Вегетативные органы растений. Побег. Строение и функции стебля

Размещено на http://www.allbest.ru/

Вегетативные органы растений. Побег. Строение и функции стебля

План

1. Побег как орган растения

2. Строение, функции и типы почек

3. Ветвление побега

4. Функции и типы стебля

5. Внутреннее строение стебля (первичное и вторичное)

побег стебель растение почка

1. Побег как орган растения

Побег - основной орган растения, выполняющий в типичном случае функции воздушного питания и размножения. Однако нередко побег выполняет и другие функции и способен к метаморфозам.

Вегетативный побег, выполняющий функцию воздушного питания, состоит из стебля, листьев и почек (рис. 1).

Рис. 1. Строение побега ивы: 1 - узел, 2 - междоузлие, 3 - пазуха листа, 4 - кроющий лист, 5 - верхушечная почка, 6 - боковая (пазушная) почка, 7 - стебель.

Стебель - осевая часть побега, имеющая более или менее цилиндрическую форму и выполняющая две главные функции - опорную и проводящую; листья - в типичном случае плоские боковые части (органы) побега, сидящие на стебле и выполняющие главную функцию побега - фотосинтез; почки - представляют собой зачатки новых побегов, которые обеспечивают длительное нарастание побега и его ветвление.

Главная внешняя черта, отличающая побег от корня, - его олиственность.

Вегетативный побег состоит из узлов и междоузлий (рис. 1).

Узлом побега называется участок стебля с отходящим от него листом (или мутовкой листьев). Участки между соседними узлами называются междоузлиями. Узел с расположенной в нем почкой (почками) и нижележащее междоузлие образуют метамер - структурный элемент вегетативного побега. На побеге обычно расположено несколько, иногда много узлов и междоузлий, повторяющихся вдоль оси побега, таким образом, побег имеет метамерное строение.

В зависимости от длины междоузлий побеги делят на удлиненные - с более или менее расставленными узлами (характерны для большинства растений: липа, дуб, вероника, роза и т.д.) и укороченные - со сближенными узлами (характерны для многих древесных растений: сосна, лиственница, тополь, яблоня и др.) (рис. 2). У одного и того же растения наряду с удлиненными побегами могут развиваться и укороченные (яблоня, береза, сосна). У древесных растений на укороченных побегах чаще всего развиваются репродуктивные органы - цветки (у плодовых деревьев такие побеги называются плодушками).

Рис. 2. Удлиненные (а) и укороченные (б) побеги: А - платана; Б - осины; В - вишни обыкновенной; 1 - междоузлие, 2 - годичный прирост, 3 - почечные кольца, 4 - листовой рубец.

2. Строение, функции и типы почек

Почка представляет собой сильно укороченный зачаточный побег.

По внутреннему строению различают вегетативные, репродуктивные и вегетативно-репродуктивные (смешанные) почки (рис. 3).

Рис. 3. Строение и типы почек: А - вегетативная почка дуба; Б - репродуктивная почка вишни: 1 - конус нарастания, 2 - зачаточный стебель, 3 - зачаточные листья, 4 - пазушные почки, 5 - почечные чешуи, 6 - зачаток цветка (соцветия).

Вегетативная почка состоит из короткой зачаточной оси (стебля) с конусом нарастания на верхушке (апекс) и тесно расположенных на оси зачаточных листьев (примордиев), в пазухах которых могут находиться зачаточные почки следующего порядка (например, у дуба).

В репродуктивных почках образуются только зачатки цветков или соцветий (вишня, яблоня). Цветочная почка, несущая один цветок, называется бутоном (например, у розы).

В вегетативно-репродуктивных (смешанных) почках закладываются как вегетативные элементы (стебель с листьями), так и репродуктивные (цветок или соцветие) (сирень, бузина, копытень).

Новые листовые бугорки (зачатки листьев, листовые примордии) в почке закладываются в основании конуса нарастания, развиваются снизу вверх и вследствие более ускоренного роста на внешней стороне изгибаются к верхушке, образуя замкнутую почку. Наружные листовые зачатки защищают внутренние части почки от высыхания и повреждений и создают внутри почки темную влажную камеру, в которой сохраняется в активном состоянии меристема.

