Систематика та філогенетичні зв'язки роду Ulmus L.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Систематика та філогенетичні зв'язки роду Ulmus L.

С.А. Масловата, В.Л. Кульбіцький, М.Ю. Осіпов Уманський національний університет садівництва

Анотація

За літературними джерелами досліджено філогенетичні зв'язки роду Ulmus L. Встановлено за даними бази GRIN, що у світі всього нараховується понад 30 видів роду Ulmus, поширених переважно в помірній зоні північної півкулі. З них 10 трапляються на території України, в помірній зоні європейської частини, на Північному Кавказі, в Забайкаллі та на Далекому Сході в широколистяних і хвойно-широколистяних лісах. По берегах річок на півночі зони зростання вклинюються у європейську темнохвойну тайгу, а на півдні - у Степову та Лісостепову зони. Як типові супутні породи мішаних лісів Європи найпоширеніші такі представники роду Ulmus: U. laevis Pall., U. glabra Huds., U. suberosa Moench, U. elliptica K. Koch; в Азії - U. propinqua, U. laciniata (Trautv.) Mayr та U. pumila L; у Північній Америці - U. americana L. На території України поширені сім аборигенних видів U. androssowii Litv., U. minor Mill., U. glabra Huds., U. laciniata (Trautv.) Mayr, U. laevis Pall., U. macrocarpa Hance, U. pumila L. та три інтродукованих види: U. japonica (Rehd.) Sarg., U. americana L. та U. densa Litw. З'ясовано, що номенклатура видів роду Ulmus складна і заплутана. Складність полягає не тільки в народних, але й у латинських назвах. Так, у літературних джерелах виявлено безліч синонімів латинських назв. Причиною, яка ускладнює таксономію в'язів, є поширення процесів природної гібридизації в межах роду Ulmus. Виявлено понад 15 морфологічних ознак, які змінюються в одному і тому ж напрямку в багатьох видів роду Ulmus різного ступеня споріднення.

Ключові слова: рід Ulmus; систематика; номенклатура видів; морфологічні ознаки; гібридизація.

Abstract

Some phylogenetic ligaments of Ulmus L. genus have been investigated based on the literary sources. According to the data of the GRIN, there are more than 30 species of Ulmus genus in the world commonly found in the temperate zone of the northern hemisphere. Ten of these occur on the territory of Ukraine, in the temperate zone of the European part, in the North Caucasus, in Transbaikalia and in the Far East in broadleaf and coniferous-deciduous forests. On the banks of the rivers in the north of the growth zone, they enclose to the European dark coniferous taiga, and in the south - to the Steppe and Forest-steppe zones. As the typical contiguous species of mixed forests in Europe the following species of Ulmus genus, the most commonly encountered are as follows: U. laevis Pall, U. glabra Huds, U. suberosa Moench, U. elliptica K. Koch. In Asia, U. propinqua, U. laciniata (Trautv.) Mayr and U. pumila L. In North America it is U. americana L. On the territory of Ukraine, there are seven indigenous species U. androssowii Litv., U. minor Mill., U glabra Huds, U. laciniata (Trautv.) Mayr, U. laevis Pall, U. macrocarpa Hance, U. pumila L. and three introduced species: U. japonica (Rehd.) Sarg., U. americana L., and U. densa Litw. It is revealed that the nomenclature of species of Ulmus genus is complex and confusing. Both folk and also Latin names cause difficulties. Thus, a lot of synonyms of Latin names have been discovered in the literary sources. The reason that complicates elm taxonomy is the proliferation of processes of natural hybridization within Ulmus genus. In the course of research we have discovered more than 15 morphological features, which vary in the same direction in many species of Ulmus genus of varying degrees of kinship. The given history of taxonomy of Ulmus genus, which lasted for almost two centuries, demonstrates in detail the contradictions and imperfections of the phylogenetic relationships described in the early literature and the classifications of its taxonomic structures that are to be clarified on the basis of more in-depth studies.

Keywords: Ulmus genus; systematics; nomenclature of species; morphological signs; hybridization.

У процесі росту і розвитку під впливом екологічних чинників рослина набуває властиві тільки їй біологічні особливості, в яких закладена здатність до адаптації до мінливих умов довкілля. Аналіз розвитку роду Ulmus дає можливість визначити потенційні можливості рослин, що дуже важливо за їх інтродукції в нові, часто екстремальні умови. Тому не випадково більша частина сучасних методів інтродукції рослин базується на основі філогенезу (Mosyakin & Fedoronchuk, 1999).

