Чужорідні види у фауні Чорноморського біосферного заповідника

Аналіз відомостей про склад чужорідної фауни Чорноморського біосферного заповідника. Шляхи та механізми інвазій. Сучасний стан популяцій чужорідних видів. Дослідження списку видів-вселенців, які достовірно зареєстровані на території заповідника.

Рубрика Биология и естествознание
Вид статья
Язык украинский
Дата добавления 22.05.2022
Размер файла 59,1 K

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Чорноморський біосферний заповідник НАН України

Чужорідні види у фауні Чорноморського біосферного заповідника

Д.Д. Королєсова

Ю.О. Москаленко

М.І. Ніточко

З.В. Селюніна

П.В. Ткаченко

м. Гола Пристань

Abstract

Alien species in the fauna of the Black Sea (Chornomorskyi) Biosphere Reserve. - D. Korolesova, Yu. Moskalenko, M. Nitochko, Z. Selyunina, P. Tkachenko. - The paper presents information on the composition of alien fauna of the Black Sea Biosphere Reserve (BSBR), the ways and mechanisms of invasions, the current state of alien species populations. Unique natural complexes are preserved in their natural or intact state in the territory of the Black Sea Biosphere Reserve: lower Dnieper sands with psammophyte steppes and relict deciduous forests; standard of the West Black Sea variant of seaside-polynomial turf-cereals deserted steppes; accumulative formations of the Black Sea shelf; islands of continental and cumulative origin; shallow bays with a high level of bioproductivity, which determines their status as valuable wetlands of international importance; part of the Black Sea shelf. The list of invasive species which were reliably recorded in the reserve's territories includes 41 species: 2 species of ctenophores, 3 molluscs, 3 crustaceans, 1 polychaete, 11 insects, 7 fishes, 4 birds, and 10 mammals. Authors identify such categories of alien species: introduced species (intentionally or unintentionally) and species appeared in the result of expansion or recolonization. In different groups, the part of alien species varies from 2 to 10%. Analysis of the published data and results of long-term monitoring indicate that most of the studied biological invasions have no significant effects on the natural complexes of the BSBR. It is shown that ecosystems of preserved territories, which are saved in natural or semi-natural state, are more resistant to biological invasions than transformed ecosystems of the surrounding areas. However, there are some factors reducing resistance of natural complexes, among which are some features of the reserve's territorial structure, presence of agrobiocenoses on the adjacent areas, and reduction of the abundance of some autochthonous species.

Key words: alien species, biological invasion, introduction, indigenous fauna, natural complexes, reserve.

Вступ

Кількість успішних інвазій алохтонних видів у різноманітні екосистеми на сьогодні вже вимірюється тисячами, більшість з них відбулися протягом останніх 200 років, та подекуди призвели до значних чи навіть катастрофічних наслідків (Ижевский, 2002; Виноградова, 2009). Необхідність контролю та запобігання вселенню чужорідних видів у екосистеми закріплена вітчизняним законодавством (закони України «Про основні засади (стратегію) державної екологічної політики України на період до 2020 року» та «Про тваринний світ»). Актуальність та вагомість проблеми біологічних інвазій визнається і на міжнародному рівні, під егідою авторитетних міжнародних організацій (зокрема CABI, IUBI, UNEP) виконується глобальна програма щодо інвазійних видів (Global Invasive Species Program).

Окремою проблемою є розповсюдження чужорідних видів на територіях, що мають природоохоронний статус. Вона обговорювалася, зокрема, в ході 10-ї наради Конференції Сторін у 2010 р., в рішеннях якої запропоновано включити контроль біологічних інвазій та заходи з мінімізації їх впливів на природні комплекси до пріоритетів управління природоохоронними територіями.

Метою даної роботи є інвентаризація чужорідних компонентів водної та наземної фауни Чорноморського біосферного заповідника (далі ЧБЗ), оцінка стану популяцій видів-вселенців та їх впливу на природні комплекси.

Актуальність дослідження шляхів та наслідків вселення нових видів на природоохоронних територіях зумовлена перш за все малопорушеністю їх екосистем, що робить останні чудовими модельними об'єктами для вивчення впливу біологічних інвазій на природні комплекси. Цьому сприяють довготривалі моніторингові дослідження, які ведуться на заповідних територіях, адже отримані в їх ході багаторічні дані дозволяють простежити та дослідити шляхи проникнення чужорідних видів, динаміку 'їх чисельності, процеси натуралізації та вплив на природні комплекси. Екосистеми ЧБЗ є малопорушеними, а тому порівняно стійкими до біологічних інвазій, але окремі особливості територіальної структури заповідника сприяють проникненню деяких чужорідних видів тварин з прилеглих територій. Тож представлені у цій роботі результати дослідження складу та ролі алохтонної фауни в екосистемах ЧБЗ важливі як з теоретичної точки зору, так і у сенсі вирішення практичних задач охорони та збереження природних комплексів.

Робота підготовлена за результатами досліджень за темою «Чужорідні види рослин та тварин півдня України (на прикладі Чорноморського біосферного заповідника)», яку виконували наукові співробітники ЧБЗ у 2012-2014 рр. В основу покладено результати ретроспективного аналізу наявних літературних та архівних даних з реєстрації чужорідних видів фауни у регіоні ЧБЗ. Для оцінки сучасного складу та ролі алохтонної фауни у природних комплексах використані дані багаторічного моніторингу, який проводиться в заповіднику за апробованою системою моніторингу з використанням відповідних методик якісного та кількісного обліку гідробіонтів (Черняков, 1995; Ткаченко, 2007; Korolesova, 2011), наземних безхребетних (Ниточко, 2008) та хребетних тварин (Селюніна, 2000; Москаленко, 2008; Москаленко, 2012).

Дослідження проводилися на території ЧБЗ НАН України. Заповідник розташований на півдні України, в межах приморської зони Херсонської (Голопристанський р-н) та, частково, Миколаївської (Очаківський р-н) областей. За фізико-географічним районуванням (Маринич и др., 2003), територія заповідника знаходиться у Нижньодніпровській терасово-дельтовій області Причорноморсько-Приазовського краю Південностепової (сухостепової) підзони Степової зони (рис. 1).

На території Чорноморського біосферного заповідника зберігаються в природному або малопорушеному стані унікальні природні комплекси: Нижньодніпровські арени з псамофіт - ними степами й реліктовими листяними лісами; приморські степові ділянки, де зберігається еталон західно-причорноморського варіанту приморсько-полинових дерновинно-злакових зпустелених степів; акумулятивні утворення шельфу Чорного моря, в тому числі найбільше й найстаріше з них - Тендрівська коса; острови материкового та акумулятивного походження, де знаходяться найбільші в Україні гніздові колонії водоплавних птахів; мілководні затоки з високим рівнем біопродуктивності, що визначає їх статус найцінніших водно-болотяних угідь міжнародного значення; частина шельфу Чорного моря. До складу заповідника входять 5 материкових ділянок, понад 20 середніх і малих островів; дві морські затоки - Тендрівська та Ягорлицька, а також кілометрова смуга акваторії Чорного моря вздовж Тендрівської коси.

Основна частина

Загальна кількість фактів заносу чужорідних видів на території ЧБЗ достовірно не відома. Особливо важко оцінити ступінь та темпи інвазійного процесу для фауни безхребетних. Наведений у цій роботі перелік чужорідних видів базується на достовірно встановлених знахідках за найбільш дослідженими групами тварин.