Наружные листья или их части иногда, видоизменяясь, превращаются в почечные (кроющие) чешуи, выполняющие защитные функции (защищают зачаточный побег от вымерзания, иссушения, механических повреждений и т.д.). Почечные чешуи могут быть пропитаны густым клейким слизистым веществом (каштан, тополь) или иметь войлочное опушение (дуб каштанолистный, ясень обыкновенный), что усиливает их защитные функции.

Почки, имеющие кроющие чешуи, называются закрытыми (характерны для древесных растений холодного и умеренного поясов, а также для субтропических и тропических областей с сухим периодом: дуб, береза, липа, вишня и т.д.). Открытые, или голые почки, лишены специальных видоизмененных чешуй. Конус нарастания у таких почек окружен только листовыми зачатками разного возраста и защищены они более взрослыми фотосинтезирующими листьями. Открытые почки на верхушке имеют весной и летом растущие побеги многих древесных растений, у которых зимой были закрытые почки, а также побеги многих одно- и многолетних трав (клевер, калина и т.д.); характерны для многих деревьев влажных тропических лесов. Некоторые травянистые растения даже зимуют с открытыми почками (кошачья лапка, зеленчук, живучка).

По расположению на органах растения выделяют: верхушечные почки - расположены на верхушке стебля, за счет которых осуществляется его рост в длину; боковые, или пазушные почки - расположены с боку на стебле (в пазухах листьев) и отвечают за ветвление побегов; придаточные, или адвентивные почки - бразуются эндогенно (т.е. из внутренних тканей - камбия, перицикла) на взрослых частях того или иного органа растения (листьях, стеблях, корнях) и дают придаточный (случайный) побег (рис. 1). Придаточные почки обеспечивают вегетативное размножение (на корнях у осины, малины, осота - корнеотпрысковые растения; на листьях у каланхое, бриофиллюма, росянки, многих папоротников - выводковые почки (прорастая в маленькие побеги с придаточными корешками, они отпадают и вырастают в новые особи)).

Большинство боковых почек на следующий год после их закладки распускаются и образуют новые побеги - это активные почки. Существуют и спящие почки (как пазушные, так и придаточные), которые не распускаются на следующий год после их закладки, но остаются живыми в течение многих лет. На стеблях древесных растений они многочисленны и при утолщении ствола ежегодно нарастают, образуя в нем скрытую ветку. Их активное состояние начинается после удаления вышерасположенной части стебля, а также при обмерзании побегов и т.д. При совокупном массовом подрастании в толще ствола спящие придаточные почки образуют массивные наружные наплывы - капы (например, у березы, клена и др.). Они ценятся в столярном производстве, так как дают красивую древесину.

Побеги с крупными листьями, развившиеся из спящих почек, нередко называют водяными побегами (вся корневая система растения работает только на них). Они обильно образуются при значительной обрезке растений. Нередко спящие почки не пробуждаются в течение всей жизни растения и погибают вместе с побегом или корнем.

У некоторых растений спящие почки образуют на стволе безлистные цветоносные побеги или отдельные цветы (деревья тропических лесов - какао, фикус, хлебное дерево; растение умеренного климата - волчеягодник обыкновенный). Такое явление носит название каулифлории. У гледичии трехколючковой (субтропического дерева семейства бобовых) из спящих почек на стволе вырастают пучки крупных разветвленных колючек (рис. 4).

Рис. 4. Спящие почки: 1 - у основания ствола березы, 2 - схема нарастания спящей почки, 3 - каулифлория у фикуса, 4 - колючки у гледичии.

3. Ветвление побега

Ветвление побега - образование системы разветвленных осей (побегов) в результате развития верхушечных, пазушных, а иногда и придаточных почек. Благодаря ветвлению увеличивается общая масса надземной части растения. У древесных растений образуется крона, составленная из разновозрастных ветвей.

Основные типы ветвления: дихотомическое, моноподиальное, симподиальное, ложнодихотомическое (рис. 5).

