Залежність накопичення біомаси продуцентом меланіну Psedonadsoniella brunnea (meripilaceae, agaricomycotina) від складу культурального середовища
Аналіз залежності накопичення біомаси продуцентом меланіну Pseudonadsoniella brunnea від складу культурального середовища на прикладі 14 культуральних середовищ. Рідкі живильні середовища МЕБ, Сабуро, ячмінно-солодовий екстракт як найсприятливіші з них.
| Рубрика | Биология и естествознание |
| Вид | статья |
| Язык | украинский |
| Дата добавления | 11.10.2020 |
| Размер файла | 23,9 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Размещено на http://www.allbest.ru/
Залежність накопичення біомаси продуцентом меланіну Psedonadsoniella brunnea (meripilaceae, agaricomycotina) від складу культурального середовища
Т. Кондратюк, канд. біол. наук, Т. Акуленко, інж.,
Є. Торгало, канд. біол. наук,
Т. Берегова, д-р біол. наук,
Л. Остапченко, д-р біол. наук Київський національний університет імені Тараса Шевченка, Київ, Україна
Метою роботи було встановлення залежності накопичення біомаси продуцентом меланіну Pseudonadsoniella brunnea від складу культурального середовища. У дослідженнях використовували 14 різних культуральних середовищ: стандартні рідкі живильні середовища (Malt extract broth (МЕВ), Сабуро, картопляно-глюкозний бульон), а також оригінальні (модифіковані) живильні середовища, основою яких слугували МЕБ, ячмінно-солодовий екстракт та Nutrient Broth. До складу модифікованих середовищ вводили різні складові, зокрема 0,9 % NaCl, моноцукри (D-глюкозу, фруктозу, D(+)-ксилозу), дисахариди (сахарозу, D^-мальтозу, D-лактозу) тощо. Культивування Ps. brunnea здійснювали за рН 3-4, температури +24±2° С упродовж 28 діб. Аналіз результатів проведених досліджень свідчить, що для накопичення біомаси продуцентом меланіну Pseudonadsoniella brunnea найоптимальнішими є рідкі живильні середовища МЕБ, Сабуро, ячмінно-солодовий екстракт (ЯСЕ) з додаванням до ЯСЕ пептону ферментативного (1 °%), дріжджового екстракту (0,5 %) та суміш вказаних середовищ у різних співвідношеннях.
Ключові слова: меланін, чорні дріжджоподібні гриби, біомаса.
Т. Кондратюк, канд. биол. наук, Т. Акуленко, инж., Е. Торгало, канд. биол. наук,
Т. Береговая, д-р биол. наук, Л. Остапченко, д-р биол. наук
Киевский национальный университет имени Тараса Шевченко, Киев, Украина
ЗАВИСИМОСТЬ НАКОПЛЕНИЯ БИОМАССЫ ПРОДУЦЕНТОМ МЕЛАНИНА PSEDONADSONIELLA BRUNNEA (MERIPILACEAE, AGARICOMYCOTINA) ОТ СОСТАВА КУЛЬТУРАЛЬНОЙ СРЕДЫ
Целью работы было установление зависимости накопления биомассы продуцентом меланина Pseudonadsoniella brunnea от состава культуральной среды. В исследованиях использовали 14 разных культуральных сред: стандартные жидкие среды (Malt extract broth (МЕВ), Сабуро, картофельно-глюкозный бульон), а также оригинальные (модифицированные) питательные среды, основой которых служили МЕБ, ячменно-солодовый экстракт и Nutrient Broth. В состав модифицированных сред вводили разные составляющие, в частности 0,9 % NaCl, моносахариды (D-глюкозу, фруктозу, D(+)-ксилозу), дисахариды (сахарозу, D^-мальтозу, D-лактозу) и др. Культивирование Ps. brunnea осуществляли при рН 3-4, температуре +24±2 °С в течение 28 суток. Анализ результатов проведенных исследований свидетельствует о том, что для накопления биомассы продуцентом меланина Pseudonadsoniella brunnea самыми оптимальными являются жидкие питательные среды МЕБ, Сабуро, ячменно-солодовый экстракт (ЯСЕ) с дополнительным внесеним в ЯСЕ пептона ферментативного (1 %), дрожжевого экстракта (0,5 %) и смесь указанных сред в различных соотношениях.
Ключевые слова: меланин, чорные дрожжеподобные грибы, биомасса.