Методика проведення дослідження. У дослідженні використано метод теоретичного узагальнення - для розкриття змісту систематики та філогенетичних зв'язків роду Ulmus.

Обговорення результатів дослідження. Родину Ul- maceae Mirb. описав французький ботанік Шарль-Франсуа Бріссо де Мірбель у 1815 р., який включив до неї два роди: Ulmus L. та Celtis L., що раніше розглядав Лінней у різних і доволі далеких систематичних групах (Linnaeus, 1753). Перші відомості про назви видів роду Ulmus вперше з'явилися приблизно за 100 років (Parkinson, 1640) до виходу у світ наукової праці "Species plantarum exhibentes plantas rite cognitas, ad genera relatas, cum differentiis specificis, nominibus trivialibus, synonimis selectis, locis natalibus, secundum systema sexuale diges- tas" Карла Ліннея (Linnaeus, 1753), але сучасні дослідники продовжують вдосконалювати номенклатуру цього роду (Grudzinskaia, 1956).

Підтвердженням цьому є слова А.Л. Тахтаджяна "В наш век быстрого развития ботанических исследований и возрастающего применения новых методов и новой техники система классификации любой группы растительного мира не может оставаться неизменной. Каковы бы ни были чисто практические неудобства постоянно изменяющейся системы классификации, она должна постоянно совершенствоваться..." із книги "Система магноліофітів" (Takhtadzhian, 1966).

Визначення таксономічних статусів видів роду Ulmus пов'язано здебільшого з біологічними особливостями представників роду: своєрідністю проходження ними фенологічних фаз, поліморфізмом ознак, різким проявом гомологічної мінливості та високим рівнем міжвидової гібридизації. Складність визначення таксономічних термінів представників роду Ulmus зумовила значну кількість таксономічних помилок, які назбирувалися протягом століть. Це передусім номенклатурні помилки, в тому числі помилки "історичного плану", здебільшого пов'язані з номенклатурою "типового" виду, а також помилки під час опису нових видів, в основі якого були морфологічні ознаки та розвиток окремих рослин у природних умовах (Vasilev, 1989).

Дотепер немає єдиної думки щодо типового виду роду Ulmus. Єдиним європейським видом, який розглядав Карл Лінней у своїй праці Species plantarnm..., був Ulmus campestris L. Однак автор первинного опису дуже широко його розумів, об'єднавши в одному два види: в'яз граболистий (берест, карагач) - (U. сampes- tris L.) та в'яз голий (U. glabra Huds.). Єдиний зразок європейського виду роду Ulmus, який зберігся в гербарії Карла Ліннея, належить до U. glabra Huds. Зумовлена з цим плутанина дала підставу науковцям скористатися статтею 69 Міжнародного кодексу ботанічної номенклатури і назву К. Ліннея - U. campestris L. - визначити як "nomen ambiguum", тобто "назва невизначена". Всупереч очікуванням, це уточнення не привело до визначення назви береста, і в сучасній ботанічній літературі вона трапляється під шістьма різними синонімами: U. campestris L. (в'яз рівнинний), U. carpinifolia Gled. та U. carpinifolia Rupp. ex Suckow. (в'яз граболистий), U. foliacea Gilib. (в'яз листуватий), U. glabra Mill. (в'яз голий), U. minor Mill. (в'яз малий). Ці синоніми запропонував ще в 1969 р. Комітет зі стабілізації, та їх піддавали критиці науковці у період з 1959 по 1975 рр. (Grndzinskaia, 1956).

Іншою причиною, яка ускладнює таксономію в'язів, є поширення процесів природної гібридизації в межах роду Ulmus. Біометричні дослідження популяції в'язів у Англії виявили там безліч гібридних форм. Поширенню спонтанної гібридизації активно сприяє антропогенний чинник: століттями в'язи використовували для озеленення та створення захисних насаджень. Це порушувало географічну ізоляцію видів і внаслідок вільного запилення з'являлися гібридні форми. Гібридне насіння під назвою батьківського виду розсилалося для розведення в інші райони, де знову відбувалися гібридизаційні процеси. Внаслідок цього виникали складні гібридні форми, які дуже важко систематизувати (Gattcuk, 2008).

