Роль автономної нервової системи в регуляції вісцеральних функцій

Размещено на http://www.allbest.ru/

Роль автономної нервової системи в регуляції вісцеральних функцій

Актуальність теми: Вегетативна нервова система відіграє ключову роль в регуляції функцій організму, забезпечує постійність внутрішнього середовища та адаптацію до стресових ситуацій. Вона є частиною нейрогуморальної системи регуляції. Для розуміння роботи цієї важливо виявити взаємозв'язок підрозділів ВНС між собою, з вищими центрами нервової системи та гуморальними механізмами.

Мета: сформувати у студентів системні знання про автономну нервову систему, її відділи та їх вплив на функції організму; поняття про подвійну інервацію органів та систем. Створити фізіологічні основи клініко-фізіологічних методів дослідження, застосовуваних у діагностиці.

Задачі:

1. Вивчити будову основних відділів ВНС.

2. Засвоїти вплив симпатичного та парасимпатичного відділів на функції окремих органів та систем.

Тема 1. Структурно-функціональна організація автономної нервової системи, її роль у регуляції вісцеральних функцій.

Теоретичний матеріал:

Автономна або вегетативна нервова система забезпечує постійність внутрішнього середовища - гомеостазу, виконуючи регуляцію функцій, що безпосередньо мають відношення до обміну речовин (травлення , кровообіг, дихання тощо), а також росту та розмноження, на відміну від соматичної нервової системи, що відповідає за взаємодію організму з зовнішнім середовищем.

Вона складається з наступних відділів:

· Симпатична

· Парасимпатична

· Метасимпатична (ентеральна або кишкова) нервова система

Вегетативні центри знаходяться у наступних відділах ЦНС:

Парасимпатичні

1. Мезенцефалічний - III пара ч.м.н.

2. Понто-бульбарний - VII, IX, X пари ч.м.н.

3. Сакральний - від 2-го до 4-го крижових сегментів спинного мозку.

Симпатичний

4. Тораколюмбальний - від 7-го шийного до 3-го поперекового сегмента спинного мозку - бічні роги.

Над цими центрами домінують вищі вегетативні центри, які не є симпатичними чи парасимпатичними, а об'єднують в собі регуляцію обох відділів вегетативної частини нервової системи.  Вони є надсегментарними або вищими центрами вегетативної нервової системи. До них належать: гіпоталамус, ретикулярна формація, мозочок, смугасте тіло, лімбічна система, кора.

Периферичний відділ ВНС складається з двох нейронів:

1 нейрон - прегангліонарний, тіло якого лежить у вегетативних ядрах черепних нервів або у бокових рогах спинного мозку, а аксон йде до вузла;

2 нейрон - постгангліонарний, тіло його знаходиться у вузлі, а аксон досягає робочого органу.

У будові симпатичного та парасимпатичного відділів ВНС існують певні особливості. Так, симпатичні прегангліонарні волокна короткі, а постгангліонарні - довгі. Парасимпатичні нерви навпаки мають довгі прегангліонарні, та короткі постгангліонарні гілки. Прегангліонарні закінчення обох відділів виділяють ацетилхолін, що сприймається н-холінорецепторами. Постгангліонарні волокна парасимпатичної нервової системи також продукують ацетилхолін, але тут він взаємодіє з м-холінорецепторами. Симпатичні постгангліонарні гілки виділяють норадреналін, що взаємодіє з б та в адренорецепторами.

Схема периферичного відділу вегетативної нервової системи:

Ах - ацетилхолін, На - норадреналін, нР*Ах - нікотинові холінорецептори, мР*Ах - мускаринові холінорецептори, АдрР б, в1, в2 - адренорецептори.

