Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Влияние некоторых гидрохимических показателей вод р. Иртыш на анатомо-морфологические параметры хвои сосны обыкновенной, произрастающей на надпойменных террасах

А.В. Куровский, Л.В. Куровская

Аннотация

На фоне общей тенденции снижения с юга на север средняя величина диаметра смоляных каналов в хвое сосен, произрастающих на надпойменных террасах в районе 980-го км от устья р. Иртыш, резко возрастала и статистически значимо отличалась от средних значений этого параметра на других пробных площадях. Сходная картина наблюдалась и в отношении ширины хвои исследуемых растений. В данном районе были зафиксированы минимальные значения ширины клеток мезофилла хвои. Многомерный анализ данных показал, что изменчивость анатомо-морфологических признаков хвои сосны, собранной на участке 980-го км от устья, определяется не географической широтой и не главными гидрохимическими показателями вод Иртыша, а какими-то другими, еще пока не учтенными факторами, очевидно, имеющими неблагоприятную природу.

Ключевые слова: Pinus sylvestris, анатомо-морфологические параметры, гидрохимические показатели вод, многомерный анализ данных.

Не вызывает сомнения зависимость состояния растительных экосистем от факторов окружающей среды. Значение фитоиндикационных исследований особенно возрастает в местах течения крупных рек, испытывающих комплексную антропогенную нагрузку. Установление корреляций между различными параметрами растительных тканей, воды и почвы способствует выявлению сложных механизмов взаимодействия гидросферы и наземных экосистем. В широком смысле понятие «биоиндикация» включает в себя не только выявление последствий явно повреждающего воздействия внешних факторов на живые системы, но и изучение всего многообразия нейтральных реакций организма или экосистемы на изменение каких-либо параметров окружающей среды. В этом смысле именно древесная растительность прибрежной полосы может служить очень удобным объектом исследования. Известно, что изменения ионного состава речной воды могут в той или иной степени оказывать влияние и на морфофункциональные параметры растений поймы. Но вопрос о характере влияния гидро- и геохимической ситуации на морфологию и анатомию растений продолжает оставаться актуальным и недостаточно изученным в области теоретической и прикладной экологии.

Целью комплексной экспедиции «Пойма 2001» являлось изучение влияния общей электропроводности и кислотности (pH) воды реки Иртыш на мезоструктуру хвои сосны обыкновенной, произрастающей на надпойменных террасах.

Задачи исследования:

1. Cкрининговые измерения электропроводности и pH в пробах воды р. Иртыш в нижнем течении и в устьях наиболее крупных притоков.

2. Анатомо-морфологический анализ хвои сосны в различных районах поймы р. Иртыш.

3. Обработка данных методами традиционной и многомерной статистики с целью выявления влияния гидрохимических показателей воды на исследуемые параметры растений.

Объект исследования - сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). Растения данного вида являются хорошо изученной моделью в фитоиндикационных исследованиях [1-3]. Образцами для анализа служили препараты, приготовленные из хвои растений второго года жизни, собранной из средней части кроны южной экспозиции. Возраст исследуемых деревьев - 25-30 лет.

Препараты хвои использовались для определения следующих морфоанатомических параметров: толщина кутикулы, количество смоляных каналов, диаметр смоляных каналов, толщина клеток эндодермы, ширина клеток мезофилла, длина хвои, ширина хвои, ширина жилки.

Пробы собраны с семи площадей - участки надпойменных террас на 18, 405, 687, 980, 1218, 1240 и 1293-м километрах от устья р. Иртыш. Общее количество собранных и обработанных образцов - 140 шт., измеренных проб - 1350.

Первоначальный этап статистической обработки данных включал вычисление описательных статистик (среднего арифметического и стандартного отклонения) для изучаемых выборок. Значимость различий между выборками оценивали с использованием непараметрического критерия Вилкоксона-Манна-Уитни. Для более глубокого анализа были применены некоторые методы многомерной статистики [4].

Результаты и их обсуждение. При проведении измерений на участке Омск-Ханты-Мансийск обнаружено, что в пробах воды р. Иртыш электропроводность снижается по мере приближения к устью; это типично для многих рек. Однако данное снижение происходит не монотонно, а на фоне отдельных выраженных пиков (рис. 1), из которых наиболее заметной является точка «1049-й км» от устья - место впадения в Иртыш р. Ишим.

Изменение pH в пробах воды фактически повторяет изменение электропроводности с той разницей, что самое высокое значение кислотности воды (7,35) зарегистрировано не в устье р. Ишим, а на 70 км ниже по течению - на отметке «980-й км» от устья р. Иртыш (рис. 2).