T. Kondratiuk, Ph. D., T. Akulenko, eng., Ie. Torgalo, Ph. D.,
T. Beregova, Dr. Sci., L. Ostapchenko, Dr. Sci.
Taras Shevchenko National University of Kyiv, Kyiv, Ukraine
DEPENDENCE OF BIOMASS ACCUMULATION BY MElAnIN produsor PSEDONADSONIELLA BRUNNEA (MERIPILACEAE, AGARICOMYCOTINA) OF THE CULTURAL MEDIUM content
Dependence of biomass accumulation by melanin producer Pseudonadsoniella brunnea (Merepilaceae, Agaricomycotina) of the cultural medium content was aim of this study. The following 14 different types of cultural media were used: standard liquid nutrient media (Malt extract broth - МЕВ), Sabouraud Broth, potato-dextrose Broth, as well as the original (modified) nutritional media, based on Malt extract Broth, barley malt extract and Nutrient Broth. Various components were used for the modified media, in particular 0.9 % NaCl, monosaccharides (D-glucose, fructose, D (+) - xylose), disaccharides (sucrose, D (+) - maltose, D-lactose), and others. Cultivation of Ps. brunnea was carried out at pH 3-4, temperature + 24 ± 2 °С for 28 days. The analysis of the results obtained shows that the following media: the liquid nutrient media of MEB, Sabouraud Broth, and barley malt extract with the addition of enzymatic peptone (1 %), yeast extract (0.5 %) and a mixture of these media in different proportions found to be the most optimal media for the accumulation of biomass of melanin producer Pseudonadsoniella brunnea.
Keywords: melanin, black yeast-like fungi, biomass.
Вступ
Вектор розвитку сучасної біотехнології спрямований на використання потенціалу різних мікроорганізмів для отримання біологічно активних сполук (БАС). Мікроорганізми, які розвиваються за умов дії екстремальних факторів довкілля, визнані потужним джерелом синтезу метаболітів із широким спектром протимікробної, антифунгальної, протипухлинної та ін. властивостей, є об'єктами фармацевтичної індустрії, застосовуються в медицині, різнопланових біотехнологічних процесах тощо [1-3]. Окремим аспектом використання мік- роорганізмів-продуцентів БАС постає їх здатність до синтезу та накопичення різноманітних пігментів, зокрема меланіну. Меланіни утворюють своєрідну групу пігментів, що синтезуються в живих організмах - як у про-, так і у еукаріотів. Відомо, що меланінам притаманний широкий спектр біологічної дії: антиоксидантний, цито- протекторний, фото- і радіопротекторний тощо, вони можуть використовуватися як сорбенти низки радіонуклідів та важких металів. З використанням сучасних методів молекулярно-генетичних досліджень описано значне видове різноманіття мікроскопічних темнопігме- нтованих грибів, ізольованих з екстремальних місцеіс- нувань. Чорні дріжджоподібні гриби (ЧДГ), які здатні синтезувати меланін, посідають особливе місце серед мікроскопічних грибів, перспективних щодо використання в медицині [4-7]. Дані сучасних досліджень не тільки розширюють уявлення щодо багатофункціональності меланінів у екстремофільних грибів, але можуть також використовуватися в ефективних стратегіях використання їх властивостей для створення нового класу біологічно активних високотехнологічних матеріалів, протигрибкових препаратів тощо [7 - 14].
У попередніх дослідженнях нами було з'ясовано ку- льтурально-морфологічні, фізіолого-біохімічні та генетичні особливості штаму антарктичних чорних дріжджопо- дібних грибів Pseudonadsoniella brunnea T.O. Kondratyuk et S.Y. Kondr., які здатні синтезувати та екскретувати у культуральне середовище меланін, який являє собою природний біополімер поліфенолкарбоновий комплекс. Отримані нами дані молекулярно-генетичних досліджень депозитовано у всесвітньому Генетичному банку (№ КТ456204) [15, 16]. Багаторічні дослідження, проведені щодо властивостей меланіну, продуцентом якого є Ps. brunnea, показали, що меланін проявляє цитопротек- торну, стрес-протекторну, антибактеріальну, антифунга- льну, антиоксидантну, дерматотропну, протипухлинну дію тощо. Це дозволяє розглядати його як перспективну субстанцію для ряду лікарських препаратів з численними позитивними властивостями [17, 18].
Як ми показали, ріст культури ЧДГ Pseudonadsoniella brunnea за рН 5-6 на стандартних щільних живильних середовищах (сусло-агар (МЕА), картопляно-глюкозний агар, агар Чапека-Докса) дуже обмежений (накопичення біомаси практично відсутнє), що ускладнює зберігання вказаних дріжджів у колекції та використання їхньої біомаси в процесі виробництва меланіну. Найсприятливішими середовищами для розвитку Ps. brunnea було визнано напіввільні та рідкі культуральні середовища [15]. З урахуванням властивостей меланіну, що продукується чорними дріжджо- подібними грибами Ps. brunnea, проведення подальших досліджень у напрямі з'ясування оптимальних умов культивування вказаного продуценту меланіну, актуальне та перспективне.
Метою роботи було встановлення залежності накопичення біомаси продуцентом меланіну Pseudonadsoniella brunnea від складу культурального середовища.
Матеріали та методи. Матеріалом для досліджень слугувала чиста культура антарктичних ЧДГ Pseudonadsoniella brunnea 470 FCKU (продуцент меланіну), що зберігається в Колекції мікроскопічних грибів ННЦ "Інститут біології та медицини" Київського національного університету імені Тараса Шевченка (міжнародний акронім колекції FCKU), реєстраційний номер Ps. brunnea у Депозитарії Державного науково- контрольного Інституту біотехнології і штамів мікроорганізмів № 607 [19].
