Размещено на http://www.allbest.ru/

Условные и безусловные рефлексы первой и второй сигнальной системы Павлова

ВВЕДЕНИЕ

Конкретные, регулярно повторяющиеся условия обитания исторически закрепили за каждым видом животных определенный фонд врожденных поведенческих реакций. Весь генетический фонд врожденных реакций отдельного индивида представляет своего рода «видовую (генетическую) память», способствующую сохранению себя, своего потомства и вида.

Фонд врожденных рефлексов каждого вида животных сформирован эволюцией таким образом, чтобы живому существу, появившемуся на свет и не имевшему предшествующего опыта, был присущ первичный репертуар адаптивных поведенческих реакций.

Различные формы врожденных реакций организма оказываются «готовыми» к проявлению по мере онтогенетического созревания центральной нервной системы, соответствующих им морфофункциональных систем и возникают при воздействии раздражителей, которые в филогенезе приобрели соответствующую им биологическую зависимость.

Исчезновение отдельных рефлексов, имеющихся у новорожденных, и появление новых (постнатальное дозревание по Л.А. Орбели) реакций связано с тем, что онтогенетическое развитие нервной системы обычно происходит в направлении от заднего, каудального, низшего отдела мозга к переднему, ростральному, высшему. Центры простых врожденных рефлексов расположены в более каудальных отделах мозга, а «надстраивающиеся» и подчиняющие их центры - в более ростральных.

Таким образом, врожденный рефлекс может проявляться до тех пор, пока высшие центры еще не созрели, но «исчезает», как только высшие центры начнут оказывать тормозное действие. Так, у новорожденного ребенка проявляется ряд врожденных рефлексов, например, хватательный рефлекс (плотное сжатие кисти на прикосновение или давление на ладонь), рефлекс Бабинского (выпрямление большого пальца ноги и разведение остальных при раздражении подошвы), а также при стимуляции щеки появляются рефлекторные движения головы и рта в форме поиска пищевого раздражителя. Эти двигательные рефлексы в процессе онтогенетического развития исчезают (переходят в латентное состояние), однако могут появиться вновь (и даже в старческом возрасте) при глубоких органических поражениях мозга.

Придавая большое значение безусловным рефлексам, составляющим фундамент высшей нервной деятельности, И.П. Павлов определил необходимость инвентаризации и классификации фонда безусловных рефлексов как задачу высшей степени важности. Им самим были выделены безусловные рефлексы, направленные на самосохранение организма, основными из которых являются пищевые, оборонительные, ориентировочные и детские безусловные рефлексы. Эти рефлексы составляют большие группы разнообразных врожденных реакций.

И.П. Павлов позднее отмечал, что безусловных рефлексов великое множество.

Развитие высшей нервной деятельности ребенка находится в тесной связи с формированием структуры коры полушарий большого мозга и в целом системы анализаторов.

У высших животных и человека в постнатальный период основную регулирующую роль в поведении играет кора полушарий большого мозга, представляющая собой орган индивидуального приспособления организма к внешней среде.

И.П. Павлов указывал, что уравновешивание организма со средой не может быть обеспечено одними безусловными рефлексами. «Достигаемое этими рефлексами уравновешивание было бы совершенно только при абсолютном постоянстве внешней среды. А так как внешняя среда при своем чрезвычайном разнообразии вместе с тем находится в постоянном колебании, то безусловных связей, как связей постоянных, недостаточно и необходимо дополнение их условными рефлексами, временными связями».

1. БЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ И ИХ КЛАССИФИКАЦИЯ

Безусловные рефлексы, становление которых завершается в постнатальном онтогенезе, являются генетически заданными и жестко подогнанными под определенные, соответствующие данному виду экологические условия. Врожденные рефлексы характеризуются стереотипной видоспецифической последовательностью реализации поведенческого акта. Они возникают при первой их необходимости, при появлении «специфического» для каждого из них раздражителя, обеспечивая тем самым неуклонность выполнения наиболее жизненно важных функций организма независимо от случайных, преходящих условий среды. Характерной особенностью безусловных рефлексов является то, что их реализация определяется как внутренними детерминантами, так и внешней стимульной программой.

Как отмечает П.В. Симонов, определение безусловного рефлекса как наследственного, неизменного, реализация которого машинообразна и независима от достижений его адаптивной цели, обычно преувеличено. Его реализация зависит от наличного функционального состояния животного, соотносится с доминирующей в данный момент потребностью. Он может угасать или усиливаться. Под влиянием раннего индивидуального опыта врожденные рефлексы претерпевают значительные изменения. Знаменитые опыты X. Харлоу показали, как драматично проявляется родительский рефлекс у обезьян, изолированных в детстве от матери, когда позднее у них появляются собственные детеныши. Исследования Р. Хайнда проведены в более щадящих условиях, но и они демонстрируют, как значительны изменения врожденных рефлексов обезьян под влиянием раннего индивидуального опыта. Если шестимесячный детеныш оставался несколько дней в группе обезьян без матери, хотя и был окружен повышенным вниманием других самок, в его поведении обнаруживались глубокие изменения (он чаще издавал крики тревоги, меньше двигался, проводил время в характерной сгорбленной позе, испытывал страх). Когда возвращалась мать, он проводил гораздо больше времени, держась за нее, чем до разлуки. Прежнее ориентировочно-исследовательское поведение (самостоятельное исследование окружения) восстанавливалось в течение нескольких недель. Последствия таких разлук оказались всесторонними и устойчивыми. Эти особи отличались в течение нескольких лет большой пугливостью в незнакомой обстановке (доминанта страха).