Дихотомическое, или вильчатое ветвление. При этом типе ветвления рост побега обеспечивается двумя инициалями верхушечной меристемы, растущими в одинаковом темпе под углом в разные стороны. В результате верхушка вильчато раздваивается, образуя две одинаковые оси второго порядка. В свою очередь эти оси раздваиваются, образуя оси третьего порядка и т.д. Это наиболее древний, исходный тип ветвления. Встречается у водорослей, мхов, плаунов, многих папоротников и у некоторых голосеменных (гинкго двулопастный).

Рис. 5. Типы ветвления побегов: А - дихотомическое: а - плауна, б - водоросли диктиоты, в - схема; Б - моноподиальное: а - кипариса, б - бука европейского, в - схема; В - симподиальное: а - черемухи, б - липы, в - груши, г - сливы, д - схема; Г - ложнодихотомическое: а - клена татарского, б - сирени, в - схема.

Моноподиалъное ветвление. При этом способе верхушечная почка главной оси растет из года в год, иногда в течение всей жизни. От главной оси - моноподия (результат работы одной меристемы), имеющего неограниченный верхушечный рост, благодаря деятельности пазушных почек отходят боковые оси второго порядка которые никогда не обгоняют ось первого порядка, дающие оси третьего порядка и т.д., которые также являются моноподиями. Моноподиально ветвятся многие голосеменные (ель, лиственница, сосна, пихта), хвощи, некоторые пальмы, некоторые покрытосеменные (дуб, бук, ясень, ольха, осина, подорожник, вербейник обыкновенный, колокольчики и др.).

Иногда, например, при отмирании верхушечной почки у голосеменных растений (при спиливании, поломки верхушки), моноподиальное ветвление нарушается (часто наблюдается у елей), в результате чего у них образуется несколько верхушек.

Симподиалъное ветвление. Возникает из моноподиалъного, при этом верхушечная почка главной оси на определенном этапе отмирает, но начинается усиленное развитие ближайшей боковой почки, в результате чего образуется боковой побег, который замещает побег, прекративший рост (т.е. принимает его направление и внешний вид). Затем верхушечный рост этого побега останавливается и он замещается побегом следующего порядка возникшего из ближайшей боковой почки (которая становится верхушечной). Возникающая при этом ось представляет собой симподий, т.е. результат работы ряда меристем. Встречается у большинства покрытосеменных, как древесных (груша, липа, береза, ива, черемуха, орешник и др.), так и травянистых (купена, медуница, земляника, копытень, живучка и др.) растений.

У большинства покрытосеменных растений моноподиалъный и симподиальный типы ветвления комбинируются. Моноподиально ветвящиеся побеги обеспечивают рост, а симподиально ветвящиеся дают цветки и плоды (яблоня, картофель, баклажан и др.).

Ложнодихотомическое ветвление. Является частным случаем симподиалъного. У деревьев и кустарников с супротивными листьями и почками (сирень, бузина, конский каштан, свидина и др.) часто после отмирания верхушки годичного побега вырастают два супротивных побега замещения из нижележащих боковых почек. Они образуют развилку над отмершей верхушкой, создавая впечатление дихотомического ветвления.

4. Функции и типы стеблей

Стебель представляет собой осевую часть побега, состоящую из узлов и междоузлий.

Характеризуется отрицательным геотропизмом, положительным фототропизмом, радиальной симметрией, неограниченным верхушечным ростом.

Стебель в жизни растений выполняет несколько главных функций:

- проводящая - вода с растворенными минеральными веществами перемещается от корневой системы в листья, а органические вещества из листьев - в другие органы растения;

- опорная (механическая) - стебель держит на себе всю формирующуюся систему побегов.

А также,

- запасающая - в стебле откладываются запасные питательные вещества (клубни, корневища, стебли кактусов);

- ассимиляционная - молодые стебли, содержащие под эпидермисом хлоренхиму, активно участвуют в фотосинтезе;

- размножение - стебель является органом вегетативного размножения (корневища, столоны, клубни);

- защитная - колючки стеблевого происхождения защищают растение от поедания некоторыми животными.

