Структура популяцій та гібридизація зелених жаб - Pelophylaxesculentus complex Західного Поділля

Размещено на http://www.allbest.ru/

УДК575.222.7:597.94(477.87)

Структура популяцій та гібридизація зелених жаб - Pelophylaxesculentus complex Західного Поділля

Ст. викл. Л.Ю. Соболенко, канд. біол. наук -

Уманський ДПУ ім. Павла Тичини

Наведено оригінальні дані щодо структури популяцій та гібридизації зелених жаб Західного Поділля. За результатами аналізу генетичної структури популяцій зелених жаб встановлено присутність у досліджуваному регіоні трьох форм - Pelophylax ridibundus, P. esculentus, P. esculentus - ridibundus, причому частота зустрічності гібридів перевищує число особин P. esculentus - однієї з батьківських форм. Шляхом аналізу алозимів і цито- метрії встановлено, що за своєю генетичною структурою гібриди зелених жаб - алодип- лоїди з відсутністю інтрогресій генів, двостатеві, хоча і з явним домінуванням самців. жаба гібрид популяція

Ключові слова: P. ridibundus, P. esculentus, Західне Поділля, цитометричний аналіз, мінливість.

Приведены оригинальные данные о структуре популяций и гибридизации зеленых лягушек Западного Подолья. В результате анализа генетической структуры популяций зеленых лягушек установлено наличие трех форм - Pelophylax ridibundus, P. esculentus, P. esculentus - ridibundus, причем частота встреч гибридов P. esculentus P. ridibundus превышает число особей P. esculentus - одной из родительских форм. Путем анализа аллозимов и цитометрии установлено, что по своей генетической структуре гибриды зеленых лягушек - аллодиплоиды с отсутствием интрогрессий генов, обоеполые, хотя и с явным доминированием самцов.

Ключевые слова: P. ridibundus, P. esculentus, Западное Подолье, цитометрический анализ, изменчивость.

This paper presents original data on population structure and hybridization of green frogs in Western Podillia. The existence of three forms of Рelophylax ridibundus, P. esculentus, P. esculentus - ridibundus in the region investigated was determined under the genetic structure analysis of green frogsopulations, moreover, the frequency of hybrid population exceeds the number of P. esculentus type - one of the parental forms. It was found by analyzing allozymes and cytometry that hybrids of green frogs by their genetic structure are allodiploids without genes introgression, bisexual, though with a clear predominance of males.

Key words: P. ridibundus, P. esculentus, Western Podillia, cytometric analysis, variabi-lity.

Вступ. Зелені жаби комплексу Pelophylax esculentus (L.,1758) complex є одним із модельних об'єктів еволюційно-генетичних досліджень хребетних Євро-пи. Причина - скрите генетичне різноманіття, яке проявляється в наявності ряду криптичних форм і широка гібридизація між собою найпоширеніших видів: озер-ної Pelophylax ridibundus і ставкової Pelophylax esculentus жаб, що супрово-джується утворенням гібридів Pelophylax esculentus - ridibundus різної плоїдності і статевої структури. Особливо актуальними стають дослідження генетичної структури поселень цих двох видів у різних місцях ареалу. Метою таких дослі-джень є виділення популяцій з унікальним генним складом, що з позиції еволю-ційної концепції виду є свідченням їх дискретності. Саме з цією метою, шляхом аналізу біохімічних генних маркерів, досліджено генетичну структуру популяцій і гібридизацію зелених жаб Західного Поділля.

Матеріал та методика досліджень. Вивчення структури популяцій зеле-них жаб - Pelophylax esculentus (L.,1758) complex проведено на території Західного Поділля в період сезонної активності видів протягом 2010-2012 рр. Основою дослідження були серії генетично ідентифікованих особин трьох форм зелених жаб: 59 особин озерних; 6 особин ставкових та 25 особин гібридів. З кожної особини знято 7 чітких дискретних ознак, що відображають особливості забарвлен-ня і малюнка тіла, а також 14 промірів тіла. Абсолютні ознаки були перетворені в 11 звичайних індексів: L./Lc., Lc/Lt.c., Lc./Lo, L.o./L.tym., Lc/Dro, Sp.oc./D.r.o., D.p./Ci, T./C.i., L./T., F./T., L./F. + T., що відображають пропорції окремих частин тіла, також використаний і мультиплікативний індекс - Ix, який запропонував С.В. Таращук [3].