В процессе постнатального развития организма наряду с генетически запрограммированным фондом поведенческих реакций должны накапливаться и совершенствоваться различные индивидуальные формы адаптивного поведения. Это в свою очередь обеспечивает расширение его потребностей и сферы обитания. Индивидуально приобретенные реакции, по существу, наслаиваются на врожденные (безусловные) рефлексы и обусловливают индивидуальный опыт.

Придавая большое значение безусловным рефлексам, составляющим фундамент высшей нервной деятельности, И.П. Павлов определил необходимость инвентаризации и классификации фонда безусловных рефлексов как задачу высшей степени важности. Им самим были выделены безусловные рефлексы, направленные на самосохранение организма, основными из которых являются пищевые, оборонительные, ориентировочные и детские безусловные рефлексы. Эти рефлексы составляют большие группы разнообразных врожденных реакций. И.П. Павлов позднее отмечал, что безусловных рефлексов великое множество. Их следует подразделять и разделять.

Попыток описания и классификации безусловных рефлексов было сделано много, и при этом пользовались различными критериями: 1) по характеру вызывающих их раздражителей; 2) по их биологической роли; 3) по порядку их следования в данном конкретном поведенческом акте.

Так, Ю. Конорский всю врожденную деятельность организма разделил по критерию их биологической роли на сохранительную и защитную. К сохранительным рефлексам отнесены рефлексы, обеспечивающие регуляцию постоянства внутренней среды организма (пищевой и дыхательный рефлексы, регуляция кровяного давления, уровня глюкозы в крови и т. п.); восстановительные рефлексы (сон); рефлексы сохранения и продолжения рода (половой рефлекс, рефлексы заботы о потомстве).

К защитным рефлексам отнесены рефлекторные реакции, связанные с устранением вредных агентов, попавших на поверхность или внутрь организма (чесательный рефлекс, акт чихания и т.д.); рефлексы активного уничтожения и нейтрализации вредных раздражителей, объектов (наступательные и агрессивные рефлексы); реакции пассивно-оборонительного поведения (рефлекс отдергивания, рефлекс отступления, избегания). Все защитные рефлексы организма возникают в непредвиденных критических обстоятельствах и направлены на удаление всего организма или его частей из сферы действия опасного или вредного раздражителя. В особую труппу рефлексов выделены ориентировочный рефлекс на новизну, реакция нацеливания на стимул и ориентировочно-исследовательское поведение.

И.П. Павлов в свое время разделил безусловные рефлексы на три группы: простые, сложные и сложнейшие безусловные рефлексы. Среди сложнейших безусловных рефлексов он выделил следующие: 1) индивидуальные - пищевой, активно- и пассивно-оборонительный, агрессивный, рефлекс свободы, исследовательский, рефлекс игры; 2) видовые - половой и родительский. По мнению Павлова, первые из этих рефлексов обеспечивают индивидуальное самосохранение особи, вторые - сохранение вида.

И.П. Павлов придавал огромное значение изучению механизмов врожденных рефлексов животных. Он считал, что изучение врожденных рефлексов животных должно составлять филогенетическую основу человеческих действий, способствовать пониманию нас самих и развитию в нас способности к личному самоуправлению. Эта Павловская мысль получила особое развитие в работах П.В. Симонова, по мнению которого биологическое значение безусловных рефлексов не сводится исключительно к индивидуальному и видовому самосохранению. Рассматривая прогресс исторического самодвижения живой природы как диалектически противоречивое взаимодействие тенденций самосохранения и саморазвития, П.B. Симонов развивает идею, что прогрессивное развитие безусловных рефлексов составляет филогенетическую основу совершенствования потребностей (потребностно-мотивационной сферы) животных и человека. Потребности отражают избирательную зависимость организмов от факторов внешней среды, существенных для самосохранения и саморазвития, и служат источником активности живых существ, побуждением и целью их поведения в окружающей среде. Это означает, что в эволюционном прогрессе потребностно-мотивационной сферы отражается тенденция эволюционного генеза механизмов саморазвития. С эволюционной точки зрения каждое существо занимает определенное пространственно-временное место в геосфере, биосфере и социосфере, а для человека и в ноосфере (интеллектуальное освоение мира), хотя филогенетические предпосылки последнего обнаруживаются лишь у высших животных. По мнению П.В. Симонова, освоению каждой сферы среды соответствуют три разных класса рефлексов: витальные безусловные рефлексы, ролевые (зоосоциальные) рефлексы и безусловные рефлексы саморазвития (рис. 1).

1. Витальные безусловные рефлексы обеспечивают индивидуальное и видовое сохранение организма. Сюда относятся пищевой, питьевой, регуляции сна, оборонительный и ориентировочный рефлекс (рефлекс «биологической осторожности»), рефлекс экономии сил и многие другие. Критериями рефлексов витальной группы являются следующие: 1) неудовлетворение соответствующей потребности ведет к физической гибели особи и 2) реализация безусловного рефлекса не требует участия другой особи тоге же вида.

Рис.1. Сопоставление сложнейших безуславных рефлексов (инстинктов) высщих животных с потребностями человека (По П.В. Симонову, 1987).