Для досліджень в роботі використовували 14 різних культуральних середовища: як стандартні рідкі живильні середовища (Malt extract broth (MEB), рідке середовище Сабуро, картопляно-глюкозний бульон (PDB) виробництва "Фармактив", Україна; Merck KGaA, Німеччина; HiMedia Laboratories, Індія, Conda, Іспанія), так і оригінальні (модифіковані) живильні середовища основою яких слугували МЕБ, ячмінно-солодовий екстракт (ЯСЕ №3 виробництва "Крохмалепродукти України") та Nutrient Broth (NB) виробництва Biolife, Італія. Для приготування модифікованого середовища MEB (Conda, Іспанія) використовували його подвійну концентрацію (38 г/л) та 0,9 %-й розчин NаCl (MEB та NаCl брали у співвідношенні 1:1). У середовище із ЯСЕ (6,2 % за ареометром) додавали пептон ферментативний (1 %) та дріжджовий екстракт (0,5 %) (виробництва "Фарма- ктив", Україна та HiMedia Laboratories, Індія, відповідно). З урахуванням складу Nutrient Broth (0,3 % м'ясний екстракт, 0,5 % пептону) в культуральне середовище додатково вносили 0,5 % дріжджового екстракту та додавали різні вуглеводні в концентрації 2 %: моноцукри -
D-глюкозу, фруктозу, D^-ксилозу та дисахариди - D(+)-M^bT03y, D-лактозу (виробництва "Фармактив", Україна). З урахуванням раніше отриманих результатів щодо культурально-морфологічних особливостей Ps. brunnea [15] використовували також рідке оригінальне глюкозо-пептонно-дріжджове середовище (О-GPY), яке поєднувало у своєму складі Nutrient Broth, ЯСЕ, глюкозо-пептонно-дріжджове середовище (із вмістом 10 % глюкози, 1 % пептону, 1 % дріжджового екстракту) і середовище Сабуро (1:1:1:1), а також пептонну воду із сахарозою (3 %) та пептонну воду з глюкозою (2 %).
Ураховуючи здатність Ps. brunnea рости за низьких значень кислотності, регулювання рН культуральних середовищ здійснюється додаванням 1М соляної кислоти або стерильної 80 %-ї молочної кислоти. Культивування Ps. brunnea здійснювали за рН 3-4, температури +24±2 °С упродовж 28 діб. Біомасу Ps. brunnea від культурального середовища відділяли центрифугуванням (2800 об/хв.) упродовж 15 хв (Centrifuge CM-6M, ELMI).
Статистичну обробку результатів проводили за загальноприйнятими методами варіаційної статистики. Отримані результати перевіряли на нормальність за допомогою W теста Шапіро-Уілка. Так як одержані результати виявились нормально розподіленими, порівняння різниці між контрольними та дослідними варіантами проводили за допомогою Anova-аналізу для незалежних вибірок, рівень значущості р<0,05. Отримані дані представлені у вигляді середнього значення (М) і стандартного відхилення (SD).
Результати та їх обговорення
Аналіз отриманих результатів щодо визначення оптимального складу культурального середовища з метою отримання біомаси продуценту меланіну Ps. brunnea свідчить, що найоптимальнішими середовищами для накопичення біомаси Ps. brunnea є рідкі середовища Сабуро; MEB; ячмінно-солодовий екстракт (ЯСЕ); оригінальне глюкозо-пептонно-дріжджове середовище (О-GPY); ячмінно-солодовий екстракт із додаванням пептону ферментативного та дріжджового екстракту (ЯСЕ+Р+Y) (табл.).
На вказаних середовищах за рН 3-4 констатували приріст біомаси Ps. brunnea від 2,45 до 2,69 г/л.
Найменший приріст біомаси (0,47-0,65 г/л) Ps. brunnea спостерігали на живильних середовищах Nutrient Broth з дисахаридами мальтозою та лактозою.