Для морфологічного опису проаналізовано такі ознаки [1, 2]: загальний фон тіла (зелений фон, зелено-коричневий фон, коричневий фон); відносний роз-мір дорсальних плям (крап, дрібні, середні, великі, паличкоподібні і комбінований варіант); дорсальна медіальна смуга (фен "striata"), виділено три градації (добре виражена смуга, що йде уздовж хребта, зигзагоподібна (хвиляста) або пе-реривчаста смуга, дорсальна лінія відсутня взагалі); кількість основних смуг (або плям) на передніх кінцівках та їх стан; кількість основних смуг (або плям) на стегнах; кількість основних смуг (або плям) на гомілці; кількість основних смуг (або плям) на задніх кінцівках (включаючи стегна, гомілку і передплюсну до Vго пальця).

Біохімічне генне маркування проведено за сукупністю біохімічних локу- сів особин зелених жаб за такими генними маркерами: аспартатамінотрансфера- зи, що кодується, відповідними локусами Aat-1 і Aat-2; лактатдегідрогенази, зок-рема, що кодується, локусом Ldh-B, і неспецифічними естеразами (проаналізова-но локуси Es-1 і Es-5).

Результати досліджень. За результатами біохімічного генного маркуван-ня та цитометрії встановлено присутність у регіоні трьох форм зелених жаб: двох батьківських видів озерної P. ridibundus і ставкової P. esculentus жаб, а також до-сить численних гібридів P. esculentus - ridibundus. При цьому, як і варто було очі-кувати для лісостепової зони, найбільше у регіоні трапляється озерних жаб, набагато менше гібридів (не менш ніж у три рази) і буквально на рівні кількох відсотків траплялися ставкові жаби.

Проаналізовані гібридні особини були однозначно гібридами першого покоління, про що свідчать константно гетерозиготні локуси за діагностичними локусами. Не було й озерних жаб з інтрогресії генів Ldh-B, що властиві жабі ставковій. Це означає, що в регіоні у гібридів премейотична елімінація відбувається без відхилень, оскільки безпомилково елімінується геном одного з батьківських видів.

Результати цитометричного аналізу засвідчили, що всі проаналізовані цим методом гібридні жаби є диплоїдами, оскільки розміри їх еритроцитів змінюються в межах 264 мкм до 458 мкм (359±1,3). Тоді як у триплоїдів, виявлених в інших регіонах України [4], їх розміри становлять понад 500. Таким чином, за своєю генетичною структурою гібриди зелених жаб - алодиплоїди і належать до біотипу P. esculentus - ridibundus.

Отримані результати доводять, що ситуація із зеленими жабами Західного Поділля загалом відповідає більшості західноєвропейським популяціям, у яких гібриди диплоїдні і відрізняються від дніпровських відсутністю інтрогресій генів в європейських популяціях цього виду. На підставі аналізу загальновідомих діагностичних ознак, як було раніше встановлено [2], проаналізовані індекси дають максимальний внесок у дискримінацію батьківських видів і гібридів.

Размещено на http://www.allbest.ru/

За всіма індексами відмінності між трьома формами виявилися статистич-но достовірними. У більшості випадків за середнім значенням індексів гібриди займають проміжне положення відносно батьківських видів, попри те, що були і винятки. Тим не менш, проведений факторний аналіз показав нерівномірність вкладу кожного з ознак у дискримінацію трьох форм. Найбільшим був внесок та-ких трьох індексів: Ix, D.p./C.i. і T./C.i. (табл. 2). У всіх випадках ознаки стосу-ються відносного розміру п'яткового горбика.