Двойные стрелки - филогенетические связи сложнейших рефлексов животных с потребностями человека, пунктирные - взаимодействие потребностей человека, сплошные - влияние потребностей на сферу сознания

2. Ролевые (зоосоциалъные) безусловные рефлексы могут быть реализованы только путем взаимодействия с другими особями своего вида. Эти рефлексы лежат в основе полового, родительского, территориального поведения, в основе феномена эмоционального резонанса («сопереживания») и формирования групповой иерархии, где отдельная особь неизменно выступает и роли брачного партнера, родителя или детеныша, хозяина территории или пришельца, лидера или ведомого.

3. Безусловные рефлексы саморазвития ориентированы на освоение новых пространственно-временных сред, обращены к будущему. К их числу относятся исследовательское поведение, безусловный рефлекс сопротивления (свободы), имитационный (подражательный) и игровой, или, как их называет П.В. Симонов, рефлексы превентивной «вооруженности».

Особенностью группы безусловных рефлексов саморазвития является их самостоятельность; она не выводима из других потребностей организма и не сводится к другим мотивациям.

Удовлетворение самых различных потребностей оказалось бы невозможным, если бы в процессе эволюции не возникла специфическая реакция преодоления, рефлекс свободы. То, что животное сопротивляется принуждению, попыткам ограничить его двигательную активность, Павлов рассматривал значительно глубже, чем просто разновидность защитной реакции. Рефлекс свободы - это самостоятельная активная форма поведения, для которой препятствие служит не менее адекватным стимулом, чем корм для пищедобывательного поиска, боль для оборонительной реакции, а новый и неожиданный раздражитель для ориентировочного рефлекса.

П.В. Симонов рассматривает сложнейшие безусловные рефлексы животных как филогенетическую предысторию потребностей человека, качественно преобразованных процессом культурно-исторического развития. При этом автор подчеркивает, что при сопоставлении и анализе потребностей человека и инстинктов (побуждений) высших животных не следует приписывать животным чисто человеческие черты (антропоморфизм) или низводить человека до уровня его животных предков (вульгарная биологизация). Введя понятие рефлексов саморазвития, П.В. Симонову удалось выявить филогенетические связи сложнейших безусловных рефлексов (инстинктов) животных с потребностями человека. Потребности человека разделены на три основные независимые друг от друга группы: витальные, социальные и идеальные потребности познания и творчества. Основные результаты анализа взаимодействия потребностей человека и их влияние на сферу сознания представлены на рисунке 1. Таким образом, сложнейшие безусловные рефлексы (инстинкты) выступают как фундаментальное явление высшей нервной деятельности, как активная движущая сила поведения человека и животных [2].

2. ОСОБЕННОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ БЕЗУСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА (ИНСТИНКТА)

Инстинкт - это комплекс двигательных актов свойственных организму данного вида, реализация которых зависит от функционального состояния животного (определяемого доминирующей потребностью) и сложившейся в данный момент ситуации. Инстинктивные реакции носят врожденный характер, и их высокая видовая специфичность часто используется как таксономический признак наряду с морфологическими особенностями данного вида животных.

Этологи обычно определяют инстинкт как жестко фиксированный комплекс действий организма, характеризующийся неизменной и непроизвольной «центральной программой», реализация которой определяется внешним экологически значимым стимулом. В реализации жестко фиксированных двигательных программ инстинктивных реакций пусковую функцию выполняют внешние стимулы. Внешние раздражители, составляющие в своей совокупности пусковую ситуацию, получили название «ключевые раздражители», или релизеры (разрешители). Каждый ключевой стимул запускает соответствующий ему комплекс стереотипных действий. Ключевые раздражители являются такими признаками внешней среды, на которые животные могут реагировать независимо от индивидуального опыта врожденным поведенческим актом. Для каждого ключевого стимула в центральной программе поведения существуют механизмы запуска соответствующей поведенческой реакции, реализация которой не зависит от последствий для организма. Таким образом, представляется, что пусковые стимулы воздействуют на поведение животных как бы принудительно, заставляя их выполнять определенные инстинктивные комплексы действий, невзирая на воспринимаемую животным общую ситуацию. Инстинктивные реакции наделяют животных набором адаптивных реакций, которые находятся в состоянии «готовности» и возникают при первой же их необходимости. Богатый набор инстинктов создает явные преимущества для ряда низших животных, но особенно для животных с коротким сроком жизни (например, насекомые) или лишенных родительских забот. Множество фактов и ценнейших этологических наблюдений содержится в трудах замечательных ученых-отологов: К. Лоренца, У. Крэга, Ж. Фабра, Н. Тинбергена, Р. Шовена, Р. Хайнда, О. Менинга, Д. Дьюсбери и др.

В основе этологического исследования поведения лежит изучение «морфологии поведения» - детальное описание отдельных форм поведения и обусловливающих его механизмов. Протекание инстинкта, по К. Лоренцу и У. Крэгу, можно представить в виде схемы: эндогенное побуждение (потребность) - ключевой (спусковой) стимул - комплекс стереотипных действий (последовательность двигательных актов) - «завершающий акт».

Обычно компоненты комплекса фиксированных действий развертываются в строго определенной хронологической последовательности движений. Последовательность движений определяется механизмами центральной нервной системы или генетически детерминированной «моторной программой», структура которой мало зависит от афферентного входа. Согласно современным представлениям относительно простые ключевые стимулы только запускают стереотипную реакцию (по принципу «все или ничего»), но никак не определяют детали ее реализации. В литературе неоднократно отмечалась возможность эндогенной модуляции и реализации программы комплекса действий вхолостую, т.е. без видимого воздействия извне. Однако при анализе организации поведения часто допускалась недооценка либо внешних детерминант (факторов среды), либо внутренних (наличия специфического мотивационного состояния).