Стебли растений, обитающих в разнообразных условиях, отличаются по сравнению с корнем большим разнообразием морфологического строения.

По поперечному сечению стебли бывают (рис. 6): округлыми (калужница болотная, кипрей, крапива), сплюснутыми (мятлик однолетний, мятлик сплюснутый), угловатыми (осоки, мята, тыква), ребристыми (купырь лесной, сныть обыкновенная), бороздчатыми (валериана лекарственная), крылатыми (чина лесная, норичник крылатый) и др.

По положению стебля в пространстве выделяют (рис. 7):

- прямой, или прямостоячий стебель - занимает вертикальное положение, перпендикулярен к поверхности субстрата (стволы многих деревьев, многочисленные травянистые: ослинник, зверобой, крапива, пастушья сумка);

Рис. 6. Поперечное сечение стебля: а - округлый, б - трехгранный, в - четырехгранный, г - многогранный, д - ребристый, е - бороздчатый, ж - плоский, з - крылатый.

Рис. 7. Виды стеблей по характеру роста: 1 - прямостоячий (пастушья сумка), 2 - приподнимающийся (сабельник болотный), 3 - лежачий (вербейник монетчатый), 4 - плети (живучка ползучая), 5 - вьющийся по часовой стрелке (хмель вьющийся), 6 - вьющийся против часовой стрелки (вьюнок полевой), 7 - лазящий при помощи усов (бриония), 8 - лазящий при помощи корней-присосок (плющ обыкновенный).

- восходящий, или приподнимающийся - стебель с лежащим на субстрате основанием, но с более или менее значительной частью, приподнимающейся кверху (клевер луговой, сабельник болотный, спорыш птичий, люцерна хмелевая);

- лежачий, или стелющийся - расположен параллельно поверхности субстрата, т.е. прилегает к нему по всей своей длине и не укореняется в узлах (огурец, арбуз, дыня, вербейник монетчатый);

- ползучий - сходный с лежачим, но укореняющийся в узлах: - плети (живучка ползучая, клевер ползучий) - стебель укореняется в каждом узле с образованием розеточных побегов;

- усы (земляника, лапчатка ползучая) - стебель укореняется только в конечном узле;

- столоны (картофель, седмичник европейский) - подземный стебель, заканчивающийся клубнем или луковицей;

- цепляющийся - стебель прикрепляется к опоре с помощью прицепок или крючков (подмаренник цепкий, малина);

- вьющийся - стебель обвивается в виде спирали вокруг опоры (вьюнок полевой, фасоль, хмель вьющийся, горец вьюнковый);

- лазящий (лазающий) - стебель прикрепляется к опоре с помощью усов (горох, виноград девичий) или придаточных корней-присосок (плющ обыкновенный);

- плавающий - стебель располагается на поверхности воды, но не укрепляется на дне водоема (водокрас) и др.

По внешнему виду, консистенции, механической прочности и особенностям внутреннего строения стебель может быть очень разнообразным.

Все морфологические признаки стебля являются важными диагностическими признаками и используются для определения различных видов растений.

5. Внутреннее строение стебля (первичное и вторичное)

Побег имеет систему меристем (образовательных тканей), поддерживающих нарастание тканей в длину и толщину. Рост побега в длину осуществляется за счет верхушечной (апекальной) и вставочных (интеркалярных) меристем, а в толщину - за счет боковых меристем: прокамбия, камбия, феллогена и отчасти перицикла. На начальных этапах развития побега складывается первичная анатомическая структура стебля, сохраняющаяся у однодольных и споровых растений в течение всей жизни. У двудольных и голосеменных первичная структура довольно быстро нарушается в результате разного рода вторичных изменений (главным образом благодаря деятельности камбия и феллогена) и в итоге формируется вторичное строение стебля.