Оскільки міжвидова гібридизація є характерною для в'язових, то сьогодні в культурі вже наявні фертильні гібриди майже між всіма видами роду Ulmus (Alekseev, Ershova, Zhmylev, Karpukhina, Dzama & Terebova, 2013). Перша згадка про в'язи в російській літературі (цит. за Н. Я. Бічурін, 1828) належить Іакінфу, який відзначив в'язи на межі китайської та халхаської територій (Grudzinskaia, 1956).

Упродовж тривалого періоду відомості про в'язові поповнювалися тільки даними про їхнє поширення. Описи декількох видів в'язів та розподіл дерев стосовно ґрунтово-кліматичних умов зробив Б.Б. Полінов (1952), розглядаючи в'язи як релікти колишніх асоціацій. На здатність в'яза рости в складних кліматичних умовах і цінність для широкого розведення в посушливих районах звернув увагу В.В. Смірнов (1933), також він відзначив масове вирубування в'язових лісів, яке почалося в 30-х роках ХХ ст. (Mosyakin & Fedoronchuk, 1999).

У 50-60-х роках ХХ ст. розпочалося часте використання в'яза дрібнолистого в лісорозведенні, тому ним цікавляться багато дослідників. Так, І.А. Грудзінська (Grudzinskaia, 1956) встановила ідентичність U. pumi- la L. з Монголії та Забайкалля, "туркестанського карагача" на півдні Казахстану та Середньої Азії (U. turkes- tanica Req.), та в'яза перисто-гіллястого (U. pinnato-ra- mosa Dieck.) з Європи. Окрім цього, вона у 1961 р. описала ареал в'яза дрібнолистого (U. microphylla Pers. = U. pumila var. microphylla Pers.), зокрема вперше встановила південну межу його поширення, а у 1969 р. провела порівняльну екологічну характеристику чотирьох видів в'язів, що ростуть на Далекому Сході (U. laciniata (Trautv.) Mayr, U. japonica (Sarg. ex Rehder) Sarg., U. macrocarpa Hance та U. pumila L.), відзначила приуроченість в'яза дрібнолистого в лісовій зоні до ділянок із порушеним рослинним покривом.

Систематика роду Ulmus може бути прикладом того, як ігнорування вивчення загальних закономірностей призводить до появи спірних таксономічних видів. Так, І.А. Грудзінська виявила понад 15 морфологічних ознак, які змінюються в одному і тому ж напрямку в багатьох видів роду Ulmus різного ступеня споріднення. До числа таких ознак належить і ознака коркових наростів на гілках. Вона дослідила процес утворення коркових наростів у 3-х видів (U. campestris L., U. japonica (Sarg. ex Rehder) Sarg., U. macrocarpa Hance) у природних умовах і отримала чітко виражені гомологічні ряди форм відповідно до змін цієї ознаки. Утворення коркових наростів відоме у 18 видів роду Ulmus із різних секцій. Проте, ця ознака дала підставу досліднику Майнчу виділити, як самостійний вид - корковий в'яз (U. suberosa Moench). Такою ж мінливою ознакою є опушення центра крилатки, яке виявлено в далекосхідних видів - U. japonica (Sarg. ex Rehder) Sarg. та U. davidiana Rehder, центральноазіатського U. glaucescens Franch., гімалайського U. wallichiana Planch. та європейського U. glabra Mill. На основі цієї морфологічної ознаки виділено такі види: U. brandisiana Schneid., U. elliptica K. Koch, U. sukaczewii Andron. Гомологічний ряд можна простежувати і в ознаки "перистості" гілок, на основі якої виділено вид U. pinnato-ramosa Dieck. Різновидом U. laevis Pall., який вирізняється інтенсивним галуженням бокових жилок листка, є U. simplicidens E. Wolf (Grudzinskaia, 1956).