Симпатична система

Преганглiонарнi нейрони симпатичної нервової системи розташовані в бокових ядрах спинного мозку, починаючи з 1-го грудного сегмента і закінчуючись 2-м поперековим сегментом включно. В сегментах 1 і 2 грудного сегмента знаходяться нейрони, збудження яких викликає розширення зіниці (скорочення дилататора зіниці), скорочення очноямкової частини кругового м'яза ока, а також скорочення одного з м'язів верхньої повіки. Це утворення спинного мозку одержало назву спиноциліарного центру. При збудженні нейронів цього центру відбувається мiдрiаз (розширення зіниці), розкриття очної щілини і випинання очного яблука (екзофтальм). Прегангліонарнi волокна перериваються у верхньому шийному симпатичному вузлі, що являє собою один із вузлів симпатичної нервової системи симпатичного стовбура) і відноситься до паравертебральних гангліїв. Звідси до м'язів йдуть постгангліонарнi волокна.

Від 1,2,3,4 і 5 грудних сегментів починаються прегангліонарнi симпатичні волокна, що направляються до серця і бронхів. Протягом усього симпатичного вiддiлу (від Т-1 до L-2) знаходяться прегангліонарнi нейрони, що є  центрами регуляції судинного тонусу і потових залоз. Основна маса прегангліонарних волокон закінчується в паравертебральних гангліях і тут переходить на постганглiонарнi нейрони, аксони котрих (постгангліонарнi волокна) доходять до відповідних органів. Частина волокон проходить транзитом через паравертебральнi ганглії і переривається   в паравертебральних гангліях. Скупчення превертебральних гангліїв утворює сплетення. Найбільші з них - сонячне, верхнє і нижнє брижове. Звідси йдуть постгангліонарнi волокна, що безпосередньо впливають на орган. З погляду медіаторних процесів у симпатичній нервовій системі відбуваються  наступні процеси: в преганглiонарних волокнах, що контактують із постганглiонарними нейронами (нейрон, розташований у симпатичному ганглії) - виділяється ацетилхолін, тобто волокна і сам преганглiонарний нейрон є холiнергiчним. Ацетилхолін взаємодіє з Н-холiнорецепторами (нікотинчутливi рецептори), в результаті чого відбувається передача збудження з преганглiонарного волокна на постганглiонарний нейрон. Ці Н-холiнорецептори не блокуються, як правило, курареподiбними речовинами (в скелетних м'язах, точніше в мiоневральному синапсi Н-холiнорецептори мають високу чутливість до кураре), але блокуються під впливом речовин, так званих ганглiоблокаторiв, наприклад, бензогексонiя. Щодо нікотину варто зазначити, що в малих концентраціях нікотин (і той, що міститься в тютюновому димі) збуджує Н-холiнорецептори, у великих концентраціях - гальмує, блокує. Постгангліонарнi волокна симпатичної нервової системи, як правило, є  адренергiчними (в їх закінченнях виділяється норадреналiн). Проте в постганглiонарних симпатичних волокнах потових залоз виділяється ацетилхолін, що взаємодіє з М-холiнорецепторами (мускаринчутливими холiнорецепторами), при взаємодії з яким відбувається збудження потових залоз. Тому ці волокна називаються симпатичними холiнергiчними.

Норадреналін для того, щоб виробити необхідний ефект, повинен взаємодіяти з адренорецепторами. Виділяють альфа-1, альфа-2, бета-1 і бета-2 адренорецептори. Кінцевий ефект збудження симпатичних волокон залежить від того, яка популяція адренорецепторiв переважає в органі на постсинаптичнiй мембрані. З постгангліонарних симпатичних нервових волокон збудження на ефекторні органи передається за участю норадреналіну та адреналіну (катехоламінів). У відповідь на нервові імпульси відбувається звільнення медіаторів у синаптичну щілину і наступна взаємодія їх з адренорецепторами постсинаптичної мембрани, які поділяються на альфа-адренорецептори і бета-адренорецептори. Рецептор вважається альфа-адренергічним, коли відтворюваний введенням катехоламінів ефект буде більшим від норадренадіну, ніж від адреналіну, а бета-адренергічним, коли ефект буде протилежним.

Альфа-адренорецептори поділяються на альфа1 і альфа2-адренорецептори. Альфа-адренорецептори локалізуються постсинаптично, альфа2-адренорецеіітори - пре- і постсинаптично. Основна роль пресинаптичних альфа2-адренорецепторів - гальмування виділення катехоламінів.

