Сравнительная анатомия позвоночных животных

Размещено на http://www.Allbest.Ru/

Министерство высшего образования и науки Российской Федерации

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования

Курганский государственный университет

Институт естественных наук и математики

Кафедра биологии

Направление 06.03.01 - Биология

Реферат

по дисциплине «Зоология позвоночных»

Тема:

Сравнительная анатомия позвоночных животных

Выполнила Соколова М.А.

студентка 1 к. гр. ЕМ3-30619с

Проверил: доцент Балахонова А.В.

Курган 2020 г.



1. Общая характеристика типа Хордовых и его положение в системе животного мира. Связи с другими типами вторичноротых. Различие между хордовыми и беспозвоночными животными

Тип Хордовые является одним из доминирующих в настоящее время. Представители хордовых встречаются во всех основных средах жизни: в воде, на поверхности суши, в толще почвы и в воздухе.

К типу хордовых относят более 42 тысяч современных видов животных. Эти животные очень разнообразны по внешнему строению, образу жизни и условиям обитания.

Общие черты строения хордовых животных:

У всех хордовых имеется осевой скелет, первоначально возникающий в виде спинной струны, или хорды. Хорда представляет собой упругий нечленистый тяж, эмбрионально развивающийся путем отшнуровывания его от спинной стенки зародышевой кишки. Таким образом, хорда имеет энтодермальное происхождение. Последующая судьба хорды различна. Пожизненно она сохраняется только у низших хордовых (за исключением асцидий и сальи). Однако и в этом случае у большинства хорда в той или иной мере редуцируется в связи с развитием позвоночного столба. У высших хордовых она является эмбриональным органом и у взрослых животных в той или иной мере вытесняется позвонками, в связи с этим осевой скелет из сплошного, нечленистого становится сегментированным. Позвоночник, как и все другие скелетные образования (кроме хорды), имеет мезодермальное происхождение.

Важным признаком хордовых животных является строение их нервной системы. У всех хордовых животных нервная система имеет вид трубки. У позвоночных животных центральная нервная система состоит из двух частей. Передняя расширенная часть - головной мозг, задняя - имеет вид удлиненной трубки, называемой спинным мозгом. Нервы, отходящие от головного и спинного мозга, образуют периферическую нервную систему.

Все хордовые - двусторонне-симметричные животные. Вдоль их тела проходит пищеварительная трубка - кишечник. У одних представителей типа сквозной кишечник, начинающийся ртом, открывается наружу анальным отверстием (ланцетники, костные рыбы, большинство млекопитающих). У других он открывается в клоаку (хрящевые рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы). Клоака - расширение заднего отдела кишечника, в который открываются протоки выделительной и половой систем.

В глотке хордовых животных закладываются жаберные щели - парные поперечные отверстия, пронизывающие передний отдел пищеварительной трубки.

У большинства хордовых животных имеются специализированные пищеварительные железы - печень, поджелудочная, а у наземных видов еще и слюнные.

Кровеносная система замкнутая, имеется сердце, состоящее из камер: предсердий и желудочков. Кровь красного цвета, в клетках крови - эритроцитах - содержится дыхательный пигмент гемоглобин.

Тип Хордовые включает три подтипа:

Бесчерепные

Оболочники

Позвоночные (Черепные).

Подтип Бесчерепные - немногочисленная группа примитивных хордовых животных, у которых все основные признаки типа сохраняются на протяжении всей жизни. Обитают исключительно в морях, где ведут донный образ жизни, за­рывшись в песок. Типичный представитель - ланцетник. Это небольшое полупрозрачное животное длиной 5-8 см с узким, уплощенным с боков телом. Голова не обособлена. Узкий спинной плавник плавно переходит в хвостовой, имеющий ланцетовидную форму. На переднем конце находится ротовая воронка, окруженная щупальцами. С их помощью ланцетник постоянно пропускает воду через глотку, отфильтровывая пищевые частицы. Одновременно вода омывает многочисленные жаберные щели, в перегородках которых происходит газообмен. Кровеносная система состоит из двух крупных кровеносных сосудов (брюшного и спинного) и отходящих от них мелких сосудов. Сердца нет. Ток крови создается пульсацией брюшного сосуда. Органы выделения представлены многочисленными видоизмененными метанефридиями (примерно 90 пар). Ланцетники раздельнополы. Оплодотворение наружное. Развитие личинки длится около трех месяцев. Изучение строения бесчерепных проливает свет на происхождение хордовых животных. Ланцетника можно считать промежуточной формой между древними кольчатыми червями и современными позвоночными.

Подтип Оболочники (Личиночнохордовые, или Туникаты), включает около 1500 видов морских хордовых животных. Оболочники - боковая ветвь типа хордовых, сильно уклонившаяся в своем строении от типичных хордовых, ведущих подвижный образ жизни. Однако в личиночном состоянии они имеют типичные черты хордовых животных.

Представитель личиночнохордовых - асцидия (Ascidia mentula).

Внешнее строение. Взрослая асцидия, похожая по внешнему виду на двугорлую банку, ведет сидячий образ жизни, прикрепляясь основанием к какому-нибудь подводному предмету. Если подсыпать в аквариум, где живет асцидия, крупинки не растворяющегося в воде красящего вещества, то можно заметить, что они вместе с током воды будут входить в верхнее отверстие и выходить из бокового отверстия. Верхний отросток называется ротовым сифоном, боковой - клоакальным сифоном. Как показывает история развития асцидии, клоакальный сифон помещается на спинной стороне животного, и, следовательно, противоположная сторона является брюшной.

Если чем-нибудь потревожить асцидию (прикосновением, химическим путем и т.д.), она сжимается, причем вода с силой выбрасывается из обоих сифонов. Когда раздражение проходит, асцидия постепенно разжимается, и сифоны вновь раскрываются. Этим и ограничиваются все движения тела животного.