Характерно, що всі види, які виокремили різні автори за морфологічними ознаками, є дуже подібні до вихідних видів, географічно не межовані та не заслуговують таксономічного рангу вище різновиду (ITIS, 2019). Загальнопоширені системи таксонів роду Ulmus є суперечливими. Нині найбільш достовірну таксономію як досліджуваного роду, так і багатьох інших, можна простежувати згідно з інтегрованою системою таксономічної інформації (ITIS, 2019), філогенетичною і таксономічною системою вищих рослин А.Л. Тахтаджяна (Takhtajan, 2009), інформаційним ресурсом Євро-середземноморського різноманіття рослин (The Euro+Med PlantBase, 2011) та сучасною таксономічною системою класифікації квіткових рослин, розробленою "Групою філогенії покритонасінних" (Angiosperm Phylogeny Group, APG) - система APG III (APG, 2009). Три доповіді співпраці групи філогенії покритонасінних APG I (1998), APG II (2003) і APG III (2009) розглядають філогенетичні теорії, засновані на аналізі ДНК і значною мірою є спробами розібратися з недоліками попередніх класифікацій покритонасінних рослин (Cronquist, 1981; Thorne, 1992, 2001; Takhtajan, 1997, 2009).

Так, за даними А.Л. Тахтаджяна, до складу родини Ulmaceae включено 16 родів і 150 видів, які значно поширені в тропічних, субтропічних та помірних поясах Земної кулі (Takhtajan, 2009).

Ієрархічне розташування та систематика 30 видів роду Ulmus за І.А. Грудзінською (Grudzinskaia, 1980) зі змінами:

* Надцарство (Superregnum) - Ядерні (Eukaryote (Chatton) Whittaker & Margulis);

• Царство (Regnum) - Рослини (Plantae Haeckel; Cavalier- Smith);

• Підцарство (Subregnum) - Зелені рослини (Viridiplantae Cavalier-Smith);

• Відділ (Divisio) - Магнолієквіткові (Magnoliophyta Cronquist);

• Підвідділ (Subdivisio) - Магнолієквітні (Magnoliophytina Frohne & U. Jensen ex Reveal);

• Клас (Classis) - Розоквітні (Rosopsida Batsch);

• Підклас (Subclassis) - Розідові (Rosidae Takht.);

• Надпорядок (Superord.) - Розанні (Rosanae Takht.);

• Порядок (Ord.) - Розові (Rosales Bercht. & J. Presl);

• Родина (Fam.) - В'язові (Ulmaceae Mirb.);

• Рід (Gen.) - В'яз (Ulmus L.);

• Підрід (Subgen.) I. - В'яз (Ulmus L.);

• Секція (Sect.) 1. - В'язових (Ulmus L.):

• Серія (Ser.) 1. - В'язових (Ulmus L.):

- Вид (Spec.) 1. - В'яз американський (U. americana L.);

- Вид (Spec.) 2. - В'яз гладкий, звичайний (U. laevis Pall.);

• Серія (Ser.) 2. - Азійських (Asiaticae Gruds.) ser. nova:

- Вид (Spec.) 1. - В'яз Ємацуїв (U. uyematsui Hayata);

• Секція (Sect.) 2. Хетоптелеєвих (Chaetoptelea (Liebm.) C. K. Schneid.):

- Вид (Spec.) 1. - В'яз крилатий, окрилений (U. alata Michx.);

- Вид (Spec.). - В'яз мексиканський (U. mexicana (Liebm.) Planch.);

- Вид. (Spec.) 3. - В'яз кучерявий, кудлатий (U. villosa Brandis ex Gamble);

• Секція (Sect.) 3. - Тріхоптелеєвих (Trichoptelea C. K. Schneid.):

- Вид (Spec.) 1. - В'яз пізній, запізнілий (U. serotina Sarg.);

- Вид (Spec.) 2. - В'яз Томасів (U. thomasii Sarg.);

• Секція (Sect.) 4. - Анізоптелеєвих (Anisoptelea Gruds.):

- Вид (Spec.) 1. - В'яз густо-, щільно-, повнолистий (U. crassifolia Nutt.);

• Секція (Sect.) 5. - Мікроптелеєвих (Microptelaea (Spach) F. Muell.):

- Вид (Spec.) 1. - В'яз дрібнолистий (U. parvifolia Jacq.);

• Секція (Sect.) 6. - Ланцетолистих (Lanceifoliae (Schneid.) Gruds.):

- Вид (Spec.) 1. - В'яз ланцето-, списолистий (U. lanceifolia Roxb.ex Wall.);

- Вид (Spec.) 2. - В'яз тонкінський (U. tonkinensis Gagnep.);

• Підрід (Subgen.) П. - Дріоптелея (Dryoptelea (Spach) Planch.):