У фауні ЧБЗ на сьогодні достовірно зареєстровано 41 чужорідний вид (табл. 1). З них 2 види реброплавів, 3 - молюсків, 3 - ракоподібних, 1 - багатощетинкових червів, 11 - комах, 7 - риб, 4 - птахів, 10 - ссавців.

Таблиця 1. Перелік чужорідних видів фауни ЧБЗ Table 1. The list of alien species in the fauna of BSBR

Вид

Механізм

інвазії

Походження

Перша знахідка в Україні та регіоні ЧБЗ*

Перша знахідка в ЧБЗ, шляхи інвазії

Сучасний стан популяцій виду на території ЧБЗ

Tentaculata

Mnemiopsis leidyi Agassiz, 1865

СІ

Атлантичний океан

1982 р. (Переладов, 1988; Виноградов и др., 1989)

1989 р. (Черняков Д.О., неопубл. дані)

Чисельність у затоках незначна, періодично відмічаються скупчення у морських акваторіях

Beroe ovata Bruguiиre, 1789

ПРА або СІ

Атлантичний океан та Середземне море

1997 р. (Zaitsev,

Ozturk, 2001)

Початок 2000-х р.

Чисельність у затоках незначна, періодично відмічаються скупчення у морських акваторіях

Bivalvia

Mya arenaria Linnaeus, 1758

СІ

Атлантичний океан (Європа та Америка), північна частина Тихого океану

1966 р. (Бешевли, Калягин, 1967)

1970 р. (Григорьев, Пупков, 1977)

У східній частині Тен - дрівської затоки наразі не реєструється, для решти акваторій немає сучасних даних

Anadara kagoshimensis (Tokunaga, 1906)

СІ

Тихий океан

1968 р. (Gomoiv,

1984; Золотарёв, Золотарёв, 1987)

Не пізніше 2005 р. (Анистратенко, 2012)

Мешкає у морських акваторіях, не є постійним компонентом бентосу заток. У морі чисельність зростає (Анистратенко, 2012)

Gastropoda

Rapana venosa (Valenciennes, 1846)

СІ

Японське

море

1946 р. (Драпкин,

1953)

1974 р. (за даними Літопису природи)

Мешкає у морських акваторіях, не є постійним компонентом бентосу заток. У морі чисельність зростає (Анистратенко, 2012)

Crustacea

Amphibalanus improvisus (Darwin, 1854)

СІ

Атлантичний океан

1844 р. (Gomoiu et al., 1996)

1897 р. (Остроумов, 1897)

Вид натуралізувався, є характерним представником угруповань черепашників та заростей макрофітів у затоках, чисельність стабільна

Acartia tonsa Dana, 1848

СІ

Атлантичний, Індійський та Тихий

океани

1976 р. (Belmonte et al., 1994)

2006 р.

Періодично відмічається у зоопланктоні гіперга - лінних озер, стан популяції невідомий

Rhithropanopeus harrisii (Gould, 1841)

СІ

Атлантичний океан (Північна Америка)

1937 р. (Макаров,

1939)

1989 р. (неопублі - ковані матеріали ХГБС)

Вид натуралізувався, здебільшого зустрічається на морському узбережжі

Polychaeta

Polydora cornuta Bosc, 1802

СІ

Північна частина Атлантичного

океану

1962 р. (Лосовская, Нестерова, 1964)

1970 р. (за даними Літопису природи)

Зустрічається у гіпер - галінних озерах, стан популяції невідомий

Insecta

Zerynthia polyxena (Denis et Schiffermulle, 1775)

ЦІ

Південно - Східна та Південна Європа, Західний Кавказ, північні райони Турції, Південний Урал, захід Прикаспію

В Україні трапляється практично повсюдно (ЧКУ, 2009) локальними популяціями в місцях зростання кормової рослини (хвилівника звичайного Aristolochia clematitis Linnaeus, 1753)

70-80-ті рр.

(факти посадки хвилівника в гайках аренних ділянок ЧБЗ з метою розширення місць мешкання рідкісного виду за межі прируслових плавневих лісів степової зони)

В урочищах зростання кормової рослини не реєструється впродовж декількох останніх десятиріч

Elaphrus riparius (Linnaeus, 1758)

СІр

Європа,

Росія, Казахстан, Монголія, Північна Корея, Японія

Звичайний в регіоні ЧБЗ, але зустрічається локально - мешканець узбереж прісних водойм

Для територій

ЧБЗ є чужорідним (провідником виду є опріснення озер зрошувальними та стічними водами)

Зустрічається у прибережній зоні озер центральної частини Потіївської ділянки, у які відбуваються скиди прісних вод

Carabus clathratus clathratus Linnaeus, 1761

СІр

Європа й

Азія

Гігрофіл

Є видом-вселенцем в межах приморських степових ділянок

Регулярно трапляється у біотопах, що періодично підтоплюються, зокрема у очеретяних заростях Потіївської ділянки

Coniocleonus hollbergii (Fahraeus, 1842)

СІр

Європейська частина Росії, Північна та Південна Європа

В Україні розповсюджений в місцях зростання сосни (личинки монофаги на коренях)

Останнє десятиріччя

Імаго реєструються на аренних ділянках в біотопах піщаного степу. Джерелом появи виду в ЧБЗ є соснові насадження навколо аренних ділянок та інвазійні самосіви

сосни

Tenebrio molitor Linnaeus, 1758

СІ

Космополіт

Синантропний вид

Може розвиватися в трухлявій деревині. Стійкий до низьких температур

В природних угрупованнях досі не відмічався, лише на кордонах охорони заповідника (Чернєй, Ніточко, 2012)

Leptinotarsa decemlineata (Say, 1824)

СІ

Північна

Америка

1949 р. (в Європі перші осередки виявлені в 1877 р.)

Зустрічається в межах кордонів. В роки масового розмноження виду імаго мігрують за межі городів

*Hyphantria

СІ

Північна

1952 р. (в Європі з

1971 р. (за даними

Уражує листя в посадках

cunea Drury,

1773

Америка

1949 р.)

Літопису природи)

клена ясенелистого, робінії звичайної, самосіву тутового дерева, а також відмічається в природних угрупованнях на груші лісовій

Lymantria dispar

СІ

Південно-

Ймовірно натуралі-

Найчастіше в

За 60-річний період

Linnaeus, 1758

Східна Азія

зувався на теренах Європи з XV ст.

якості кормової рослини є дуб

спостережень в ЧБЗ відмічено 6 хвиль спалахів чисельності з 80-90% ступенем ушкодженням крон дерев 1-2 річною тривалістю, які відбуваються в середньому кожні 7 років

Супутники житла людини: жуки - чорнотілки роду Tribolium W S. MacLeay, 1825

СІ

Космополіти

В 50-ті рр. ХХ ст.

