Основы физиологии человека

Размещено на http://www.allbest.ru/

Тема 1. Введение в физиологию. Основные свойства клеток. Физиология возбудимых тканей. Методы исследования возбудимых тканей

1. Функциональная морфология живой клетки: основные элементы и их функции. Ультраструктура и функции биологических мембран. Мембранные белки.

Клетка - это живая открытая биологическая система, способная к саморегуляции ,самообновлению и самовоспроизведению.

У клетки всегда ест мембранный аппарат (цитоплазматическая мембрана: билипидный слой, в мембрану могут быть встроены белки -интегральные, переферические, рецепторные ), цитоплазма (гиалоплазма и вода; цитоскелет), ядро ( органеллы).

Структура мембраны:

Структурную основу любой биологической мембраны как целого составляет фосфолипидный бимолекулярный слой; именно он выполняет в мембране функцию барьера для ионов и водорастворимых молекул и функцию основы, матрицы для мембранных ферментов, рецепторов и других встроенных в мембраны белков, гликолипидов и гликопротеидов.

Белки мембран могут либо находиться на поверхности липидного слоя, удерживаемые преимущественно электростатическими силами (периферические белки), либо проникать глубоко в липидный бислой или даже пронизывать его насквозь; в этом случае они связаны с липидами проч-ными гидрофобными взаимодействиями (собственные или интегральные белки). В плазматических мембранах большинства клеток к липидному бислою примыкает гликока-ликс, состоящий из гликолипидов и гликопротеидов; в составе липидов плазматических мембран много холестерина.

Молекулы фосфолипидов, входящие в состав биологических мембран, обладают свойствами амфифильности, которое заключается в том, что часть молекулы полярна (а потому гидрофильна), а другая -- неполярна (и гидрофобна). Это обусловлено особенностями химической структуры фосфолипидов, молекулы которых строятся из глицерина, жирных кислот, фосфорной кислоты и полярного соединения, характерного для каждого класса фосфолипидов (холин, этаноламин, серин и др.).

Основные функции мембраны :

* Отделение от окр среды и деление на компартменты

* Регуляция избирательного транспорта веществ

* Специфика контактов

* Воспринятие сигналов из окр среды

* Изменение активности ферментов

2. Транспорт веществ через мембрану: активный и пассивный. Ионные каналы (потенциало-, хемо- и механочувствительные), ионные насосы, их функции

Транспорт веществ через мембрану клетки бывает пассивным и активным . Он избирательный .

Пассивный транспорт -перенос веществ через мембрану БЕЗ затрат энергии ПО градиенту концентрации . Бывает 3 видов : диффузия,фильтрация,осмос.

Диффузия через мембранные каналы .

Заряженные молекулы и ионы ( Na ,K,Сa,Cl),не способны проходить через липидный слой путем простой диффузии ,благодаря наличию каналобразующих белков,формируются каналы ,через которые этот транспорт возможен.

В основе разность концентраций и зарядов. Часто говорят об электрохимическом градиенте

Активный транспорт- перенос веществ через мембрану ( клеточную или внутриклеточную ) из области низкой концентрации в область высокой,С затратой энергии .

Натрий - калиевый насос ,экзоцитоз ,эндоцитоз

Транспорт ,осуществляемый посредством белков - переносчиков ,для которых ист энергии -АТФ.

Натрий-калиевый насос. Активно перекачивает натрий из клетки ,а калий в клетку .За один цикл из клетки 3 натрия ,в клетку 2 калия .

Концентрация К внутри клетки больше ,чем за ее пределами ,а Na наоборот .Поэтому через калиевые каналы мембраны пассивно диффундирует из клетки калий ,а натрий через натриевые - в клетку .Тем самым поддерживается определенное соотношение ионов в цитоплазме и во внешней среде.

Потенциал-зависимые каналы.

Их состояние зависит от МП .Большинство активируется при деполяризации ,некоорые при гиперполяризации .Как правил пропускают какой- либо один ион .Состояние некоторых ионных каналов зависит от связывание с различными лигандами ( ж-белки ) .

Каналы ,пропускающие ионы натрия и кальция внутрь клетки по градиенту,обеспечивают деполяризацию мембраны ,приводящую к генерации ПД. Каналы,пропускающие ионы калия из клетки по градиенту ,обеспечивают реполяризацию мембраны и возвращение ПД клетки к уровню потенциала покоя.

3. Мембранные рецепторы, внутриклеточные рецепторы, вторичные посредники, их значение для регуляции функции клеток

клетка физиология рецептор мышца

Мембранные рецепторы- это белки с углеводами ( в гликокаликсе ) Их функция - распознавание сигналов извне ,могут обеспечивать сцепление клеток ,благодаря этим рецепторам мембрана клетки имеет избирательную проницаемость .

Внутриклеточные рецепторы - их функция - связь с лигандами в цитоплазме ,трансорт их в ядро .

Вторичные посредники - активаторы аденилатциклазы - цАМФ,цГМФ,ионы кальция ,кальмодулин..

4. Раздражимость. Возбудимость и возбуждение. Возбудимые ткани

Раздражимость- способность клетки реагировать на раздражители ,на изменение среды.( ответ на любое воздействие неспецифичесой рефкцией ненаправленного приспособительного характера )

Возбудимость-свойство клетки отвечать на раздражение возбудителя. ( на специфическое воздействие ответ специфической реакцией ненаправленного специфического характера - возбуждением )

Возбудимые ткани бывают: мышечные, нервные, железистая .Самая легковозбудимая- нервная .