Таблиця. Накопичення біомаси Psevdonadsoniella brunnea на різних живильних середовищах, M±SD
|
Назва |
Показники біомаси Ps. brunnea, г/л |
||||
|
культурального |
початкові |
після 28 діб |
початкові |
після 28 діб |
|
|
середовища |
культивування |
культивування |
|||
|
рн |
=3 |
рн |
=4 |
||
|
Сабуро |
19,27± 0,14 |
21,72 ± 0,11* |
20,17± 0,10 |
22,67±0,14* |
|
|
МЕВ |
19,95± 0,21 |
22,47 ± 0,38* |
20,62 ±0,12 |
23,13±0,35* |
|
|
2MЕВ+NaCl |
20,42 ± 0,09 |
22,51 ± 0,35* |
21,38±0,14 |
23,53±0,24* |
|
|
ЯСЕ |
21,47 ± 0,16 |
23,84 ± 0,32* |
19,64 ±0,17 |
22,04±0,38* |
|
|
ЯСЕ+Р+Y |
18,76 ± 0,10 |
21,36 ± 0,24* |
19,4±0,12 |
22,0±0,36* |
|
|
О-GPY |
20,33 ± 0,12 |
22,96 ± 0,32* |
21,02±0,12 |
23,71±0,26* |
|
|
PDB |
19,64 ± 0,17 |
21,35 ± 0,15* |
18,58± 0,17 |
20,22±0,31* |
|
|
NB+Y + глюкоза |
18,73 ±0,14 |
20,67± 0,37* |
18,72 ±0,44 |
20,5 ± 0,29* |
|
|
NB+Y + фруктоза |
19,04 ± 0,27 |
21,04 ± 0,13* |
18,62± 0,11 |
20,67± 0,73* |
|
|
NB+Y + ксилоза |
20,78 ± 0,14 |
22,49 ± 0,33* |
20,79 ±0,19 |
22,4± 0,43* |
|
|
NB+Y + мальтоза |
21,93 ± 0,09 |
22,43 ± 0,08* |
20,71± 0,11 |
21,17± 0,18* |
|
|
NB+Y + лактоза |
20,04 ± 0,08 |
20,69 ± 0,16* |
20,22± 0,16 |
20,87± 0,25* |
|
|
Пептонна вода +сахароза |
21,38 ± 0,10 |
23,11 ± 0,33* |
22,02± 0,07 |
23,73± 0,19* |
|
|
Пептонна вода +глюкоза |
19,69 ± 0,08 |
21,49 ± 0,41* |
20,98± 0,10 |
22,8± 0,25* |
Примітка: ± - стандартна похибка середнього; МЕВ - Malt extract broth; 2MEB+NaCl - МЕВ у подвійній концентрації (38 г/л) + 0,9 %-й розчин NаCl у співвідношенні 1:1; ЯСЕ - ячмінно-солодовий екстракт; ЯСЕ+Р+Y - ячмінно-солодовий екстракт + пептон ферментативний (1 %) + дріжджовий екстракт (0,5 %); О-GPY - оригінальне глюкозо-пептонно-дріжджове середовище: Nutrient Broth + ЯСЕ + глюкозо-пептонно-дріжджове середовище (із вмістом глюкози 10 %, пептону 1 %, дріжджового екстракту 1 % + середовище Сабуро у співвідношенні 1:1:1:1; PDB - картопляно-глюкозний бульон (potato-dextrose broth); NB+Y+вуглеводні (глюкоза, фруктоза, ксилоза, мальтоза, лактоза) - Nutrient Broth з додаванням 0,5 % дріжджового екстракту та вуглеводнів (2 %);
Необхідно зазначити, що застосовані нами в проведених дослідженнях ячмінно-солодовий екстракт (ЯСЕ) та МЕВ (основною складовою якого є також солодовий екстракт) містять вуглець, білок і поживні речовини, необхідні для виділення і вирощування дріжджів і плісеневих грибів. МЕВ характеризується вмістом високої концентрації вуглеводнів. Приблизний відсоток редуку- ючих цукрів в екстракті солоду становить 60 - 63 % [20]. Згідно з ТУУ 15.8-32671885-001:2011 та відповідних публікацій [21, 22] у солоді міститься широкий набір інгредієнтів - білки, незамінні амінокислоти (лізин, лейцин, ізолейцин, тирозин, триптофан, фенілаланін, валін, метіонін, треонін), вуглеводи (декстрини, сахароза, мальтоза, глюкоза, фруктоза, ксилоза), інші низькомолекулярні продукти гідролізу крохмалю, клітковина, мінеральні речовини, вітаміни (аскорбінова кислота, тіамін, рибофлавін, пантотенова кислота, піридоксин, ніа- цин, біотин), поліфенольні сполуки, рослинні ферменти і гормони. Ячмінний і вівсяний солод посідають чільне місце серед солодів злакових культур за вмістом макро- і мікроелементів. Ячмінно-солодовий екстракт характеризується високим вмістом мікроелементів (Са, К, Fе, Zn, Р, Мд), вітамінів групи В. За умов додавання до ЯСЕ пептону (1 %) та дріжджового екстракту (0,5 %) накопичення біомаси Ps. brunnea збільшується на 7,9 % порівняно із ЯСЕ. Використання багатокомпонентного культурального середовища (варіант оригінального глюкозо- пептонно-дріжджового середовища - О-GPY) з метою отримання біомаси Ps. brunnea визнано нами оптимальним та найдоцільнішим, оскільки поєднує в собі різноманітні складові та призводить до отримання максимального значення накопичення біомаси продуцентом меланіну (таблиця). Оптимальними для росту та накопичення біомаси Ps. brunnea є живильні середовища із рН 4.