Подтип Позвоночные объединяет большинство видов хордовых. К этому подтипу относят Классы: Хрящевые рыбы и Костные рыбы, Земноводные, Пресмыкающиеся, Птицы и Млекопитающие. Позвоночные освоили все среды обитания и распространены по всему земному шару. Они ведут активный образ жизни, иногда совершают далёкие миграции. Многие виды позвоночных достигают высокой численности.

Позвоночные отличаются более высоким уровнем развития, чем бесчерепные.

Опорой тела у них служит позвоночник, который у взрослых животных замещает хорду. Развился череп, защищающий головной мозг.

Формируются парные конечности: у рыб - парные плавники, у наземных позвоночных - пятипалые конечности.

Череп и позвоночник защищают головной и спинной мозг, который образовался из нервной трубки бесчерепных.

Головной мозг состоит из пяти отделов: переднего, среднего, продолговатого, промежуточного мозга и мозжечка. С передним мозгом связано образование многочисленных условных рефлексов, сложность поведения.

У Позвоночных хорошо развиты органы чувств. Они имеют глаза с фокусирующей линзой - хрусталиком, совершенные органы слуха (у большинства - со слуховыми косточками и перепонками, усиливающими звуковые волны), вкуса, обоняния и осязания.

Кровеносная система позвоночных, как и всех хордовых, замкнутая. В отличие от бесчерепных у позвоночных в кровеносной системе появляется мускулистое сердце. Органами выделения служат почки.

Позвоночные, как правило, раздельнополые животные. Самки имеют яичники, а самцы - семенники. Самки откладывают яйца или рождают вполне развитых детёнышей. Многим из них свойственна инстинктивная забота о потомстве.

Сравнительная характеристика беспозвоночных и позвоночных животных

Признаки	Беспозвоночные	Позвоночные
Скелет	Наружный	Внутренний: хорда, костный или хрящевой
Нервная система	Узлового типа. Нервные стволы	Спинной мозг в виде трубки. Головной мозг состоит из пяти отделов
Органы дыхания:местоположение	Грудь, брюшко	Голова. Грудь
Органы дыхания: формы	Поверхность тела, дыхательные трубки, трахеи, жабры, легкие	Выросты кишечника: плавательный пузырь (у древних позвоночных), легкие, жабры, кожа
Строение и положение сердца	Однокамерное или многокамерное, на спинной стороне тела	2-, 3-, 4-камерное, на брюшной стороне тела
Кровеносная система	Незамкнутая (кроме кольчатых червей)	Замкнутая
Расположение органов чувств	Различные части тела	Голова
Хватательный аппарат	Конечности	Челюсти; у некоторых - конечности

Признаки сходства позвоночных с беспозвоночными

1. Сходство ранних этапов эмбрионального развития-зигота, бластула, гаструла

2. Развитие первичной, затем вторичной полости тела в процессе онтогенеза

3. Развитие первичного, затем вторичного рта

4. Метамерное (членистое) разделение тела, проявляющееся в строении позвоночника, грудной клетки, межреберных мышц, спинномозговых нервов, межреберных лимфатических и кровеносных сосудов

5. Двусторонняя симметрия

6. Общий план строения пищеварительной системы.

2. Эволюционное развитие органов дыхания от бесчерепных до млекопитающих

Основная функция дыхательной системы - газообмен с внешней средой - непосредственно связана с метаболизмом и энергетикой организма. В процессе эволюции произошли такие изменения организации, которые оказывают глубокое влияние на организм в целом, повышая общую энергию жизнедеятельности и позволяя сделать новый шаг по пути морфологического и физиологического прогрессов.

· У низших многоклеточных животных (губки, кишечнополостные) специальных органов дыхания нет, и газообмен происходит путем диффузии кислорода и углекислого газа (растворенных в воде) между отдельными клетками организма и внешней средой.

· С развитием системы кожных покровов (черви) газообмен с внешней средой стал осуществляться главным образом через покровы (кожное дыхание).

· У низших хордовых (бесчерепные) основную роль в процессах газообмена еще играет кожное дыхание: газообмен происходит путем диффузии кислорода и углекислого газа (в направлении среды с меньшим парциальным давлением соответствующих газов) между снабжающими покровы кровеносными сосудами и внешней средой. Но при этом у низших хордовых существует еще один важный орган газообмена - жаберные щели. Одновременно проходящая сквозь жаберные щели вода обогащает кислородом кровь, текущую по многочисленным жаберным артериям, располагающимся в перегородках между жаберными щелями, а углекислый газ диффундирует из крови в воду.

· Жабры представляют собою складки слизистой оболочки, которые свешиваются в просвет жаберных щелей и существенно увеличивают общую поверхность газообмена. Жабры получают кровь от приносящих жаберных артерий, которые в жабрах распадаются на капилляры. Наличие жаберной капиллярной сети - важнейший признак развития настоящего жаберного дыхания. Необходимость в жаберном насосе возникла при переходе предков позвоночных к активному образу жизни: от пассивного фильтрационного питания при относительно малой подвижности животных у морского дна - к активным поискам пищи.

Газообмен с внешней средой включает два самостоятельных процесса - снабжение организма кислородом и выведение углекислого газа.Но наиболее древним органом воздушного дыхания у позвоночных являются легкие. Вероятно, легкие имелись уже у древнейших костных рыб, что доказывается наличием у большинства современных видов, принадлежащих к различным группам костных рыб, либо собственно легких, либо гомологичного им органа - плавательного пузыря. Плавательный пузырь у большинства костистых рыб, входящих в состав подкласса лучеперых, утратил роль дыхательного органа и является гидростатическим аппаратом, регулирующим плавучесть рыбы. Однако у более примитивных лучеперых рыб (костные ганоиды, некоторые виды костистых) плавательный пузырь продолжает использоваться и как орган воздушного дыхания. Настоящие легкие имеются у двоякодышащих и многоперых рыб (у большинства видов легкие парные, но у австралийского цератода - непарное). Легкие отличаются от плавательного пузыря сохранением относительно широкой связи с пищеварительным трактом через гортанную щель, открывающуюся снизу в самую заднюю часть глотки, и обильным кровоснабжением; в стенках легких имеются многочисленные капилляры, служащие для газообмена между кровью и воздухом, заполняющим легкие. Легочные капилляры получают кровь из легочных артерий, начинающихся от четвертой пары выносящих жаберных артерий; обогащенная в легких кислородом кровь по легочным венам возвращается в сердце (или в печеночную вену). Этот дополнительный легочный (или малый) круг кровообращения очень характерен для легких.

