Онтогенетична структура ценопопуляцій Polygonum aviculare L. в умовах Кролевецько-Глухівського геоботанічного району

Размещено на http://www.allbest.ru/

Онтогенетична структура ценопопуляцій Polygonum aviculare L. в умовах Кролевецько-Глухівського геоботанічного району

Інна Зубцова

У статті наведено онтогенетичну характеристику ценопопуляцій Polygonum aviculare L. на луках Кролевецько-Глухівського геоботанічного району. Розраховано індекс віковості за А.А. Урановим (А) та індекс ефективності за Л.В. Животовським (ю). Визначено належність кожної з досліджених ценопопуляцій до певної категорії, згідно з класифікацією Т.О. Работнова (інвазійні, нормальні, регресивні), Л.В. Животовського (молоді, перехідні, зріючі, зрілі, старіючі, старі). Побудовано та проаналізовано онтогенетичні спектри ценопопуляцій P. aviculare в аспекті їх належності до одного з типів: лівобічні, центровані, правобічні. Визначено частку рослин різних онтогенетичних станів у шести популяцій P. aviculare. На основі отриманих результатів зроблено висновки про онтогенетичну структуру ценопопуляцій P. aviculare в умовах досліджуваного району.

Ключові слова: Кролевецько-Глухівський геоботанічний район, Polygonum aviculare L., онтогенетичні спектри, онтогенетична структура, фітопопуляції.

Онтогенетическая структура ценопопуляций Polygonum aviculare L. в условиях Кролевецко-Глуховского геоботанического района

Зубцова Инна

В статье наводится онтогенетическая характеристика ценопопуляций Polygonum aviculare L. на лугах Кролевецко-Глуховского геоботанического района. Рассчитан индекс возрастности по А.А. Уранову (А) и индекс эффективности по Л.В. Животовському (ю). Определена при надлежность каждой из исследованных ценопопуляций к определенной категории, согласно классификаций Т.А. Работнова (инвазионные, нормальные, регрессивные), Л.В. Животовского (молодые, переходные, зревшие, зрелые, стареющие, старые). Построены и проанализированы онтогенетические спектры ценопопуляций P. aviculare. Определена доля растений разных онтогенетических состояний в шести популяций P. aviculare. На основе полученных результатов сделаны выводы о онтогенетической структуре ценопопуляций P. aviculare в условиях исследуемого района.

Ключевые слова: Кролевецко-Глуховский геоботанический район, Polygonum aviculare L., онтогенетические спектры, онтогенетическая структура, фитопопуляции.

 Ontogenetic Structure of Cenopopulations Polygonum Aviculare L. Under the Conditions of Krolevetsky-Hlukhivsky Geobotanic Region

Zubtsova Inna

The article presents ontogenetic structure of cenopopulations Polygonum aviculare L. on the meadows of Krolevetsky-Hlukhivsky geobotanic region. The index of age according to A.A. Uranov (A) and index of efficiency according to L.V. Zhyvotkovsky (ю) were calculated. Affiliation of each studied cenopopulations to a certain category is determined, according to classifications of T.O. Rabotnov (invasive, normal, regressive), L.V. Zhyvotkovsky (young, transient, maturing, mature, ageing, old). Ontogenetic spectra of cenopopulations P. aviculare were constructed and analyzed in the aspect of their belonging to one of the types: left-side, centered, right-side. Proportion of plants of different ontogenic states in six populations P. aviculare was determined. On the basis of the received results there were made conclusions on the ontogenetic structure of cenopopulations P. aviculare under the conditions of the studied region.

Key words: Krolevetsky-Hlukhivsky geobotanic region, polygonum aviculare l., ontogenetic spectrum, ontogenetic structure, phytopopulation.

віковість ценопопуляці онтогенетичний спектр

Постановка наукової проблеми та її значення

У наш час, незважаючи на неймовірні досягнення у сфері синтезу лікарських препаратів, використання лікарських рослин не лише не знижується, а навпаки - суттєво зростає [12]. Висока ефективність лікарських рослин визначається наявністю в органах рослин біологічно активних речовин, які, діючи на ті чи інші органи людини, викликають терапевтичний ефект. Перевагою лікарських рослин є їхня мала токсичність і можливість довготривалого прийому без істотних побічних наслідків.

Однак заготівля лікарської сировини часто супроводжується цілеспрямованим вилученням зі складу фітоценозів особин, найцінніших за життєвістю, онтогенетичними показниками. Це суттєво зменшує здатність ценопопуляцій до сталого та довготривалого існування. Для запобігання таким явищам потрібне поглиблене вивчення стану ценопопуляцій лікарських видів рослин [13]. Один із таких ефективних методів - аналіз онтогенетичної структури ценопопуляцій. Біля його витоків стояли такі геоботаніки, як Т.О. Работнов [11] та О.О. Уранов [14; 15]. Також свій внесок у вивчення популяцій на основі популяційно-онтогенетичного підходу зробили О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова [16; 17].

