях, которые позволяют им, используя видоспецифичный набор терморегуляционных механизмов, сохранять стабильные термофизиологические характеристики и в этих рамках реализовывать сезонные физиологические циклы.

7. Термоэкологические показатели у рептилий одного вида из разных популяций или из одной популяции, но в разные сезоны года или в разные годы могут заметно различаться, поскольку являются результатами взаимодействия в основном стабильных термофизиологических характеристик с очень изменчивыми ландшафтными, климатическими, биотопическими и другими экологическими условиями.

3.7. Общая схема организации терморегуляции в нервной системе рептилий

3.7.1. Общие схемы терморегуляции и элементарные терморегуляционные реакции

Рис. 2. Схема регуляции температуры тела в период полной активности (по материалам Heath, 1970). t° - температуры тела, f - относительная интенсивность терморегуляционных реакций. Схема организации регуляции температуры тела в период полной активности у рыб (Pisces), амфибий (Amphibia) и некоторых рептилий (Reptilia: Ophidia, Gekkota, Chelonia, Crocodilia). II - вариант организации терморегуляторных реакций у ряда групп рептилий (Reptilia: Iguanomorpha, Scincomorpha, Anguinomorpha) и III - варианты организации терморегуляторных реакций ряда групп рептилий (некоторые пустынные Agamidae, Iguanidae, Scincidae и др.). 1 - проявление реакций избегания высокой температуры; 2 - направленность реакций на максимизацию температуры тела; 3 - зона температурного предпочтения; 4 - проявление реакций избегания низких температур.

Основные варианты построения общих схем терморегуляции у рептилий, а также и у других эктотермных позвоночных животных, организуются из определенного, вполне конечного набора элементарных терморегуляционных «механизмов», т.е. элементарных терморегуляционных реакций (ЭТР). Из них в процессе эволюции, как из кирпичиков, складывается несколько общих моделей терморегуляции разных групп рептилий (рис. 2)

Существует, по крайней мере, три наиболее общие схемы терморегуляции.

1. Схема регуляции температуры тела в период полной активности.

ЭТР 1. Реакция поддержания четкой верхней границы температуры тела.

ЭТР 2. Реакция поддержания четкой нижней границы температуры тела.

ЭТР 3. Реакция «максимизации» температуры тела.

2. Схема стабилизации температуры тела или его отдельных частей на высоком уровне, исходя из потребностей физиологических функций и органов.

ЭТР 4. Реакция стабилизации температуры тела (часто - отдельных его частей) на высоком уровне, исходя из потребностей физиологических функций и органов.

3. Схема регуляции температуры тела в периоды неактивного состояния

ЭТР 5. Реакция поддержания температуры тела на определенном уровне или в определенном диапазоне в периоды неактивного состояния при разных фазах сезонного цикла.

Модель описания структуры терморегуляции у рептилий и ее развитие в эволюции представлена как «блоковая» структура, являющаяся характерной особенностью организации сложных функциональных систем во всей биоте, и у животных в частности (Уголев, 1985).

3.7.2. «Конструктивные блоки» и общие модели терморегуляции рептилий

Все модели терморегуляции рептилий складываются из пяти основных «конструктивных блоков» (рис. 3).

1) Четкая верхняя граница температуры полной активности формируется за счет ЭТР 1.

2) Четкая нижняя граница температуры полной активности формируется за счет ЭТР 2.

3) «Плавающая» нижняя граница температуры полной активности формируется за счет ЭТР 3.

4) Периодическая стабилизация температуры тела (или его отдельных частей) на высоком уровне по физиологическим потребностям организма. Формируется за счет ЭТР 4.

Рис. 3. Схема термофизиологических показателей у рептилий: I и II - варианты организации терморегуляции у рептилий (см. в тексте); 1 - критический минимум, 2 - критический максимум, 3-1 - вариант проявления плавающей нижней границы температуры полной активности, 3-2 - вариант проявления четкой нижней границы температуры полной активности, 4 - верхняя граница температуры полной активности, 5 - диапазон термостабилизации, 6 - температуры ночного покоя.