В целом такая картина однонаправленных изменений электропроводности и pH с уменьшением по мере приближения к устью свидетельствует о том, что р. Иртыш, как и основные реки Российской Арктики, относится к рекам кальциево-гидрокарбонатного класса. Основной вклад в электропроводность и pH таких рек вносят ионы Ca²⁺ и HCO₃-.

Рис. 1. Изменение электропроводности вод р. Иртыш на участке Омск-Ханты-Мансийск

Рис. 2. Изменение pH вод р. Иртыш на участке Омск-Ханты-Мансийск

В известных работах по анатомии хвои наибольшее внимание уделяют таким параметрам, как мощность покровных тканей, структура и морфометрические характеристики ассимиляционной ткани, число и диаметр смоляных каналов [3].

На рис. 3 показано изменение числа (А) и диаметра (В) смоляных каналов в хвое исследованных деревьев сосны по ходу экспедиционного маршрута. Относительно количества смоляных каналов можно сказать, что однозначно прослеживается тенденция увеличения их количества с севера на юг. При этом вполне четко можно выделить три участка, различающихся по исследуемому признаку: район устья р. Иртыш; Тобол-Ишимская равнина; участок на территории Омской области.

Таким образом, количество смоляных каналов хорошо отражает смену природно-климатических зон, но фактически не несет информации о гидрохимическом и геохимическом фоне. Иная картина наблюдается при анализе диаметра смоляных каналов. На фоне общей тенденции снижения с юга на север средняя величина диаметра смоляных каналов в хвое сосен, произрастающих на 405-м и 980-м км резко возрастает (рис. 3, В). Причем точка «980-й км» и в этом случае выделяется показателем, статистически значимо отличающимся от остальных.

смоляной канал сосна надпойменный

Рис. 3. Количество (А) и диаметр (В) смоляных каналов на поперечном срезе сосны обыкновенной надпойменных террас р. Иртыш. *p<0,05

На рис. 4 показаны изменения основных морфометрических параметров хвои - длины и ширины на разных участках района исследований. Длина хвоинок достаточно монотонно снижается по мере приближения к ХантыМансийску, при этом наблюдается отклонение двух точек (1293-йи 980-й км) от общей тенденции. В значениях ширины хвои также прослеживается заметное снижение с юга на север при некотором повышении в самых северных точках экспедиционного маршрута. Минимальные значения наблюдались при измерении проб, собранных на 687-м км (20 км выше впадения в Иртыш р. Тобол).

Рис. 4. Длина (А) и ширина (В) хвои сосны обыкновенной надпойменных террас р. Иртыш. *p<0,05

Точка «980-й км» характеризовалась резким увеличением ширины хвои, эта величина статистически значимо превышала показатели, полученные во всех остальных пробах, кроме пробы «1674-й км», собранной примерно в 150 км от г. Омска.

Известно, что размеры хвои сосны варьируют в зависимости от индивидуальных анатомо-физиологических особенностей того или иного дерева [3]. Изменчивость по данному признаку изучена недостаточно [5]. Однако было показано, что влияние ряда факторов окружающей среды может вызывать и неспецифичные изменения размеров хвои сосны [6]. Так, под действием нитратов хвоя удлиняется, а под действием сульфитов - укорачивается. Рядом исследователей были получены схожие результаты: обнаружено, что соединения серы отрицательно влияют на размеры хвои и листовых пластинок растений [7-10], под влиянием азотсодержащих соединений размеры и масса хвоинок могут увеличиваться, а в отдельных случаях наблюдается даже явление гигантизма [11].

В наших исследованиях, проведенных на сосновых насаждениях г. Томска, показано, что в данных условиях длина хвои является малоинформативным признаком оценки состояния деревьев [1]. Это может быть связано прежде всего с тем, что состав и концентрация атмосферных примесей в условиях города с незначительной степенью аэротехногенного загрязнения (каким является г. Томск) сильно изменчивы. Именно высокая степень изменчивости (стандартное отклонение, представленное в виде «усов» на рисунке) не позволила выявить достоверных различий длины хвои между исследованными группами деревьев (рис. 4, А). Ширина хвои (см. рис. 4, В) является менее изменчивым параметром, т.к. в большей степени зависит от внутренней анатомии листового аппарата, а увеличение ширины хвои у растений, произрастающих в районе 980-го км, вполне может быть обусловлено повышением доли проводящей ткани. Мощность последней обычно возрастает в случае необходимости усиления транспортных процессов в листе. Очень часто это связано с активизацией процессов выведения и детоксикации каких-либо повреждающих агентов. Однако ценой такой адаптации нередко бывает угнетение главнейшей функции листового аппарата - фотосинтетической. Структурно это может выражаться в уменьшении морфометрических характеристик клеток мезофилла - основной паренхимной ткани листа, содержащей хлоропласты.