Зважаючи на зазначене вище, вивчення онтогенетичних характеристик ценопопуляцій дикорослих лікарських рослин уважаємо актуальною науковою проблемою. В Україні одним з осередків їх зростання є Кролевецько-Глухівський геоботанічний район [1], зокрема його лучні угруповання. Для зазначеного регіону до найпоширеніших видів лікарських рослин належить спориш звичайний (Polygonum aviculare L.), який і був об'єктом наших досліджень.

Аналіз досліджень цієї проблеми. Відомості про онтогенез та онтогенетичну структуру P. aviculare в літературних джерелах майже відсутні, хоча популяції низки інших лікарських рослин достатньо досліджено. Таку інформацію наведено в роботах Л.А. Жукової (1996) Н.П. Грошевої, О.Л. Воскресенської (1998); Т.К. Головко (1999); О.А. Скочилової (2000); І.С. Тетерина, (2001); Н.Н. Редькіної (2013) та ін. [3; 7; 13].

Мета й завдання статті. Мета публікації - розкрити онтогенетичну структуру ценопопуляцій P. aviculare.

Завдання дослідження - визначити частку рослин різних онтогенетичних станів у шести популяцій P. aviculare, що зростають на луках Кролевецько-Глухівського геоботанічного району; проаналізувати онтогенетичні спектри ценопопуляцій P. aviculare в аспекті їх належності до одного з типів: лівобічні, центровані, правобічні; розрахувати індекс віковості та індекс ефективності популяцій; визначити належність кожної з досліджених ценопопуляцій до певної категорії згідно з класифікацією Т.О. Работнова й Л.А. Животовського.

Виклад основного матеріалу й обґрунтування отриманих результатів дослідження

Матеріал для вивчення онтогенетичної структури P. aviculare зібрано на заплавних луках Кролевецько- Глухівського геоботанічного району в третій декаді липня 2015-2016 рр. Опис рослинних угруповань, де зростає P. aviculare, проводили згідно із загальноприйнятими геоботанічними методами [8; 10].

Онтогенетичну структуру ценопопуляцій P. aviculare досліджено в шести лучних фітоценозах. При цьому місцезростання двох ценопопуляцій не зазнавали суттєвої антропогенної дії (ЦП 5 - с. Слоут та ЦП 6 - с. Береза Глухівського району). Чотири інші, навпаки, перебували під впливом антропопресії. Це були випас (ЦП 3 - с. Сварково, ЦП 4 - с. Білокопитове Глухівського р-ну) і випалювання (ЦП 1 - с. Чернєво та ЦП 2 - с. Заруцьке Глухівського р-ну). Усі досліджувані ценопопу- ляції зростали в моновидових фітоценозах, у яких проективне покриття P. aviculare сягало 90-95 %.

Для визначення онтогенетичної структури в досліджуваних угрупованнях за випадковою системою розміщували 40-60 облікових ділянок розміром 0,25 м², на яких оцінювали кількість рослин P. aviculare різних онтогенетичних станів [5; 6; 9]. Визначення онтогенетичних параметрів ценопопуляцій цього виду здійснювали з опорою на такі показники й характеристики:

• за класифікацією Т. О. Работнова визначено належність кожної ценопопуляції до певної категорії (інвазійні - популяції, у складі яких переважають пререпродуктивні особини, нормальні - у них переважають репродуктивні рослини, регресивні - надмірно пострепродуктивні особини);

• за методикою О.О. Уранова визначено індекс віковості (А);

• за методикою Л.А. Животовського (ю) установлено індекс ефективності [2];

• за співвідношенням величин А/ю визначено належність ценопопуляцій P. aviculare до певної категорії. При цьому спиралися на таку градацію величин:

- молоді ценопопуляції: А < 0,35, ю < 0,60;

- перехідні: А >0,35, але <0,55, ю < 0,70;

- зріючі: А < 0,35, ю > 0,60;

- зрілі: А > 0,35, але < 0,55, ю > 0,70;

- старіючі: А > 0,55, ю > 0,60;

- старі: А > 0,55, ю < 0,60.

Усі розрахунки індексів здійснювали за допомогою спеціалізованого, некомерційного програмного комплексу ANONS 6, розробленого Ю.А. Злобіним [5].