5) Температуры в период неактивного состояния существуют как некий реальный показатель, но механизм их формирования пока неизвестен. Формируется за счет ЭТР 5.

Две общие модели терморегуляции рептилий.

Вариант I. Модель терморегуляции в целом подобна таковой, описанной для рыб. Она складывается из четкой верхней границы температуры полной активности, организованной посредством ЭТР 1, и «плавающей» нижней границы температуры полной активности, организованной посредством ЭТР 3 (реакции максимизации температуры тела). Диапазон термостабилизации часто существенно умже диапазона температур полной активности и располагается в его верхней части. Нижняя граница диапазона термостабилизации, вместе с нижней границей температуры полной активности, зависит от многих обстоятельств и при стрессовых воздействиях диапазон термостабилизации может вообще не проявляться. Хорошо проявляется периодическая стабилизация температуры тела (или его отдельных частей) на достаточно высоком уровне в соответствие с физиологическими потребностями организма.

Вариант II. Модель терморегуляции складывается из четкой верхней границы температуры полной активности, организованной посредством ЭТР 1, и четкой нижней границы температуры полной активности, организованной посредством ЭТР 2, которые ограничивают диапазон температур полной активности. При низких температурах проявляется реакция максимизации температуры тела - ЭТР 3. Если границы диапазона термостабилизации расположены далеко друг от друга и их «чувствительности» почти не перекрываются, то модальная область диапазона термостабилизации будет довольно широкой или вообще может быть выражена слабо. Если границы расположены близко и их «чувствительности» сильно перекрываются, то модальная область будет узкой и хорошо выраженной.

3.8. Два основных термобиологических типа рептилий

Еще в 1983 г. на материале большого количества литературных и собственных данных нами был сделан вывод о существовании двух основных типов устройства системы терморегуляции у рептилий (Черлин, 1983). По ряду важных физиологических, филогенетических и других фундаментальных причин рептилии используют только один из двух возможных вариантов адаптации к термальному фактору: 1) либо в период полной активности они «осваивают» диапазон температур тела, лежащий вблизи диапазона термостабилизации, т.е. при полной активности рептилии постоянно поддерживают уровень температуры тела близким к диапазону термостабилизации (постоянно терморегулируются), 2) либо в период полной активности они «осваивают» диапазон температур тела, лежащий как вблизи диапазона термостабилизации, так и существенно ниже его, т.е. при полной активности, в отдельные периоды, когда температура тела оказывается существенно ниже диапазона термостабилизации, они могут быть вообще не заняты терморегуляцией. Первую группу рептилий мы назвали термостабильно активными, вторую - термонейтрально активными.

В работе приведены подробные характеристики обоих направлений.

Глава 4. СПОСОБЫ АДАПТАЦИИ РЕПТИЛИЙ К ТЕРМАЛЬНЫМ УСЛОВИЯМ СРЕДЫ

В литературе имеется большое количество материалов, касающихся различных сторон адаптации рептилий к температурным условиям среды.

Мы считаем, что, рассматривая способы адаптации пресмыкающихся к термальным условиям, необходимо, прежде всего, учесть их эндогенные характеристики, связанные с температурой. Кроме того, имеет смысл рассматривать отдельно индивидуальные и популяционные термальные адаптации, поскольку они имеют разные последствия: индивидуальные - больше в области экологии, а популяционные - больше в областях эволюции термобиологической сферы и эволюции рептилий как группы.

4.1. Неоднозначность связи термобиологии рептилий и условий среды

Логично было бы предположить, что термофизиологические показатели рептилий играют исключительно важную роль в их адаптации к различным климатическим условиям. Не вызывает сомнения, что это именно так. Но, рассматривать эту сложную проблему нужно с разных сторон.