Первичная структура стебля складывается по мере дифференциации клеток верхушечной (апекалъной) меристемы. Самые наружные ее слои преобразуются в протодерму, клетки которой формируют первичную покровную ткань - эпидерму. На уровне первых листовых примордиев (зачатков листьев) из клеток расположенных на периферии и в центре апекса формируется основная меристема, которая в свою очередь образует сердцевину и первичную кору. Между ними сохраняются несколько рядов активных меристематических клеток, располагающихся кольцом, которое называется образовательным. Клетки образовательного кольца в основании молодых зачатков листьев дают начало первичной боковой меристеме - прокамбию (в виде пучков или сплошным кольцом). У многих двудольных клетки образовательного кольца, расположенные между тяжами прокамбия дифференцируются позднее в паренхимные элементы - сердцевинные лучи, соединяющие сердцевину с первичной корой. В стеблях травянистых двудольных растений клетки образовательного кольца, не участвующие в образовании прокамбия, дают начало другой меристеме - перициклу, который дает начало паренхиме или склеренхиме.

Прокамбий является предшественником первичных проводящих тканей: первичной флоэмы и первичной ксилемы. Флоэма начинает формироваться раньше ксилемы. Она закладывается в наружных частях прокамбиальных тяжей или прокамбиального кольца и развивается центростремительно. Ксилема закладывается во внутренних участках прокамбия и развивается центробежно - навстречу флоэме.

Образовавшиеся из прокамбия первичные флоэма и ксилема составляют основу осевого (центрального) цилиндра или стелы.

Вся стела, занимающая центральную часть стебля, состоит из проводящих тканей, сердцевины (иногда она разрушается), перицикла (если он имеется) и тех постоянных тканей, которые из него возникают (паренхима и склеренхима). Сердцевина располагается внутрь от проводящей ткани и обычно состоит из относительно тонкостенных паренхимных клеток. В ней часто откладываются запасные питательные вещества. Иногда часть сердцевины разрушается и образуется полость.

Для большинства двудольных характерна эустела - стела, главным компонентом которой являются расположенные кольцом проводящие пучки (рис. 8). У многих древесных растений стела непучкового строения (флоэма и ксилема располагаются сплошным кольцом вокруг кольца прокамбия и позднее камбия) (рис. 9).

В стебле однодольных образовательное кольцо не возникает и в большинстве случаев многочисленные закрытые пучки (пучки, в которых не возникает камбий) равномерно распределены по всей толще стебля, занятой клетками основной паренхимы (рис. 10). Хорошо развитой сердцевины здесь нет, а граница центрального цилиндра в связи со слабо развитым перициклом также не ясна. Такая стела называется атактостелой.

У двудольных растений кнаружи от перицикла располагается первичная кора, в состав которой входит паренхима, нередко колленхима и иногда секреторные элементы. Самый внутренний слой первичной коры - эндодерма. Однако в стебле она никогда не бывает столь отчетливо развитой, как в корне, в ней часто откладывается крахмал, поэтому ее называют крахмалоносным влагалищем. Лишь в корневищах обычно развивается типичная эндодерма с поясками Каспари (рис. 11).

Рис. 8. Поперечный срез стебля люцерны: А - общий вид; Б - схема; 1 - эпидермис, 2 - первичная кора, 3 - проводящие пучки, 4 - сердцевина, 5 - сердцевинный луч, 6 - пучковый камбий, 7 - межпучковый камбий.

Рис. 9. Поперечный срез стебля липы: А - общий вид; Б - схема; 1 - эпидермис, 2 - первичная кора, 3 - кольца флоэмы и ксилемы; 4 - сердцевина.

Рис. 10. Поперечный срез стебля однодольных растений: А - соломина ржи (а - общий вид (схема), б - участок стебля): 1 - эпидермис, 2 - устьица, 3 - хлоренхима, 4 - кольцо склеренхимы, 5 - флоэма, 6 - ксилема, 7 - основная паренхима, 8 - полость стебля; Б - участок стебля кукурузы: 1 - эпидермис, 2 - склеренхима, 3 - основная паренхима, 4 - закрытые проводящие пучки, 5 - склеренхимная обкладка пучка, 6 - лакуна протоксилемы.