Серед постсинаптичних бета-адренорецепторів виділяють бета1-адренорецептори і бета2-адренорецептори. Встановлені також пресинаптичні бета2-адренорецептори. На відміну від аналогічних альфа2-адренорецепторів вони стимулюють виділення катехоламінів у синаптичну щілину.

Парасимпатична нервова система

Центральні (преганглiонарнi) нейрони парасимпатичної нервової системи розташовані в середньому, довгастому мозку та в люмбосакральному відділі спинного мозку. В середньому мозку розташовані два парасимпатичних ядра, що належать до III пари - ядро Якубовича-Вестфаля-Едінгера (iнервацiя сфінктера зіниці) і частина його - ядро Перлеа, що iнервує війчастий м'яз ока. В довгастому мозку є парасимпатичні ядра VII, IX, Х пар черепно-мозкових нервів. Парасимпатичне ядро VII пари iнервує слизові залози порожнини носа, слізну залозу, а через chorda tympani- під'язикову і підщелепну слинні залози. Парасимпатичне ядро IX пари iнервує привушну залозу. Парасимпатичне ядро Х пари (вагуса) - одне із самих потужних. Воно iнервує органи шиї, грудної і черевної порожнин (серце, легені, шлунково-кишковий тракт). В попереково-сакральному відділі спинного мозку розташовані парасимпатичні нейрони, що утворюють центри сечовипускання, дефекації, ерекції.

Поширеність впливу парасимпатичного відділу більш обмежена, ніж симпатичного. Майже всі судини тіла не мають парасимпатичних волокон. Виняток - судини язика, слинних залоз і статевих органів.

Як і симпатична система, парасимпатична має прегангліонарнi нейрони, аксони яких йдуть до органа (постгангліонарнi волокна). Ганглії парасимпатичної нервової системи знаходяться, як правило, в середині органа (iнтрамуральнi ганглії), тому прегангліонарнi волокна - довгі, а постгангліонарнi - короткі. З органом контактує постганглiонарне волокно. Воно або безпосередньо взаємодіє з клітинами цього органу (ГМК, залози), або опосередковано через метасимпатичну нервову систему.

В преганглiонарних волокнах парасимпатичної нервової системи медiатором є ацетилхолін, він взаємодіє на постсинаптичнiй мембрані постганглiонарного нейрона з Н-холiнорецепторами, що блокуються ганглiоблокаторами. Передача збудження з прегангліонарного волокна на постганглiонарний нейрон в парасимпатичній системі відбувається так само, як і в симпатичній нервовій системі. В закінченнях постганглiонарних волокон парасимпатичної нервової системи, на відміну від симпатичної, виділяється ацетилхолін, а рецептори, розташовані на постсинаптичнiй мембрані органа (або нейрона метасимпатичної системи) - це М-холiнорецептори , що блокуються речовинами типу атропіну.

Які ефекти здійснює парасимпатична система? На серце - зменшення частоти, сили скорочень, провідності і збудливості, ГМК бронхів - активація (це призводить до звуження бронхів), секреторні клітини трахеї і бронхів - активація, ГМК і секреторні клітини ШКТ - активація, сфінктери ШКТ, сфінктери сечового міхура - розслаблення, детрузор - активація, сфінктер зіниці - активація, війковий м'яз ока - активація (збільшується кривизна кришталика, посилюється заломлююча здатність ока), підвищення кровонаповнення судин статевих органів, активація слиновиділення, підвищення секреції слізної рідини. В цілому, збудження парасимпатичних волокон призводить до відновлення гомеостазу, тобто до трофотропному ефекту.

Метасимпатична нервова система

Слід зазначити, що це поняття «молоде», у підручниках анатомії, гiстологiї, фiзiологiї його не згадують. Ввів цей термін А. Д. Ноздрачев. Він вважає, що метасимпатична нервова система (МНС) - це комплекс мiкроганглiонарних утворів, розташованих у стінках внутрішніх органів, що володіють моторною активністю. Мова йде про «наявність мiкроганглiїв (iнтрамуральних гангліїв) у шлунку, кишечнику, сечовому мiхурі, серці, бронхах. З погляду органної приналежності мiкроганглiїв А. Д. Ноздрачев пропонує виділити відповідно кардiометасимпатичну, ентерометасимпатичну, уретрометасимпатичну, везикулометасимпатичну нервову систему. В матці, в області її шийки, теж є метасимпатична система. Найбільше вивчена метасимпатична система кишечника і серця.