Житлові приміщення на кордонах заповідника з запасами зерна (Чернєй, Ніточко, 2012)

Синантропні види, що зустрічаються в межах кордонів. Чутливі до низьких температур, тому ймовірність натуралізації в природні угру - пування дуже низька

**Quadraspidi - otus perniciosus Comstock, 1881

СІ

Східний Китай, Північна Корея, російське Примор'я

в 70-х р. ХХ ст. потрапила в Каліфорнію (США), звідки була занесена до Європи, однак коли і яким шляхом невідомо

Відмічається на плодових культурах в межах кордонів, також на дубі, грабі та в посадках кленів

**Viteus vitifolii (Fitch., 1855)

Actinopterigii

СІ

Північна

Америка

1880 р. (завезена в Європу в 60-х роках XlX ст.). Монофаг

Зустрічається у насадженнях винограду

Liza

ЦІ

Далекий

1970 - водойми

1990 р. (Ткаченко,

Зниження чисельності

haematocheilus (Temminck et Schlegel, 1845)

Схід (Японське море)

Присивашшя, 19851989 рр. - поява у відкритому морі (Мовчан, 2011)

1999, 2008)

після довготривалого (більше 10 років) періоду зростання

Lepomis gibbosus

СІ

Південна

1953 р. - ЧМ, ПЗЧМ

1992 р. - одинич-

Епізодично з'являється у

(Linnaeus, 1758)

Америка. У Чорне море потрапив з Європи через Дунай

(Световидов, 1964)

ні реєстрації (Ткаченко, 1999)

районі ЧБЗ

Carassius gibelio

ЦІ

Далекий

Початок ХХ ст. -

1982 р. (Ткаченко,

Трапляється одинично,

(Bloch, 1782)

Схід

поява у прісних водоймах Західної України (Мовчан, 2011), 1970-і рр. - поява у водоймах ПЗЧМ.

1999)

зрідка - десятками та сотнями особин

Hypophthalmich-

ЦІ

Дале-

1990 р. - ЧМ, ПЗЧМ

1990 р. (Ткаченко,

Епізодично з'являється

thys molitrix

(Valenciennes,

1844)

кий Схід (р. Амур)

(Ткаченко, 1999)

1999)

у морських акваторіях, куди виходить з Днпро - Бузького лиману (Ткаченко, 2001)

Sparus aurata

ПРА

Середземне

1933 р. - ЧМ (Све-

2004 р. (Ткаченко,

Зустрічається по 1-2 осо-

Linnaeus, 1758

море

товидов, 1964)

2004 р. - ПЗЧМ (Ткаченко, 2005)

2005)

бини в морі біля Кінбурнського п-ова та в Тендрівській затоці. В останні

Diplodus sargus (Linnaeus, 1758)

ПРА

Середземне

море

1926 р. - ЧМ (Световидов, 1964); 2008 р. - ПЗЧМ (Ткаченко, 2013)

2008 р.

(Ткаченко, 2013)

Єдина зустріч

Sarpa salpa

ПРА

Середземне

1938 р. - ЧМ

1995 р. (Ткаченко,

Зустрічається по 1-2 осо-

(Linnaeus, 1758)

море

(Световидов, 1964); 1995 р. - ПЗЧМ (Ткаченко, 1999)

1999)

бини, зрідка - десятками та сотнями особин. В останні роки реєструється частіше

Aves

Phasianus

ЦРІ

Кавказ,

Друга половина

1962 р. (Ардамац-

Трапляється на всіх

colchicus

Linnaeus, 1758

Columba livia f. domestica Gmelin, 1789

Зд

Передня, Середня, Центральна та Південно - Східна Азія

Гірські масиви помірних широт Євразії

XIX ст. (Пачоский, 1909)

кая, 1970)

материкових ділянках заповідника та на широкій частині острова Тендри. Найбільш чисельний на аренних ділянках

Періодично залітає на територію заповідника з прилеглих населених пунктів

Streptopelia

ПРА

Південна

В Ужгороді у 1944 р.

1974 р. (Ардамац-

За Т. Б Ардамацькою та

decaocto

(Frivaldszky,

1838)

Азія

(Страутман, 1963)

кая, Руденко, 1996)

А.Г. Руденко (1996) зрідка гніздився на аренних ділянках заповідника. Наразі лише періодично залітає на територію заповідника з прилеглих населених пунктів

Dendrocopos

ПРА

Північна

У Закарпатській

90-і рр. (усне

Гніздиться на аренних

syriacus

частина

області у 1948 р.

повідомлення

ділянках заповідника.

(Hemprich et Ehrenberg, 1833)

Mammalia

Передньої

Азії

(Страутман, 1963)

К. І. Рибачука)

Чисельність невелика, проте помітно більша, ніж у дятла звичайного

Nyctereutes

ЦІ

Далекий

1936 р. (Воинствен-

1949 р. (Гизенко,

Вид що натуралізувався.

procyonoides

Gray, 1834

Схід

ский, Кистяковский, Пархоменко, Салган - ский, Сокур, 1963)

1967)

Сучасна чисельність у межах ЧБЗ - 50-70 ос. (2013 р.)

Meles meles Linnaeus, 1758

ЦІ

1950-60-і рр.

1965 р. (Абеленцев, 1967)

Різкий спалах чисельності у регіоні й розселення в приморському степу

Martes martes Linnaeus, 1758

ПРА

Північні

регіони

України

В регіоні ЧБЗ -

2001 р. (Селюніна, 2014)

2012 р.

Поодинокі зустрічі в РЛП «Кінбурнська коса», ділянка ЧБЗ «Волижин ліс»

Pipistrellus kuhli, Kuhl, 1817

ПРА

Середземномор'я, Крим

1998 р. (Ткач, Федоренко, 1998)

Звичайний вид під час міграцій, ймовірно, на зимівлі. Інтенсивна інвазія, активна синантропізація

Ondatra

ЦІ

Північна

1944 р. (Воинствен-

1963 р. (Воин-

В заповіднику - дуже рід-

zibethicus Linnaeus, 1766

Америка

ский и др., 1963)

ственский и др., 1963)

кісний вид. Соленоозерна та Потіївська ділянки

Oryctolagus cuniculus, Linnaeus, 1758

ЦІ

Середземно

мор'я

1886 р., 1931 р. (Колосов, 1975)

1962 р. (за даними Літопису природи)

Не відмічається з 1963 р.

Marmota bobac Muller, 1776

ЦІ

Схід України, Стрілецький степ

1950 р., 1961 р. (Гізенко, 1963)

Не відмічається з 1968 р.

Sciurus vulgaris exalbidus Linnaeus, 1758

ЦІ

Крим

На початку 80-х рр. завезена в Херсонську обл.

1988 р. (усне повідомлення мисливствознавця)

Регулярно зустрічається в невеликій кількості на аренних ділянках

Cervus sp. Linnaeus, 1758

ЦІ

Асканія-

Нова

1957 р. (Гізенко, 1963)

На Кінбурнському п-ві мешкає не більше 10-15 ос.

Alces alces Linnaeus, 1758

ПРА

1968 р. (Берестен - ников, 1977)

Реєструються поодинокі не щорічні заходи на територію заповідника

Примітка: ЦІ - цілеспрямована інтродукція; СІ - спонтанна інтродукція (зокрема, СІр - локально-регіональна інвазія виду, пов'язана з появою нових нехарактерних екотопів на території ЧБЗ в результаті прямої чи непрямої діяльності людини); ПРА - природне розширення ареалу; Зд - здичавіння домашніх тварин; ЧМ - Чорне море; ПЗЧМ - північно-західна частина Чорного моря; ХГБС - Херсонська гідробіологічна станція. За «Переліком регульованих шкідливих організмів»1 види, позначені зірочками: * - шкідливі карантинні, ** - шкідливі некарантинні (список А 2)

Нами будуть окремо розглядатися алохтонні компоненти у фауні наземних хребетних, наземних безхребетних та гідробіонтів. Такий поділ зумовлено різницею у напрямах та механізмах біологічних інвазій, факторах що впливають на вказані компоненти фауни та у підходах до вивчення певних груп тварин.