Эволюция органов дыхания наземных позвоночных

Освоение суши было связано с переходом к дыханию кислородом воздуха. Органы водного дыхания - жабры - у наземных позвоночных во взрослом состоянии, как правило, атрофированы. Однако низшие наземные позвоночные - земноводные - еще сохранили многие важные особенности дыхательной системы, характерные для их рыбообразных предков. (У обитающих в воде личинок современных земноводных имеются наружные жабры). В морфологическом отношении легкие амфибий устроены, по существу, довольно сходно с легкими двоякодышащих рыб. Это парные мешкообразные органы, открывающиеся в общую гортанно-трахейную камер. В свою очередь, гортанно-трахейная камера открывается гортанной щелью в задней части дна ротоглоточной полости. Внутренняя поверхность легких у некоторых видов земноводных почти гладкая, у других - ячеистая (имеются перегородки первого, второго и третьего порядка, выступающие от стенок легкого в его полость и существенно увеличивающие поверхность газообмена). В стенках легких, как и у двоякодышащих рыб, имеются гладкие мышечные волокна.

Для вентиляции дыхательной системы земноводные используют не ротовое отверстие, как рыбы, а короткие носовые ходы, открывающиеся наружными ноздрями во внешнюю среду, а внутренними ноздрями, или хоанами, - в передней части крыши ротовой полости. У большинства рыб имеются две пары наружных ноздрей, служащих для обмена воды в органе обоняния. У двоякодышащих и кистеперых рыб задняя пара этих отверстий переместилась в ротовую полость и стала хоанами, но носовые ходы у них используются также только для обслуживания органа обоняния. У земноводных эти ходы получают дополнительную функцию дыхательных каналов. Необходимость обеспечения дыхательной функции кожи вызвала цепь морфофизиологических ограничений и запретов, в значительной мере определивших многие особенности организации и приспособительные возможности земноводных. Для обеспечения кожного дыхания кожа должна быть лишена защитных образований (типа чешуи и т. п.).

Роль кожи в общем газообмене относительно выше у амфибий с длинным и узким телом (тритоны, саламандры, червяги), у которых работа нагнетательного насоса подъязычного аппарата для вентиляции длинных и узких легких особенно малоэффективна. У таких видов кожное дыхание значительно преобладает над легочным. Некоторые хвостатые амфибии вообще утратили легкие и полностью перешли на кожное дыхание (семейство безлегочных саламандр, обитающих главным образом в Америке). У бесхвостых амфибий преобладает легочное дыхание.

У рептилий, птиц и млекопитающих - механизмом дыхания стали изменения объема грудной части полости тела, где расположены легкие, посредством движений ребер, обусловленных сокращением мышц стенки тела. Этот способ вентиляции, обеспечивающий изменения объема самих легких и по принципу действия соответствующий всасывающему (разрежающему) насосу, гораздо эффективнее, чем нагнетательный насос подъязычного аппарата. Общим для них всех явилось формирование грудной клетки - скелетного комплекса, включающего грудные позвонки, ребра (нередко разделенные на два подвижных отдела) и грудину. Сокращение разных групп мышц изменяет положение грудины и ребер, сжимая и расправляя грудную клетку.

Появилась возможность полностью разделить артериальную и венозную кровь в желудочке сердца, что открыло путь к развитию механизмов поддержания постоянной температуры тела, независимой от температуры внешней среды, достигнутой у птиц и млекопитающих.

У змей, с их длинным и узким телом, сохранилось лишь одно (правое) легкое. Вентиляция этого легкого при его значительной длине затруднена. Решилась эта проблема у змей путем развития так называемого воздушного мешка, представляющего собой тонкостенный пузыревидный орган, продолжающий легкое кзади. Стенки дыхательного мешка лишены респираторной ткани, и газообмен с кровью в этом органе не происходит. Благодаря наличию воздушного мешка в легком змеи нет застойного воздуха - он остается в воздушном мешке, смешиваясь со свежими порциями воздуха при каждом вдохе. А легкое, таким образом, является сквозным органом, через который воздух прокачивается при вдохе и выдохе в разных направлениях. В связи с тем, что змеи ползают, опираясь на концы своих ребер, обычный для амниот механизм движений грудной клетки у них не может функционировать. Изменения объема полости тела у змей происходят посредством движений средней части брюха, к которой прикрепляются специальные мышцы, начинающиеся от внутренней стороны ребер. Их сокращение несколько втягивает брюшную стенку тела внутрь.

Приспособленность к полету определила важнейшие особенности организации птиц, в частности особенности их дыхательной системы. Полет требует значительного повышения уровня процессов метаболизма и, следовательно, интенсификации газообмена. Эта интенсификация была достигнута у птиц чрезвычайно высокой степенью дифференциации легких и дыхательных путей и формированием особого механизма вентиляции легких.

При всей сложности и высоком совершенстве органов дыхания птиц вполне очевидно, что их организация сложилась как дальнейшее развитие тенденций дифференциации дыхательных путей и камерных легких, намеченных уже у пресмыкающихся.

Легкие млекопитающих, образованные совокупностью альвеол и ветвящихся бронхов, обычно не образуют компактных мешковидных органов, а разделены довольно глубокими вырезками на крупные доли (число которых различно у разных групп млекопитающих).

Механизм вентиляции легких у млекопитающих в принципе сходен с таковым у других амниот. Это всасывающий (разрежающий) насос, работа которого основана на изменениях объема грудной полости. Последняя у млекопитающих обособлена от брюшной полости грудобрюшной преградой - диафрагмой.