В последние годы сложилась общая схема организации инстинктивного поведения (рис.2).

Рис. 2. Схема организации инстинктивного поведения:

С - стимул, Р - рецепция, П - поведенческий акт;

пунктирная линия - модулирующее влияние,

сплошная - деятельность модулирующей системы как оценочной инстанции

По этой схеме ключевой раздражитель может запускать соответствующую ему программу поведенческого акта на основе «жестких», генетически детерминированных синаптических связей между сенсорными и двигательными системами. При этом действие разворачивается по принципу «ключ - замок» и реализуется в стереотипном двигательном акте. Такой поведенческий акт осуществляется вне зависимости от общей внешней ситуации. Однако в организации сложного инстинктивного поведения значительную роль в перераспределении приоритетов реакций выполняют внутренние детерминанты поведения. Актуализированная (доминирующая) потребность и возникшее на ее основе мотивационное возбуждение повышают чувствительность сенсорных систем, избирательно настроенных на внешние стимулы, адекватные данной потребности. При этом осуществляется селективная активация нервных центров, связанных с формированием и запуском определенных программ двигательных актов, направленных на поиск ключевого раздражителя. В результате селективной настройки афферентных, центральных и эфферентных звеньев центральной нервной системы появление стимула, адекватного доминирующей потребности, становится эффективным для запуска определенного стереотипного рефлекторного акта. Эта схема организации инстинкта хорошо согласуется с имеющимися литературными данными о механизмах поведения.

Первоначальная картина принципов нейронной организации поведенческого акта сложилась в результате исследований на низших животных. Существенным достижением для понимания механизма запуска стереотипных действий, реализации «моторных программ» было открытие командных нейронов - клеток, активация которых запускает соответствующий поведенческий акт, однако сами они не являются мотонейронами. В 1964 г. К. Вирсма с сотрудниками описали на золотой рыбке гигантские интернейроны, разряд которых определял активность целой популяции мотонейронов, реализующих движение плавников, хвоста и тела животного при избигательном поведении. Позже было показано, что организация полета насекомых, пение цикад, пищевое и оборонительное поведение моллюсков также реализуются командными клетками, большинство из которых на беспозвоночных животных удалось идентифицировать. В настоящее время накопились данные о том, что некоторые формы поведения млекопитающих также организуются по командному принципу. Из работ на беспозвоночных известно, что видоспецифичность коммуникационных сигналов обусловливается генетически детерминированной центральной программой, носителями которой являются командные пейсмекерные (ритмоводительные) нейроны, управляющие ритмическими двигательными актами. По мнению В.Л. Свидерского, такие пейсмекерные нейроны управляют центральными программами пения, полета и ходьбы.

В современной литературе описаны случаи, когда, наследственно детерминированная центральная программа может флуктуировать по интенсивности и полноте своего завершения. Это объясняется тем, что гены-переключатели могут влиять на пороги поведенческих актов как за счет прямого действия на нервные центры, так и непосредственно на обмен веществ или секрецию гормонов. Все эти факты говорят о том, что введенное этологами понятие «комплекс фиксированных действий» не является абсолютным, обозначающим обособленную жесткую форму поведения. Частота и форма комплекса фиксированных действий могут меняться как под действием наследственных факторов, так и среды. Дискретные фиксированные акты в естественных условиях могут объединяться в сложные цепи, которые лежат в основе целенаправленного поведения при размножении, гнездовании, коммуникации, защите зоны обитания и других жизненных актах. Наличие таких стереотипных, сразу же готовых к реализации двигательных реакций является очень важной основой адаптации животных.

Однако в структуре сложного инстинктивного поведения, кроме стереотипных реакций, выделяют пластичные формы реагирования. Иными словами, в структуре инстинктов предусмотрены механизмы внутренней активности, «собственной инициативы» выбора поведения. Эта инициатива проявляется, прежде всего, в активном поиске животным необходимых пусковых ситуаций и выборе наиболее эффективных способов для выполнения поведенческого акта. В инстинктивном поведении выделяют поисковую (пластичную) и завершающую (ригидную) фазы (по У. Крэгу), что аналогично подготовительной и исполнительной деятельности (по Ю. Конорскому).

Поисковая фаза инстинктивного поведения модулируется (подготавливается) актуализированной потребностью и направляется на определенную цель, объект внешней среды, способный удовлетворить данную потребность. Поисковая фаза поведения является пластичной, она характеризуется переплетением врожденных и приобретенных компонентов поведения. Напротив, завершающая или исполнительная фаза поведения отличается жесткой стереотипией, а приобретенные компоненты, индивидуальный опыт на исполнительную фазу инстинкта оказывают незначительное влияние [2].

3. КЛАССИФИКАЦИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Общепринятой классификации условных рефлексов не существует.

А. Все условные рефлексы, подразделяют на те же группы, что и безусловные, на базе которых они были выработаны.

1. По биологическому значению различают пищевые, оборонительные, половые и другие рефлексы.

2. По виду рецепторов, с которых идет выработка, выделяют экстерорецептивные, проприорецептивные, интерорецептивные условные рефлексы. Исследованиями, проведенными в лабораториях К.М. Быкова, В.Н. Черниговского, была выявлена связь коры больших полушарий со всеми внутренними органами. Интерорецептивные условные рефлексы сопровождаются, как правило, расплывчатыми ощущениями, которые И.М.Сеченов называл «темными чувствами», влияющими на настроение, работоспособность. Проприорецептивные условные рефлексы лежат в основе научения животных и человека двигательным навыкам (ходьбе, производственным операциям и др.). Экстерорецептивные условные рефлексы формируют приспособительное поведение животных по добыванию пищи, избеганию вредных сигналов, продолжению рода и т.д. У человека ведущее значение имеют экстерорецептивные словесные раздражители, формирующие поступки и мысли.