5. Раздражители. Виды раздражителей. Адекватные и неадекватные раздражители. Порог раздражения

Раздражитель - это изменение внешней или внутренней среды организма, воспринимаемое клетками и вызывающее ответную реакцию. В зависимости от природы раздражители делят на: 1) физические (электрические, механические, температурные и световые); 2) химические. В зависимости от степени чувствительности их подразделяют на: 1) адекватный - это такой раздражитель, к которому клетка в процессе эволюции приобрела наибольшую чувствительность вследствие развития специальный структур, воспринимающих этот раздражитель (рецепторы сетчатки глаза к свету, вкусовые рецепторы к химическим веществам); 2) неадекватные - изменения внешней или внутренней среды, к восприятию которых не приспособлены все рецепторы или только данный рецептор. К этой группе относятся механические, электрические и другие раздражители, которые могут при достаточной интенсивности вызвать возбуждение в любой клетке, ткани и органе при непосредственном действии на них. Порог раздражения - наименьшая сила раздражителя (обычно электрического тока), способная вызвать распространяющийся потенциал действия; мера возбудимости клетки. В определённых пределах П. р. находится в обратной зависимости от длительности (t) действия стимула и крутизны нарастания его силы. С увеличением t П. р. падает. Только при некотором критическом увеличении t («полезное время») П. р. устанавливается на постоянном уровне -- реобазе. Минимальное значение t при силе тока, равной 2 реобазам, получило название хронаксии. При данном t величина П. р. одиночной клетки (волокна) зависит как от её «пассивных» свойств (сопротивление и ёмкость мембраны, сопротивление протоплазмы на единицу длины волокна), так и от активных свойств мембраны [состояние системы ионных каналов, в частности их чувствительность к деполяризации и скорость, с которой они способны активироваться (открываться) в ответ на деполяризацию.

6. Соотношение между силой раздражения и временем его действия на ткань. Кривая «сила-время»

Величина ответной реакции возбудимых тканей прямопропорциональна (в определенных пределах) силе раздражителя эта зависимость выражается уравнением: В = 1/S, где В - возбудимость, S - сила раздражителя. Однако не только сила раздражителя, но и время (длительность) его воздействия оказывает влияние на величину ответной реакции. Более того, пороговый раздражитель при более коротком времени воздействия может не вызвать ответной реакции, т.е. оказаться допороговым. Представленная на (рис. 4) кривая называется кривой силы - длительности, или силы - времени. Она была получена при исследовании возбудимости нервов и мышц Гоорвегом (1892), Вейсом (1901) и Лапиком (1909). Полезное время - минимальное время действия раздражителя силой в одну реобазу за которое возникает возбуждение. Хронаксия - это минимальное время действия раздражителя силой в две реобазы, необходимое для возникновения возбуждения. Этот параметр предложил рассчитывать Л. Лапик для более точного определения показателя времени на кривой силы-длительности. Чем короче полезное время или хронаксия тем выше возбудимость и наоборот. В клинической практике реобазу и хронаксию определяют с помощью метода хронаксиметрии для исследования возбудимости нервных стволов.

7. Реобаза. Полезное время. Хронаксия. Значение для физиолого-гигиенических и клинических исследований

Реобаза - это минимальная сила раздражителя, вызывающая возбуждение при его действии в течение неограниченно долгого времени. На практике порог и реобаза имеют одинаковый смысл. Чем ниже порог раздражения или меньше реобаза, тем выше возбудимость ткани.

Хронаксия - это минимальное время действия раздражителя силой в две реобазы, необходимое для возникновения возбуждения. Этот параметр предложил рассчитывать Л.Лапик, для более точного определения показателя времени на кривой силы-длительности. Чем короче полезное время или хронаксия, тем выше возбудимость, и наоборот. В медицинской практике чаще всего определяется хронаксия мышц и двигательных нервов. Исследуется также хронаксия и чувствительной сферы. Хронаксия скелетных мышц человека колеблется от 0,1 до 0,7 мс. Хронаксия сгибателей у человека в 1,5-2 раза меньше хронаксии разгибателей. Полезное время - минимальное время действия раздражителя силой в одну реобазу за которое возникает возбуждение. Хронаксиметрия применяется для определения дегенерации нерва при травмах различных нервных центров. Исследования хронаксии помогают установить сдвиги возбудимости при воздействии различных факторов: работы, тепла, холода, атмосферного давления и т. д

Тема 2. Биоэлектрические явления в возбудимых тканях. Методы исследования возбудимых тканей

1. Основные свойства мембраны возбудимых клеток (проницаемость для ионов, полярных и неполярных молекул, поляризация мембраны)

Проницаемость клеточной мембраны - это ее способность пропускать воду, незаряженные и заряженные частицы (ионы) согласно законам диффузии и фильтрации. Проницаемость клеточной мембраны определяется следующими факторами:

1. наличием в составе мембраны различных ионных каналов - управляемых (с воротным механизмом) и неуправляемых (каналов утечки);

2. размерами каналов и размерами частиц;

3. растворимостью частиц в мембране (клеточная мембрана проницаема для растворимых в ней липидов и непроницаема для пептидов).

Избирательная проницаемость - молекулы и ионы проходят через мембрану с различной скоростью. Максимальной проникающей способностью обладают неполярные простые вещества, например, азот, кислород; значительно медленнее проходят сквозь мембрану полярные частицы, такие, как вода, и практически не проходят заряженные частицы -- ионы.

Электровозбудимость - способность открываться и закрываться в ответ на изменения мембранного потенциала.

Проводимость - это способность заряженных частиц (ионов) проходить через клеточную мембрану согласно электрохимическому градиенту. Проводимость иона зависит от его электрохимического градиента и от проницаемости мембраны - чем они больше, тем лучше проводимость иона через мембрану.

Поляризация мембраны живой клетки обусловлена разностью потенциала на внутренней и наружной мембране. Уменьшение МП относительно его нормального уровня (ПП) называют деполяризацией, а увеличение - гиперполяризацией. Под реполяризацией понимают восстановление исходного уровня МП после его изменения

2. Основные положения мембранно-ионной теории возникновения биоэлектрических явлений

1. Мембрана живой клетки всегда поляризована. Состояние поляризации проявляется в том, что на внешней поверхности клеточной мембраны преобладают преимущественно катионы, на внутренней - преимущественно анионы.

2. Мембрана живой клетки обладает избирательной проницаемостью. Это свойство связано как с особенностями строения трансмембранных белков-переносчиков (ионных каналов и ионных насосов), так и с физико-химическими параметрами электролитов.

3. Мембрана электровозбудимой клетки при действии стимула способна быстро менять свою проницаемость для определенного вида катионов, что вызывает распространяющиеся процессы деполяризации.