Для проверки предположения о том, что увеличение диаметра смоляных каналов и ширины хвои, отмеченное нами у деревьев сосны в районе 980-го км от устья р. Иртыш, связано именно с описанной выше адаптивной реакцией, был проведен сравнительный анализ изменения в разных пробах хвои ширины жилки (совокупность проводящих пучков листа) и клеток мезофилла.

Полученные результаты представлены на рис. 5 и являются достаточно показательными.

Значительная часть исследований сосны обыкновенной как индикаторного вида связана с разного рода аэротехногенными загрязнениями. Поэтому мы считаем необходимым в рамках данной работы привести некоторые аргументы в пользу того, что наблюдаемые нами резкие отклонения исследуемых параметров у деревьев 980-го км были связаны именно с системой вода- почва, а не с атмосферными воздействиями. В разных точках экспедиционного маршрута были проанализированы изменения толщины двух основных структур хвои, выполняющих барьерную функцию: кутикулы и эндодермы.

Не приводя графических данных, можно отметить, что указанные параметры статистически значимо не различаются почти во всех точках, но в то же время для некоторых пробных площадей можно констатировать выраженную тенденцию уменьшения толщины либо кутикулы, либо эндодермы. В обоих случаях изменения наблюдаются на 980-м км.

Рис. 5. Ширина жилки (А) и клеток мезофилла (В) в хвое сосны обыкновенной надпойменных террас р. Иртыш

Покровные ткани являются основным барьером между окружающей средой и внутренними органами хвои [12], поэтому их состояние является очень важным диагностическим признаком [13]. Кутикула - это жироподобный налет на поверхности листа, который вырабатывается клетками эпидермы в защитных целях. Кутикула предохраняет растения от избыточного испарения и проникновения болезнетворных агентов, ограничивает и частично регулирует газообмен со средой [14]. Толщина кутикулярного слоя на сосновой хвое городских деревьев увеличивается, что можно рассматривать как приспособительную реакцию [15]. Эндодерма выполняет функцию пограничной ткани между внутренней и периферической частями хвои и отвечает за избирательный транспорт веществ к проводящим пучкам. Наблюдаемое утолщение этой ткани в городских условиях, очевидно, свидетельствует об усилении барьерных функций, направленных на ограничение поступления из воздуха токсических веществ в организм дерева [1]. Концентрируемые в хвое вредные вещества затем локализируются в апикальной части листа либо имеют вид точечных образований и впоследствии изолируются от здоровых тканей в форме некрозов. Мы считаем, что отсутствие увеличения толщины кутикулы и эндодермы (и даже некоторое снижение этих показателей) в хвое деревьев сосны, произрастающих в районе 980-го км, свидетельствует об отмеченных аномальных изменениях физико-химических и структурно-анатомических параметров деревьев и является ответом не на атмосферные, а на гидро- и геохимические изменения в окружающей среде.

С целью выявления дополнительных закономерностей, позволяющих сделать выводы о различиях изучаемых выборок по некоторым новым признакам, был проведен многомерный анализ полученных данных.

Для определения новых признаков использовали вычислительные методы многомерного шкалирования. Как известно, данная процедура предполагает поиск и интерпретацию «латентных (т.е. непосредственно не наблюдаемых) переменных», дающих возможность пользователю объяснить сходство (различия) между объектами, заданными точками в исходном пространстве признаков [4]. Выявление новых переменных осуществлялось посредством обработки массива исходных данных в программе PAST. Две новые оси обозначили dim1 и dim2.

В табл. 1 представлены результаты дискриминантного анализа проверки достоверности новых переменных.

Таблица 1. Результаты ч²-анализа (в модуле «дискриминантный анализ») двух новых переменных, полученных посредством многомерного шкалирования

Как видно из таблицы, различия по осям дискриминантного анализа достоверны с вероятностью, приближающейся к 100%.

После проверки значимости новых признаков был осуществлен корреляционный анализ новых переменных и исходных признаков. К числу последних были добавлены: величины pH и электропроводности проб речной воды, взятых в местах сбора растительного материала; данные о накоплении ионов в хвое изучаемых деревьев.