З урахуванням складу використаних у даному дослідженні варіантів культуральних середовищ та результатів щодо накопичення біомаси продуцентом меланіну Ps. brunnea оптимальними нами визнані багаті на поживні речивини живильні середовища, які містять солодовий екстракт (ЯСЕ) із додаванням 2,5-3 % глюкози, гідролізату казеїну (0,5 %, середовище Сабуро), 0,07 % м'ясного екстракту (Nutrient Broth у складі оригінального глюкозо-пептонно-дріжджового середовища О-GPY), 1 % пептону, 0,5 % дріжджового екстракту.
Проведення подальших досліджень в напрямку розширення пошуку різних живильних середовищ для опти- мізації росту та накопичення біомаси продуцентом меланіну Ps. brunnea є актуальними та перспективними.
Висновки
культуральне середовище біомаса pseudonadsoniella brunnea
Аналіз результатів проведених досліджень свідчить, що для накопичення біомаси продуцентом меланіну Pseudonadsoniella brunnea найсприятливішими є рідкі живильні середовища МЕБ, Сабуро, ячмінно-солодовий екстракт (ЯСЕ) з додаванням до ЯСЕ пептону ферментативного (1 %), дріжджового екстракту (0,5 %) та суміш вказаних середовищ у різних співвідношеннях.
Список використаних джерел
1. Anitori R. P. Extremophiles: Microbiology and Biotechnology / R. P. Anitori, 2012. - 300 р.
2. Kostadinova N. Isolation and Identification of Filamentous Fungi from Island Livingston, Antarctica / N. Kostadinova, E. Krumova, S. Tosi // Biotechnology and Biotechnological Equipment, Special Issue:XI Anniversary sci. conf., 2009. - Vol. 23, Supplement 1. - Р. 267-270.
3. Svahn S.K. Penicillium nalgiovense Laxa isolated from Antarctica is a new source of the antifungal metabolite amphotericin B / S.K. Svahn, Olsen, L. Bohlin // Fungal Biology and Biotechnology, 2015. - 1. - P. 2-11.
4. Eisenman H.C. Synthesis and assembly of fungal melanin / H.C. Eisenman, A. Casadevall // Appl. Microbiol. Biotechnol., 2012. - 93(3). Р.931-940.
5. The influenceof melanin isolated from Antarctic yeasts on cortisolblood level of rats in conditions of stress action / T.M. Falalyeyeva,O.I. Tsyryuk, N.V. Chyizhanska, V.P. Zharova // Ukr. Antarctic J., 2009. - 8. 391-394.
6. Plonka P. Melanin synthesis in microorganisms - Biotechnological and medical aspects / P. Plonka, M. Grabacka // Acta biochimica Polonica, 2006. - 53(3). - Р. 429-443.
7. Belozerskaya T.A. Melanin Pigments of Fungi / T.A. Belozerskaya, N.N. Gessler, A.A. Aver'yanov. - In book : Fungal Metabolites, 2018. -P.263-291. DOI: 10.1007/978-3-319-19456-1_29-1.
8. Chyizhanska N. Effect of melanin isolated from Antarctic yeasts on preservation of pig livestock after ablactation / N. Chyizhanska, T. Beregova // Ukr. Antarctic J., 2009. - 8. - Р. 382-385.
9. Thermal stress responses in Antarctic yeast, Glaciozyma Antarctica PI12, characterized by real-time quantitative PCR / S.Y. Boo,M.V.L. Wong, K.F. Rodrigues et al. // Polar Biol., 2013. - 36. - P. 381-389.
10. Influence of abiotic variables on culturable yeast diversity in two distinct Alpine glaciers / B. Turchetti, M. Goretti, E. Branda et al. // FEMS Microbiol. Ecol., 2013. Vol. - 86 (2). - P. 327-340.
11. Endolithic microbial habitats as refuges for life in polyextreme environment of the Atacama Desert / Jacek Wierzchos, M. Cristina Casero, Octavio Artieda and Carmen Ascaso // Current Opinion in Microbiology, 2018. -- Vol. 43. - P. 124-131. - 10.1016/j.mib.2018.01.003.
12. Fungal diversity in the Atacama Desert / Iara F. Santiago, Vivian N.Gonзalves, Benito Gфmez-Silva et al. // Antonie van Leeuwenhoek, 2018. Vol. 111, N 8. - P. 1345-1360. - 10.1007/s10482-018-1060-6.
13. Raman microspectrometric study of pigments in melanized fungi from the hyperarid Atacama desert gypsum crust / Adam Culka, Jan Jehlicka, Carmen Ascaso et al. // Journal of Raman Spectroscopy, 2017. - Vol. 48, N 11. - P. 1487-1493.
14. Taxonomy, phylogeny and ecology of cultivable fungi present in seawater gradients across the Northern Antarctica Peninsula / Vivian N. Gonзalves, Gislaine A. Vitoreli, Graciйle C.A. de Menezes et al. // Extremophiles, 2017. - Vol. 21, N 6.- P. 1005.
