Диффузия – фундаментальная основа жизнедеятельности организмов

Размещено на http://www.allbest.ru/

Диффузия - фундаментальная основа жизнедеятельности организмов

С.М. Похлебаев

кандидат биологических наук, доцент Челябинского государственного педагогического университета

Движение частиц среды, приводящее к переносу веществ и выравниванию концентраций или к установлению равновесного распределения частиц данного сорта в среде, называемое диффузией, является конкретным случаем проявления фундаментальной формы движения материи - механической, которая предопределяет развитие всех остальных форм движения материи и сохраняется в них в качестве исходной.

Диффузия молекул (атомов) определяется их тепловым движением (так называемая молекулярная диффузия). При наличии в среде стационарных перепадов температуры, электрических полей и т. п. диффузия приводит к установлению равновесного распределения концентраций, характеризуемого соответствующими градиентами (термодиффузия, электродиффузия и т.д.) 5, с. 398.

Процесс диффузии представляет собой один из механизмов проявления второго закона термодинамики, согласно которому любая система стремится перейти в более равновесное, т. е. устойчивое, состояние, характеризующееся возрастанием энтропии и минимумом энергии. Являясь фундаментальной основой для функционирования систем различного уровня иерархичности, этот процесс сыграл исключительно важную роль как в возникновении нашей планеты, так и в ее дальнейшем развитии. Диффузионные процессы обеспечили вещественные, энергетические и информационные взаимодействия между атмосферой, гидросферой и литосферой, которые привели к созданию геохимических циклов, обеспечивающих поддержание и развитие планеты Земля.

Неполная замкнутость геохимических циклов приводила к недостатку или избытку определенных химических элементов в тех или иных регионах планеты, тем самым создавая условия для дальнейшей эволюции химической формы движения материи и возникновения на ее основе биологической формы движения. Живые организмы «встроились» в геохимиические циклы планеты, существенно их изменив и преобразовав в биогеохимические циклы, функционирование которых также во многом определяется процессом диффузии.

Таким образом, единство геосферы (литосферы, атмосферы, гидросферы и биосферы), ее саморегулирование и развитие обеспечивается вследствие беспрерывного движения (круговорота) вещества и потоков энергии, в основе которых лежит процесс диффузии. Она является фундаментальным процессом, лежащим в основе функционирования и живых систем любого уровня организации, начиная с уровня элементарных частиц (электронная диффузия) и заканчивая биосферным уровнем (круговорот веществ в биосфере). Вполне естественно, что для всех уровней организации живого процесс диффузии имеет как общие закономерности своего проявления, так и частные особенности.

Живые системы являются открытыми и это важнейшее условие их существования. Через них постоянно проходят потоки вещества, энергии и информации, которые они преобразуют внутри себя и используют на все процессы жизнедеятельности, а ненужные компоненты вновь возвращают в окружающую среду.

Возникновение первичных организмов - пробионтов стало возможным тогда, когда образовавшиеся в ходе химической эволюции важнейшие биополимеры - белки и нуклеиновые кислоты - оказались внутри мембранного пузырька, образовав систему с обратной связью, способную к саморегуляции и самоудвоению. Клеточная мембрана сыграла исключительно важную роль, отделив внутреннюю среду первичного организма от внешней, создав тем самым гетерогенные физико-химические градиенты, необходимые для осуществления биохимических реакций.

Уникальное строение жидкостно-мозаичной фосфолипидной мембраны позволило выполнять ей не только барьерную функцию (не пропускать ненужные вещества окружающей среды), но и транспортную - пропускать жизненно важные вещества. Обладая свойством полупроницаемости (избирательной проницаемости), цитоплазматическая мембрана хорошо пропускает воду и избирательно другие вещества.

По мере повышения уровня организации живых систем, от пробионта до человека, совершенствовались соответственно и механизмы вовлечения вещества и энергии окружающей среды, необходимые для их построения и функционирования. Внутренняя организация содержания всех существующих на нашей планете организмов, как известно, проявляется (выражается) через форму. Поэтому не случайно один из основоположников популяционной генетики Н.В. Тимофеев-Ресовский подчеркивал: «Эволюционный прогресс через пусковые механизмы, интегрирующие деятельность элементарных структур, явлений, материала, факторов эволюции, неизбежно приводит к формообразованию…» 6, с. 193.