На даний час види наземних хребетних, що увійшли до складу фауни ЧБЗ в результаті інвазій, становлять близько 5% повного видового списку, більшість з'явилися на території заповідника в результаті їх цілеспрямованої інтродукції, лише трьом з них вдалося успішно натуралізуватися у природних біотопах.

Чужорідним для регіону видом ссавців, що в результаті цілеспрямованої інтродукції натуралізувався та став постійним компонентом природних комплексів ЧБЗ, є єнотоподібний собака. Цей вид є постійним мешканцем заповідних ділянок, зустрічається у досить великій кількості. Відмічається підвищена щільність єнотоподібного собаки на островах Довгий і Тен - дра, що завдає шкоди гніздуванню прибережних та водоплавних птахів (Селюніна, Уманець, 1987; Селюніна, Руденко, 2005).

Єдиним представником орнітофауни заповідника, який був цілеспрямовано інтродукований на території регіону є фазан. Це один з прикладів інтродукції видів наземних хребетних тварин, яка не мала негативних наслідків для природних комплексів регіону, що значною мірою пов'язано з тим, що цей вид був притаманний фауні регіону в історичний час, тож статус чужорідного для нього є умовним. Знахідки викопних залишків фазана свідчать про те, що він був широко поширений у Західній Європі в кінці неогену - на початку антропогену на узбережжях морів та в долинах великих річок (Воинственский, 1960). Ще на початку XIX ст. цей вид мешкав на островах Дунаю (Nordmann, 1840). Таким чином, сучасний ареал фазана є результатом тривалого скорочення меж поширення цього виду, яке відбувалося в історичний час (Степанян, 1990). Однак, ми схиляємося до того, щоб залишити цей вид у переліку чужорідної орнітофауни керуючись тим, що в регіоні була інтродукована гібридна форма цього виду. Історія розселення фазана у регіоні ЧБЗ починається приблизно з другої половини XIX ст., коли цих птахів почали утримувати в маєтках у неволі (Пачоский, 1909). Після революції у дикому стані фазани залишилися в регіоні біля хутора Буркути, звідки розселялися нижче по Дніпру (Ардамацкая, 1963). Менше з тим, відчутне зростання чисельності фазана розпочалося лише з 60-х років минулого століття, коли птахів стали активно випускати в угіддя. В результаті, в середині 70-х років, згідно з архівними даними державної мисливської інспекції, в Херсонській області мешкало не менше ніж 13 тис. особин цього виду. Після завершення заходів з цілеспрямованої реінтродукції вже понад 20 років популяція фазана у регіоні та на територіях заповідника існує самостійно. Вид зустрічається на всіх ділянках ЧБЗ. Аналіз багаторічної динаміки чисельності фазана показує, що вона добре регулюється природними абіотичними факторами, зокрема значне зниження чисельності виду достовірно пов'язане з суворими зимами.

Деякі види хребетних поповнили фауну ЧБЗ через розширення меж свого природного ареалу в результаті створення сприятливих умов та появи нових біотопів. До таких видів належать лось, який розширив межі ареалу на південь завдяки створенню штучних лісових насаджень, нетопир середземноморський, поширення якого пов'язане із заселенням антропогенних біотопів.

За останні 60 років фауну ссавців заповідника поповнили декілька видів, які раніше були притаманні фауні регіону і знову заселили ці території після тривалої відсутності (вовк, козуля, кабан), детальніше значення спонтанної та цілеспрямованої реінтродукції цих видів розглянуто у статті З.В. Селюніної (2014).

Що ж до орнітофауни, попри те, що за останнє століття кількість дендрофільних видів птахів на гніздуванні у регіоні суттєво зросла, ми не схильні відносити до чужорідних всі ті види, які з'явилися протягом означеного часу. Нашими попередніми дослідженнями (Москаленко, 2015) встановлено, що у XX ст. відбувалося відновлення дендрофільної орнітофауни регіону після депресії. Остання ж була викликана знищенням лісової рослинності на Олешських пісках та у дельті Дніпра, пік якого припав на XIX ст. Тому, з усіх тих видів птахів, гніздовий ареал яких досяг регіону заповідника протягом XX ст., беззаперечно чужорідними є лише два - горлиця садова та дятел сирійський.

Достовірно встановити частку чужорідних видів у фауні наземних безхребетних тварин ЧБЗ наразі неможливо, адже для низки таксонів немає навіть повних даних інвентаризації їх видового складу й досі складно організувати ретельні планомірні фауністичні дослідження. Тож оцінку статусу інвазійності можна давати лише за окремими добре вивченими групами.

За цих умов, на сьогодні загальна ксенорізноманітність наземних безхребетних заповідника, присутність яких достовірно встановлена на території ЧБЗ і визначений їх статус як чужорідних, становить 11 видів. Серед них, за характером появи в ЧБЗ, виділяють 4 групи. В основу цього поділу покладені шляхи експансії видів, інвазійна активність та ступінь їх сучасного розповсюдження в заповіднику. До першої групи віднесли фракцію видів-супутників житла та господарської діяльності людини, у яких повний цикл розвитку проходить лише в агроценозах та житлових приміщеннях кордонів заповідника та які мають низький потенціал до натуралізації в природні угруповання - синантропні види жуків-чорнотілок, колорадський жук, тощо. Друга група представлена фракцією заносних видів з прилеглих територій з локально-регіональним типом експансії. Зокрема, на аренних ділянках в останні десятиріччя регулярно відмічається монофаг Coniocleonus hollbergii (табл. 1), джерелом появи якого в піщаному степу є соснові насадження навколо аренних ділянок та інвазійні самосіви сосни. На Потіївській ділянці з появою непритаманних приморському степу прісноводних екотопів ви - дами-вселенцями стали такі гігрофіли як Carabus clathratus і Elaphrus riparius. До третьої групи увійшли чужорідні рослиноїдні комахи, основним механізмом інвазій яких є проникнення «навздогін» за кормовими рослинами-адвентами здебільшого з позаєвропейським походженням (наприклад, карантинний вид - американський білий метелик).

Окрім цих пасивних інвазій для заповідника є відомості про спробу цілеспрямованої інтродукції комах. Так, у 1970-80-ті рр. було висаджено хвилівник звичайний в декількох гайках аренних ділянок ЧБЗ - кормову рослину поліксени Zerynthia polyxena, з метою розширення місць мешкання цього рідкісного виду метелика за межі прируслових плавневих лісів степової зони (табл. 1). В цілому, біля 80% чужорідних видів наземних безхребетних ЧБЗ є випадковими вселенцями за посередництва діяльності людини.

Серед інвазійних видів наземних артропод відмічаються як нейтральні, так і небезпечні карантинні, види. При цьому результати наших досліджень свідчать про те, що вселення жодного з них (за винятком непарного шовкопряда, статус чужорідності якого, однак, поки що дискутується) не викликало відчутних екологічних наслідків для природних комплексів заповідника.