3. Концентрации Na+ , К + и других ионов в цитоплазме возбудимой клетки и интерстициальной жидкости. Проницаемость мембраны для различных ионов в покое

ИОНЫ	КОНЦЕНТРАЦИЯ
Na+	Вне клетки в 14 раз больше, чем внутри
K+	В клетке в ~40 раз больше, чем вне
Ca2+	В основном вне клетки, концентрация в кл значительно мала
Cl-	Вне клетки в 20 раз больше, чем внутри
Орган. ионы	Большое кол-во в клетке (анионы)

4. Мембранный потенциал (МП). Определение, величина МП в различных возбудимых тканях. Методы регистрации мембранного потенциала

Мембранный потенциал (МП или потенциал покоя, ПП) - разность зарядов между внутренней и наружной мембранами клетки.

Величина ПП обычно варьируется в пределах -30-90мВ (в волокнах скелетной мышцы -60-90мВ, в нервных клетках -50-80мВ, в гладких мышцах -30-70мВ, в сердечной мышце -80-90мВ)

Методы регистрации мембранного потенциала

1. методом повреждения (чаще нерв, мышца). Если перерезать нерв или мышцу, и один электрод приложить к поперечному разрезу, а другой - к поверхности, соединив их с гальванометром, то гальванометр покажет ток, который всегда течет от нормальной, неповрежденной поверхности к поперечному разрезу.

2. методом внутриклеточного отведения. Один электрод погружают в межклеточную жидкость, другой (микроэлектрод) - вводится в цитоплазму. Между ними - измерительный прибор.

5. Причины возникновения мембранного потенциала. Значение градиентов концентрации различных ионов. Значение избирательной проницаемости для различных ионов в возникновении МП. Роль электрогенного Na+ /К + -насоса в формировании мембранного потенциала

Потенциал покоя возникает в результате двух причин:

1. неодинакового распределения ионов по обе стороны мембраны;

2. избирательной проницаемости мембраны для ионов. В состоянии покоя мембрана неодинаково проницаема для различных ионов. Клеточная мембрана проницаема для ионов K, малопроницаема для ионов Na и непроницаема для органических веществ.

3. наличие насосов

Значение градиентов концентрации различных ионов.

Эта разница концентраций или концентрационный градиент является движущей силой для диффузии растворённых ионов в область меньшей концентрации. Таким образом, катионы натрия должны диффундировать в клетку, а катионы калия - из неё. Совместное действие разности зарядов и концентраций проводит к возникновению электрохимического градиента. Электрохимический градиент поддерживается за счет действия селективных каналов и белков переносчиков в плазматической мембране.

Роль электрогенного Na+ /К + -насоса в формировании мембранного потенциала.

Ионный насос - это транспортная ?истема, обеспечивающая перенос иона ? непосредственной затратой энергии вопреки концентрационному и электрическому градиентам. Накопление Na+ в клетке стимулирует работу Na/K-насоса, уменьшение Na+ в клетке снижает его активность, поскольку уменьшается вероятность контакта ионов ? соответствующими переносчиками. Также при отсутствии K+ а наружной мембране работа насоса блокируется. В результате сопряженного транспорта Na+ и K+ поддерживается постоянная разность концентраций этих ионов вне и в клетке. Цикл Na/K-насоса - перенос 3Na+ за пределы клетки и 2K+ внутрь клетки.

6. Местный процесс возбуждения (локальный ответ): механизм возникновения, фазы, свойства. Критический уровень деполяризации

Механизм возникновения локального потенциала: например вызов ЛП в экспериментк осуществляют путем раздражения клетки электирическим током ниже пороговой величины , но при условии, что деполяризация клетки достигает 50% КП и выше, когда начинают активироваться Na-каналы и движение Na в клетку возрастает, но деполяризация не достигнет 100%. То есть ЛП является частью деполяризации клетки, в которой увеличивается проницаемость мембраны для Na и поступлением его в клетку ЛП возникает на постсинаптических мембранах химических синапсов при действии медиаторов Свойство ЛП: не распространяется, затухает там же где и начался. Амплитуда 10-40 мВ. Возбудимость ткани при возникновение потенциала увеличивается, явление суммации- возрастает при повторных и частых подпороговых раздражениях. Подчиняется закону силы, чем сильнее тем лучше. Критический потенциал- это величина мембранного потенциала, при которой в процессе деполяризации клетки начинается регенеративная часть ПД

7. Потенциал действия (ПД): определение, фазы, величина и продолжительность Ионная природа ПД нервных волокон и клеток скелетных мышц

Потенциал действия - это электорофизиологический процесс, выражающийся в быстром колебании мембранного потенциала вследствие изменения проницаемости клеточной мембраны и диффузии ионов в клетку и из клетки и способный распространяться без декремента (без затухания) Фазы: 1. Фаза деполяризации= уменьшение заряда клетки до 0 2. Фаза инверсии (изменение знака заряда клетки на противоположный - включает восходящую (вся восходящая часть пика ПД в большенстве случаев обеспечивается в основном входом Na в клетку) и нисходящую части ( она начинается с открытия ворот K-каналов и быстрого возрастания выхода K из клетки) 3. Фаза реполяризации - восстановление заряда клетки Параметры: ПД вариабельны: 80-130 мВ длительность ПД нервного волокна составляет 1-2 мс, волокна скелетной мышцы - до 10 мс с учетом замедления реполяризации в конце ее. Длительность ПД сердечной мышцы - 300 мс. Амплитуда ПД не зависит от силы, она подчиняется законы все или ничего. Либо раздражитель сильный 9пороговый или сверхпороговый) и тогда возникает ПД, либо слабый (подпороговый), тогда возникает локальный потенциал.

8. Методы регистрации. Одно- и двухфазный ПД, условия их регистрации

Электрофизиология процесса возбуждения.Одиночный цикл возбуждения характеризуется множеством признаков, из которых наиболее значимыми являются электрографические, электрохимические и функциональные.

Электрографические признаки. На экране осциллографа на большой развертке биоток имеет вид многокомпонентного графика, в котором выделяют: изоэлектрическую линию (изолиния); предспайк; спайк (восходящая и нисходящая части, или передний и задний фронты); отрицательный и положительный следовые потенциалы. Кроме того, на графике отмечают критическую точку деполяризации (КТД), так называемый овершут (линия нулевого потенциала), точку инверсии заряда и ряд других компонентов. При регистрации физиологических процессов на графической записи всегда должны присутствовать отметка раздражения, вызвавшего возбуждение, и отметка времени.