3. В зависимости от отдела нервной системы и характера эфферентного ответа различают условные рефлексы соматические (двигательные) и вегетативные (сердечно-сосудистые, секреторные, выделительные и др.). Последнюю группу рефлексов подробно описал ученик И.П. Павлова К.М. Быков. Например, желудок собаки наполняли водой через фистулу Басова так, чтобы животное не видело подготовки к вливанию. Эта процедур побуждает почки к усилению деятельности. Если процедуре вливания в желудок предшествовала подача индифферентного сигнала, то через несколько подобных сочетаний вырабатывался условный рефлекс на деятельность почки: условный сигнал без вливания воды вызывал усиление работы почек в виде повышения мочеотделения (диуреза). Данный условный рефлекс с экстерорецепторов (свет звук), но реализуется с помощью внутреннего органа - почки.

Примером условно-рефлекторного изменения деятельности утренних органов могут служить условные рефлексы на фармакологические (лекарственные) средства. Например, если неоднократно сочетать звук метронома с введением апоморфина, вызывающего рвоту, то через некоторое время метроном сам по себе вызывать у человека рвоту без введения апоморфина. В частности, это используется в качестве одного из методов лечения алкоголизма у человека. В этих случаях вводят апоморфин (о действии которого больной не догадывается), а затем через некоторое время, к моменту, когда должно возникать рвотное действие апоморфина, больному дают понюхать водку. Происходит связь вида бутылки, запаха водки с последующей рвотной реакцией. В клинических условиях манипуляции по приготовлению к введению или даче больному лекарства (вид шприца, вид человека, выполняющего лечебное воздействие) могут стать условными раздражителями. В клинической деятельности следует учитывать возможность образования условнорефлекторных связей на манипуляции врача, на лекарственные средства. Существует ряд классификаций, применяемых только к условным рефлексам.

Б. По отношению сигнального раздражителя к безусловному (подкрепляющему) раздражителю все условные рефлексы делят на натуральные и искусственные (лабораторные).

1. Натуральные условные рефлексы формируются на сигналы, являющиеся естественными признаками подкрепляющего раздражителя. Например, запах, цвет мяса могут быть условными сигналами подкрепления мясом. Легко возникают условные рефлексы без специальной выработки на время. Например, прием пищи в одно и то же время ведет к выделению пищеварительных соков и других реакций организма (например, лейкоцитоз к моменту приема пищи). Поскольку натуральные условные сигналы трудно измерить количественно (запах, цвет и др.), в дальнейшем И.П. Павлов перешел к изучению искусственных условных рефлексов.

2. Искусственными (лабораторными) называют условные рефлексы на такие сигнальные раздражители, которые в природе не имеют отношения к безусловному (подкрепляющему) раздражителю. Основными из этих условных рефлексов являются следующие.

По сложности различают:

· простые условные рефлексы, вырабатываемые на одиночные Раздражители (классические условные рефлексы И.П. Павлова);

· комплексные условные рефлексы - на несколько сигналов, действующих одновременно или последовательно; примером могут служить условные рефлексы переключения, заключающиеся в том, что один и тот же раздражитель может стать условным сигналом различных эффекторных реакций пример, условный сигнал - звонок в одной лаборатории подкрепляют электрокожным раздражением, в результате вырабатывается оборонительный условный рефлекс на звонок; на этот же звонок можно выработать слюноотделительный условный рефлекс в другой лаборатории, если звонок подкреплять дачей собаке мяса;

· цепные рефлексы - на цепь раздражителей, каждый из которых вызывает свой условный рефлекс;

· инструментальные условнее рефлексы.

По соотношению времени действия условного и безусловного раздражителей различают рефлексы наличные и следовые. Для выработки условных наличных рефлексов характерно совпадение действия условного и безусловного раздражителей, последний включается лишь несколько позже. Следовые рефлексы вырабатывают в условиях, когда безусловный раздражитель подают через некоторое время после выключения условного, т.е. выработка условного рефлекса происходит на след от сигнального стимула.

По выработке условного рефлекса на базе другого условного рефлекса различают условные рефлексы второго, третьего порядка и т.д. Рефлексы первого порядка - это условные рефлексы, выработанные на базе безусловных рефлексов (классические условные рефлексы). Условные рефлексы второго порядка вырабатываются на базе условных рефлексов первого порядка, при которых безусловный стимул отсутствует. Условный рефлекс третьего порядка образуется на базе условного рефлекса второго порядка. Чем выше порядок условных рефлексов, тем труднее идет их выработка. У собак удается образовать условные рефлексы только до третьего порядка.

Условные рефлексы на время могут быть не только натуральными, но и искусственными. При неоднократной подаче безусловного раздражителя с неизменным интервалом между подачами образуется рефлекс на время, т.е. за некоторое время до подачи подкрепления возникает условная эффекторная реакция.

В. В зависимости от сигнальной системы различают условны рефлексы на сигналы первой и второй сигнальных систем. Последние вырабатываются только у человека: например, после образования условного зрачкового рефлекса на свет (сужение зрачка) произнесение слова «свет» также вызывает сужение зрачка у исследуемого.