Органы дыхания млекопитающих и птиц обеспечивают такую интенсивность газообмена, которая достаточна для достижения высокого уровня метаболизма, позволяющего возникновение теплокровности. При этом необходимо отметить, что в целом интенсивность газообмена в легких птиц выше, чем таковая в легких млекопитающих. Это обеспечивается высокой эффективностью механизма вентиляции легких у птиц и огромной поверхностью газообмена; при сравнении животных с одинаковой массой тела оказывается, что поверхность дыхательных капилляров птицы примерно в 10 раз больше, чем поверхность легочных альвеол млекопитающего.

Эволюционные преобразования органов дыхательной системы часто выступают как ароморфозы. В эволюции наземных позвоночных несомненными ароморфозами были:

- развитие всасывающего дыхательного насоса грудной клетки у древнейших амниот - предков современных пресмыкающихся, птиц и млекопитающих;

- дифференциация структуры легких и дыхательных путей в филогенетических стволах птиц и млекопитающих.

3. Кожные покровы млекопитающих. Волосяной покров. Типы желез: сальные, потовые, пахучие, млечные

Кожа млекопитающих довольно эластичная и имеет сложное строение (рис. 2). В ней хорошо развиты разные типы желез: потовые, сальные, молочные, пахучие. Потовые железы открываются на поверхность кожи. Они принимают участие в процессах теплорегуляции и в выведении продуктов обмена веществ. Температура тела животного снижается благодаря испарению пота с поверхности кожи, что позволяет избежать перегревания.

Потовые железы имеют строение простых трубочек, конечные части которых свернуты клубком. Открываются они либо непосредственно на поверхности кожи, либо в волосяную сумку и выделяют пот. В противоположность кожному салу пот не вырабатывается в клетках железы, а поступает в железу непосредственно из кровеносных сосудов. По химическому составу пот близок к моче и содержит в растворенном состоянии мочевину, поваренную соль и т.п., но воды в нем значительно больше, чем в моче. Потовые железы отсутствуют у ряда млекопитающих - так, их совершенно нет у китообразных, кротов, ящеров; у грызунов они развиты слабо, а у кролика имеются только на губах и в паховой области.

Рис. 2

Сальные железы имеют гроздевидное (альвеолярное) строение, так как канал их разветвляется на отдельные канальцы, которые заканчиваются расширениями - альвеолами. Открываются сальные железы почти всегда в волосяной сумке и выделяют кожное сало, которое служит смазкой для кожи и волос, предохраняя их от высыхания и смачивания. У зародышей кожное сало густым слоем покрывает все тело и облегчает прохождение плода при родах через половые пути матери.

Важную роль в общении между собой особей одного вида играют выделения пахучих желез. С их помощью животные метят свою территорию: так другие особи вида узнают, что данный участок уже занят. С помощью выделений пахучих и других желез молодые особи находят путь к гнезду или родители ищут свое потомство.

Пахучие железы имеют более сложное строение, чем предыдущие, и чаще представляют видоизмененные потовые железы, реже сальные, но иногда комбинацию и тех и других, и открываются в таком случае в особые мешки. К пахучим железам относятся заднепроходные железы многих куньих, которые выделяют сильно вонючий секрет и, с одной стороны, служат для самозащиты животных (американские скунсы, или вонючки - Mephitis, отчасти наши хорьки), с другой - помогают особям разного пола отыскивать друг друга (мускусные железы самцов кабарги, находящиеся в особом мешочке на брюхе, выхухоли и бобра, располагающиеся у корня хвоста, и т.д.). Заслуживают также внимания слезные мешки многих жвачных (оленей, овец, антилоп) и копытные железы козлов и некоторых других млекопитающих, которые служат, по-видимому, не только для смазывания трущихся друг о друга поверхностей копыт, но и для разыскивания особей одного вида, так как они оставляют запах на следу.

Млечные железы являются видоизмененными потовыми железами. Однако, исключая однопроходных (утконос и ехидна), они имеют не трубчатое строение, как типичные потовые железы, а гроздевидное.

У всех млекопитающих, исключая однопроходных, млечные железы снабжены сосками. В исходном положении они тянутся парными рядами от подмышечной впадины до паховой области. Такое расположение сосков свойственно насекомоядным, хищным и свиньям, многим грызунам. Иногда из этого парного ряда утрачиваются только средние соски, но чаще либо все передние, так что соски сохраняются только в паховой области (большинство копытных, китообразные), либо, наоборот, утрачиваются все задние, так что сохраняется только грудная пара (обезьяны, сирены, слоны, огромное большинство летучих мышей). Число сосков варьирует от 2 до 14.

Выделениями молочных желез - молоком - самки выкармливают своих детенышей.

За счет верхнего слоя кожи у млекопитающих образуются различные производные: волоски, когти, ногти, копыта, рога. Волосяной покров состоит из волосков разных типов. Толстые и упругие играют защитную роль. Их называют остевыми. Короткие и мягкие волоски - это подшерсток. Он удерживает прослойку воздуха, позволяющую сохранять тепло тела.

Окраску волосяного покрова определяют особые красители - пигменты. Она может меняться во время линьки. Например, заяц-беляк и горностай зимой становятся белыми, малозаметными на фоне снега.

С основой волосков связаны специальные мышцы. При их сокращении волоски поднимаются, и прослойка воздуха увеличивается, способствуя сохранению тепла тела. А в теплую погоду, волоски, наоборот, прижимаются к телу. Прослойка воздуха при этом уменьшается, и животные больше тепла отдают в окружающую среду.

Кроме остевых волосков и подшерстка, на определенных участках тела млекопитающих можно заметить длинные утолщенные волоски - вибриссы. К их основанию подходят нервные окончания, они выполняют функции органов осязания. Вибриссы расположены на голове. У некоторых видов млекопитающих (ежей, дикобразов) волоски превращены в иголки, выполняющие функции защиты от врагов.

Под кожей имеется слой жировой клетчатки. Лучше всего он развит у обитателей водоемов, поскольку помогает сохранять тепло тела. Кроме того, жир легче воды и поэтому повышает плавучесть животных. Жир, откладывающийся в подкожной жировой клетчатке, также служит запасом питательных веществ и источником воды, в случае ее нехватки в окружающей среде.