Одним из таких стратегических эволюционных направлений, касающихся изменения формы, явилось увеличение площади тела по отношению к его объему. Данная тенденция прослеживается уже в эволюции примитивных микроорганизмов - бактерий, у которых шаровидная форма тела в последующем преобразовалась в палочковидную, извитую и т.п. В результате таких морфологических преобразований поверхность тела бактерий по отношению к объему возросла, а это, в свою очередь, усилило поглощение веществ, в том числе и за счет диффузии.

Таким образом, стратегия изменения формы, как внешней (морфология), так и внутренней (анатомия) была направлена в первую очередь на увеличение (создание) большей поверхности соприкосновения органоидов, клеток, тканей, органов и целого организма с окружающей средой, что увеличивало многократно приток вещества и энергии в данные системы за счет диффузии и других механизмов, которые работают на ее основе.

Диффузия играет огромную роль в поглощении исходных неорганических веществ из воздуха и почвы растительными организмами, которые используются прямо или косвенно в процессе фотосинтеза для образования органических веществ. Органические вещества служат резервом пластического и энергетического материала не только для самих растений, но и всех других организмов (кроме хемосинтетиков), обитающих на Земле. В процессе эволюции растений выработались разнообразные морфологические и физико-химические приспособления, способствующие увеличению диффузии. Эти адаптации имеют место на разных уровнях организации растительного организма. На уровне целого растения - сильное расчленение тела, его основных органов - побега и корня. Расчлененный стебель несет большое количество листьев, а расчлененный корень - огромное число корневых волосков. При этом следует учитывать, что рост стебля и корня неограничен, это обеспечивает постоянное увеличение их площади, а следовательно, и диффузии. Увеличению диффузии способствует и относительная подвижность побега под действием ветра.

На уровне листа имеется несколько приспособлений к увеличению диффузии. Большинство типичных листьев имеют плоскую форму, что значительно увеличивает поверхность их соприкосновения с воздушной средой. Газообмен листьев с внешней средой осуществляется через сеть мелких отверстий - устьиц, которые в открытом состоянии занимают всего 1-2% площади листа. Остальная поверхность листа покрыта плохо проницаемой для газов кутикулой. Однако даже при наличии кутикулы углекислый газ входит в лист через устьица за единицу времени почти в таком же количестве, как и без нее 4, с.111. Это согласуется с законом Стефана, согласно которому скорость перемещения молекул газа через мелкие отверстия пропорциональна их окружности, а не площади. У края отверстия молекулы в меньшей степени сталкиваются друг с другом и быстрее диффундируют.

Диффузия СО₂, О₂ (и других веществ) через клеточные оболочки во многом зависит от их насыщенности водой, так как оба газа диффундируют в растворе. Содержание влаги в клеточных стенках тургесцентных клеток превышает 50%, и этого достаточно для диффузии газов, а также молекул и ионов минеральных веществ. Передвижение газов и других веществ по цитоплазме клетки, строме хлоропласта и матриксу митохондрий также определяется содержанием в них воды: чем ее будет больше, тем выше будет скорость диффузии различных молекул, больше вероятность их взаимодействия, что обеспечит в конечном итоге высокую скорость химических реакций и метаболизма в целом.

Огромную роль диффузия играет в поглощении воды и минеральных солей растением из почвы. Эти вещества находятся в данной среде еще в более рассеянном состоянии, поэтому для контакта с ними и поглощения требуется еще большая поверхность по сравнению с листьями. Такие морфологические адаптации были «наработаны» в ходе эволюции растительных организмов. В среднем площадь корневой системы больше площади листьев примерно в 130 раз. Увеличение площади корневой системы происходит за счет огромного числа корневых волосков, которые представляют собой одиночные вытянутые клетки. Так, например, у одного растения ржи 14 млрд. корневых волосков с площадью поверхности 399 м². Суммарная площадь корней и корневых волосков у этого растения составляет 631 м², и они размещаются в 0,05 м³ почвы 4 с. 198. Следует заметить, что при выращивании растений в «водной культуре» корневые волоски практически не образуются. Это обусловлено тем, что в этих условиях вода и элементы минерального питания находятся в концентрированном виде и для их поглощения путем диффузии не требуется большая поверхность.

Вышеизложенное позволяет констатировать, что процесс диффузии лежит в основе обмена веществ растительного организма с окружающей средой. Не менее важную роль данный процесс играет во внутриклеточном транспорте и превращениях веществ внутри самого растения, определяя тем самым все без исключения жизненно важные функции.