За умови відсутності методик щодо визначення належності P. aviculare до певних онтогенетичних періодів нами проведено дослідження, спрямовані на установлення характеристик рослин різних онтогенетичних станів. При цьому враховували морфологічні ознаки надземних і підземних органів особин цього виду. Для P. aviculare нами описано три періоди та дев'ять онтогенетичних станів.

Пререпродуктивний період

ПРОРОСТКИ (p): рослини мають розгалужене від основи стебло з циліндричними міжвузлями, довжина якого становить 1-4 см. Діаметр стебла не перевищує 0,2 мм і на ньому розміщується не більше двох листків. У цих особин є зародковий корінь із тонкими білими бічними корінцями (рис. 1).

ЮВЕНІЛЬНІ (|): молоді рослини, які вже не мають зародкового кореня. Стебло довжиною до 6 см, колінчасте. Кількість листків переважно варіює від 5 до 7 шт. Коренева система стрижнева.

Рис. 1. Рослини Polygonum oviculare різних онтогенетичних станів: р - проросток, j - ювенільна, іт - іматурна, v - вергінільна, gl - молода генеративна, g2 - середня генеративна, g3 - стара генеративна, ss - субсенільна, s - сенільна рослини

ІММАТУРНІ (іт): рослини формують незначно розгалужене стебло довжиною до 8-9 см та діаметром 0,4 мм. Листки прості, зверху голі, їхня кількість здебільшого становить 9-13 шт. Головний корінь тонкий, дещо довший, ніж у ювенільних.

ВІРГІНІЛЬНІ (у): особини мають розгалужене від основи стебло, здебільшого лежаче, довжиною до 10-15 см. Листки прості, короткочерешкові, почергові, зазвичай у кількості 14-17 шт. Корінь довгий, галузистий.

Репродуктивний період

МОЛОДІ ГЕНЕРАТИВНІ РОСЛИНИ ^) мають міцне стебло довжиною до 20 см. Листки прості, короткочерешкові, почергові, здебільшого в кількості 18-25 шт. Біля основи вони утворюють чітко виражені плівчасті розтруби, різні за розмірами та формою. Квітки правильні, двостатеві, дрібні, із простою оцвітиною, зібрані по 1-5 у пазухах листків. Коренева система складається з довгого розгалуженого кореня.

СЕРЕДНІ ГЕНЕРАТИВНІ РОСЛИНИ ^₂) мають стебло діаметром до 1 мм. Воно розгалужене, із циліндричними або дещо кутастими та подовжньо борозенчастими міжвузлями. Стебло вкрите сидячими, зверху голими листками, різними за формою й розміром. Прилистки зрослись у піхво- подібний розтруб. Дрібні пазушні квітки мають п'ять зеленувато-білих листочків оцвітини, верхівка яких - часто червоного кольору. Рослини цього онтогенетичного стану мають добре розвинену кореневу систему.

СТАРІ ГЕНЕРАТИВНІ РОСЛИНИ (Ј₃) формують повністю лежаче стебло з великою кількістю відмерлих листків. У цих рослин, порівняно із попереднім онтогенетичним станом, суттєво зменшується кількість квіток.

Пострепродуктивний період

СУБСЕНІЛЬНІ РОСЛИНИ (88) вирізняються наявністю великої кількості слаборозвинених та відмерлих листків. Коренева система менш потужна. У її складі чітко виділяється старий корінь коричневого кольору.

Установлено, що досліджувані ценопуляції Р. ауієиіагє досить різняться за онтогенетичною структурою. Їхня характерна риса - мономодальність спектрів. ЦП 1 і ЦП 2 мають мономодальні лівобічні спектри з максимумом на віргінільних особинах (у). Частка цих рослин у зазначених популяціях, відповідно, становить 49,67 та 49,41 % (табл.1). Як зазначалося Л.Б. Заугольновою [4], такий тип спектрів найбільш характерний для низки видів із простим онтогенезом.

Мономодальний центрований спектр із переважанням особин середньогенеративного стану (Ј₂) простежено в ЦП 3 і ЦП 4. Питома вага особин цього онтогенетичного стану коливається в межах 36,43-39,08 %. Мономодальний правобічний спектр із максимумом (35,25-39,69 %) на старих генеративних особинах ^₃) зареєстровано в ЦП 5 та ЦП 6.

Отже, чотири досліджувані ценопопуляції (ЦП 3-ЦП 6) чітко вирізняються переважанням сумарної частки особин генеративного (^-§₃) онтогенетичного стану (табл.1). Тобто, за трактуванням Т.А. Работнова, їх можна віднести до нормальних, яким властиві стійкість і висока здатність до самопідтримання та самовідновлення.

Таблиця 1 Онтогенетична структура ценопопуляцій Polygonum aviculare