Электрохимические признаки. На протяжении одиночного цикла возбуждения мембрана последовательно меняет свое электрохимическое состояние. Длительность его колеблется в различных клетках от 1--2 до нескольких десятков мс. Выделяют: а) статическую поляризацию - предшествующее собственно возбуждению состояния покоя; б) деполяризацию; в) реполяризацию; г) гипероляризацию.

9. Значение регистрации биопотенциалов в медицине (ЭЭГ, ЭКГ, ЭМГ, ЭРГ и т.д.).

Значение для медицины: тесная связь с метаболическими процессами -> показатель физиологического состояния организма. Их величина и характер -> изменения в клетках в норме и при патологии. ЭКГ-электроКАРДИОграфия ЭЭГ-электроЭНЦЕФАЛОграфия ЭМГ-электроМИОграфия ЭГГ-электроГАСТРОграфия ЭОГ-электроОКУЛОграфия

Тема 3. Физиология рецепторов, нервов и нервно-мышечных синапсов

1. Дайте определение понятию «рецептор» в нервной системе. Уточните разницу в понятиях: мембранный рецептор и сенсорный рецептор

Рецептор- это специализированная нервная клетка или окончание, воспринимающие внешние и внутренние раздражения и преобразующие их в нервный импульс.

Выделяют мембранные и сенсорные рецепторы.

Мембранные рецепторы- это гликопротеиновое образование на мембране клетки и взаимодействующее с другими химическими веществами.

Сенсорный рецептор- это чувствительное окончание нейрона.

2. Классификации сенсорных рецепторов: а) по локализации; б) по взаимодействию с раздражителем (контактные и дистантные); в) по скорости адаптации; г) по модальности стимула

Классификация сенсорных рецепторов:

a) По локализации:

· Экстерорецепторы- воспринимают раздражение из внешней среды. Расположены в коже, слизистых оболочках и в органах чувств

· Интерорецепторы- Воспринимают раздражение при изменении внутренней среды.

· Проприорецепторы- разновидность интерорецепторов.Воспринимают раздражение из мышц, суставных капсул, сухожилий костей и т.д.

b) По взаимодействию с раздражителем:

c) По скорости адаптации:

· Быстро адаптирующиеся (фазные). Рецепторы вибрации и прикосновения.

· Медленно адаптирующиеся (тонические). Механорецепторы легких

· Смешанные (фазнотонические), адаптирующиеся со средней скоростью. Фоторецепторы сетчатки, терморецепторы кожи.

d) По модальности стимула:

· Хеморецепторы-вкусовые и обонятельные рецепторы. Структура сенсорной системы (рецептор), чувствительная к воздействию химических веществ и собирающая информацию об окружающей среде.

· Механорецепторы-Расположены в коже и слизистых оболочках, опорно-двигательном аппарате. Специальные чувствительные нервные окончания (рецепторы), приспособленные для восприятия механических раздражений.

· Терморецепторы- рецепторы, воспринимающие температурные сигналы окружающей среды. Находятся в коже, сосудах, внутренних органах.

· Фоторецепторы- сенсорные светочувствительные нейроны сетчатой оболочки глаза. Они содержатся в зернистом внешнем слое сетчатки.

3. Функциональные свойства и особенности рецепторов: а) высокая чувствительность; б) специфичность, понятие об адекватных и неадекватных раздражителях; в) адаптация рецепторов, ее значение

Функциональные свойства и особенности рецепторов:

a. Высокая чувствительность -- способность реагировать на очень малые по интенсивности параметры адекватного раздражителя. Например, для возбуждения фоторецепторов сетчатки глаза достаточно нескольких, а иногда и одного, квантов света. Обонятельные рецепторы информируют организм о появлении в атмосфере единичных молекул пахучих веществ.

b. Специфичность -- способность воспринимать определенный, т. е. адекватный данному рецептору, раздражитель. При отношении биологической системы к видам раздражителей (света, звука, механической силы, химических факторов) они разделяются на две группы: адекватные и неадекватные. Адекватные- специфические для данного рецептора раздражители, к которым рецептор приспособлен в результате фило- и онтогенеза. Для глаза соответствующий раздражитель -- световые волны, для уха -- звуковые волны, для вкусовых рецепторов -- определенные химические вещества и т. д. - Кроме адекватных, существуют неадекватные, инадекватные раздражители, к которым рецептор не приспособлен. Они действуют необычным образом и вызывают при раздражении рецептора только некоторую незначительную часть ощущений, получаемых при его специфическом раздражении. К ним относятся механическое раздражение, действие электрического тока, химическое раздражение и др.

c. Общим свойством почти всех рецепторов является адаптация, т. е. приспособление к силе раздражителя. Адаптация проявляется в снижении чувствительности к постоянно действующему раздражителю. При адаптации снижается величина генераторного потенциала и частота импульсов, проходящих по афферентному нерву. Способностью к адаптации обладают в той или иной мере почти все рецепторы. Исключение составляют вестибуло- и проприорецепторы. Когда действие постоянного раздражители прекращается, возникшая под его влиянием адаптация постепенно исчезает и чувствительность рецепторов повышается.

4. Первичночувствующие и вторичночувствующие рецепторы

Первичночувствующие рецепторы -- это биполярные сенсорные нервные клетки, снабженные ресничками, которые наподобие антенн ведут «поиск» адекватного раздражителя. Контакт с раздражителем приводит к возникновению рецепторного потенциала, который электротонически распространяется к аксону сенсорного нейрона, где формируется ПД, распространяющийся по нервному волокну.

К вторичночувствующим рецепторам относятся те рецепторы, у которых между сенсорными нейронами и раздражителем существует еще дополнительная рецептирующая клетка нервного происхождения, например, палочки и колбочки, волосковые клетки слухового анализатора. После контакта с раздражителем в рецептирующей клетке возникает рецепторный потенциал, который с помощью синаптической передачи между рецептирующей клеткой и нервным волокном сенсорного нейрона способствует возникновению в нем генераторного потенциала. Последний на аксоне нейрона преобразуется в ПД, который электротонически распространяется по нервному волокну.

5. Механизмы рецепции. Рецепторный и генераторный потенциалы

1 этап: Когда приходит адекватный для данного рецептора стимул. Взаимодействует с рецептирующим субстратом, который обычно находятся в мембране клетки.