морфологический дыхание кожный размножение птица позвоночный



4. Половая система и особенности размножения рептилий разных систематических групп

Половые железы лежат в полости тела по бокам позвоночника. Семенники - парные овальные тела. Через придатки, представляющие сохранившуюся, часть туловищной почки (мезонефроса) и содержащие многочисленные канальцы, семенники соединены с семяпроводами, которыми служат протоки мезонефрической почки, т. е. вольфовы каналы. Правый и левый семяпроводы открываются в соответствующие мочеточники у их впадения в клоаку.

Одним из приспособлений к наземному существованию служит внутреннее оплодотворение. В связи с этим самцы всех рептилий, кроме гаттерии, обладают специальными совокупительными органами; у крокодилов и черепах это непарный, а у ящериц и змей - парные выросты задней стенки клоаки, которые при оплодотворении выворачиваются наружу (рис. 3).

Рис. 3. Выпяченные копулятивные мешки самца ящерицы

Парные яичники имеют вид зернистых овальных тел. Яйцеводами служат мюллеровы каналы. Они начинаются мерцательными воронками, расположенными вблизи яичников, а открываются в клоаку.

Оплодотворение происходит в верхнем отделе яйцевода. Выделения секреторных желез средней части яйцевода образуют вокруг яйцеклетки (желтка) белковую оболочку, слабо развитую у змей и ящериц, и мощную - у черепах и крокодилов (рис. 4).

Рис. 4. Схема развития яйцевых оболочек у среднеазиатской черепахи при прохождении яйца по яйцеводу: 1 - яйцеклетка, 2 - белковая оболочка, 3 - волокнистая оболочка, 4 - скорлуповая оболочка

Из секрета, выделяемого клетками стенок нижней части яйцевода (матки), формируются наружные оболочки.

Эмбриональное развитие идет типичным для амниот путем. Образуются зародышевые оболочки-серозная и амнион- развивается аллантоис. Необходимая для образования амниотической жидкости и для нормального развития зародыша вода у ящериц и змей получается за счет окисления жиров желтка (метаболическая вода) и абсорбции влаги из внешней среды, а у имеющих плотную скорлупу черепах и крокодилов - за счет метаболической воды и запаса воды в мощной белковой оболочке. Минимальная влажность грунта, при которой могут нормально развиваться яйца с волокнистой оболочкой, около 2,5%, а при наличии скорлупы - даже до 1%. Разные виды откладывают яйца в грунт определенной влажности, отвечающей свойствам яйцевых оболочек и потребностям развивающегося зародыша.

Большинство пресмыкающихся закапывают откладываемые яйца в грунт на хорошо обогреваемых местах; часть видов откладывает яйца в кучи растительного мусора или под гниющие пни, используя тепло, образующееся при гниении. Некоторые крокодилы роют ямы и засыпают яйца растительными остатками; самки держатся у гнезда и охраняют кладку. Охраняют кладки и некоторые крупные ящерицы (вараны и др.). Самки питонов обвивают кладку яиц своим телом, не только охраняя ее, но и обогревая: в таком «гнезде» температура на 6-12° С выше окружающей среды. У крокодилов охраняющая гнездо самка раскапывает кладку при вылуплении детенышей, облегчая им выход на поверхность; у части видов самки охраняют детенышей и в первое время их самостоятельной жизни. Самки некоторых сцинков и веретениц также не покидают кладки, защищая их от врагов.

У сравнительно небольшого числа видов современных чешуйчатых (отр. Squamata) существует яйцеживорождение или реже живорождение. У обыкновенной гадюки - Vipera berus, живородящей ящерицы - Lacerta vivipara, веретеницы - Anguis fragilis оплодотворенные яйца задерживаются в половых путях самки, проходя там все стадии развития; зародыши вылупляются немедленно после откладки яиц.

Яйцеживорождение свойственно также песчаным удавчикам - Еrух, морским змеям, некоторым ужам и ящерицам. Яйцеживорождение развивалось из отмеченных для ряда видов ящериц и змей случаев временной задержки яиц в яйцеводах. Так, у обыкновенных ужей - Natrix natrix продолжительность развития яиц во внешней среде может колебаться в пределах 30-60 дней в зависимости от того, какое время они находились в теле матери. Некоторые виды переходят к яйцеживорождению только в определенных условиях. Тибетская круглоголовка - Phrynocephalus theobaldi на высоте 2-3 тыс. м над уровнем моря откладывает яйца, а выше (4-5 тыс. м) - яйцеживородяща. Живородящая ящерица - Lacerta vivipara на юге ареала (Франция) откладывает яйца, а северные популяции ее яйцеживородящи.

Настоящее живорождение известно у некоторых сцинков (Chaleides, Lygosoma, Taliqua). У них отсутствует наружная оболочка яиц, эмбриональные оболочки развивающегося зародыша примыкают к стенкам маточного отдела яйцевода; путем осмоса и диффузии кислород и питательные вещества из кровотока матери поступают в кровеносную систему эмбриона. У некоторых змей (уж - Thamnophis sirtalis и др.) и ящериц образуется настоящая плацента: выросты серозной оболочки и аллантоиса зародыша внедряются в слизистую оболочку маточного отдела яйцевода матери. Благодаря тесному сближению кровеносных сосудов самки и эмбриона облегчается поступление зародышу кислорода и питательных веществ. Развитие в теле матери обеспечивает лучшие температурные условия для эмбриогенеза, и поэтому обе формы живородности преобладают на севере и в горах. Живородность иногда связана с древесным и водным образом жизни: она есть у некоторых хамелеонов и у водных змей.

Половая зрелость наступает в разные сроки: у крокодилов и многих черепах в шести-, десятилетнем возрасте, у змей чаще на третий-пятый год жизни, у крупных ящериц на втором-третьем году, а у мелких - на девятом-десятом месяце жизни.