Нами были изучены и проанализированы термобиологические характеристики представителей двух герпетокомплексов: западных Кызылкумов (песчаная круглоголовка, ушастая круглоголовка, степная агама, серый варан, сетчатая ящурка, быстрая ящурка, линейчатая ящурка, средняя ящурка Eremias intermedia, серый геккон, каспийский геккон Cyrtopodion caspius, сцинковый геккон, гребнепалый геккон Crossobamon eversmanni, пустынный гологлаз Ablepharus deserti, стрела-змея, чешуелобый полоз, гюрза Чернова Macrovipera lebetina иernovi и степная черепаха Agrionemys horsfieldi), и горных ущелий Нуратинского хребта (степная и туркестанская агамы, быстрая ящурка, туркестанский геккон Cyrtopodion fedtschenkoi и желтопузик Pseudopus apodus), а также ряда видов среднеазиатских агам (степной, туркестанской и Чернова). На основе этих исследований делается ряд выводов: 1) даже в экстремальных, аридных условиях вполне благополучно живут рептилии с очень различающимися термобиологическими характеристиками; 2) сами по себе термобиологические и другие показатели активности не являются специфическими адаптациями к климату данного региона; 3) если ориентироваться только на термобиологические характеристики рептилий, описывающие показатели их активности, то невозможно объяснить закономерности их приуроченности к различным природно-климатическим зонам.

Это говорит о том, что связь между термобиологическими показателями рептилий и показателями природных условий среды не всегда однозначна. Между ними существует важный посредник, который и определяет возможность адаптации - это системы терморегуляции. Благодаря системам терморегуляции (в основном поведенческой) и некоторым физиологическим адаптациям, рептилии как группа, имея потребность в нагреве тела хотя бы на недолгое время до уровней примерно от 28 до 42°, могут обитать как в экстремально жарких пустынях, так и в не менее экстремальных для их физиологии приполярных районах и высокогорьях.

Большое значение в адаптациях рептилий к условиям среды имеют не только прямые температурные воздействия, но и такой показатель как «сумма эффективных температур», т.е. суммарное количество теплоты, которое получают рептилии, например, определенный сезон или за год.

4.2. Индивидуальные адаптации

4.2.1. Механизм формирования пространственно-временномй структуры

активности

На примере изучения термальной экологии большого числа видов рептилий (ряд видов змей и ящериц псаммофильной и горной фаун Туркменистана и Узбекистана, фаун острова Кунашир и северо-запада России) делается вывод о том, что рептилии имеют возможность быть активными лишь в строго определенных рамках времени суток и в определенных местах, обеспечивающих успешность терморегуляции. Другими словами, взимодействие видоспецифичных, эндогенных, неизменных, терморегулирующих характеристик рептилий, разнообразных приемов терморегуляции и экзогенных условий среды жестко и однозначно определяет структуру пространственно-временномй активности этих животных. С изменением климатических условий закономерно изменяется и допустимое время активности рептилий данного вида, а к этому режиму подстраивается и эндогенная ритмика. В подавляющем большинстве случаев мозаичность температурных условий среды (разнородность «термального поля») предоставляет для рептилий достаточно большие возможности, чтобы регулировать температуру тела.

4.2.2. Пространственно-временнамя структура суточной активности

В работе приведена схема формирования пространственно-временномй струткуры суточной активности. Данные исследований показывают, что стабильные морфологические, термобиологические, физиологические и поведенческие характеристики каждого вида рептилий в конкретных условиях биотопа, практически, однозначно определяют видоспецифичную пространственно-временнуМю структуру суточной активности, влияют на сезонную ритмику, биотопическое размещение и географическое распространение. Другими словами, в конкретных термальных условиях среды для рептилий данного вида имеется единственный возможный вариант пространственно-временнуй структуры активности, то есть животные могут быть активными только в определенное время суток и в определенных местах.

4.2.3. Пространственно-временнамя структура сезонной активности

4.2.3.1. Формирование пространственно-временной структуры сезонной активности

В работе приведена схема формирования пространственно-временномй струткуры сезонной активности. Термобиологические характеристики участвуют в формировании структуры суточной активности, которая остается постоянной в течение того времени сезона, когда стабильны и климатические условия, и физиологическое состояние животных. Последовательные изменения и одного, и другого способствуют формированию сезонной динамики структуры активности.