Табл. 2. Навантаження різних ознак на мінливість трьох біотипів зелених жаб за двома основними факто\ рами

Примітка. * Індекси з максимальним навантаженням

Проведений дискримінантний аналіз підтвердив досить високу надійність діагностики трьох форм за кожним з трьох індексів (табл. 3 і рис.) і ще більш ви-соку за всіма трьома ознаками одночасно.

Малюнок і забарвлення тіла жаб. Найбільш мінливими за фоновим за-барвленням тіла є озерні жаби. Серед досліджуваних особин було знайдено всі три варіанти (зелений, зелено-коричневий і коричневий фони забарвлення) на да-ній території (табл. 4). Причому, в популяціях цього виду переважають жаби із зеленим забарвленням тіла - до 77 %, як і в інших представників комплексу зеле-них жаб. Статевого диморфізму за цією ознакою у озерних жаб не виявлено.

Табл. 4. Відсоток кольорових варіантів фону тіла у жаб різних генетичних типів

Примітки: R - Р. ridibundus; E-R - P. esculentus - ridibundus, E - P. esculentus, n - кількість особин; M - середнє.

Мінливість малюнка спини зелених жаб можна охарактеризувати двома групами ознак: 1) наявність - відсутність світлої смуги на спині вздовж хребта, 2) число і форма дорсальних плям (з лівого і правого боку від хребта). За більшою кількістю фенотипових ознак гібриди займають проміжне положення між батьківськими видами, виключаючи виразність світлої дорсо-медіальної смуги (табл. 5).

Табл. 5. Частота зустрічності особин з дорсальною смугою

Примітки: R - Р. ridibundus; E -R - P. esculentus - ridibundus; E - P. e sculentus.

У гібридів, як і в озерних жаб, більша частина особин має дорсальну сму-гу (67-68 %). У жаби ставкової дорсальна смугу виявлено у всіх проаналізованих особин. Проте, частина особин з деформованою смугою значно більша у ставко-вих жаб, такі показники більше відображають стан біотопу, ніж таксономічну специфіку.

У популяціях Західного Поділля встановлено присутність трьох форм зе-лених жаб: озерної P. ridibundus і ставкової P. esculentus жаб, а також досить чи-сельних гібридів P. esculentus - ridibundus.

Більше всього в регіоні трапляється озерних жаб, набагато менше гібридів (приблизно у три рази) і кілька відсотків припадає на ставкову жабу.

Генетично марковані гібриди за генотипами алозимних локусів були гіб-ридами першого покоління, що характеризуються диплоїдністю, чіткою напів- клональністю, двостатевістю, хоча і з явним домінуванням самців.

Аналіз мінливості морфологічних ознак дав змогу встановити, що за біль-шою кількістю фенотипових ознак гібриди займають проміжне положення між батьківськими видами.

Література

1. Некрасова О.Д. Межвидовая изменчивость и полиморфизм окраски зеленых лягушек Ra- na esculenta complex (AMPHIBIA, RANIDAE) гибридных популяций / О.Д. Некрасова // Вестник зоологии. - 2002. - № 3 (36). - С. 37-44.

2. Некрасова О.Д. Структура популяций и гибридизация зеленых лягушек (Rana esculenta complex) урбанизированных территорий Среднего Приднепровья : автореф. дисс. на соискание учен. степени канд. биол. наук: спец. 03.00.08 - "Зоология" / О.Д. Некрасова. - К. : Вид-во , 2002. - 19 с.

3. Таращук С.В. К методике определения европейских зеленых лягушек групы Rana esculenta (Amphibia, Ranidae) / С.В. Таращук // Вестник зоологии. - 1985. - № 3. - С. 83-86.

4. Mezhzherin S.V. The Ploidy and Genetic Structure of Hybrid Populations of Water Frogs Pe- lophylaxEsculentus Complex (Amfibia, Ranidae) of Ukraine Fauna / S.V. Mezhzherin, S. Yu. Morozov- Leonov, O.N. Rostovskaya, D.A. Ahabanov, L. Yu. Sobolenko // Cystologi and Genetics. - 2010. - Vol. 44. - No. 4. - Pp. 23-28.

Размещено на Allbest.ru