Багатьма спеціалістами в галузі адвентивної біології прогнозується подальше нарощування інтенсивності процесу інвазій. Ми оцінюємо, що для заповідника, окрім випадків цілеспрямованої інтродукції, поповненню артроподофауни чужорідними видами в першу чергу будуть сприяти особливості територіальної структури ЧБЗ (рис 1.), а саме фрагментованість територій, наявність шляхів комунікацій та кордонів з активною господарською діяльністю єгерів, близькість поселень, залишки насаджень культурних деревно-чагарникових порід, які висаджувалися у минулому сторіччі. Крім того, прямим провідником для видів-вселенців з групи комах-фітофагів є процес активної експансії адвентивних видів рослин на заповідні території. Усі ці фактори суттєво посилюють інвазибельність заповідних угруповань.

Також слід зауважити, що під час прийняття рішення про застосування безхребетних в системі біологічних методів боротьби зі шкідниками треба зважати на ризики існування потенційної загрози їх проникнення і натуралізації в природних екосистемах. Так, яскравим прикладом, який ілюструє негативні наслідки використання нейтрального, на перший погляд, агента в біологічній боротьбі, є «переможна хода» азійського сонечка, або гармонії мінливої Harmonia axyridis Pallas, 1773, - наразі виду зі списку 100 найнебезпечніших інвазійних видів світу (Некрасова, Титар, 2009, 2014; Мерзликин, 2013; Орлова-Беньковская, 2013, 2015), який включено до списку потенційних видів-вселенців комах ЧБЗ як об'єкт постійного моніторингу в контексті контролю й оцінки стану чужорідної ентомофауни заповідника.

Для акваторій Чорноморського біосферного заповідника достовірно зареєстровано 16 чужорідних видів гідробіонтів. Частка алохтонного компоненту в іхтіофауні складає близько 8%, частка вселенців у складі макрозообентосу лише 2%.

Всі чужорідні види гідробіонтів відносяться до двох груп за походженням та механізмом інвазії. Перша група - вселенці, які потрапили в Чорне море (і потім в акваторії ЧБЗ) в результаті спонтанної або цілеспрямованої антропогенної інтродукції з інших морських басейнів (дальні вселенці). Таких видів відмічено 12, з них переважна більшість потрапили у Чорне море внаслідок спонтанної інтродукції (з баластними водами, в обростанні суден тощо), лише три види були навмисно інтродуковані, і тільки одну з цих інтродукцій можна назвати вдалою.

Єдиним представником алохтонної іхтіофауни, що постійно й у відносно великій чисельності відмічається на акваторіях заповідника та суттєво впливає на його природно-аквальні комплекси, є піленгас. У період 1970-1983 років проводилися роботи з інтродукції та розселення піленгаса у водоймах Азово-Чорноморського басейну, після отримання першого потомства (Молочний лиман - 1984 р.) почалося поширення й стрімке зростання чисельності цього виду в акваторіях Азовського та Чорного морів (Мовчан, 2011).

Успіх піленгаса як інтродуцента зумовлений зниженням чисельності автохтонних видів чорноморських кефалей у північно-західній частині Чорного моря у середині 80-х рр. минулого сторіччя внаслідок перепромислу. З початку 90-х років до кінця минулого сторіччя спостерігався постійний спад чисельності всіх трьох видів, що створило для піленгаса оптимальні умови для розвитку. До 1994 року піленгас став звичайним видом в акваторіях ЧБЗ та прилеглих водах, а через рік - і об'єктом промислу (Ткаченко, 1997, 2000). Проте, не дивлячись на стрімкий розвиток, популяція піленгаса не досягла рівня чисельності, який фіксувався у популяціях чорноморських кефалей до середини 1980-х років. Вже наприкінці 90-х років закінчився період стрімкого зростання чисельності піленгаса у досліджуваних акваторіях, а з 2004 р. до сьогодні спостерігається щорічне повсюдне зниження чисельності цього виду, яке відбувається на тлі відновлення популяцій чорноморських кефалей.

Результатом спонтанної інтродукції з віддалених морських басейнів стала поява у водах ЧБЗ 9 видів гідробіонтів (8 безхребетних та 1 виду риб). Здебільшого ці види пов'язані з біотопами відкритого моря, а в акваторіях ЧБЗ є малочисельними. Винятком є давній вселенець - балянус, який натуралізувався та став постійним компонентом донних угруповань заповідних заток, ще декілька видів відмічаються у гіпергалінних озерах суходільних ділянок, стан їх популяцій та вплив на автохтонну фауну невідомий (Чернякова, 2009).

Однією з найбільш відомих біологічних інвазій є вселення у Чорне море реброплава мнемі - опсіса, пік чисельності якого спостерігався у 1990-ті роки (Шадрин, 2000; Зайцев та ін., 2006), перший спалах чисельності в акваторіях ЧБЗ спостерігався в липні 1990 р. в Ягорлицькій затоці (за даними Літопису природи ЧБЗ), в наступні роки відбувалося поступове зниження чисельності реброплава у затоках та її стабілізація на вкрай низькому рівні. На сучасному етапі ми відмічаємо в затоках поодинокі особини реброплавів, 'їх скупчення іноді можна спостерігати на морському узбережжі Тендрівської коси. Не дивлячись на описані в літературі катастрофічні наслідки вселення в екосистему Чорного моря низки видів-інтродуцентів, зокрема реброплавів та рапани, на наш погляд зміни у стані природно-аквальних комплексів ЧБЗ та прилеглих акваторій в першу чергу пов'язані не з проблемою біологічних інвазій, а з впливом інших антропогенних факторів, таких як зміна гідрологічних характеристик (зокрема газового режиму) акваторій внаслідок зарегулювання Дніпра та катастрофічного зниження його стоку, евтрофування та хімічного забруднення вод, вивільнення екологічних ніш через значне зниження чисельності автохтонних видів, зокрема, внаслідок їх перепромислу.

Друга група вселенців у екосистему акваторій ЧБЗ - середземноморські види гідробіонтів, поява яких у Чорному морі може вважатися наслідком природного розширення ареалу (Заика, 2000; Болтачёв, Юрахно, 2002). На території ЧБЗ зареєстровано 4 таких видів (3 види риб та 1 з реброплавів). Більше 50 років тому на акваторіях ЧБЗ реєструвалися ще 2 види, характерні для середземноморської іхтіофауни (Xiphias gladius Linnaeus, 1758, Thunnus thynnus Linnaeus, 1758), статус цих видів у ПЗЧМ наразі є невизначеним.

Всі середземноморські види гідробіонтів зустрічаються в акваторіях ЧБЗ вкрай рідко, у невеликій чисельності, тому практично не впливають на екосистему заповідних акваторій.

Висновки

До теперішнього часу видове різноманіття фауни Чорноморського біосферного заповідника збережено, в основному, в природному стані. Лише від 2-10% різних груп тварин складають види, нехарактерні для природних комплексів регіону заповідника. Серед досліджених груп тварин найбільша частка інтродуцентів характерна для фауни ссавців та риб (біля 10%).