2 этап: происходит локальное изменение мембранной разности потенциалов. Сам рецептор не является возбудимой клеткой, так как там нет потенциал зависимых каналов! Изменение - рецепторный потенциал (РП), не подвергается закону «все или ничего», зависит от длительности действия стимула и от его интенсивности.

3 этап: Генерации потенциала приводит к возобновлению потенциала действия (ПД).

Рецепторный потенциал -- изменение напряжения, возникающее в рецепторе при действии адекватного стимула вследствие изменения ионной проницаемости рецепторной мембраны, градуально зависящее от интенсив­ности стимула.

Генераторный потенциал -- изменение напряжения в рецепторе, возникающее вследствие распрост­ранения рецепторного потенциала к центральным и проксимальным отделам рецепторной клетки и порождающее потенциалы действия (нервные импульсы).

6. Кодирование информации в рецепторах и нервных волокнах (трансдукция и трансформация)

Трансдукция (трансформация) - это преобразование раздражения в возбуждение сенсорными рецепторами.

Первый этап: Раздражитель запускает в рецепторную клетку ионы Na+ для создания деполяризации, т.е. смещения электрического потенциала мембраны в сторону нуля

1. Раздражитель прямо или опосредованно воздействует на сенсорный рецептор.

2. В ответ на это воздействие в мембране рецепторной клетки обязательно должны открыться ионные каналы для натрия ("стимул-управляемые" ионные каналы).

3. Через открытые натриевые каналы в клетку заходят ионы натрия Na+, приносят положительные заряды и вызывают деполяризацию мембраны. Это локальный рецепторный потенциал. Он не способен разбегаться по мембране или по отросткам клеток. Но он способен открыть те ионные каналы, на которые может действовать деполяризация.

Второй этап: Деполяризация запускает в рецепторную клетку ионы Ca2+ для активирования пузырьков с медиатором

4. Деполяризация открывает ионные каналы для второго типа ионов - для ионов кальция Ca2+ (не калия!).

5. Через открытые каналы кальций входит в клетку. Важно не то, что он приносит положительные заряды, увеличивая деполяризацию, а то, что он сам является мощным биологическим активатором и запускает процесс перемещения пузырьков с медиатором к мембране и выделение медиатора в синаптическую щель, за которой располагается воспринимающее окончание афферентного нейрона.

Третий этап: Медиатор запускает в афферентный нейрон ионы Na+ для создания деполяризации (локального потенциала)

6. Медиатор, выделившийся из сенсорной рецепторной клетки, продвигается через синаптическую щель и связывается с молекулярными рецепторами нервного окончания афферентного нейрона.

7. Под действием медиатора на окончании афферентного нейрона открываются "хемоуправляемые" ионные каналы для натрия Na+.

8. Ионы натрия входят в окончание и вызывают деполяризацию мембраны, которая называется здесь "локальный потенциал". Таким образом возникает локальный потенциал на воспринимающем окончании афферентного нейрона.

Четвёртый этап: Деполяризация (локальный потенциал) на мембране афферентного нейрона порождает (генерирует) на нём нервный импульс

9. При достижении критического уровня деполяризации (порогового потенциала) на афферентном окончании открываются "потенциал-управляемые" ионные каналы для натрия Na+. Начинается самоусиливающийся поток ионов натрия в клетку. И волна изменений бежит по мембране аксона афферентного нейрона. А это уже - потенциал действия и нервный импульс.

10. Таким образом, нервное окончание афферентного нейрона, связанное с рецепторной клеткой, формирует генераторный потенциал на аксонном холмике афферентного нейрона, который при достижении критического уровня деполяризации переходит в потенциал действия и нервный импульс. Так рождается распространяющееся нервное возбуждение, которое можно назвать "сенсорным возбуждением".

7. Особенности строения и проведения возбуждения по миелиновым и безмиелиновым нервным волокнам. Классификация нервных волокон(А,В,С)

Классификация нервных волокон.

А - нервные волокна с самой толстой миелиновой оболочкой. Наиболее высокая скорость передачи нервного импульса.

В - миелиновая оболочка тоньше, скорость проведения возбуждения ниже

С - безмиелиновые волокна с относительно низкой скоростью передачи импульса

В миелинизированном нервном волокне участки мембраны, покрытые миелиновой оболочкой, являются невозбудимыми; возбуждение может возникать только в участках мембраны, расположенных в области перехватов Ранвье.

При развитии ПД в одном из перехватов Ранвье происходит реверсия заряда мембраны (рис. 3, А). Между электроотрицательными и электроположительными участками мембраны возникает электрический ток, который раздражает соседние участки мембраны (рис. 3, Б). Однако в состояние возбуждения может перейти только участок мембраны в области следующего перехвата Ранвье (рис. 3, В). Таким образом, возбуждение распространяется по мембране скачкообразно (сальтаторно) от одного перехвата Ранвье к другому.

Механизм проведения возбуждения по безмиелиновым нервным волокнам

В состоянии покоя вся внутренняя поверхность мембраны нервного волокна несет отрицательный заряд, а наружная сторона мембраны - положительный. Электрический ток между внутренней и наружной стороной мембраны не протекает, так как липидная мембрана имеет высокое электрическое сопротивление.

Во время развития потенциала действия в возбужденном участке мембраны происходит реверсия заряда (рис. 2, А). На границе возбужденного и невозбужденного участка начинает протекать электрический ток (рис. 2, Б). Электрический ток раздражает ближайший участок мембраны и приводит его в состояние возбуждения (рис. 2, В), в то время как ранее возбужденные участки возвращаются в состояние покоя (рис. 2, Г). Таким образом, волна возбуждения охватывает все новые участки мембраны нервного волокна.

8. Законы проведения возбуждения по нервам. Закон анатомической и физиологической целостности нерва. Законы изолированного и двустороннего проведения

Закон анатомической и физиологической целостности нервного волокна.Проведение возбуждения по нервному волокну возможно лишь в том случае, если сохранена его анатомическая и физиологическая целостность, т.е. передача возбуждения возможна только по структурно и функционально не изменённому, неповреждённому нерву (законы анатомической и физиологической целостности). Различные факторы, воздействующие на нервное волокно (наркотические вещества, охлаждение, перевязка и т. д.) приводят к нарушению физиологической целостности, т. е., к нарушению механизмов передачи возбуждения. Несмотря на сохранение его анатомической целостности проведение возбуждения в таких условиях нарушается.