Було давно відомо, що в ШКТ є нервові сплетення - підсерозне, мiжм'язове (Ауербахове) і підслизове (Мейснерове). У кожному з цих сплетень є багато мiкроганглiїв, в яких виділяють 3 типа нейронів (по Догелю). 1-й тип нейронів по Догелю являють собою еферентні нейрони, аксон яких безпосередньо контактує з м'язовою клітиною. Нейрони II типу по Догелю являють собою аферентні нейрони. Їх аксони можуть переключатися на нейрони 1-го типу (рефлекторна дуга замикається на рівні мiкроганглiя), або аксон може йти до паравертебрального або превертебрального гангліїв, переключаючись тут на інші нейрони, або аксони цих аферентних нейронів можуть доходити до спинного мозку і тут переключатися на інші нейрони. Т. е. аферентна iмпульсацiя, що йде від мiкроганглiїв, може замикатися на різних рівнях. Нейрони 3 типу по Догелю являють собою асоціативні нейрони.

Аналогічна картина характерна і для метасимпатичних структур серця.

Яку ж функцію і яким чином здійснює метасимпатична нервова система? Метасимпатична система може, по-перше, здійснювати передачу центральних впливів - за рахунок того, що парасимпатичні і симпатичні волокна можуть контактувати з метасимпатичною системою і тим самим корегувати її вплив на об'єкти керування. По-друге, метасимпатична система може виконувати роль самостійного утворення, що інтегрує, тому що в ній є готові рефлекторні дуги (аферентні - вставні - еферентні нейрони).

Г. І. Косицький (разом з іншими фізіологами) показав, що в ізольованому серці має місце процес рефлекторної регуляції: розтяг правого передсердя збільшує роботу правого шлуночка серця. Цей ефект блокується ганглiоблокаторами. Аналогічно - розтяг правого шлуночка серця підвищує роботу лівого шлуночка. Реакція гальмується ганглiоблокаторами.

В ШКТ метасимпатична нервова система здійснює регуляцію складних рухів кишки - перистальтику, маятникоподiбнi рухи. Це складний процес, у котрому багато ще залишається неясним. Думають, що завдяки рефлекторним дугам, що починаються з рецепторів (хемо-, механо-), можлива тонка регуляція моторики кишечнику, адаптована до процесів гiдролiзу і всмоктування поживних речовин у шлунково-кишковому тракті.

Детальне вивчення мікроструктури і функціональної організації мiкроганглiїв ШКТ дозволило А. Д. Ноздрачеву сформулювати уявлення про те, що в основі діяльності метасимпатичної нервової системи лежить функціональний модуль: це скупчення певним чином пов'язаних між собою нейронів, що і забезпечують функцію метасимпатичної системи. У цьому модулі виділяють клiтини-осцилятори, сенсорні нейрони, мотонейрони і iнтернейрони. Ключовою клітиною модуля є клiтина-осцилятор. Вона спонтанно збуджується у певному ритмі, і її потенціали дії передаються через систему вставних нейронів до мотонейрона, тобто руховому нейрону, аксони якого контактують з м'язовою клітиною. Якщо мова йде про модуль ШКТ, то в даному випадку контакт здійснюється з ГМК кишечнику. Медіатором мотонейрона є АТФ (нейрон - пуринергiчний), що блокує автоматичну активність ШКТ. Таким чином, чим активніше клiтина-осцилятор, тим виражене гальмування, що здійснює мотонейрон на ГМК кишечнику. Вся ця система «осцилятор - мотонейрон» піддається модуляції з декількох сторін: а) аферентні нейрони, збуджуючись в результаті активації їх закінчень (рецепторів), можуть змінювати активність мотонейрона, діючи на нього безпосередньо (активація через холінергічний синапс) або на його закінчення (аксо-аксональне гальмування), знімаючи гальмівний вплив на ГМК; б) парасимпатичні і симпатичні постгангліонарнi волокна, діючи на вставні нейрони,- модулюють стан мотонейрона. Наприклад, у ШКТ при активації парасимпатичних волокон відбувається гальмування мотонейрона метасимпатичного модуля, що знімає гальмування з боку метасимпатичного модуля на ГМК, і в результаті - активація ГМК. Симпатичні волокна, навпаки, посилюють гальмівний вплив пуринергічного мотонейрона на ГМК шлунка або кишечнику.