У фауні гідробіонтів достовірно зареєстровано 16 чужорідних видів. Більшість з них відмічаються в акваторіях ЧБЗ епізодично або є вкрай малочисельними, тому їх вплив на природні аквальні комплекси незначний. Чужорідні види безхребетних гідробіонтів, що натуралізувалися у природно-аквальних комплексах ЧБЗ, переважно належать до широкопоширених форм, що проявляють високу ступінь екологічної пластичності. Більшість з них пов'язана з морськими біотопами.

Успішно інтродуковані види різних груп тварин дають спалах чисельності потім настільки ж стрімке її зниження. Оцінювати успішність натуралізації є сенс через 15-20 років після інтродукції виду. Види, інвазія яких була обумовлена природними факторами, не дають яскраво вираженого піку чисельності після інтродукції.

Вселення чужорідних видів у трансформовані біоценози відбувається швидше й успішніше, ніж у природні або слабкопорушені комплекси. Території, що охороняються, в першу чергу заповідники, є бар'єром (депресантом інвазій), який уповільнює розповсюдження чужорідних видів.

Інвазибельність природних комплексів, що охороняються в ЧБЗ, може підвищуватися через недосконалість територіальної структури заповідника, наявність шляхів сполучення на ділянках, агробіоценозів та населених пунктів у безпосередній близькості до меж заповідних ділянок, зменшення чисельності автохтонних видів під впливом природних або антропогенних факторів.

Література

1. Анистратенко, В.В., О.Ю. Анистратенко. 2012. Многолетние изменения фауны морских моллюсков Черноморского биосферного заповедника (по данным 1987-2012 гг.). Природничий альманах, 18: 5-І5. [Anistratenko, V.V., O. Yu. Anistratenko. 2012. Long-term changes in the fauna of marine mollusks of the Black Sea Biosphere Reserve (according to 1987-2012). Pryrodnychy almanakh, 18: 5-15. (In Russian)] Ардамацкая, Т.Б. 1970. Экология фазана в Черноморском заповеднике. Вестник зоологии, 4 (5): 25-30. [Ardamatska, T.B. 1970. Ecology of pheasant in the Black Sea Reserve. Vestnik zoologii, 4 (5): 25-30. (In Russian)]

2. Ардамацкая, Т.Б., А.Г. Руденко. 1996. Птицы. Позвоночные животные Черноморского биосферного заповедника (аннотированные списки видов). Вестник зоологии. Отдельный выпуск, №1: 19-38. [Ardamatska, T.B., A.G. Rudenko. 1996. Bird Vertebrates of the Black Sea Biosphere Reserve (annotated species listings) Vestnik zoologii, Separate issue, No. 1: 19-38. (In Russian)]

3. Берестенников, Д.С. 1977. Млекопитающие Черноморского заповедника. Вестник зоологии, 11 (2): 12-17. [Berestennikov, D.S. 1977. Mammals of the Black Sea Reserve. Vestnik zoologii, 11 (2): 12-17. (In Russian)]

4. Бешевли, Л.Е., В.А. Калягин. 1967. О находке моллюсков Mya arenaria L. (Bivalvia) в северо-западной части Чёрного моря. Вестник зоологии, №3: 82-84. [Beshevli, L.E., V.A. Kaljagin. 1967. The finding clams Mya arenaria L. (Bivalvia) in the north-western part of the Black Sea] Vestnik zoologii, No. 3: 82-84. (In Russian)]

5. Болтачев, А.Р., В.М. Юрахно. 2002. Новые свидетельства продолжающейся медитерранизации ихтиофауны Черного моря. Вопросы ихтиологии, 42 (6): 744-750. [Boltachev, A.P., V M. Yurachno. 2002. New evidence of the continuing mediation fish fauna of the Black Sea. Voprosy Ikhtiologii, 42 (6): 744-750 (In Russian)]

6. Виноградов, К.О. 1960. Іхтіофауна північно-західної частини Чорного моря. Київ: Вид-во Академії наук УРСР 1-116. [Vinogradov, K.O. 1960. Ichthyofauna of the North-Western Part of the Black Sea. Publisher Academy of Sciences URSR, Kyiv, 1-116. (In Ukrainian)]

7. Виноградов, М.Е., Э.А. Шушкина, Э.И. Мусаева, П.Ю. Сорокин. 1989. Новый вселенец в Черное море - гребневик Mnemiopsis leidyi (Agassiz). Океанология, 29 (2): 293-299. [Vinogradov, M.E., E.A. Shushkina, E.I. Musaeva, P. Yu. Sorokin. 1989. The new invader in the Black Sea - the Mnemiopsis leidyi (Agassiz) Oceanologia, 29 (2): 293-299. (In Russian)]

8. Виноградова, Ю.К., С. Р Майоров, Л.В. Хорун. 2009. Черная книга флоры Средней России (Чужеродные виды растений в экосистемах Средней России). ГЕОС, Москва, 1-494. [Vinogradov, Yu. K., S.P. Mayorov, L.V. Horun. 2009. The Black Book of the Flora of Central Russia (Alien Plant Species in the Ecosystems of Central Russia). Moscow: GEOS, 1-494. (In Russian)]

9. Воинственский, М.А., А.Б. Кистяковский, В.В. Пархоменко, и др. 1963. Итоги и перспективы акклиматизации охотничье-промысловых животных на Украине. Акклиматизация животных в СССР: Материалы конф. (Фрунзе, 10-15 мая, 1963). Изд-во АН КазССР, Алма-Ата, 70-76. [Voinstvenskij, M.A., A.B. Kistjakovskij, V.V. Parhomenko, et al. 1963. Results and prospects of acclimatization of hunting animals in Ukraine. Acclimatization of animals in the USSR. Conf. materials (Frunze, May 10-15, 1963). Publishing House of the AS of the KazSSR, Alma-Ata, 70-76. (In Russian)]

10. Гизенко, А.И. 1963. Акклиматизация асканийского марала в Черноморском заповеднике. Акклиматизация животных в СССР: материалы конференции (Фрунзе, 10-15 мая, 1963). Изд-во АН Каз. ССР, Алма-Ата, 76. [Gizenko A.I. 1963. Acclimatization of the Askanian maral in the Black Sea Reserve. Acclimatization of animals in the USSR: conference materials (Frunze, 10-15 May, 1963). Publishing House of the AS of KazSSR, Alma-Ata, 76. (In Russian)]

11. Григорьев, Б.Ф., В.А. Пупков. 1977. Донные беспозвоночные Ягорлыцкого и Тендровского заливов Чёрного моря. Вестник зоологии, 11 (2): 77-81. [Grigorev, B.F., V.A. Pupkov. 1977. Benthic invertebrates of the Yagorlytsky and Tendrovsky bays of the Black Sea. Vestnik zoologii, 11 (2): 77-81. (In Russian)] Драпкин, Е.И. 1953. Новый моллюск в Чёрном море. Природа. №9: 92-95. [Drapkin, E.I. 1953. New mollusk in the Black Sea. Priroda, No. 9: 92-95. (In Russian)]

12. Ижевский, С.С. 2002. Инвазии: неизбежность и контроль. Экологическая безопасность и инвазии чужеродных организмов: Сборник материалов Круглого стола Всероссийской конференции. ИПЭЭ им. А.Н. Северцева, IUCN (МСОП), Москва, 49-61. [Izhevskij, S.S. 2002. Invasion: inevitability and control. Environmental safety and invasion of alien organisms: Materials of the workshop of the All-Russian Conference. IPEE of the. A.N. Severtseva, IUCN, Moscow, 49-61. (In Russian)]

13. Заика, В.Е. 2000. Морское биологическое разнообразие Чёрного моря и восточного Средиземноморья. Экология моря, 51: 59-62. [Zaika, V.E. 2000. Marine biological diversity of the Black Sea and the eastern Mediterranean. Ecology sea, 51: 59-62. (In Russian)]

14. Золотарёв, В.Н., П.Н. Золотарев. 1987. Двустворчатый моллюск Cunearea cornea - новый элемент фауны Чёрного моря. Доклады АН СССР, 297 (2): 501-503. [Zolotarev, V N., P N. Zolotarev. 1987. The bivalve Cunearea cornea is a new element of the Black Sea fauna. Reports of the Academy of Sciences of the USSR, 297 (2): 501-503. (In Russian)]

15. Колосов, А.М. 1975. Охрана и обогащение фауны СССР. Лесная промышленность, Москва, 1-279.