• Секція (Sect.) 1. - Зволоженоплідних (Madocarpus Dumort.):

- Вид (Spec.) 1. - В'яз Бергманів (U. bergmanniana C.K. Schneid.);

- Вид (Spec.) 2. - В'яз оголений, голий (U. glabra Huds.);

- Вид (Spec.) 3. - В'яз бахромчастий, розрізаний (U. Laciniata (Trautv.) Mayr);

- Вид (Spec.) 4. - В'яз розпущенонитковий (U. Lasiofilla (Schneid.) Cheng.);

- Вид (Spec.) 5. - В'яз червоний (U. rubra Muhl.);

- Вид (Spec.) 6. - В'яз Уоллічів (U. wallichiana Planch.);

• Секція (Sect.) 2. - Колючеплідних (Trichocarpus Cheng):

- Вид (Spec.) 1. - В'яз Ґауссенів (U. gaussenii W. C. Chang);

- Вид (Spec.) 2. - В'яз сіро-блакитний (U. glaucescens Franch.);

- Вид (Spec.) 3. - В'яз великоплідний (U. macrocarpa Hance);

• Секція (Sect.) 3. - Листуватих (Foliaceae (Schneid.) Grudz.) comb. nova:

• Серія (Ser.) 1. - Красивих, Пишних (Nitentes Moss):

- Вид (Spec.) 1. - В'яз сріблясто-білий (U. canescens Melv.);

- Вид (Spec.) 2. - В'яз польовий, рівнинний (U. campestris L.);

- Вид (Spec.) 3. - В'яз каштанолистий (U. castaneifolia Hemsl.);

- Вид (Spec.) 4. - В'яз Давидів (U. davidiana Planch.);

- Вид (Spec.) 5. - В'яз японський (U. japonica (Sarg. ex Rehder) Sarg.);

- Вид (Spec.) 6. - В'яз малий, маленький (U. minor Mill.);

- Вид (Spec.) 7. - В'яз багатожилковий (U. multinervis Cheng.);

- Вид (Spec.) 8. - В'яз високий, стрункий (U. procera Salisb.);

- Вид (Spec.) 9. - В'яз Вільсонів (U. wilsoniana Schneid);

• Серія (Ser.) 2. - Андроссова (Androssowianae Gruds.) ser. nova:

- Вид (Spec.) 1. - В'яз Андроссова (U. androssowii Litv.);

- Вид (Spec.) 2. - В'яз Боуасьє (U. boissieri Gruds.);

- Вид (Spec.) 3. - В'яз Чум Лі (U. chumlia Melv. & Heybr.);

- Вид (Spec.) 4. - В'яз Кунь Мін Ґенів (U. kunmingensis Cheng);

• Серія (Ser.) 3. Карликових (Pumilae C. K. Schneid.):

- Вид (Spec.) 1. - В'яз низький, приземистий (U. pumila L.).

За даними М.А. Кохна, відомо понад 30 видів роду Ulmus, які ростуть у помірній смузі північної півкулі. На території України поширені сім аборигенних видів U. androssowii Litv., U. minor Mill., U. glabra Huds., U. laciniata (Trautv.) Mayr, U. laevis Pall., U. macrocarpa Hance, U. pumila L. та три інтродукованих види: U. japonica (Rehd.) Sarg., U. americana L., та U. densa Litw., тобто культивується 10 видів роду (Vasilev, 1989).

Номенклатура видів роду Ulmus складна і заплутана (Takhtadzhian, 1966). Складність полягає не тільки у народних, але й у латинських назвах. Так, у літературних джерелах ми виявили безліч синонімів латинських назв. Синонімічні назви досліджуваних видів встановлювали згідно з доступними інтернет-базами назв рослинності: "The Plant List", "Germplasm Resources Information Network" (GRIN, 2019), "The Euro+Med PlantBase" та Міжнародного кодексу ботанічної номенклатури (МКБН) (International Code of Botanical Nomenclature (ICBN), що охоплюють всі відомі види голонасінних, покритонасінних, папоротеподібних та мохоподібних. Українські народні назви уточнювали відповідно до словника українських наукових і народних назв судинних рослин Ю.Й. Кобіва та ботанічного словника М.І. Аннєнкова. Переклад з латинської мови зробили згідно з латинсько-російськими словниками.