15. Кондратюк Т.О. Особливості росту темнопігментованого дріж- джоподібного гриба Pseudonadsoniella brunnea(Meripilaceae, Basidiomycota) на різноманітних живильних середовищах / Т.О. Кондратюк // Укр. бот. журн., 2015. - Т. 72. - № 5. - С. 478-483.
16. Pseudonadsoniella brunnea (Meripilaceae, Agancomycotina), a new brown yeast-like fungus producing melanin from the Antarctic; with notes on nomenclature and type confusion of Nadsoniella nigra / T.O. Kondratyuk, S.Y. Kondratyuk, O.O. Morgaienko et al. // Acta Botanica Hungarica, 2015. - 57(3-4). - P.. 291-320
17. Tgfb1, Ptgs2 Genes Expression During Dynamics of Wound Healing and with the Treatment of Melanin / A.S. Dranitsina, O.V. Taburets, O. Dvorshchenko et al. // Res. J. of Pharmaceutical, Biol. and Chem. Sci. (RJPBCS), 2017 - Vol. 8(1). - Р. 2014-2023.
18. Taburets O.V. The Effect of "Melanin-Gel" on the Wound Healing / O.V. Taburets, O.O. Morgaienko, T.O. Kondratyuk et al. // Res. J. of Pharmaceutical, Biol. and Chem. Sci. (RJPBCS), 2016. - 7(3). - Р. 2031-2038.
19. Microorganisms, perspective for biotechnology, medicine, environmenal technologies, in the collection of microscopic fungi ESC "Institute of biology and medicine", Taras Shevchenko national university of Kyiv / T. Kondratiuk, T. Akulenko, T. Beregova, L. Ostapchenko // Bulletin of Taras Shevchenko National University of Kyiv. Series : Biology, 2017. - Vol. 73. - P. 22-30. http://biovestnik.com/index.php/biology/pages/view/indexing.
20. https://foodsafety.neogen.com/pdf/acumedia_pi/7341_pi.pdf.
21. ТУ У 15.8-32671885-001:2011. Ячмінно-солодовий екстракт ЯСЕ-3.
22. Використання солодових екстрактів у продуктах ко-екструзії / Л.В. Махинько, В.М. Ковбаса, О.В. Герасименко та ін. // наук. пр. Нац. ун-ту харч. технологій, 2004. - № 15. - С. 68-70.
Reference (Scopus)
1. Anitori R.P. Extremophiles: Microbiology and Biotechnology / R.P. Anitori - 2012. - 300 р.
2. N. Kostadinova., E. Krumova S. Tosi Isolation and Identification of Filamentous Fungi from Island Livingston, Antarctica / Biotechnology and Biotechnological Equipment, Special Issue: XI Anniversary scientific conference. - 2009. - V. 23, Supplement 1. - Р. 267-270.
3. Svahn S.K., B. Olsen, L. Bohlin Penicillium nalgiovense Laxa isolated from Antarctica is a new source of the antifungal metabolite amphotericin B / Fungal Biology and Biotechnology. - 2015. - 1. - P. 2-11.
4. Eisenman H.C. Synthesis and assembly of fungal melanin /H.C. Eisenman, A. Casadevall //Appl Microbiol Biotechnol. - 2012. - 93(3). - Р. 931-940.
5. T.M. Falalyeyeva., O.I. Tsyryuk., N.V. Chyizhanska., V.P. Zharova The influenceof melanin isolated from Antarctic yeasts on cortisolblood level of rats in conditions of stress action /Ukr. Antarctic J. - 2009. - 8. - 391-394.
6. Przemyslaw Plonka Maja Grabacka Melanin synthesis in microorganisms - Biotechnological and medical aspects Acta biochimica Polonica 53(3):429-43 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16951740 PMID: 16951740
7. Belozerskaya T., Gessler N. Aver'yanov Andrey A. Melanin Pigments of Fungi In book: Fungal Metabolites 2018 P. 263-291 DOI: 10.1007/978-3-319-19456-1_29-1
8. Chyizhanska N., Beregova T. Effect of melanin isolated from Antarctic yeasts on preservation of pig livestock after ablactation / Effect // Ukr. Antarctic J. - 2009. - 8. - Р. 382-385.
9. S.Y. Boo, C.M.V.L. Wong., K.F. Rodrigues., N. Najimudin., A.M.A. Murad., N.M. Mahadi. Thermal stress responses in Antarctic yeast, Glaciozyma Antarctica PI12, characterized by real-time quantitative PCR /Polar Biol. - 2013. - 36. - P. 381-389.
10. B. Turchetti, M. Goretti, E. Branda, G. Diolaiuti, C. D'Agata, C. Smiraglia, A. Onofri, P.Buzzini Influence of abiotic variables on culturable yeast diversity in two distinct Alpine glaciers /FEMS Microbiol. Ecol. - 2013. Vol. - 86 (2). - P. 327-340.
11. Jacek Wierzchos, M Cristina Casero, Octavio Artieda and Carmen Ascaso, Endolithic microbial habitats as refuges for life in polyextreme environment of the Atacama Desert, Current Opinion in Microbiology, 10.1016/j.mib.2018.01.003, 43, (124-131), (2018).