Закон двустороннего проведения возбуждения по нервному волокну.Нервы обладают двусторонней проводимостью, т.е. возбуждение может распространяться в любом направлении от возбужденного участка (места его возникновения), т. е., центростремительно и центробежно. Это можно доказать, если на нервное волокно наложить регистрирующие электроды на некотором расстоянии друг от друга, а между ними нанести раздражение. Возбуждение зафиксируют электроды по обе стороны от места раздражения. Естественным направлением распространения возбуждения является: в афферентных проводниках - от рецептора к клетке, в эфферентных - от клетки к рабочему органу.

Закон изолированного проведения возбуждения по нервному волокну.В составе нерва возбуждение по нервному волокну распространяется изолированно, без перехода на другие волокна, имеющиеся в составе нерва. Изолированное проведение возбуждения обусловлено тем, что сопротивление жидкости, заполняющей межклеточные пространства, значительно ниже сопротивления мембраны нервных волокон. Поэтому основная часть тока, возникающего между возбужденным и невозбужденным участками нервного волокна, проходит по межклеточным щелям, не действуя на рядом расположенные нервные волокна. Изолированное проведение возбуждения имеет важное значение. Нерв содержит большое количество нервных волокон (чувствительных, двигательных, вегетативных), которые иннервируют различные по структуре и функциям эффекторы (клетки; ткани, органы). Если бы возбуждение внутри нерва распространялось с одного нервного волокна на другое, то нормальное функционирование органов было бы невозможно

9. Аксонный транспорт, его значение в норме и при патологии

Различают быстрый и медленный аксонный транспорт, оба они с непосредственной затратой энергии.

А. Быстрый аксонный транспорт идет в двух направлениях: от тела клетки до аксонных окончаний (антеградный транспорт, скорость 250--400 мм/сут) и в противоположном направлении (ретроградный транспорт, скорость 200--300 мм/сут). Посредством анте-градного транспорта в аксонные окончания доставляются везикулы, образующиеся в аппарате Гольджи и содержащие гликопротеины мембран, ферменты, медиаторы, липиды и другие вещества. Посредством ретроградного транспорта в тело нейрона переносятся везикулы, содержащие остатки разрушенных структур, фрагменты мембран, ацетилхоли-нэстераза, неидентифицированные «сигнальные вещества», регулирующие синтез белка в соме клетки. В патологических условиях по аксону к телу клетки могут транспортироваться вирусы полиомиелита, герпеса, бешенства и столбнячный экзотоксин. Многие вещества, доставленные путем ретроградного транспорта, подвергаются разрушению в лизосомах.Быстрый аксонный транспорт осуществляется с помощью специальных структурных элементов нейрона: микротрубочек и микрофиламентов, часть которых представляет собой актиновые нити (актин составляет 10--15 % белков нейрона). Для транспорта необходима энергия АТФ. Разрушение микротрубочек (например, колхицином) и микрофиламентов (цитохолазином В), снижение уровня АТФ в аксоне более чем в 2 раза и падение концентрации Са2+ блокируют аксонный транспорт.

+Б. Медленный аксонный транспорт осуществляется только в антеградном направлении и представляет собой передвижение всего столба аксоплазмы. Он выявляется в опытах со сдавлением (перевязкой) аксона. При этом происходит увеличение диаметра аксона проксимальнее перетяжки в результате «наплыва гиалоплазмы» и утончение аксона за местом сдавления. Скорость медленного транспорта равна 1--2 мм/сут, что соответствует скорости роста аксона в онтогенезе и при его регенерации после его повреждения. С помощью этого транспорта перемещаются образованные в эндоплазматической сети белки микротрубочек и микрофиламентов (тубулин, актин и др.), ферменты цитозоля, РНК, белки каналов, насосов и другие вещества. Медленный аксонный транспорт не нарушается при разрушении микротрубочек, но прекращается при отделении аксона от тела нейрона, что свидетельствует о разных механизмах быстрого и медленного аксонного транспорта.

Функциональная роль аксонного транспорта. 1. Антеградный и ретроградный транспорт белков и других веществ необходимы для поддержания структуры и функции аксона и его пресинаптических окончаний, а также для таких процессов, как аксонный рост и образование синаптических контактов.

2. Аксонный транспорт участвует в трофическом влиянии нейрона на иннервируемую клетку, так как часть транспортируемых веществ выделяется в синаптическую щель и действует на рецепторы постсинаптической мембраны и близлежащих участков мембраны иннервируемой клетки. Эти вещества участвуют в регуляции обмена веществ, процессов размножения и дифференцировки ин-нервируемых клеток, формируя их функциональную специфику. Например, в опытах с перекрестной иннервацией быстрых и мед-ленных мышц показано, что свойства мышц меняются в зависимости от типа иннервиру-ющего нейрона, его нейротрофического воздействия. Передатчики трофических влияний нейрона до сих пор точно не определены, важное значение в этом плане придается полипептидам и нуклеиновым кислотам.

3. Роль аксонного транспорта особенно ярко выявляется при повреждении нерва. Если нервное волокно на каком-либо участке прервано, его периферический отрезок, лишенный контакта с телом нейрона, подвергается разрушению, которое называется валле-ровской дегенерацией. В течение 2--3 сут наступает распад нейрофибрилл, митохондрий, миелина и синаптических окончаний. Надо отметить, что распаду подвергается участок волокна, снабжение которого кислородом и питательными веществами с кровотоком не прекращается. Считают, что решающим механизмом дегенерации является прекращение аксонного транспорта веществ от тела клетки до синаптических окончаний.

4. Аксонный транспорт играет важную роль и при регенерации нервных волокон.

10. Строение нервно-мышечного синапса

Синапс - это структурно функциональное образование, которое обеспечивает передачу возбуждения или торможения с нервного волокна на иннервируемую клетку.

Мионевральный (нервно-мышечный), образован аксоном мотонейрона и мышечной клеткой;

Синапс состоит из трех основных компонентов:Пресинаптическая мембрана является окончанием отростка нервной клетки. Внутри отростка в непосредственной близости от мембраны имеется скопление пузырьков (гранул), содержащих тот или иной медиатор. Пузырьки находятся в постоянном движении.