Для в'яза звичайного визначили таку основну латинську назву - U. laevis Pall., яка має 5 синонімів, які визначили різні автори під час опису рослин цього виду, які росли в різних екологічних умовах: U. celtidea Litv. - в'яз каркасоподібний; U. communis var. ornata Carriere - в'яз загальний, звичний, звичайний різн. красивий, витончений, прекрасний, розфарбований; U. ef- fusa Willd. - в'яз розлогий, розпростертий; U. peduncula- ta Foug. - в'яз черешковий, черешчатий; U. simplicidens E. Wolf - в'яз простий, ординарний, нескладний, звичний, незмінний.

Найпоширенішою народною назвою для U. minor в Україні є берест. Однак у літературі також трапляються й інші - в'яз граболистий, карагач, в'яз листуватий, ільм польовий.

Для основної латинської назви U. minor Mill. - в'яз малий, маленький, невеликий, дрібний, або в'яз стор- чкуватий, видатний, підвищений було визначено 54 синоніми: U. angustifolia var. cornubiensis (Weston) Melville - в'яз вузьколистий різн. корнуельський; U. araxina Takht. - в'яз Араксіна, U. campestris Аші - в'яз рівнинний, польовий; U. campestris var. cornubiensis Weston - в'яз рівнинний, польовий різн. корнуельський; U. campestris var. fungosa Aiton - в'яз рівнинний, польовий різн. грибоподібний, пористий, губчастий; U. campestris var. glabra Aiton - в'яз рівнинний, польовий різн. голий; U. campestris var. planifolia Loudon - в'яз рівнинний, польовий різн. різнолистий; U. campestris f. propendens (C. K. Schneid.) Rehder - в'яз рівнинний, польовий різн. звисаючий, спадаючий; U. campestris var. sarniensis Loudon - в'яз рівнинний, польовий різн. сарненський; U. campestris var. stricta Aiton - в'яз рівнинний, польовий різн. стиснутий, зжатий, вузький; U. campestris var. umbraculifera Trautv. - в'яз польовий різн. парасолеті- нистий; U. campestris var. wheatleyi Simon-Louis - в'яз рівнинний, польовий різн. Уїтлі; U. carpinifolia Gled., U. carpinifolia Rupp. ex Suckow - в'яз граболистий, U. carpinifolia var. cornubiensis (Weston) Rehder - в'яз граболистий різн. корнуельський; U. carpinifolia f. sarniensis (Loudon) Rehder - в'яз граболистий ф. сарнська; U. carpinifolia var. suberosa (Moench) Rehder - в'яз граболистий різн. корковий; U. carpinifolia var. umbraculi- fera (Trautv.) Rehder - в'яз граболистий різн. парасолеті- нистий; U. coritana Melville - в'яз корітанський, U. den- sa Litv. - в'яз густий, згущений, зжатий, збитий, темний, U. diversifolia Melville - в'яз різнолистий, U. foli- acea Gilib., U. foliacea Gilib. ex C. K. Schneid. - в'яз лис- туватий, U. foliacea var. stricta (Aiton) Rehder - в'яз лис- туватий різн. стиснутий, зжатий, вузький; U. foliacea var. suberosa (Moench) C. K. Schneid. - в'яз листуватий різн. корковий; U. foliacea var. umbraculifera (Trautv.) Rehder - в'яз листуватий різн. парасолетінистий; U. foliosa var. wheatleyi (Simon-Louis) Rehder - в'яз густолистий різн. Уїтлі; U. fungosa (Aiton) Dum. Cours. - в'яз грибоподібний, пористий, губчастий; U. georgica Schchian - в'яз грузинський, U. glabra Mill. - в'яз голий; U. glabra f. propendens C. K. Schneid. - в'яз голий ф. звисаюча, спадаюча; U. glabra subsp. suberosa (Moench) Gьrke - в'яз голий підв. корковий; U. grossheimii Takht. - в'яз Гросгейма, U. minor var. cornubiensis (Weston) Richens - в'яз малий різн. корнуельський; U. minor var. lockii (Druce) Richens - в'яз малий різн. Локка; U. minor subsp. sarniensis (Loudon) Stace - в'яз малий підв. сарненський; U. minor var. sarniensis (Loudon) Richens - в'яз малий різн. сарненський; U. minor var. suberosa (Moench) Soо - в'яз малий різн. корковий; U. minor var. suberosa (Moench) Dostаl - в'яз малий різн. корковий; U. nitens Moench - в'яз блискучий, вилощений, красивий, вишуканий; U. nitens var. stricta (Aiton) A. Henry - в'яз блискучий, вилощений, красивий, вишуканий різн. стиснутий, зжатий, вузький; U. nitens var. wheatleyi (Simon-Louis) A. Henry - в'яз блискучий, вилощений, красивий, вишуканий різн. Уїтлі; U. plotii Druce - в'яз Плоті, U. sarniensis (Loudon) H. H. Bancr. - в'яз сарненський; U. sativa Mill. - в'яз посівний, U. sativa var. lockii Druce - в'яз посівний різн. Локкі; U. stricta (Aiton) Lindl. - в'яз стиснутий, зжатий, вузький; U. stricta var. sarniensis (Loudon) Moss - в'яз стиснутий, зжатий, вузький різн. сарненський; U. stricta var. wheatleyi (Simon-Louis) Bean - в'яз стиснутий, зжатий, вузький різн. Уїтлі; U. suberosa Moench - в'яз корковий; U. umbraculifera (Trautv.) Ziel. - в'яз парасолетінистий, U. uzbekistanica Drobow - в'яз узбекистанський; U. whe- atleyi (Simon-Louis) Druce - в'яз Уїтлі, U. wyssotzkyi Kotov - в'яз Висоцького.