12. Iara F. Santiago, Vivian N. Gonзalves, Benito Gфmez- Silva, Alexandra Galetovic and Luiz H. Rosa, Fungal diversity in the Atacama Desert, Antonie van Leeuwenhoek, 10.1007/s10482-018-1060- 6, 111,8, (1345-1360), (2018).
13. Adam Culka, Jan Jehlicka, Carmen Ascaso, Octavio Artieda, Cristina M. Casero and Jacek Wierzchos, Raman microspectrometric study of pigments in melanized fungi from the hyperarid Atacama desert gypsum crust, Journal of Raman Spectroscopy, 48, 11, (1487-1493), (2017).
14. Vivian N. Gonзalves, Gislaine A. Vitoreli, Graciйle C. A. de Menezes, Carlos R. B. Mendes, Eduardo R. Secchi, Carlos A. Rosa and Luiz H. Rosa, Taxonomy, phylogeny and ecology of cultivable fungi present in seawater gradients across the Northern Antarctica Peninsula, Extremophiles, 21,6,(1005), (2017).
15. Кондратюк Т.О. Особливості росту темнопігментованого дріж- джоподібного гриба Pseudonadsoniella brunnea (Meripilaceae, Basidiomycota) на різноманітних живильних середовищах /Укр. бот. журн. - 2015. - Т. 72. - №5. - С. 478-483.
16. T.O. Kondratyuk, S.Y. Kondratyuk, O.O. Morgaienko, M.V. Khimich, T.V. Beregova, L.I. Ostapchenko Pseudonadsoniella brunnea (Meripilaceae, Agaricomycotina), a new brown yeast-like fungus producing melanin from the Antarctic; with notes on nomenclature and type confusion of Nadsoniella nigra /Acta Botanica Hungarica - 2015. - 57(3-4). - P.. 291-320.
17. A.S. Dranitsina, O.V. Taburets, K.O. Dvorshchenko, D.M Grebinyk, T.V. Beregova, L.I. Ostapchenko. Tgfb1, Ptgs2 Genes Expression During Dynamics of Wound Healing and with the Treatment of Melanin / Research Journal of Pharmaceutical, Biological and Chemical Sciences (RJPBCS). - 2017 - 8(1). - Р. 2014-2023.
18. O.V. Taburets, O.O. Morgaienko, T.O. Kondratyuk, T.V. Beregova,
G. I. Ostapchenko. The Effect of "Melanin-Gel" on the Wound Healing /Research Journal of Pharmaceutical, Biological and Chemical Sciences (RJPBCS). - 2016. -7(3). - Р. 2031-2038.
19. Kondratiuk T., Akulenko T., Beregova T., Ostapchenko L. Microorganisms, perspective for biotechnology, medicine, environmenal technologies, in the collection of microscopic fungi ESC "Institute of biology
20. and medicine", Taras Shevchenko national university of Kyiv. //Bulletin of Taras Shevchenko National University of Kyiv. Series: Biology. 2017. 73. P. 22-30. http://biovestnik.com/index.php/biology/pages/view/indexing
21. https://foodsafety.neogen.com/pdf/acumedia_pi/7341_pi.pdf
22. ТУ У 15.8-32671885-001:2011. Ячмінно-солодовий екстракт ЯСЕ-3
23. Л.В. Махинько, В.М. Ковбаса, О.В. Герасименко, Н.О. Ємелья- нова, Є.І. Ковалевська, В.А. Піддубний Використання солодових екст рактів у продуктах коекструзії / Наук. пр. Нац. ун-ту харч. технологій. - 2004. - № 15. - С. 68-70.
Размещено на Allbest.ru
...Подобные документы
Характеристика ґрунту як середовища проживання мікроорганізмів. Дослідження методів визначення складу мікроорганізмів. Аналіз їх ролі у формуванні ґрунтів та їх родючості. Біологічний кругообіг в ґрунті. Механізм дії мінеральних добрив на мікрофлору.
реферат [96,7 K], добавлен 18.12.2014Дослідження структурної організації зоопланктонних угруповань річкової ділянки літоралі Каховського водосховища в літній період. Встановлення видового складу, представленості таксономічних груп, вивчення динаміки чисельності та біомаси зоопланктону.
статья [615,9 K], добавлен 19.09.2017Гідробіонти як переважно первинноводні тварини, які все життя проводять у воді. Вплив середовища існування на гідробіонтів: температури, прозорості води, газового режиму водоймища, вуглекислого газу, водневого показника (рН), різних речовин, організмів.
курсовая работа [27,0 K], добавлен 28.10.2010Класифікація газонів. Джерела забруднення та забруднюючі речовини міського середовища. Газонні трави в озелененні промислових територій. Правила утримання зелених насаджень сучасних міст. Функціонування систем життєдіяльності газонних видів рослин.