Постсинаптическая мембрана является частью клеточной мембраны иннервируемой ткани. Постсинаптическая мембрана в отличие от пресинаптической имеет белковые хеморецепторы к биологически активным (медиаторам, гормонам), лекарственным и токсическим веществам. Важная особенность рецепторов постсинаптической мембраны - их химическая специфичность, т.е. способность вступать в биохимическое взаимодействие только с определенным видом медиатора.

Синаптическая щель представляет собой пространство между пре- и постсинаптической мембранами, заполненное жидкостью, близкой по составу к плазме крови. Через нее медиатор медленно диффундирует от пресинаптической мембраны к постсинаптической.

Моторный аксон, подходя к мышце, теряет миелиновую оболочку и делится на терминальные веточки, каждая из которых подходит к отдельному мышечному веретену. Нервная клетка вместе с сарколеммой мышечного волокна образует структуру, которую называют нервно-мышечным синапсом. Оголенная часть нерва, обращенная к поверхности мышечного волокна, -- это пресинаптическая мембрана; оголенная часть мышечного волокна -- это постсинаптическая мембрана; микропространство между этими мембранами -- это синаптическая щель. Поверхность мышечного волокна образует множественные контактные складки, на которых расположены N-холинорецепторы.

11. Механизм передачи возбуждения с нерва на мышцу. Механизм выделения медиатора в синаптическую щель

В процессе передачи возбуждения с нерва на мышечные волокна выделяют три последовательных процесса:

1. электрический, включащий достижение нервным импульсом концевой веточки аксона, деполяризацию и повышение проницаемости ее мембраны, выделение ацетилхолина (АХ) в синаптическую щель;

2. химический, основу которого составляет диффузия медиатора АХ к постсинаптической мембране и образование на ней его комплекса с холинорецептором;

3. электрический, включащий увеличение ионной проницаемости постсинаптической мембраны, возникновение локального электрического потенциала (потенциала концевой пластинки; ПКП), развитие потенциала действия мышечного волокна.

Содержимое синаптических пузырьков может выбрасываться в синаптическую щель путем экзоцитоза. При опорожнении одного синаптического пузырька в синаптичекую щель выбрасывается порция (квант) медиатора, которая включает около 10000 молекул. Для активации экзоцитоза необходимы ионы Са++ .В состоянии покоя уровень Са++ в синаптическом окончании низок и выделения медиатора практически не происходит. Приход в синаптическое окончание возбуждения приводит к деполяризации пресинаптической мембраны и открытию потенциалчувствительных Са++ -каналов. Ионы Са++ поступают в цитоплазму синаптического окончания (рис. 3, А,Б) и активируют опорожнение синаптических пузырьков в синаптическую щель (рис. 3, В).



12. Рецептивная функция постсинаптической мембраны. Холинорецепторы (чувствительные к ацетилхолину хемочувствительные ионные каналы).

Постсинаптическая мембрана(концевая пластинка)-часть клеточной мембраны иннервируемой мышечной ткани,имеющая N-холинорецепторы(чувствительны к никотину).Благодаря этому взаимодействию открываются Ca- и Na-ионные каналы,и вследствие преобладания входа Na+ в клетку,происходит деполяризация(быстрая деполяризация постсинаптической мембраны-ВПСП).Эта деполяризация называется потенциалом концевой пластинки(ПКП).

ПКП электротонически распространяется вдоль мышечного волокна, и если ПКП достигает порога,происходит распространение ПД.Возбуждение с нервного волокна передается на мышцу.

13. Потенциал концевой пластинки (ПКП). Свойства потенциала концевой пластинки и его роль в возбуждении мембраны скелетного мышечного волокна

Взаимодействие ацетилхолина с N-холинорецепторами вызывает открытие хемозависимых ионных каналов,что приводит к деполяризации клетки и возникновению ПКП. Он является аналогом локального ответа (ЛО).

Потенциал концевой пластинки-деполяризация клетки постсинаптической мембраны.

В скелетном мышечном волокне при одиночной активации формируется ПКП большой амплитуды,электрическое поле которого вызывает ПД на мембране мышечного волокна вблизи синапса.Большая амплитуда ПКП обусловлена большой разветвленностью нервных окончаний,из которых выходит медиатор

14. Ацетилхолинэстераза и ее функции в синапсе.

Ацетилхолинэстераза распологается в базальной мембране синаптической щели. Ацетилхолинэстераза разрушает ацетилхолин из щели.

15. Свойства нервно-мышечного синапса.

· Одностороннее проведение(т.к. пресинаптическое окончание чувствительно только к нервному импульсу,а постсинаптическая-к медиатору).

· Неизолированное(возбуждение рядом расположенных постсинаптических мембран суммируется)

· Синаптическая задержка(время,затраченное на высвобождение медиатора и его диффузия и возникновение постсинаптических потенциалов).

· Декрементность(затухание) (если недостаточно выделилось медиатора)

· Низкая лабильность(из-за синаптической задержки).

· Проводимость (может стимулироваться или угнетаться различными веществами)

· Утомляемость (синаптическая депрессия).Ухудшение проводимости из-за истощения медиатора

16. Механизмы блокирования передачи возбуждения с нерва на мышцу.

Кураре и курареподобные вещества обратимо связываются с N-холинорецепторами,блокируя действие ацетилхолина и передачу в синапсе.

Тема 4. Физиология скелетных мышц

1. Строение скелетной мышцы, мышечного волокна, саркомера

Скелетная мышца состоит из мышечных волокон, изолированных в структурном и функциональном соотношении друг от друга. Волокна представляют собой вытянутые многоядерные клетки. Миофибриллы - субъединицы мышечного волокна, в них находится большое количество протофибрилл - параллельно расположенных нитей белка. Миофибриллы включают в себя саркомеры (сократительная единица мышечного волокна) - последовательные блоки, отделенные друг от друга Z-полосками.

Актиновые нити - тонкие, две субъединицы, скрученные в форме спирали.

Тропомиозин препятствует движению актина и миозина, к нему прикреплен тропонин. При реакции кальция и тропонина тропомиозин отходит и актин скользит по мионину.