В'яз низький, карликовий, приземистий та його основна латинська назва - U. pumila L., має такі українські наукові синоніми: дрібнолистий та перисто-гіллястий, також сім латинських синонімів: U. campestris var. pumila Maxim. - в'яз польовий, рівнинний різн. карликовий, низький, приземистий; U. manshurica Nakai - в'яз маньчжурський; U. pinnato-ramosa Dieck ex Koeh- ne - в'яз перисто-гіллястий; U. pumila var. arborea hort. - в'яз карликовий різн. гіллястий, розлогий; U. pumila var. microphylla Pers. - в'яз карликовий різн. дрібнолистий; U. pumila var. sabulosa J.H. Guo, Yu. S. Li & J.H. Li - в'яз карликовий різн. піщаний, пісковий; U. turkestanica Req. - в'яз туркестанський.

В'яз голий, безволосий та його основна латинська назва - U. glabra Huds. також має низку українських синонімів: ільм гірський, в'яз шорсткий, в'яз еліптичний, а також, відповідно, 20 латинських синонімів: U. campestris L. - в'яз польовий, рівнинний; U. campestris var. latifolia Aiton - в'яз польовий, рівнинний різн. широколистий; U. communis Carriere - в'яз загальний, звичний, звичайний; U. elliptica K. Koch - в'яз еліптичний; U. glabra subsp. montana (Stokes) Hyl. - в'яз голий, гладкий, безволосий підв. гірський; U. glabra subsp. scabra (Mill.) Hyl. - в'яз голий, гладкий, безволосий підв. шкарубкий; U. glabra var. montana (Stokes) Lindq. - в'яз голий, гладкий, безволосий різн. гірський; Ulmus glabra var. scabra (Mill.) Lindq. - в'яз голий, гладкий, безволосий різн. шкарубкий; U. horizontalis Loudon - в'яз горизонтальний; U. latifolia Moench - в'яз широколистий; U. montana With., U. montana Stokes - в'яз гірський; U. montana var. pendula Loudon - в'яз гірський різн. плакучий; U. montana var. pendula-variegata Hartwig & Rьmpler - в'яз гірський різн. плакучий-строкатий; U. podolica Klokov - в'яз подільський; U. scabra Mill. - в'яз шкарубкий, жорсткий; U. scabra f. horizontalis (G. Kirchn.) Dippel - в'яз шкарубкий, жорсткий різн. горизонтальний; U. scabra f. pendula (Loudon) Dippel - в'яз шкарубкий, жорсткий різн. плакучий; U. sukaczevii Andrews, U. sukaczevii Andronov - в'яз Сукачова.