У большинства однодольных растений атактостела сохраняется в течение всей жизни. Вторичная меристема - камбий - у них никогда не возникает, поэтому отсутствуют и вторичные проводящие ткани. Утолщение, наблюдаемое у древовидных однодольных (пальмы, юкки, драцены, алоэ), осуществляется благодаря образованию значительных количеств паренхимных клеток, возникающих в результате активности особых внепучковых меристематических клеток, располагающихся по периферии стебля.

Таким образом, в стебле однодольных растений нет четкого деления на первичную кору, центральный цилиндр и сердцевину; пучки закрытого типа, разбросаны по основной паренхиме; прочность стебля обеспечивается хорошо развитой склеренхимой (располагается кольцами); в центре, на месте сердцевины, часто формируются одна или несколько полостей (рис. 10).

Рис. 11. Строение молодого стебля двудольных растений: А - пролески; Б - клевера; 1 - эпидермис, 2 - хлоренхима, 3 - колленхима, 4 - паренхима коры, 5 - крахмалоносное влагалище, 6 - перицикл, 7 - флоэма, 8 - камбий, 9 - ксилема, 10 - склеренхима, 11 - сердцевинный луч, 12 - первичная кора, 13 - центральный цилиндр, 14 - сердцевина.

Для первичного анатомического строения стебля двудольных растений характерно четкое деление на первичную кору, центральный цилиндр и сердцевину; открытые коллатеральные пучки (реже сплошной центральный цилиндр), их расположение в один круг (эустела); сильнейшая паренхиматизация стебля (рис. 8, 9, 11).

Вторичное строение стебля. У двудольных довольно рано возникают вторичные изменения анатомической структуры стебля, которые связаны главным образом с активностью камбия, отчасти с другой вторичной меристемой - феллогеном. У многих видов они начинаются уже у однолетних побегов и чисто внешне это можно заметить по изменению их окраски, которая становится коричневой (образование пробки феллогеном).

Вторичные изменения в центральном цилиндре начинаются с заложением камбия, который возникает из остатков прокамбия.

В многолетних, длительно утолщающихся стеблях деревьев и кустарников камбий с самого начала образуется в виде непрерывного кольца, а затем откладывает сплошные слои вторичных ксилемы и флоэмы или в прокамбиальных тяжах возникает вначале пучковый камбий, затем между разобщенными его участками закладывается межпучковый камбий, после чего начинают откладываться сплошные слои вторичных проводящих тканей. При этом формируется беспучковая структура стебля (рис. 12).

Рис. 12. Строение трехлетней ветки липы: 1 - эпидерма, 2 - перидерма, 3 - первичная кора, 4 - луб, 5 - камбий, 6 - древесина, 7 - граница годичных колец, 8 - крупные сосуды ксилемы, 9 - первичная ксилема, 10 - сердцевина, 11, 12 - соответственно вторичный и первичный сердцевинные лучи, 13 - друзы.

В недолговечных травянистых стеблях с ограниченным утолщением вначале возникает межпучковый камбий, а затем пучковый, образуя сплошное камбиальное кольцо, но вторичные проводящие ткани откладываются лишь в пучках, а вне пучков камбий образует паренхиму, не отличимую от паренхимы коры и сердцевины, либо механические элементы (рис. 13). Или межпучковый камбий никогда не возникает и в течение всей жизни сохраняется пучковое строение стебля.

Рис. 13. Стебель кирказона: 1 - кутикула, 2 - эпидермис, 3 - коровая паренхима, 4 - лубяные волокна, 5 - флоэма, 6, 7 - пучковый и межпучковый камбий, 8 - ксилема, 9 - сердцевина.

При любом типе вторичных изменений в центральном цилиндре первичная ксилема «оттесняется» к центру и ее остатки располагаются на границе с сердцевиной. Напротив, первичная флоэма оттесняется нарастающей вторичной флоэмой к периферии (рис. 14).

Первичная кора в стеблях однолетних побегов травянистых растений в целом изменяется мало. Она становится тоньше в результате растяжения, но, как правило, сохраняется и функционирует; лишь в одревесневающих частях однолетних побегов под эпидермой, которая может слущиваться, нередко закладывается пробка.