16. Kolosov, A.M. 1975. Conservation and Enrichment of the USSR Fauna. Forest Industry, Moscow, 1-279. (In Russian)]

17. Лосовская, Г.В., Д.А. Нестерова. 1964. О массовом развитии новой для Черного моря формы многоще - тинкового кольчатого червя Polydora ciliata ssp. limicola Annenkova в Сухом лимане (северо-западная часть Черного моря). Зоологический журнал, 43 (10): 1559-1560. [Losovskaja, G. V, D.A. Nesterova. 1964. About the mass development of a new form for the Black Sea, polychaete annelids Polydora ciliata ssp. limicola Annenkova in the Dry Liman (north-western part of the Black Sea). Zoologicheskiy Zhurnal, 43 (10): 1559-1560. (In Russian)]

18. Макаров, А.К. 1939. О некоторых новых элементах в составе фауны черноморских лиманов в связи с судоходством. Докл. АН СССР, 23, №8: 819-822. [Makarov, A.K. 1939. About some new elements in the fauna of the Black Sea estuaries in connection with navigation. Dokl. Academy of Sciences of the USSR, 23, №8: 819-822. (In Russian)]

19. Маринич, О.М., П.Г. Щищенко. 2003. Фізична географія України. Знання, Київ, 1-479. [Marinich, O.M., P.G. Shchyshchenko. 2003. Physical Geography of Ukraine. Znannja, Kyiv, 1-479. (In Ukrainian)]

20. Мерзликин, И.Р. 2013. Первая находка азиатской божьей коровки Harmonia axyridis (Pallas, 1773) (Coleoptera, Coccinellidae) в Сумской области. Біорізноманіття України в світлі ноосферної концепції академіка В. І. Вернадського: Матеріали Всеукр. науково-практичної конференції. Астрая, Полтава, 37-39. [Merzlikin, I.R. 2013. The first find of the Asian ladybug Harmonia axyridis (Pallas, 1773) (Coleoptera, Coccinellidae) in the Sumy region. Biodiversity of Ukraine in the light of the noosphere concept of academic V! I. Vernadsky: Mat. All-Ukr. Science-Practice Conf. Astraya, Poltava, 37-39. (In Russian)]

21. Мовчан, Ю.В. 2011. Риби України. Сучасний видовий склад, розподіл, динаміка змін і орієнтовна чисельність міног і риб в басейнах річок України. Золоті ворота, Київ, 245-246. [Movchan, Yu. V 2011. Fishes of Ukraine. Modern species composition, distribution, dynamics of changes and approximate number of lampreys and fish in the basins of rivers of Ukraine. Zoloti vorota, Kyiv, 245-246. (In Ukrainian)]

22. Москаленко, Ю.О. 2008. Гніздова орнітофауна лісостепових ділянок Чорноморського біосферного заповідника. Науковий вісник Ужгородського університету. Серія Біологія, 23: 93-99. [Moskalenko, Yu. O. 2008. Nesting ornithofauna of forest-steppe areas of the Black Sea Biosphere Reserve. Scientific Bulletin of the Uzhgorod University. Series Biology, 23: 93-99. (In Ukrainian)]

23. Москаленко, Ю.О. 2012. Проблемні аспекти ретроспективного аналізу складу орнітофауни Нижньодніпровських піщаних масивів. Природничий альманах. Біологічні науки, 18: 51-61. [Moskalenko, Yu. O. 2012. Problematic aspects of the retrospective analysis of the ornithofauna composition of the Nizhne - dniprovsky sand masses. Prirodnichij Almanac. Biological sciences, 18: 51-61. (In Ukrainian)]

24. Москаленко, Ю.О. 2015. Фауна та населення птахів Нижньодніпровських піщаних масивів. Авто - реф. дис…. канд. біол. наук: спец. 03.00.08 «Зоологія». Інститут зоології НАН України. Київ, 1-25. [Moskalenko, Yu. O. 2015. Fauna and the population of birds of the Lower Dnipro sand areas: Abstract of PhD thesis in 03.00.08 «Zoology». Institute of Zoology of the National Academy of Sciences of Ukraine. Kyiv, 1-25. (In Ukrainian)]

25. Некрасова, О.Д., В.М. Титар, 2009. Обнаружение божьей коровки арлекина Harmonia axyridis (Pallas) (Coleoptera: Coccinellidae) в Киеве. Вестник зоологии, 43 (6): 538. [Nekrasova, O.D., V M. Titar. 2009. Detection of ladybug harlequin Harmonia axyridis (Pallas) (Coleoptera: Coccinellidae) in Kyiv. Vestnik zoologii, 43 (6): 538. (In Russian)]

26. Некрасова, О.Д., В.М. Титар. 2014. Многолетняя и сезонная динамика численности инвазийно - го вида Harmonia axyridis (Coleoptera, Coccinellidae) на территории Украины. Вісник Харківського національного університету імені В.Н. Каразіна. Серія Біологія, 1100 (20): 159-162. [Nekrasova, O.D., V M. Titar. 2014. Long-term and seasonal dynamics of the invasive species Harmonia axyridis (Coleoptera, Coccinellidae) in Ukraine. Visnyk of Kharkiv National University named after V.N. Karazin. Series Biology, 1100 (20): 159-162. (In Russian)]

27. Ниточко, М.И. 2008. Опыт и перспективы мониторинговых исследований герпетобия природных экосистем Нижнего Приднепровья. Значення та перспективи стаціонарних досліджень для збереження біорізноманіття: Матеріали міжнародної наукової конференції (Львів, Пожижевська, 23-27 вересня 2008 р.). Львів, 304-305. [Nitochko, M.I. 2008. Experience and prospects of monitoring research of herpetobia of natural ecosystems of the Lower Dnieper region. The significance and perspectives of stationary research for biodiversity conservation. Materials of the international scientific conference (Lviv, Pozhzhyevsk, September 23-27, 2008). Lviv, 304-305. (In Ukrainian)]

28. Орлова-Беньковская, М.Я. 2013. Опасный инвазионный вид божьих коровок Harmonia axyridis (Pallas, 1773) (Coleoptera, Coccinellidae) в Европейской России. Российский журнал биологических инвазий, №1: 72-83. [Orlova-Benkovska, M. Ya. 2013. A dangerous invasive species of ladybirds Harmonia axyridis (Pallas, 1773) (Coleoptera, Coccinellidae) in European Russia. Russian Journal of Biological Invasions, No. 1: 72-83. (In Russian)]

29. Орлова-Беньковская, М.Я. 2015. Инвазия божьей коровки Harmonia axyridis (Pallas 1773) (Coleoptera: Coccinellidae) в юго-восточный Казахстан. Зоологический журнал, 94 (5): 538-543. [Orlova-Benkovska, M. Ya. 2015. Invasion of the ladybug Harmonia axyridis (Pallas 1773) (Coleoptera: Coccinellidae) in southeastern Kazakhstan. Zoological Zhurnal, 94 (5): 538-543. (In Russian)]

30. Остроумов, А. 1898. Краткий отчет о гидробиологических исследованиях в 1897 г. Известия Российской Академии наук, 8 (2): 72-128.