Також окремі дослідники свідчать, що серед в'язових доволі чітко виражені ранні та пізні фенологічні форми. Ці дані підтверджує І.А. Грудзінська (Grudzinskaia, 1956), яка дослідила біологію видів родини Ul- maceae Mirb. у насадженнях Деркульської дослідної станції (Луганська обл.). Автор виділила ранню та пізню фенологічні форми Ulmus, відзначивши, що різниця у розвитку між U. minor та U. laevis сягає до 19-20 днів. Час розпускання листя не пов'язаний із термінами квітування і дозрівання плодів, тому в пізніх формах листя може з'явитися навіть після дозрівання насіння.

Ранні феноформи поширені зазвичай на схилах і привододільних частинах місцевості, пізні - у нижній частині балок. При цьому морфологічних відмінностей ці форми не мають. У в'язових також наявні форми, які різняться за розмірами крилаток і насіння (Vasilev, 1989; Grudzinskaia, 1956; Kobiv, 2004).

Наведена історія систематики роду Ulmus, що триває протягом майже двох століть, докладно демонструє суперечності та недосконалість описаних у ранній літературі філогенетичних зв'язків та класифікацій його таксономічних структур, які потребують уточнення на основі глибших досліджень.

гібридизація в'яз філогенетичний ulmus

Перелік використаних джерел

1. Alekseev Iu.E., Ershova E.G., Zhmylev P.Iu., Karpukhina E.A., Dzama E.D., Terebova A.S. (2013). Viazovniki i ilmovniki Evropeiskoi ravniny: problemy nastoiashchego i proshlogoiu. (Ser. Biology). Bulleten Moskovskogo obshchestva ispytatelei prirody, 118(2.88), 36-47. [In Russian].

2. Angiosperm Phylogeny Group. (2009). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG HI. Botanical Journal of the Linnean Society, 161(2), 105-121.

3. Gattcuk L.E. (2008). Rastitelnyi organizm: opyt postroeniia ierarkhicheskoi sistemy ego struktumo-biologicheskikh edinitc. Kirov: Sovremennye podkhody k opisaniiu struktury rasteniia, pp. 2747. [In Russian].

4. Grudzinskaia I.A. (1956). K sistematike nekotorykh vidov Ulmus L. Botanical journal, 23-24. [In Russian].

5. Grudzinskaia I.A. (1980). Semeistvo Ulmaceae Mirb. (sistematika, ge- ografiia, voprosi organogeneza). Abstract of Doctoral Dissertation for Biology Sciences (03.00.05 - Botany). Lviv, 39 p. [In Russian].

6. Kobiv Ju. (2004). Slovnyk ukrainskyh naukovyh i narodnyh nazv sudynnyh roslyn. Kyiv: Scientific thought, 800 p. [In Ukrainian].

7. Linnaeus C. (1753). Species plantarum, exhibentes plantas rite cognitas, ad genera relatas, cum differentiis specificis, nominibus trivialibus, synonimis selectis, locis natalibus, secundum systema sexuale digestas. Holmiae: L. Salvius. T. II, 561-1200.

8. Mosyakin S.L., Fedoronchuk M.M. (1999). Vascular plants of Ukraine a nomenclatural checklist. Kyiv, 345 p.

9. Research Service. (2019). Agricultural Research Service, National Plant Germplasm System. Germplasm Resources Information Network (GRIN-Taxonomy). National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland.

10. System. (2019). Integrated Taxonomic Information System.

11. Takhtadzhian A.L. (1966). Sistema i flogeniia tcvetkovykh rastenii. Moscow: Science, 611 p. [In Russian].

12. Takhtajan Armen. (2009). Flowering Plants. (2nd ed). New York: Springer, 871 p.

13. The Euro+Med PlantBase. (2011). The information resource for Euro-Mediterranean plant diversity (EuroPlusMedUlmus). Botanic Garden and Botanical Museum Berlin-Dahlem.

14. The Plant List. (2013). A working list of all plant species.

15. Turland N.J., Wiersema J.H., Barrie F.R., Greuter W. et al. (Eds). (2018). International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Shenzhen Code) adopted by the Nineteenth International Botanical Congress Shenzhen, China, July 2017. Regnum Vegetabile 159. Glashьtten: Koeltz Botanical Books.

16. Vasilev N.G. (1989). Ilm. Moscow: Agropromizdat, 88 p. [In Russian].

17. S.A. Maslovata, V.L. Kulbitskyi, M.Yu. Osipov Uman National University of Horticulture, Uman, Ukraine

Размещено на Allbest.ru