4.2.3.2. Регуляция основных сезонных физиологических циклов рептилий климатическими условиями

Сезонные физиологические циклы рептилий (питание, размножение) очень жестко связаны с климатическими условиями.

К реализации сезонных циклов размножения и питания рептилии предъявляют видоспецифичные требования. Им для этого нужны определенные режимы: тепловые, влажностные и световые. В работе описаны эти режимы, потребные отдельно для самцов и самок, поскольку они различны.

Все условия, необходимые для реализации сезонных циклов питания и размножения обеспечиваются соответствующей динамикой пространственно-временнымх структур суточной и сезонной активности, которая, как уже говорилось, почти однозначно формируется за счет взаимодействия видоспецифичных, эндогенных характеристик животных и внешних факторов среды. Это положение подтверждается конкретными результатами исследований на ряде видов рептилий.

4.2.4. Фактор количества теплоты в экологии рептилий

Для протекания различных сезонных физиологических процессов в организме рептилий большое значение имеет такой важный фактор, как «сумма эффективных температур» (Te), т.е. показатель суммарного количества теплоты, получаемого животным за определенный период.

На основе собственных термобиологических исследований нами была разработана модернизированная, уточненная методика расчета Te, максимально приближающая расчетный показатель к реальному положению дел в природе. Это позволило рассчитать его для нескольких видов змей, обитающих в различных природных уловиях, а также для одних и тех же видов, живущих в разных частях ареала, и представить данные в виде таблиц.

Обладая вполне определенным набором стабильных видоспецифичных морфологических, физиологических и поведенческих характеристик, рептилии данного вида в условиях определенного региона с определенными климатическими характеристиками, могут иметь единственно возможный вариант пространственно-временномй структур суточной и сезонной активности, а значит, они могут набрать лишь вполне определенную, конечную величину Te.

Приведенные расчеты показывают, что уровни термостабилизации (28-32°) и максимальные температуры полной активности (33-34°) у большинства змей очень сходны. Но у более теплолюбивых видов ночные температуры выше и продолжительность периода с высокими ночными температурами в году намного больше. В результате, Te для теплолюбивых видов более чем в 3 раза превышает эту величину для холодолюбивых. Это значит, что для завершения одних и тех же процессов теплолюбивым видам надо значительно больше времени в сезоне, чем холодолюбивым.

Предполагается, что у каждого вида рептилий есть критическое значение Te, ниже которого реализация, в частности, репродуктивного цикла невозможна. Это обстоятельство будет являться серьезным препятствием к распространению животных данного вида в регионы с более холодным климатом.

Таким образом, получается, что представители данного вида рептилий, как индивидуальные животные, могут существовать на значительно бульшем ареале, чем реально живут. Серьезное ограничение на распространение видов накладывает невозможность завершения у них ряда важнейших физиологических сезонных циклов (в частности, размножения), необходимых для существования вида, вследствие, в частности, нехватки Te.

Общие выводы их приведенных выше материалов следующие:

1) индивидуальные адаптации к среде обитания происходят не за счет адаптивной модификации термофизиологических характеристик, а за счет тонкой (в основном - поведенческой) подстройки пространственно-временнымх структур суточной и сезонной активности;

2) формирование, подстройка пространственно-временнымх структур активности у рептилий происходит посредством «отсеивания» через «сито» видоспецифичной, неизменной, физиолого-экологической, термобиологический матрицы тех временнымх, микроклиматических, биотопических и пр. условий, в которых активность рептилий данного вида по объективным причинам оказывается невозможной;

3) поскольку эта «матрица» является видоспецифичным и неизменным комплексом терморегулирующих характеристик, то в любых биотопах с конкретными климатическими условиями рептилии данного вида могут иметь единственно возможный, «рамочный» вариант пространственно-временномй структуры суточной и сезонной активности;

...