курсовая работа [154,1 K], добавлен 28.03.2015Характеристика біотехнології отримання ембріонів in vitro, напрямки та перспективи її вдосконалення. Умови середовища культивування ооцит-кумулюсних комплексів. Впровадження біоритмічно осцилюючих параметрів культивування біологічних мікрооб’єктів.
статья [150,5 K], добавлен 21.09.2017Морфологічні та біохімічні зміни в організмі гідробіонтів за дії пестицидів. Залежність стійкості риб до токсикантів від температури середовища та пори року. Вплив гідрохімічних показників при визначенні токсичного ефекту. Патологоанатомічні зміни у риби.
курсовая работа [71,5 K], добавлен 22.12.2014Особливості будови тіла, класифікація та різновиди рептилій, їх відмінності. Спосіб життя та залежність температури тіла від температури навколишнього середовища. Типи розмноження та живлення даних істот, засоби та ефективність захисту плазунів.
презентация [676,5 K], добавлен 05.12.2015Оптимізація складу живильних середовищ для культивування продуцентів біологічно активних речовин, способи культивування. Мікробіологічний контроль ефективності методів стерилізації. Методи очищення кінцевих продуктів біотехнологічних виробництв.
методичка [1,9 M], добавлен 15.11.2011Природно-екологічні умови Березнівського району. Біологічні особливості видового складу тварин - гідробіонтів річки Случ. Облік водної ентомофауни. Кількісна оцінка видового складу тварин літоралі р. Случ. Методика дослідження тварин літоралі р. Случ.
дипломная работа [6,6 M], добавлен 29.11.2011Аналіз видового складу фітопланктону. Характеристика каскаду Горіхувастих ставків. Визначення обсягу ставка. Особливості складу фітопланктону каскадів Горіхувастих ставків. Визначення первинної продукції фітопланктону і деструкції органічних речовин.
дипломная работа [1,5 M], добавлен 24.01.2013Вивчення середовища для виробництва білкових концентратів із водоростей, бактерій, рослин, дріжджів та грибів. Огляд ферментаторів для стерильного культивування мікроорганізмів. Аналіз флотації, сепарування, випарювання й сушіння для одержання протеїнів.
дипломная работа [126,7 K], добавлен 07.05.2011Ознайомлення з результатами фітохімічного дослідження одного з перспективних видів рослин Українських Карпат - волошки карпатської. Розгляд залежності вмісту досліджуваних біологічно активних речовин від виду сировини. Аналіз вмісту фенольних сполук.
статья [23,3 K], добавлен 11.09.2017Адсорбція як поглинання кількості речовини з газоподібного середовища або розчину поверхневим шаром рідини. Розгляд основних властивостей адсорбентів: відсутністю каталітичної активності, механічна міцність. Аналіз сорбентів тваринного походження.
курсовая работа [66,1 K], добавлен 12.03.2015Географічно-кліматичні особливості селища Козелець. Характеристика та застосування видового складу придорожньої рослинності околиць регіону - деревовидної та трав'яної флори. Розгляд структури фітоценозу, його основних ознак та флористичного складу.
курсовая работа [8,2 M], добавлен 21.09.2010Схема будови очного яблука, нервова регуляція. Оптичний апарат ока. Особливості розвитку зорового аналізатора. Матеріали та методи дослідження сліпої плями. Аналіз матеріалу, морфологічні зміни, вплив середовища, комп`ютерної техніки на орган зору.
курсовая работа [228,4 K], добавлен 15.09.2010Бурі водорості — велика група переважно морських водоростей. Представники групи: відділ Бурі водорості, родина Жовтецеві, Осокові. Середовище розповсюдження біомаси і роль в морських екосистемах як джерело їжі та укриття для багатьох мешканців моря.
реферат [16,5 K], добавлен 28.01.2012Історія вивчення гіпертермофільних мікроорганізмів, їх систематичне положення, середовища існування (наземні і морські біотопи). Морфологічні, фізіологічні і культуральні особливості архей; механізми їх термофілії. Практичне використання в біотехнології.
дипломная работа [1,8 M], добавлен 17.09.2010Класифікація мутацій організмів: за ефектом на структуру та функції, за аспектом зміненого фенотипу. Використання мутагенезу як ефективного генетичного інструменту. Швидкість накопичення корисних перетворень та зростання пристосованості в популяції.
реферат [2,2 M], добавлен 30.03.2014Дослідження структурної організації зоопланктонних угруповань річкової ділянки літоралі Каховського водосховища в літній період. Видовий склад, представленість таксономічних груп, динаміка чисельності і біомаси зоопланктону упродовж 3-4 років дослідження.
статья [663,5 K], добавлен 21.09.2017Розвиток комах, особливості зовнішньої будови, середовища мешкання. Організація та поділ за функціями і способом життя бджоли. Види мурах, їх підряди та біологічна класифікація. Будова ротових апаратів хруща травневого. Анатомія та продукти бджіл.
реферат [917,3 K], добавлен 16.04.2011