Плодовитость пресмыкающихся много ниже плодовитости земноводных. Ее снижение связано с сокращением эмбриональной смертности за счет укрытого размещения кладок, а у немногих видов - их охраны и яйцеживорождения. Важную роль играет и прямое развитие, без метаморфоза и смены сред обитания; последняя всегда сопровождается высокой смертностью. Снижает гибель и высокая подвижность вылупившихся детенышей и их скрытный образ жизни. Величина кладки редко превышает сто яиц (некоторые крокодилы, крупные черепахи и змеи); чаще она ограничена 20-30 яйцами. Мелкие виды ящериц откладывают всего по 1-2 яйца, но несколько раз в сезон.

У некоторых ящериц (кавказские скальные ящерицы - Lacerta armenica, Lacerta dahli, Lacerta rostombecovi, североамериканские тейиды - Cnemidophorus, возможно, у части агам и у геккона - Hemidaetylus turcicus) установлено или предполагается партеногенетическое размножение, т.е. развитие отложенных неоплодотворенных яиц (И. С. Даревский). Популяции таких видов состоят только из самок. Партеногенез ящериц, как правило, наблюдается в периферических популяциях, т. е. на границах ареала. В такой ситуации существование однополой популяции только из самок становится преимуществом, так как позволяет ограниченные запасы корма расходовать наиболее эффективно, только на производящих детенышей особей. Это может быть поддержано естественным отбором, но представляет тупик эволюции, ибо исключает панмиксию и связанную с ней перекомбинацию генов, что резко ограничивает изменчивость.

Наконец, у змей обнаружен удивительный случай гермафродитизма (обоеполости, или интерсексуальности). У змеи - островного ботропса Bothrops insularis, живущей только на о. Кеимада-Гранде площадью всего 3 км (в 60 км от г. Сантус в Южной Бразилии), большинство самок одновременно с яичниками имеют мужские копулятивные органы и вполне развитые семенники. Видимо, в маленькой островной популяции такая интерсексуальность позволяет повысить темпы размножения, не повышая числа обитателей. Замечено, что за последние 50 лет доля самцов в популяции уменьшилась.

5. Происхождение и эволюционное развитие амфибий

Систематика амфибий длительное время была предметом споров, и до сих пор ее нельзя считать устоявшейся. Прежде всего, следует сказать, что сам термин «амфибии» может использоваться в нескольких разных смыслах.

С одной стороны, понятие «амфибии» характеризует уровень организации (граду). В этом случае оно используется для обозначения анамниотичных четвероногих, жизнь которых зачастую связана как с водной, так и с наземной средой.

Самое старое подразделение амфибий на группы связано с разделением древних (стегоцефалов, панцирноголовых) и новых (лиссамфибий, беспанцирных или голых амфибий).

Корни земноводных и амниот (пресмыкающихся, птиц и млекопитающих) следует искать среди стегоцефалов (то есть четвероногих позвоночных с пальцами), которые появились около 370 миллионов лет назад в девоне. Группа костных позвоночных, от которых возникли четвероногие (группа, которая включает в себя сохранившиеся стегоцефалов), неформально известная как костные рыбы, включает в себя две группы позвоночных лучеперых и лопастеперых. Лучеперые - группа, содержащая почти всех костных рыб, которые известны сегодня. Лопастеперые содержат три группы: современную латимерию, двоякодышащих и четвероногих. Наши ближайшие известные родственники, которые сохранили парные плавники - это пандерихтиды.

Пандерихтиды (Panderichthys и Elpistostege) были крупными лопастеперыми рыбами около 39 дюймов (1 м) в длину из позднего девона Европы и Северной Америки. В отличие от своих остеолепиформных родственников (например, Eusthenopteon), пандерихтиды имели массивное, уплощенное голову и тело, и весьма выступающее рыло с одним внешним носовым отверстие у края челюсти с каждой стороны черепа - этой особенностью они поделились с ранними стегоцефалами. Базальные Лучеперые (например, многопер и ильная рыба), двоякодышащие и четвероногие обладают легкими как средством дыхания, поэтому предполагается, что все ранние костные рыбы обладали легкими. В линии, ведущий к современным лучеперым, легкие были преобразованы в плавательный пузырь (орган плавучести), но у лопастеперых рыб легкие сохранились. Задачей, стоявшая перед ранними водными предками четвероногих была разработка механизма вентиляции легких в наземной среде.

Самые ранние известные стегоцефалы являются животными умеренных размеров: Ichthyostega (61 дюйм, 1,5 м. в длину) и Acanthostega (19,7 дюйма, 0,5 м. в длину) из Гренландии и Tulerpeton (около 26,4 дюймов, 0,67 м. в длину) из России. На основании останков других животных, связанных с этими стегоцефалами и особенностей их анатомии, вполне вероятно, что они вели водный образ жизни. Acanthostega и Ichthyostega, вероятно, жили в пресной или солоноватой среде, в то время как Tulerpeton жил в морской среде. На протяжении большей части двадцатого века считалось, что стегоцефалы возникли в пресной воде, но все большее число ранних амфибий находят в прибрежных, предположительно, солоноватых и морских водах.

Ранние стегоцефалы имели много особенностей, связанных с водной жизнью. Все они сохраняли систему боковой линии, серия сенсорных рецепторов в коже, воспринимающих механические колебания в воде и типичные для рыб, а также личинок и водных представителей современных амфибий. И Acanthostega, и Ichthyostega имели хвост с плавником наподобие Panderichthys и, вероятно, так же использовали его для обеспечения движущей силы при плавании. Позвоночники этих стегоцефалов были плохо развитыми и, вероятно, неспособными поддерживать вес животного на суше. Ichthyostega имела крепкую грудную клетку. Перекрывающиеся ребра обеспечивали защиту внутренних органов, но не было достаточно подвижны, чтобы способствовать вентиляции легких в наземной среде. Конечности были короткими и толстыми, передние конечности значительно крупнее задних конечностей. Конечности, кажется, были способны только к ограниченным движениям и, как полагают, располагались скорее сбоку от тела тела, чем под ним. И передние и задние конечности были ластообразными, имея от шести до восьми пальцев у разных видов. Таким образом, представляется вероятным, что эти девонские позвоночные использовали конечности для ходьбы по погруженному субстрату, возможно, в приливной зоне или в препятствующих средах, таких как мангровые болота. Опорно-двигательный аппарат этих животных можно рассматривать как преадаптированный для наземного образа жизни. Наличие конечностей, пальцев, грудного и тазового поясов и грудной клетки, которые были полезны в водной среде обитания, обусловило морфологические признаки, которые их потомки смогли использовать для успешного освоения наземной среды обитания.