Г. Условные рефлексы бывают положительными и отрицательными.

Условные рефлексы - это рефлексы на будущие события. Биологическое значение условных рефлексов состоит в их предупредительной, сигнальной роли. Они имеют для организма приспособительное значение, готовя организм к будущей полезной поведенческой деятельности и помогая ему избежать вредных воздействий, тонко и эффективно адаптироваться к окружающей природной и социальной среде [4].

4. СОЗРЕВАНИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ В ОНТОГЕНЕЗЕ И ИХ ХАРАКТЕРИСТИКА

Созревание условных рефлексов в раннем онтогенезе

Развитие высшей нервной деятельности ребенка находится в тесной связи с формированием структуры коры полушарий большого мозга и в целом системы анализаторов.

А. Неонатальный период. Образование условных рефлексов начинается с первых дней или недель после рождения, т.е. в тот период, когда происходит наиболее интенсивное развитие корковых структур и формируются отдельные корковые поля, связанные с соответствующими рецепторами.

Более раннее образование у развивающегося организма условных пищевых рефлексов по сравнению с оборонительными имеет важное приспособительное значение. В первый период жизни организма основные жизненные функции сводятся к приему пищи. Возникновение в этот период условных пищевых рефлексов обеспечивает ему более полное осуществление акта питания.

Возможность более ранней выработки условных пищевых рефлексов с филогенетически более древних анализаторов (обонятельного, кожного, вестибулярного), чем с филогенетически более новых (слухового, зрительного), свидетельствует о том, что кортиколизация филогенетически старых анализаторных систем, связанных с пищевым центром, происходит в более ранние сроки, чем филогенетически молодых анализаторных систем.

Возрастные особенности образования условных рефлексов отчетливо выявляются в характере развития самой условной реакции. Оборонительный условный рефлекс у различных видов животных в процессе выработки прежде всего проявляется в форме общедвигательной реакции и сопутствующих ей вегетативных компонентов (изменение дыхания и сердечной деятельности), а затем много позже образуется специализированная его форма в виде локального рефлекса. Таким образом, на ранних этапах онтогенеза имеет место широкая генерализация процессов возбуждения в эффекторной и афферентной частях условнорефлекторной дуги с последующим появлением на поздних этапах процессов коркового торможения, обусловливающего локальность и специализированность условной реакции. Возрастные различия высшей нервной деятельности выявляются в основном в способности вырабатывать процесс внутреннего торможения, без чего не могут быть образованы сложные формы условных реакций. Эта способность обнаруживается только в более позднем возрасте, при определенной степени морфологической зрелости и активности биохимических процессов коры большого мозга.

Самыми ранними условными рефлексами у ребенка являются натуральные пищевые в виде сосательных движений, возникающие на положение ребенка во время кормления. Образуются они впервые в возрасте 8-15 дней на сложный комплекс тактильных, проприоцептивных и лабиринтных раздражителей. На 2-4-й неделе жизни начинают образовываться искусственные защитные и пищевые условные рефлексы на вестибулярные раздражители. С 3-4-й недели вырабатываются условные рефлексы на проприоцептивные раздражения. В конце 1-го месяца вырабатываются условные рефлексы на запаховые раздражители, причем на запахи, действующие преимущественно на ольфактивный аппарат, рефлексы образуются несколько позже. В этот же период образуются условные пищевые и оборонительные рефлексы на звуковые сигналы.

Б. Грудной возраст. В начале 2-го месяца условные рефлексы образуются на световые раздражения, формируются условные пищевые и защитные рефлексы на кожно-тактильные раздражители, а также условные защитные рефлексы на вкусовые вещества. Таким образом, существует определенная последовательность в появлении рефлексов с различных анализаторов: раньше всего они образуются с вестибулярного и слухового рецепторов, а позже - со зрительного и кожно-тактильного. Однако в период второй половины 1-го месяца и первой половины 2-го месяца условные рефлексы у ребенка образуются со всех анализаторов. Это свидетельствует том, что именно в этом возрасте кора полушарии большого мозга ребенка получает возможность устанавливать многообразные условные связи.

Ранние условные рефлексы у детей являются неустойчивыми и слабовыраженными. Определяющее значение в возникновении и устойчивости условного рефлекса имеет также рецептор, с которого вырабатывается рефлекс. При прочих равных условиях раньше других упрочиваются вестибулярный и слуховой условные рефлексы, затем зрительный, обонятельный и вкусовой и позже всего - кожно-тактильный и проприоцептивный. Однако наряду с общими закономерностями образования условных рефлексов, свойственными всем детям, уже в раннем возрасте обнаруживаются индивидуальные особенности кортикальных функций ребенка, зависящие от типа его нервной системы. Индивидуальные особенности ребенка наиболее отчетливо проявляются в тот период, когда кора полушарий большого мозга, помимо образования положительных условно-рефлекторных связей, начинает осуществлять другую функцию, тесно связанную с первой, - функцию анализа внешних раздражений. В основе этой последней функции лежит выработка коркового торможения.

Способность к анализу внешних раздражений выявляется на примере образования дифференцировок. На 2-м месяце жизни ребенка почти все анализаторы дифференцируют раздражения, значительно отличающиеся друг от друга. На 3-4-м месяце анализаторная функция коры головного мозга быстро совершенствуется и позволяет вырабатывать более прочные и тонкие дифференцировки. Развитие механизмов замыкания условно-рефлекторных связей и дифференцирования внешних раздражителей быстро усложняет и принципиально меняет все поведение ребенка в смысле его активной деятельностии познавания окружающего мира.