На рис. 6, 7 представлены результаты корреляционного анализа в сочетании с категоризированной диаграммой рассеяния, показывающей расположение объектов изучаемого массива относительно осей, образованных двумя новыми компонентами.

Рис. 6. Категоризированная диаграмма расположения объектов изучаемого массива относительно главных осей, полученных в результате операции многомерного шкалирования

Рис. 7. Корреляционная диаграмма расположения признаков относительно главных осей, полученных в результате операции многомерного шкалирования

Выделенные экспериментальные группы объектов имеют отличия в направлении обеих главных осей. Однако вклад исходных признаков в эти различия неодинаков. В направлении оси dim1 основной вклад в изменчивость вносят такие исходные признаки, как ширина и толщина хвои, ширина и толщина жилки, количество смоляных каналов (см. рис. 7). Чуть меньше, но значимо, влияют на распределение объектов по данной оси физико-химические параметры: pH и электропроводность воды, электропроводность экстрактов хвои, содержание в хвое ионов кальция. В направлении оси dim2 главный вклад в межгрупповую изменчивость вносят параметры клеток мезофилла: длина, ширина, толщина.

Для проверки неслучайности выявленных различий в модуле «дискриминантный анализ» были определены уровни значимости, значения F-критерия и расстояния Махаланобиса для каждой группы объектов (табл. 2).

Таблица 2. Показатели неслучайности различий между исследуемыми группами объектов

Примечание. A - расстояние Махаланобиса, B - уровни значимости, C - значения F-критерия.

Проанализировав данные представленных таблиц и графиков, можно с уверенностью сказать, что многомерный анализ, являясь независимой процедурой, особенно четко отразил обособленность группы объектов-признаков, которую мы обозначили как «980-й км». Шкалирование также показало, что у объектов данной группы наибольшие значения имеет новая компонента dim1, а наименьшие - dim2.

Таким образом, изменчивость для хвои, собранной на участке 980-го км, определяется не главными исследованными гидрохимическими параметрами, а какими-то другими, еще пока не учтенными факторами. Эти факторы, скорее всего, имеют выраженную неблагоприятную природу, т.к. компонента, определяемая параметрами клеток мезофилла у группы объектов 980-го км, характеризуется наименьшими значениями. Это, очевидно, связано с угнетением синтетических процессов в листовом аппарате. Наибольшие значения параметров, связанных с проводящими функциями листа, могут указывать на компенсаторные физиолого-морфологические реакции растений.

Литература

1. Куровская Л.В. Морфофункциональные особенности хвойных растений в условиях городской среды: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Томск, 2002. 22 с.

2. Побединский А.В. Сосна. М.: Лесная промышленность, 1979. С. 4-38.

3. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. М.: Наука, 1964. 89 с.

4. Ефимов В.М., Ковалева В.Ю. Многомерный анализ биологических данных: Учеб. пособие. 3-е изд., испр. и доп. СПб.: RIZO-печать, 2008. 96 с.

5. Мамаев. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: Наука, 1972. 283 с.

6. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем / Под ред. Р. Шуберта. М.: Мир, 1988. 350 с.

7. Рябинин В.М. Лес и промышленные газы. М.: Лесная промышленность, 1965. 93 с.

8. Сергейчик С.А. Устойчивость древесных растений в техногенной среде. Минск: Наука и техника, 1994. 279 с.

9. Пастернак П.С., Ворон В.П., Стельмахова Т.Ф. Воздействие загрязнения атмосферы на сосновые леса Донбасса // Лесоведение. 1993. № 2. С. 28-38.

10. Пахарькова Н.В. Замедленная флуоресценция хлорофилла хвойных в условиях техногенного загрязнения атмосферы: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Красноярск, 1999. 22 с.

11. Аугустайтис А.А. Особенности формирования надземной фитомассы сосновых молодняков в условиях загрязнения природной среды // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. Т. 12. С. 32-51.

12. Барахтенова Л.А., Брянцева З.Н. Пути биохимической адаптации хвойных к техногенным условиям // Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития. Киев: Наукова думка, 1990. С. 3-5.

13. Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда. М.: Наука, 1974. 125 с.

14. Эсау К. Анатомия растений. М.: Мир, 1969. 564 с.

15. Гетко Н.В. Растения в техногенной среде: Структура и функция ассимиляционного аппарата. Минск: Наука и техника, 1989. 208 с.

Размещено на Allbest.ru