Таким образом, в структуре стебля однолетнего травянистого двудольного растения выделяют: видоизмененный центральный цилиндр, включающий ткани, возникшие из перицикла, остатки первичной и вторичную флоэму, камбий, вторичную и остатки первичной ксилемы, сердцевину. Видоизмененный центральный цилиндр окружен первичной корой (рис. 14).

Рис. 14. Схема перехода от первичного к вторичному строению стебля двудольного растения: А - первичное строение; Б - появление кольца камбия; В - развитие вторичного строения; 1 - эпидермис, 2 - кора, 3 - первичная флоэма, 4 - вторичная флоэма, 5 - пучковый камбий, 6 - межпучковый камбий, 7 - вторичная ксилема, 8 - первичная ксилема, 9 - сердцевина.

У древесных и кустарниковых двудольных, а также у хвойных вторичные утолщения могут продолжаться многие годы, причем стволы у некоторых видов достигают несколько метров в диаметре. В результате формирования вторичных постоянных тканей черты эустелы полностью теряются, одновременно изменяется и структура периферийной части стебля.

Топографически в стебле многолетнего древесного растения можно выделить три основные части: кору, древесину и сердцевину (рис. 12, 15).

Границы коры и древесины проходит по камбию. Кора включает остатки эпидермы (если они сохраняются), весь комплекс перидермы, возникший в результате деятельности феллогена, остатки первичной коры, группы механических элементов различного происхождения, располагающихся на границе остатков первичной коры и флоэмы, и всю массу флоэмы (вторичную и первичную, если она сохранилась). Позднее первичная кора становится совершенно неразличимой, а из наружных слоев вторичной коры образуется корка (мертвая часть коры, которая постоянно слущивается).

Проводящие и паренхимные элементы вторичной флоэмы составляют так называемый мягкий луб, а ее механические элементы (лубяные волокна, образованные камбием) - твердый луб. Во вторичной флоэме можно различить флоэмные участки первичных и вторичных сердцевинных лучей. Первичные лучи обычно шире вторичных, длиннее их и соединяют сердцевину с первичной корой. Они образуются еще в период формирования первичной анатомической структуры стебля. Вторичные лучи - результат деятельности камбия (рис. 12).

Во вторичной флоэме многолетних стеблей функцию проведения осуществляет самая внутренняя ее часть, обычно не превышающая по толщине 1 мм. Прочие ее части функционируют как запасающие и механические ткани.

Камбиальная зона, граничащая со вторичной флоэмой, чаще всего представлена несколькими рядами таблитчатых клеток. Ко внутри от нее находится вторичная ксилема с несколькими кольцами прироста, обычно называемая древесиной. Ею занята основная масса стеблей многолетних растений. Ксилема образует сплошной цилиндр, мощность которого зависит от активности камбия, возраста стебля и ряда экологических факторов (рис. 12, 15).

У многолетних растений, обитающих в умеренном и холодном климате, камбий активен периодически. Он начинает свою деятельность весной и прекращает осенью. Диаметр просвета осенних элементов ксилемы значительно уже, чем весенних. Это одна из причин образования в древесине многих деревьев и части кустарников так называемых годичных колец (рис. 15). На темп роста годичного кольца и его ширину значительное влияние оказывают количество атмосферных осадков, температура, освещение. По числу годичных колец на спиле ствола можно определить возраст дерева.

Рис. 15. Поперечный спил дерева: 1 - корка, 2 - флоэма, 3 - камбий, 4 - заболонь, 5 - ядро, 6 - годичные кольца.

В стволах ряда деревьев наружные молодые слои древесины, примыкающие к камбию, физиологически более активны и носят название заболони. Они отличаются более светлой окраской, меньшей механической прочностью, меньшей устойчивостью к поражениям грибами и насекомыми. Самые старые участки древесины расположены ближе к центру стебля. Полости сосудов здесь обычно закупориваются выростами протопластов ближайших паренхимных клеток - тиллами, заполняются различными консервирующими веществами и слой за слоем пропитываются таннидами (дубильными веществами). В результате эта часть дерева, называемая ядром, приобретает определенную окраску, характерную для данной породы (рис. 15).

Размещено на Allbest.ru