Строение саркомера:

· А-диск - миозин

· Н-зона - светлый участок на А-диске

· I-диск - светлый участок между А-дисками

· Z-полоска - посреди I-диска

Мышечные волокна:

· Белые (быстрые, гликолитические)

больше миофибрилл, гликогена

меньше митохондрий, миоглобина и жиров

· Красные (оксидативные)

больше митохондрий, миоглобина и жирных кислот

· Медленные - медленное утомление, тонические сокращения

· Быстрые - по скорости между белыми и красными медленными

· Тонические

7-10 синапсов, принадлежащих к нескольким двиг нейронам

ПКП не вызывает ПД, а сразу ведет к сокращению

2. Физиологические свойства скелетных мышц (возбудимость, проводимость, сократимость, эластичность)

Возбудимость - это свойство ткани реагировать на действие раздражителей генерацией потенциала действия с последующим специфическим ответом.

Проводимость -- способность проводить возбуждение из места его возникновения к другим участкам мышцы

Сократимость - это свойство изменять механическое состояние сократительного аппарата цитоплазмы под влиянием раздражения.

Растяжимость -- способность мышцы изменять свою длину под влиянием нагрузки

Рефрактерность - невозбудимость

3. Понятие о нейромоторной (двигательной) единице. Функциональная дифференциация двигательных единиц

Нейромоторная единица (двигательная) - группа мышечных волокон, инн ветвлениями аксона одного двиг нейрона

В разных мышцах у человека и даже в пределах одной мышцы составляющие ее двигательные единицы могут значительно отличаться друг от друга по своему строению, обмену веществ и функциональным особенностям. Прежде всего двигательные единицы отличаются друг от друга размерами: объемом тела мотонейрона, толщиной его аксона и числом мышечных волокон, входящих в состав двигательной единицы.

Большая двигательная единица по сравнению с малой включает крупный мотонейрон с относительно толстым аксоном, который образует большое число концевых веточек в мышце и тем самым иннервирует большое число мышечных волокон. Скорость проведения по аксону находится в прямой связи с величиной его диаметра.

4. Типы (режимы) сокращения скелетных мышц: изометрический, изотонический и ауксотонический

* изотонически - мышца укорачивается при постоянном напряжении (внешней нагрузке); изотоническое сокращение воспроизводится только в эксперименте;

* изометричеки - напряжение мышцы возрастает, а ее длина не изменяется; мышца сокращается изометрически при совершении статической работы;

* ауксотонически - напряжение мышцы изменяется по мере ее укорочения; ауксотоническое сокращение выполняется при динамической преодолевающей работе.

5. Виды сокращения мышц

ОДИНОЧНОЕ сокращение- возникает при действии одиночным стимулом непосредственно на мышцу (прямое раздражение), или через иннервирующий ее двигательный нерв (непрямое).

ТЕТАНИЧЕСКОЕ (суммированное) сокращение - длительное сокращение мышцы в ответ на ритмическое раздражение.

6. Одиночное сокращение (фазы и продолжительность)

Одиночные мышечные сокращения возникают при низкой частоте электрических импульсов. Если очередной импульс приходит в мышцу после завершения фазы расслабления, возникает серия последовательных одиночных сокращений.

· латентный (скрытый) период сокращения (около 10 мс), во время которого развивается потенциал действия и протекают процессы электромеханического сопряжения; возбудимость мышцы во время одиночного сокращения изменяется в соответствии с фазами потенциала действия;

· фаза укорочения (около 50 мс);

· фаза расслабления (около 50 мс).

7. Тетаническое сокращение. Виды тетануса и условия их возникновения

* При более высокой частоте импульсов очередной импульс может совпасть с фазой расслабления предыдущего цикла сокращения. Амплитуда сокращений будет суммироваться, возникнет зубчатый тетанус - длительное сокращение, прерываемое периодами неполного расслабления мышцы.

* При дальнейшем увеличении частоты импульсов каждый следующий импульс будет действовать на мышцу во время фазы укорочения, в результате чего возникает гладкий тетанус - длительное сокращение, не прерываемое периодами расслабления.

8. Механизм мышечного сокращения и расслабления (теория скольжения)

Электромеханическое сопряжение.

Сокращение скелетной мышцы:

Укорочение мышцы - результат сокращения множества саркомеров

Электрохимическое сопряжение

(-- это стрелочка епта)

* ПКП -- ПД в мышечном волокне вблизи синапса, этот ПД распространяется по по мембране миоцита и Т-трубочек

* ПД Т-трубочек активирует потнцеалуправляемые кальциевые каналы на мембране СПР -- кальций выходит из цистерн СПР согласно электрохимическому градиенту

* В межфибрилярном пространстве: кальций -- тропонин -- тропомиозин -- обнаждение активных участков актина (он актин потому что у него активные участки? - просто умная мысль)

* Высвобождение АТФ и сгибание миозинового мостика -- скольжение актиновых нитей относительно миозиновых (для отрыва башки миозина тоже нужна АТФ)

* Повторяем

9. Сила мышц и методы ее определения. Факторы, влияющие на силу мышц.

Сила мышц

В системе СИ - в ньютонах; по факту - по макс грузу

В условиях организма выделяют становую, кистевую, сгибателей и тд

Факторы, определяющие силу мышцы:

* Анатомическое строение: перистые мышцы способны развивать большее напряжение, тк имеют косо расположенные волокна, а значит большую площадь физиологического сечения

Удельная сила - отношение общей силы в ньютонах к физиологическому поперечному сечению

* Исходная длина мышцы: наиб сила - при оптимальной длине мышцы, тк все головки миозина способны контактировать с активными центрами. При сильном растяжении мышца больше не способна к сокращению, тк отсутствуют зоны сцепления актина и миозина. А небольшое растяжение ведет к увеличению силы сокращения за счет эластической тяги. При сильном укорочении уменьшается сродство тропонина к кальцию.

* Число возбужденных волокон влияет на силу ОДИНОЧНОГО сокращения

10. Работа мышц. Закон средних нагрузок

Работа мышцы определяется как произведение силы, приложенной к телу, на расстояние А=FL

Правило средних нагрузок - мышца может совершить максимальную работу при средних нагрузках. Работа мышц измеряется произведением поднятого груза на величину укорочения мышцы. Между грузом, который поднимает мышца, и выполняемой ею работой существует следующая закономерность. Внешняя работа мышцы равна нулю, если мышца сокращается без нагрузки. По мере увеличения груза работа сначала увеличивается, а затем постепенно падает. Наибольшую работу мышца совершает при некоторых средних нагрузках

...