Рис. 5. Архаичные амфибии и другие ранние стегоцефалы. 1. Ichthyostega, 2. Panderichthys и 3. Eusthenopteron

Есть три группы ранних стегоцефалов: стволовые тетраподы, амфибии и рептилиоморфы. Стволовые тетраподы включают всех стегоцефалов, которые появились до дивергенции между между амфибиями и рептилиоморфами, дивергенции, которая в конечном счете, привела к появлению лиссамфибий и амниот (пресмыкающихся, птиц и млекопитающих) соответственно. Стволовые тетраподы включают всех известных девонских. Тем не менее, ясно, что основное эволюционное разделение стегоцефалов состоялось в конце девона и начале карбона, и что все основные линии (в том числе амфибии и рептилиоморфы) существовали в нижнем карбоне.

Разнообразие последевонских стегоцефалов

Бафетиды (ранее известные как локсоматиды) включают в себя пять родов предположительно водных стегоцефалов из миссисипии и пенсильвании (340-305 млн лет назад), Европы и Северной Америки. Эти окаменелости известны в основном по черепам, которые обычно являются широкими и плоскими со странной формой орбит, напоминающих замочную скважину. Бафетиды могут быть родственниками стволовых тетрапод.

Темноспондилы - это большая группа из более чем 150 описанных родов, они просуществовали от миссисипии до нижнего мела, на протяжении примерно 200 миллионов лет. Большинство ранних темноспондилов и все мезозойской представители были водными, но другие были амфибиотическими, а некоторые из них, как полагают, были наземными. Среди последних диссорофиды, которые заслуживают внимания, потому что о них утверждают,что они тесно связаны с современными амфибиями. Размеры темноспондилов изменялись от менее чем 12 дюймов (30 см) до более чем 9,8 футов (3 м) в длину. Многие, если не все, диссорофиды имели водных личинок с внешними жабрами. Некоторые личинки и/или педоморфичные (т. е. сохраняющие личиночные или ювенильные признаки в половозрелом состоянии) диссорофиды имели двувершинные (и, возможно, педицеллярные) зубы, как у лиссамфибий, следовательно, диссорофиды, как полагают некоторые ученые, тесно связаны с лиссамфибиями. Темноспондилы имели большое открытое небо (интерптеригоидные ямы), которые могут быть вовлечены в механизм щечного насоса, похожего на тот, который используют все лиссамфибии для вентиляции легких легкие. Стремечко (кость среднего уха) большинства темноспондилов более тонкое и ориентированное более латерально, чем у ранних стегоцефалов. Из-за этого, некоторые исследователи считают, что эти животные обладали тимпанумом (барабанной перепонкой) в ушной вырезке (или вырезке на чешуйчатой кости) черепа. Если эта гипотеза верна, то отсутствие тимпанума у червяг и хвостатых должно быть вторичным (т.е. следствием эволюционного потери). Позвонки ранних темноспондилов сохранили рахитомное строение, примитивное для стегоцефалов. Рахитомные позвонки имели крупный, вентральный, серповидный интерцентр и небольшие парные спинные плевроцентры, поддерживающие невральные дуги; такие позвонки плохо подходят для наземного образа жизни. У мезозойских темноспондилов позвоночник был консолидирован по стереоспондильному типу, характеризующимся большим интерцентром и небольшими плевроцентрами, которые иногда были хрящевыми. Функциональная причина этого укрепить позвоночник остается неясным, потому что большинство, если не все, мезозойские темноспондилы были исключительно водными.

Эмболомеры имели длину от 12 дюймов (30 см) до 9,8 футов (3 м) и были в основном водными и земноводными хищниками. Окаменелости эмболомеров встречаются от верхнего карбона до триаса, они известны из Европы, Северной Америки и России. Их позвонки состоят из цилиндрических интерцентра и плевроцентра. Потому что они имеют массивное стремя, считается, что эмболомеры были лишены барабанной полости, но стремя, возможно, проводило низкочастотные колебания земли и распространяющиеся в воде звуки. Эмболомеры важны, потому что раньше они думали, что они связаны с амниотами. Однако теперь многие ученые рассматривают их как еще одну группу стволовых четвероногих.

Сеймуриаморфы являются еще одной группой стволовых четвероногих, о которой раньше думали, что они тесно связаны с амниотами. Отсутствие органов боковой линии и жабры у взрослых показывают, что они были наземными. Взрослые сеймуриаморфы имели длинные, тонкие стремена, что позволяет предположить, что они, возможно, имели барабанную полость, и строение ребер, которые предполагают способность к реберной вентиляции легких.

Диадектоморфы представляют восемь родов верхнего карбона и нижней перми. Раньше они считались амниотами, теперь их считают тесно связанными с ними. Эти животные достигли длины 6,5 футов (2 м). Вдобавок к некоторым плотоядным или рыбоядным формам, диадектоморфы включает некоторых из самых ранних растительноядных стегоцефалов, диадектид.