Тема 2. Подвійна вегетативна іннервація органів і тканин. Локалізація рецепторів і ефект їх порушення

Теоретичний матеріал:

Активація різних відділів вегетативної системи чинить різнобічні впливи на функції окремих органів та систем. Для кращого засвоєння цих функцій треба пам'ятати, що симпатична нервова система активується у стресовій ситуації, коли необхідно максимально мобілізувати сили організму (fight or flight - бий або біжи). Парасимпатична система навпаки активується у стані спокою, після прийому їжі (rest and digest - їж та відпочивай).

Симпатична нервова система активує діяльність нервової системи в цілому, посилює захисні функції організму, такі як імунні процеси, зсідання крові та інші. її збудження є обов'язковою умовою будь-яких стресових станів, воно служить першою ланкою запуску складного ланцюга гормональних реакцій. Особливо яскраво участь симпатичної нервової системи проявляється у формуванні емоційних реакцій людини незалежно від причин, що їх викликали. Так, радість супроводжується збільшенням частоти серцевих скорочень, розширенням судин шкіри, страх - сповільненням серцевого ритму, звуженням шкірних судин. Отже, у процесі еволюції симпатична нервова система перетворилася в інструмент мобілізації всіх ресурсів організму, в систему швидкого реагування. Збудження симпатичної нервової системи веде до стабілізації постійності внутрішнього середовища, що проявляється в підвищенні кров'яного тиску, виході крові з кров'яних депо, поступленні в кров глюкози, активуванні тканинного метаболізму, пригніченні функцій травного тракту та ін. Таке положення симпатичної нервової системи в організмі опирається на обширну систему її зв'язків, що дозволяє в багаточисельних пара- і превертебральних гангліях миттєво викликати генералізовані реакції практично всіх органів і систем. Значним доповненням є викид в кров надниркових залоз адреналіну і норадреналіну. Часто можна зустріти термін «симпатоадреналова система», так як ці гормони посилюють і доповнюють ефекти симпатичної нервової системи.

Фізіологічна роль парасимпатичної нервової системи полягає у відновленні і збереженні резервів організму. Це так званий трофотропний вид реакції парасимпатичної нервової системи. При цьому переважають синтетичні процеси (утворення глікогену, білка, жиру та ін.), посилюється утворення нових клітин.

Фізіологічний смисл існування метасимпатичної нервової системи полягає в збільшенні надійності регуляції функцій, оскільки ця регуляція може здійснюватися за повного вимикання зв'язків з центральними структурами. Згідно сучасних уявлень основна роль, як парасимпатичної, так і метасимпатичної систем полягає в забезпеченні відносної динамічної постійності внутрішнього середовища і стійкості фізіологічних функцій.

Багато симпатичних і парасимпатичних еферентних волокон, а також еферентні клітини метасимпатичної нервової системи знаходяться в стані безперервного збудження, що отримало назву тонусу. Тонус -- один із проявів гомеостазу організму, і одночасно один з механізмів його стабілізації. Тонічні вплив симпатичної нервової системи, також як і блукаючого нерва, найбільш детально досліджено на серці. Переважання симпатичного тонусу звичайно оцінюють на основі таких показників, як почащення серцевих скорочень. Симпатичній нервовій системі належить провідна роль створення загального судинного тонусу.

система нервовий функція вісцеральний

Дія симпатичної та парасимпатичної систем на регуляцію вісцеральних функцій

Зверніть увагу! Частина органів отримує лише симпатичну інервацію. Парасимпатичні нерви не приймають участі в інервації скелетних м'язів, ЦНС, більшу частину кровоносних судин (окрім судин статевих органів), матку (окрім шийки).

Моносимпатична інервація

Размещено на Allbest.ru