Процесс диффузии лежит в основе обмена веществ и энергии не только автотрофных, но и гетеротрофных организмов и проявляется на всех уровнях их организации. Наиболее разнообразно он представлен у животных организмов, которые являются наиболее высокоорганизованными гетеротрофами. Они, как и растительные организмы, являются открытыми системами. Однако в отличие от растений они получают из окружающей среды уже готовые органические вещества, изначально созданные растениями, которые находятся в концентрированной форме (в виде пищи), и для их поглощения не требуется большая поверхность тела. Однако органические вещества, входящие в состав пищи, являются лишь резервом энергетического и пластического материала и не могут быть использованы непосредственно для построения и функционирования животных организмов; их утилизация происходит в процессе катаболизма.

Важнейшим звеном катаболизма является дыхание, благодаря которому все клетки животного организма обеспечиваются энергией в форме АТР и всем разнообразием промежуточных метаболитов, необходимых для синтеза собственных (специфических для данного вида) органических соединений: белков, нуклеиновых кислот и т. д. Для осуществления этого процесса животным организмам, как и растительным, необходимы не только субстраты дыхания - органические вещества, но и кислород, который используется как окислитель этих соединений.

У животных различают внешнее дыхание и клеточное, или тканевое, дыхание. Внешнее дыхание - это совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм кислорода и удаление углекислого газа. У всех животных организмов, как и растительных, газообмен происходит путем диффузии. Для того чтобы диффузия могла происходить эффективно, дыхательная поверхность должна удовлетворять нескольким требованиям:

1) она должна быть проницаемой, чтобы газы могли сквозь нее проходить;

2) образующий ее слой должен быть тонким, потому что диффузия эффективна на расстоянии не более 1 см;

3) она должна быть влажной, так как оба газа - О₂ и СО₂ - диффундируют в растворе;

4) дыхательная поверхность должна имеет большую площадь, которая позволяет обмениваться с окружающей средой достаточным количеством газов в соответствии с потребностями организма 2, с. 60.

В процессе длительной эволюции животных их органы дыхания «получили» такие свойства (структурные и функциональные адаптации), которые делают дыхательную поверхность максимально эффективной для диффузии. Так, основной дыхательный орган наземных животных - легкие - имеют большую дыхательную поверхность в виде сотен альвеол с общей площадью в десятки квадратных метров. В то время как толщина их стенок составляет всего лишь 0,0001 мм. Снаружи стенки альвеол покрыты густой сетью кровеносных капилляров. Все они берут начало от легочной артерии, объединяются и образуют легочную вену.

Следовательно, дыхательная поверхность легких максимально приспособлена для протекания диффузии газов. При вдохе кислород воздуха растворяется в слое влаги на поверхности эпителия альвеол, затем диффундирует через тонкий барьер эпителия и поступает в плазму крови, где соединяется в эритроцитах с гемоглобином, образуя оксигемоглобин. В такой форме кислород доставляется током крови ко всем клеткам организма. Углекислый газ диффундирует в обратном направлении в полость альвеол. Когда кровь покидает альвеолы, парциальные давления кислорода и углекислого газа в ней те же, что и в воздухе альвеолы.

Основным органом дыхания водных животных являются жабры. Их дыхательная поверхность также обладает всеми указанными выше свойствами, которые необходимы для диффузии газов. Однако содержание кислорода в воде значительно ниже, чем в атмосфере, и поэтому водные организмы, например рыбы, вынуждены пропускать над дыхательной поверхностью для удовлетворения своих метаболических нужд большие объемы воды.

Вода в природе играет исключительно важную роль. Ее главное значение заключается в том, что она является одним из важнейших (а в геологическом плане, вероятно, важнейшим) организующих начал природной среды. В природном пространстве вода выполняет одновременно две главнейшие функции. Она выступает как важнейший фактор дифференциации природных систем, обособляющий их друг от друга. Вместе с тем благодаря своей способности сохранять во всех своих состояниях некоторые универсальные свойства, прежде всего подвижность и сплошность (неразрывность), вода формирует каналы взаимосвязи между природными системами, обуславливая их вещественно-энергетическое (и информациионное) взаимодействие. Тем самым вода выступает в природном пространстве как важнейший фактор интеграции природных систем, «стягивающий» их в единое целое.