Совокупность малых амфибий (большинство менее 12 дюймов [30 см] в длину) включает пять групп (аистоподы, нектридии, «микрозавры», аделогириниды и лисорофиды) эволюционного уровня, неофициально известного как «лепоспондилы». Эти животные известны из нижнего карбона до верхней перми. Некоторые, кажется, были обитали строго в водной среде (например, многие нектридии, аделогириниды), тогда как другие (например, «микрозавры» Pantylus и Tuditanus), видимо, были амфибиотичными или наземными. Большинство лепоспондильных амфибий не имело или имело только небольшую ушную вырезку или впадину чешуйчатой кости (например, аделогириниды), таким образом, они не должны были иметь барабанную перепонку. Если эти земноводные включают ближайших известных родственников лиссамфибий, то предок червяги и саламандр, вероятно, не имел барабанной перепонки, и тимпанум бесхвостых, возможно, появился только в триасе. Название группы происходит от структуры их позвонков, в которых доминируют большие, цилиндрические плевроцентры, сливающиеся с невральными дугами на ранних стадиях развития, как это происходит у лиссамфибий. У некоторых лепоспондильных амфибий сохраняется небольшой серповидный интерцентр, но у других он теряется, как и у большинства лиссамфибий.

Salientia, прыгающие (бесхвостые и Triadobatrachus)

Triadobatrachus, старейшая ископаемая лиссамфибия, происходит из нижнего триаса Мадагаскара. Как известно из одного образца, практически полного и сочлененного скелета (4.2 дюйма [10,6 см] в длину), он было тесно связан с бесхвостыми амфибиями. Он имеет много общих особенностей черепа с лягушками и жабами, но отличается от них, имея более длинное туловища, менее специализированный тазовый пояс, короткие конечности и короткий хвост. Находки червяг и общее качество ископаемых хвостатых являются чрезвычайно скудными, в отличие от бесхвостых. (Рис. 6)

Triadobatrachus считается близкородственным бесхвостым (лягушкам и жабам). Вместе эти животные образуют таксономическую группу, известную как Salientia. Самые ранние известные бесхвостые, Prosalirus и Vieraella из нижней юры Аризоны (Соединенные Штаты)и Аргентины, соответственно, обитали приблизительно в то же время, что Eocaecilia, стволовая червяга. Каждое из этих некрупных по размеру (2 дюйма [50 мм] and 1.25 дюйма [30 мм] в длину от рыла до ануса, соответственно) бесхвостых отличается от более крупного триадобатрахуса наличием короткого стержня, уростиля, отсутствием хвоста, и наличием длинных задних конечностей в которых предплюсна была изменена и сформировала дополнительных отдел конечности. В отличие от триадобатрахуса, эти бесхвостые, конечно, были способны к прыжкам, типичному способу локомоции бесхвостых.

Рис. 6 Ископаемый Triadobatrachus и художественная реконструкция живой особи

Один род, Eodiscoglossus, представлен среднеюрскими остатками из Великобритании. Это весьма крупное бесхвостое (3,25 дюйма [80 мм] от рыла до ануса) замечательно напоминает современных дискоглоссид, особенно виды рода Discoglossus

В поздней юре ископаемые остатки бесхвостых становятся более разнообразными таксономически и географически. Notobatrachus, из нескольких мест из Патагонии в Аргентине является одной из наиболее важных среднеюрских находок, потому что представлен полными сочлененными скелетами многих особей, включая молодых и полувзрослых. Это бесхвостое было крупным, достигая длины от рыла до ануса 5.7 дюймов (14.5 см). Оно имело несколько примитивных особенностей, включая свободные ребра у нескольких позвонков, слаборазвитый крестец, относительно короткий тазовый пояс и толстые, относительно короткие задние конечности. Это бесхвостое считается предком всех современных бесхвостых.

В мелу произошло распростанение бесхвостых. Среди наиболее важных нижнемеловых находок дискоглоссида Eodiscoglossus из Испании и различные пиповые - Thoraciliacus, Cordicephalus и ShomroneIIa (личинки) из Израиля. Большинство семейств представлено в ископаемых отложениях Европы, Африки, Азии и Северной Америки. (Рис. 7)

Рис. 7. Ископаемый скелет лягушки в камне. Лягушки и жабы впервые появились 190-160 миллионов лет назад, в раннем юрском периоде

Гимнофионы (червяги и Eocaecilia)

Дошедшие до нас безногие или червяги составляют своеобразную группу лишенных конечностей, змееобразных амфибий, которые являются наземными или водными и специализированными для закапывания; они имеют щупальце с каждой стороны головы под редуцированными глазами. Большинство ученых считает червяг наиболее близкими к основанию лиссамфибий (последние находки заставляют изменить это мнение и относить червяг к лепоспондильным амфибиям - Прим. Д.Ш.). Нижнеюрское (около 204 миллионов лет назад) ископаемое Eocaecilia из Аризоны считается стволовой червягой (Рис. 8). Она отличается от современных членов этой группы наличием маленьких, хорошо окостеневших конечностей и поясов конечностей, отсутствующих у современных червяг. Хотя глаза были крупнее, а череп содержал больше костей, чем у живущих видов, нижняя челюсть и механизм закрывания челюстей, кажется, напоминают современных представителей. Все другие ископаемые остатки, связываемые с гимнофионами, это позвонки из верхнего мела Судана, раннего палеоцена Боливии и позднего палеоцена Бразилии. Эти ископаемые дают мало полезной информации кроме того, что современные семейства червяг начали дифференцироваться в позднем мезозое.

Рис. 8. Ископаемая Eocaecilia и художественная реконструкция живой особи

Хвостатые (саламандры и подобные ископаемые)

Ископаемые хвостатые известны из средней юры - нижнего мела (около 180-127 миллионов лет назад) из озерных и лагунных отложений Европы, верхнемеловых - эоценовых (около 90-3 5 миллионов лет назад) пойменных отложений Северной Америки и эоценовых-миоценовых (около 35-5 миллионов лет назад) бурых углей Европы. Эта группа может представлять особое, ранее ответвление линии хвостатых или отдельную группу лиссамфибий, происхождение которой предшествовало филогенетической дивергенции между хвостатыми и бесхвостыми.

Самые ранние остатки, которые могут быть однозначно идентифицированы как хвостатые - это юрские находки из Китая, карауридные хвостатые Karaurus и Kokartus из Казахстана и Киргизстана и Marmorerpeton из Англии. Существующие группы саламандр представляют удивительное количество окаменелостей (Рис. 9).



6. Видовой состав и морфо-экологические особенности птиц Курганской области

...