Таким образом, существенной чертой условнорефлекторной деятельности ребенка в первом полугодии жизни нужно считать действенные для него комплексные раздражители. Например, «положение для кормления», при котором раздражаются и, естественно, возбуждаются тактильные, проприоцептивные и вестибулярные рецепторы одновременно. Начинают проявляться различные виды условного (внутреннего) торможения: формируются дифференцировочное торможение (3-4-й месяц), условный тормоз на 5-м месяце, запаздывательное торможение на 6-м месяце, т.е. к концу первого года жизни вырабатываются все виды внутреннего торможения (условного торможения условных рефлексов).

В. В ясельный период (от 1 года до 3 лет) условнорефлекторная деятельность характеризуется не только выработкой отдельных условных рефлексов, но и формированием динамических стереотипов, причем часто в более короткое время, чем у взрослых.

Г. У ребенка 2 лет вырабатывается огромное количеств условных рефлексов на соотношение величины, тяжести, удаленности, окраски предметов. Этими видами условных рефлексов определяется интегрированное отражение явлений внешнего мира; они считаются основой понятий, формируемых на базе первой сигнальной системы. Примером динамического стереотипа этого возраста могут служить изменения особенностей ВНД ребенка согласно распорядку дня: сон - бодрствование, питание, прогулки требующие последовательности поведенческих элементов, из которых складываются процедуры умывания, кормления, игры.

Системы условных связей, выработанные в это время, отличаются особой прочностью, и большинство из них сохраняет свое значение в течение всей последующей жизни человека. Поэтому можно думать что в этот период в ряде случаев еще продолжает действовать импринтинг. Воспитание детей в сенсорно обогащенной среде ускоряет их психическое развитие. Взаимодействие проекционных и непроекционных отделов коры больших полушарий обеспечивает более глубокое восприятие окружающей среды. Особо важное значение при этом имеет взаимодействие возбуждений, обеспечивающих возникновение ощущений и двигательную активность, например зрительное восприятие объекта и охватывание его рукой.

Д. В возрасте 3-5 лет совершенствование условно-рефлекторной деятельности выражается в увеличении числа динамических стереотипов [4].

5. ХАРАКТЕРИСТИКА УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Основные отличия условных рефлексов от безусловных

А. Основные отличия условных рефлексов от безусловных представлены в таблице 1.

Таблица 1Отличия условных рефлексов от безусловных

Б. Условные рефлексы, как и безусловные, подчиняются закону силы: с увеличением силы стимула ответная реакция возрастает.

В. На один и тот же раздражитель можно вырабатывать различные условные рефлексы (условно-рефлекторное переключение). Например, после выработки слюноотделительного условного рефлекса на звонок (условный сигнал - звонок, слабый раствор кислоты - подкрепление) в одной лаборатории вырабатывают условный оборонительный рефлекс на этот же звонок в другой лаборатории. При этом звонок подкрепляют несильным раздражением конечности электрическим током. Вскоре на звонок собака реагирует не слюноотделением, а отдергиванием конечности - оборонительный условный рефлекс. В данном случае условным сигналом по существу является совокупность раздражителей - звонок и обстановка лаборатории. В жизни подобные ситуации встречаются нередко. Например, звонок перед началом урока информирует учащихся о необходимости приступить к занятиям, в конце урока - о начале перемены.

Г. Последовательная совокупность ряда условных рефлексов представляет собой динамический стереотип, иллюстрирующий системность в деятельности коры большого мозга, аналитико-синтетическую деятельность (Э.А. Асратян). В опытах Э.А. Асратяна у собак вырабатывали в определенной последовательности условные Рефлексы, например звонок, метроном (60 уд/мин), шипение, дифференцировка метронома (120 уд/мин), свет, касалка.

Затем после выработки и упрочения условных рефлексов на каждый из раздражителей применили в опыте вместо каждого условного сигнала один условный сигнал «свет». При этом на один раздражитель - свет - получили различные условные рефлексы, как при последовательном действии всех перечисленных сигналов. В коре произошла связь между всеми пунктами условных сигналов, и достаточно было включить на первом месте стереотипа «свет», как создавались условия для включения последующих.

Таким образом, в коре полушарий большого мозга при длительном использовании одной и той же последовательности условных сигналов (внешний стереотип) создается определенная система связей (внутренний стереотип). Воспроизведение стереотипа носит, как правило, автоматический характер. Динамический стереотип мешает созданию нового (легче человека научить, чем переучить). Устранение стереотипа и создание нового нередко сопровождаются значительным нервным напряжением (стрессом). В жизни человека стереотип играет значительную роль: профессиональные навыки связаны с образованием определенного стереотипа; последовательность гимнастических элементов, заучивание стихов, игра на музыкальных инструментах, отработка определенной последовательности движений в балете, танцах и т.д. - все это примеры динамических стереотипов, роль которых очевидна.

Д. Условные рефлексы имеют несколько компонентов. При выработке условного рефлекса, например оборонительного, на звонок с раздражением конечности электрическим током, кроме двигательной реакции, на электрокожное раздражение реагируют сердечно-сосудистая и дыхательная системы: возможно увеличение частоты сердцебиений, повышение артериального давления вследствие возбуждения симпатоадреналовой системы и выброса в кровь адреналина, изменение частоты и глубины дыхания, метаболические сдвиги. Во-первых, они связаны с действием раздражителей, а во-вторых, с обеспечением вегетативными сдвигами двигательной реакции. Впоследствии вегетативные сдвиги, хотя и в меньшей степени, сохраняются и при действии только условного сигнала, в данном случае звонка, и сопровождают условный оборонительный рефлекс [4].