Содержание воды в живых организмах в среднем составляет 80% и это не случайно. Она является той средой, в которой растворяются газы и твердые вещества, поступающие извне, она же предопределяет и их перемещение внутрь клеток путем диффузии. Через фосфолипидные мембраны быстро диффундируют газы (О₂ и СО₂), перемещаясь по диффузионному градиенту, т. е. из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией. Гораздо медленнее через полупроницаемую мембрану диффундируют ионы и малые полярные молекулы, такие, как глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты и глицерол. Боле быстро через мембраны проходят незаряженные и жирорастворимые (липофильные) молекулы. Модификацией этого механизма является так называемая облегченная диффузия, при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть особый канал, пропускающий вещества только одного типа. Примером такого перемещения служит поступление глюкозы в эритроциты; оно не нарушается ингибиторами дыхания и, следовательно, не является активным процессом 2, с. 221.

Внутри клеток вещества также в основном перемещаются за счет диффузии, что предопределяет их соприкосновение, скорость химических реакций и в конечном итоге интенсивность обмена веществ и процесса жизнедеятельности в целом. Снижение содержания воды в клетках детерминирует уменьшение скорости диффузии растворенных в ней веществ и химических реакций. Это существенно понижает уровень метаболизма клеток и приводит к затуханию жизни. Данная тенденция очень четко прослеживается при созревании семян.

Таким образом, вода, являясь уникальной средой, обеспечивает постоянные потоки вещества и энергии через организмы, тем самым предопределяя их процессы жизнедеятельности. Однако прежде чем выполнить такие функции, она сама должна поступить в клетки.

Выбор природой воды как диффузионной среды не случаен, это обусловлено ее уникальными свойствами. Величина теплоемкости воды в 5-30 раз больше, чем других веществ; нагретая вода долго сохраняет тепло. Она поглощает инфракрасные лучи и регулирует температуру планеты. Жидкая вода, за счет большого числа водородных связей, обладает значительной теплопроводностью и большой скрытой теплотой испарения. Благодаря большому числу водородных связей у нее большое внутреннее сцепление. Полярность молекул воды обуславливает ее свойство растворять вещества лучше, чем другие жидкости. Растворение кристаллов неорганических соединений осуществляется благодаря гидратации входящих в их состав ионов. Хорошо растворяются в воде органические вещества, с карбоксильными, карбонильными и другими группами которых вода образует водородные связи.

Вышесказанное позволяет констатировать, что диффузия играет исключительно важную роль в процессах обмена веществ между организмами и окружающей средой. Ключевую роль в этом обмене играет вода. Она сама поступает в живые системы по законам диффузии и выполняет в них разнообразные функции, вместе с тем она выполняет и роль среды, в которой осуществляется диффузия молекул (атомов, ионов) газообразных и твердых веществ. Следовательно, диффузия воды предопределила и диффузию других веществ.

Процесс диффузии лежит не только в основе преобразования вещества, но и в основе трансформации различных форм энергии. Все биохимические реакции сопровождаются изменениями энергии, поэтому понимание сущности энергетических преобразований является исключительно важным, так как позволяет управлять этими реакциями и, в конечном итоге, процессом жизнедеятельности в целом.

Центральной проблемой биоэнергетики на протяжении более 30 лет было выяснение механизма, с помощью которого энергия, освобождаемая при окислении субстратов или при поглощении света, может использоваться для катализа энергозависимых процессов, таких, как синтез АТР из АDР и Р_i (окислительное и фотосинтетическое фосфорилирование) или перенос ионов через мембрану против градиента их концентрации 3, с. 9. Значительная часть АТР образуется в ферментативных комплексах, локализованных в так называемых сопрягающих мембранах. К ним относятся: плазматическая мембрана прокариотических клеток (бактерий и сине-зеленых водорослей), внутренняя мембрана митохондрий и мембрана тилакоидов хлоропластов.

Фундаментальная роль диффузии в энергетических преобразованиях хорошо просматривается на примере механизма фотофосфорилирования, имеющего место в световой фазе фотосинтеза. При поглощении квантов света длинноволновыми формами хлорофилла - Р 700 и Р 680, которые являются главными компонентами электронтранспортной цепи (ЭТЦ) хлоропластной мембраны, их окислительно-восстановительные (о/в) потенциалы резко падают, например, о/в потенциал Р 700 меняется с +0,43 до -0,6 В., в то время как все остальные компоненты ЭТЦ имеют более положительные о/в потенциалы. В результате этого между компонентами ЭТЦ создается градиент электронной плотности, поэтому электроны по ним текут самопроизвольно, т. е. путем электронной диффузии.

Энергия, которая освобождается при транспорте электронов по ЭТЦ, используется на создание нового градиента - протонов на внутренней и внешней поверхности тилакоидной мембраны (протонная помпа). Повышение концентрации протонов внутри тилакоидов происходит и за счет фотоокисления воды, которая является конечным донором электронов.

В результате неравномерного распределения Н⁺ по обе стороны мембраны создается разность химических потенциалов ионов водорода, которая детерминирует возникновение электрохимического потенциала протонов (н+), включающего две составляющие: концентрационную (рН), возникающую в результате неравномерного распределения ионов Н⁺ по обе стороны мембраны, и электрическую, обусловленную возникновением противоположного заряда на поверхности мембран, т. е. образованием мембранного потенциала 1, с. 207. Таким образом, при фотосинтетическом фосфорилировании энергия электронов первоначально запасается в виде электрохимического мембранного потенциала протонов. В последующем при участии АТРаз (сопрягающего фактора) происходит разрядка мембраны тилакоидов, и протоны путем диффузии перетекают на внешнюю сторону тилакоидной мембаны, ликвидируя ранее созданный электрохимический градиент ионов водорода. Энергия, которая при этом освобождается, используется на химическую работу - синтез АТР из АDР и Рi.

В сопрягающих мембранах, кроме редокс-цепей и Н⁺ - АТРазы, имеются и другие насосы, создающие электрохимические потенциалы: Nа⁺, К⁺ - АТРаза, Са⁺ - АТРаза, анионная АТРаза. Их функционирование создает электрохимические мембранные потециалы - (Na⁺), (к⁺) и др. Все перечисленные выше электрохимические мембранные потенциалы, являясь резервными формами энергии способны к взаимопревращениям, а также могут быть использованы в химической, осмотической, тепловой и других видах работ 4, с.18. Во всех этих превращениях важную роль играет диффузия.

Все выше изложенное позволяет заключить, что диффузия, как фундаментальное явление материи, лежит в основе превращения и вещества и энергии. Ее проявление имеет место на всех уровнях организации природных систем на нашей планете, начиная с уровня элементарных частиц и заканчивая геосферой. В живой природе диффузия беспрерывно обеспечивает обмен веществом, энергией и информацией между организмами и окружающей средой, в результате чего они могут поддерживать свою структурную и функциональную организацию на определенном уровне и даже повышать ее в процессе онтогенеза и филогенеза, сохраняя и развивая тем самым биологическую форму движения материи в пространстве и во времени.

Диффузия, как фундаментальное естественнонаучное понятие, отражает взаимодействие дискретных элементов материи на всех уровнях ее организации. Усвоение данного понятия на теоретическом уровне вооружит учащихся и студентов мощным методологическим приемом познания объектов материального мира и материи в целом. Планомерное и систематическое развитие данного понятия в курсах физики, химии, биологии, географии и др. является исключительно важным, так как позволит интегрировать знания на теоретическом уровне, который является основой для научного мировоззрения. В то время как «Современное содержание предметов естественного цикла, - по мнению одного из ведущих методистов современности А.В. Усовой, не обеспечивает раскрытия перед учащимися взаимосвязи физических, химических и биологических форм движения материи, общности фундаментальных естественнонаучных понятий, законов, теорий, общности методов исследования» 7, с. 5.

диффузия жизнедеятельность организм

Литература

1. Рубин Б.А., Гавриленко В.Ф. Биохимия и физиология фотосинтеза /Б.А. Рубин, В.Ф. Гавриленко. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1977. 328 с.

2. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. - В 3 т.: пер. с англ. /Н. Грин, У. Стаут, Д. Тейлор; под ред. Р. Сопера. - М.: Мир, 1990. ? Т. 1. - 368 с.

3. Николс Д. Биоэнергетика. Введение в хемиосмотическую теорию: пер. с англ. /Д. Николс. - М.: Мир, 1985. - 190 с.

4. Полевой В.В. Физиология растений: учеб. для биол. спец. вузов /В.В. Полевой. - М.: Высш. шк., 1989. - 464 с.

5. Советский энциклопедический словарь. - 3-е изд. /гл. ред. А.М. Прохоров. - М.: Сов. энцикл., 1985. - 1600 с.

6. Тимофеев-Ресовский Н.В. Уровни организации жизни на земле и среда протекания эволюционных процессов //А.Н. Тюрюканов, В.М. Федоров, Н.В. Тимофеев-Ресовский. Биосферные раздумья. - М., 1996. - 368 с.

7. Усова А.В. Новая концепция естественнонаучного образования и педагогические условия ее реализации. - 3-е изд., доп. /А.В. Усова. - Челябинск: Изд - во ЧГПУ, 2000. - 48 с.

Размещено на Allbest.ru