Механизм образования условных рефлексов

Согласно учению И.П. Павлова (1903), временная связь образуется между корковым центром безусловного рефлекса и корковым центром анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель, т.е. связь замыкается в коре большого мозга. В основе замыкания временной связи лежит процесс доминантного взаимодействия между возбужденными центрами. Импульсы, вызываемые индифферентным (условным) сигналом с любого участка кожи и других органов чувств (глаз, ухо), поступают в кору большого мозга и обеспечивают там образование очага возбуждения. Если после индифферентного сигнала подается пищевое подкрепление (подкормка), то возникает более мощный второй очаг возбуждения в коре больших полушарий, к которому направляется ранее возникшее и иррадиирующее по коре возбуждение. Неоднократное сочетание в опытах индифферентного (условного) сигнала и безусловного раздражителя (подкрепление) облегчает прохождение импульсов от коркового центра индифферентного сигнала к корковому представительству безусловного рефлекса - феномен облегчения (проторение пути). Образование временной связи в коре больших полушарий И.П. Павлов назвал замыканием новой условнорефлекторной дуги: теперь подача только условного сигнала приводит к возбуждению коркового центра безусловного рефлекса и возбуждает его, т.е. возникает рефлекс на условный раздражитель - условный рефлекс. Э.А. Асратян показал, что образование условных рефлексов с прямыми и обратными связями является общей закономерностью высшей нервной деятельности.

Следует отметить, что индифферентный сигнал не является в обще индифферентным, так как в начале своего применения вызывает собственную реакцию в виде ориентировочно-исследовательского рефлекса, который по мере повторения ослабляется. В процессе выработки условного рефлекса образуется двусторонняя связь между двумя центрами - корковым концом анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель, и центром безусловного рефлекса, на базе которого вырабатывается условный рефлекс. Это было показано в опытах, где были использованы два безусловных рефлекса: мигательный рефлекс, вызываемый струей воздуха у глаз, и безусловный пищевой. При их сочетании выработался условный рефлекс: если подавали воздушную струю, возникал пищевой рефлекс, а при даче пищевого раздражителя отмечалось мигание.

Взаимосвязь левого и правого полушарий при выработке условных рефлексов обеспечивается наличием комиссуральной системы (мозолистого тела, передней, задней, гиппокампальной и хабенулярной комиссур, межбугрового сращения), которая анатомически соединяет два полушария головного мозга. Полученные результаты свидетельствуют о переносе возбуждения из одного полушария в другое. Если рефлекс вырабатывается, например, на тактильное раздражение кожи одной стороны тела, он легко воспроизводится при таком же раздражении симметричных участков кожи другой стороны тела, т.е. в процессе выработки рефлекса происходит «перенос» временной связи в другое полушарие. Предварительная перерезка мозолистого тела прекращала (или сильно затрудняла) «перенос» условного рефлекса. Вместе с тем с помощью метода условных рефлексов было установлено, что перерезка всех комиссур больших полушарий полностью не исключает возможность межполушарного взаимодействия при выработке временной связи. Эти результаты свидетельствуют о том, что элементарные формы взаимодействия двух полушарий могут осуществляться через четверохолмие и ретикулярную формацию ствола мозга.

На клеточном и молекулярном уровнях временная связь замыкается с помощью механизмов памяти. В начале выработки условного рефлекса связь осуществляется только с помощью механизмов кратковременной памяти - распространения возбуждения между двумя возбужденными корковыми центрами. По мере повторения действия условного и безусловного раздражителей и повторяющегося возбуждения соответствующих центров, распространения возбуждения между ними кратковременная память переходит в долговременную - структурные и биохимические изменения в нейронах [4].

ВЫВОД

Придавая большое значение безусловным рефлексам, составляющим фундамент высшей нервной деятельности, И.П. Павлов определил необходимость инвентаризации и классификации фонда безусловных рефлексов как задачу высшей степени важности. Им самим были выделены безусловные рефлексы, направленные на самосохранение организма, основными из которых являются пищевые, оборонительные, ориентировочные и детские безусловные рефлексы.

И.П. Павлов указывал, что уравновешивание организма со средой не может быть обеспечено одними безусловными рефлексами. «Достигаемое этими рефлексами уравновешивание было бы совершенно только при абсолютном постоянстве внешней среды. А, так как внешняя среда при своем чрезвычайном разнообразии вместе с тем находится в постоянном колебании, то безусловных связей, как связей постоянных, недостаточно и необходимо дополнение их условными рефлексами, временными связями».

ЛИТЕРАТУРА

рефлекс безусловный инстинкт

1. Воронин Л.Г. Физиология высшей нервной деятельности .- Москва: Высшая школа, 1979.

2. Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности.- Москва: МГУ, 1989.

3. Правдивцев В.А., Ясенев В.В., Козлов С.Б. Основы системных механизмов высшей нервной деятельности.- Смоленск, 1997.

4. Смирнов В.М. Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков.- Москва: Академия, 2000.

5. Ткаченко Б.И. Основы физиологии человека. Т.2.- СПб., 1994.

6.Яковлев В.Н. Физиология головного мозга. Учебное пособие.- Воронеж, 1998.

Размещено на Allbest.ru