31. Ostroumov, A. 1898. A Brief Report on Hydrobiological Research in 1897. Izvestiya Rossiiskoi Acad. Nauk, 8 (2): 72-128. (In Russian)]

32. Пачоский, И.К. 1906. Объяснительный каталог естественно-исторического музея Херсонского губернского земства. Херсон, 1-212. [Pachosky, I.K. Explanatory Catalogue of the Natural History Museum of Kherson Province. Kherson, 1-212. (In Russian)]

33. Переладов, М.В. 1988. Некоторые наблюдения за изменением биоценоза Судакского залива в Чёрном море. Третья Всесоюзная конференция по морской биологии. Севастополь, 237-238. [Pereladov, M.V. 1988. Some observations of changes in the biocenosis of the Gulf of Sudak in the Black Sea. The Third AllUnion Conference on Marine Biology. Sevastopol, 237-238. (In Russian)]

34. Световидов, А.Н. 1964. Рыбы Черного моря. Наука, Москва, Ленинград, 1-550. [Svetovidov, A.N. 1964.

35. Fish of the Black Sea. Nauka, Moscow, Leningrad, 1-550. (In Russian)]

36. Зайцев, Ю.П., Б.Г. Александров, Г.Г. Миничева (ред.). 2006. Северо-западная часть Чёрного моря: биология и экология. Наукова думка, Киев, 1-701. [Zajcev, Yu. P., B.G. Aleksandrov, G.G. Minicheva (ed.). 2006. North-Western Part of the Black Sea: Biology and Ecology. Naukova dumka, Kyiv, 1-701. (In Russian)] Селюнина, З.В. 2000. Организация экологического мониторинга фаунистических комплексов в Черноморском биосферном заповеднике. Природничий альманах. Біологічні науки. Херсон, 1: 93-100. [Selyunina, Z.V. 2000. Organization of ecological monitoring of fauna complexes in the Black Sea Biosphere Reserve. Prirodnichij Almanac. Biological Sciences. Kherson, 1: 93-100. (In Russian)]

37. Селюніна, З.В. 2014. Зміни складу теріофауни регіону Чорноморського заповідника в результаті інвазії видів (історія вивчення ссавців та господарського освоєння регіону). Праці ТеріологічноїШколи, 13: 13-22. [Selyunina, Z. V 2014. Changes in the fauna of mammals in the region of the Black Sea Reserve as a result of species invasion (history of mammal studies and economic development of the region). Proceedings of the Theriological School, 13: 13-22. (In Ukrainian)]

38. Страутман, И.Ф. 1963. Птицы западных областей УССР. Изд-во ЛНУ, Ленинград, 1: 1-199. [Strautman, I.F. 963. Birds of the western regions of the Ukrainian SSR. Publishing House of LNU, Leningrad, 1: 1-199. (In Russian)]

39. Ткач, В., А. Федорченко. 1998. Находки нетопыря средиземноморского на юге Украины. Праці Теріологічної Школи, 1 (Європейська ніч кажанів `98 в Україні): 150-152.

40. [Tkach, V., A. Fedorchenko. 1998. Found of Pipistrellus kuhli in the south of Ukraine. Proceedings of the Theriological School, 1 (European Night of Bats `98 in Ukraine): 150-152. (In Russian)]

41. Ткаченко, П.В. 1997. Адаптация пиленгаса в Тендровском и Ягорлыцком заливах. Таврійський науковий вісник, 1 (4): 751-752.

42. [Tkachenko, P.V. 1997. Adaptation of the pylengas in the Tendrovsky and Yagorlytsky Bays. Taurian Scientific Bulletin, 1 (4): 751-752. (In Russian)]

43. Ткаченко, П.В. 1999. Виды рыб, впервые отмеченные в морских акваториях Черноморского биосферного заповедника в 1988-1997 гг. Развитие зоологических исследований в Одесском университете (Сб. восп. и науч. тр.). Астропринт, Одесса, 127-131. [Tkachenko, P.V. 1999. Species of fish, first noted in the marine waters of the Black Sea Biosphere Reserve in 1988-1997. Development of zoological research in the Odessa University (Collection of educational and scientific works). Astroprint, Odessa, 127-131. (In Russian)] Ткаченко, П.В. 2000. Промысловые виды рыб Тендровского, Ягорлыцкого заливов и прилегающих акваторий. Водные биоресурсы и пути их рационального использования: Мат. междунар. конф.; Изд. дом «KM Acamedia», Киев, 43-45. [Tkachenko, P. V 2000. Fishing species of the Tendrovsky, Yagorlytsky bays and adjacent water areas. Water Bioresources and Ways of Their Rational Use: Mat. Intern. Conf. KM Acamedia, Kyiv, 43-45. (In Russian)]

44. Ткаченко, П.В. 2005. Находка Sparus aurata (Perciformes, Sparidae) в северо-западной части Черного моря. Вестник зоологии, 39 (2): 89-90. [Tkachenko, P V. 2005. Finding of Sparus aurata (Perciformes, Sparidae) in the northwestern part of the Black Sea. Vestnik zoologii, 39 (2): 89-90. (In Russian)]

45. Ткаченко, П.В. 2007. Методы ведения полевых исследований и оформления «Летописи природы» в Черноморском биосферном заповеднике НАН Украины. Материалы I ихтиологической школы - семинара. Изд-во МГПУ Мелитополь, 150-158. [Tkachenko, P V. 2007. Methods of conducting field research and design of the «Annals of Nature» in the Black Sea Biosphere Reserve of the National Academy of Sciences of Ukraine. Materials of the First Ichthyological School-Seminar. Publishing house of the MSPU, Melitopol, 150-158. (In Russian)]

46. Ткаченко, П.В. 2008. Кефали в Тендровском заливе. Современное состояние популяций. Современные проблемы гидробиологии. Перспективы, пути и методы решений: мат-лы второй междунар. научн. конфер. Изд-во ХНТУ, Херсон, 473-475. [Tkachenko, P V 2008. Mullets in the Tendrovsky Bay. Current status of populations. Modern problems of hydrobiology. Prospects, ways and methods of solutions. Materials of...


Подобные документы

  • Фауністичний склад ґрунтових олігохет родини люмбріціди (Lumbricidae, Oligochaeta) Черемського природного заповідника. Екологія дощових червів району дослідження. Особливості поширення люмбріцід в різних типах ґрунтів Черемського природного заповідника.

    дипломная работа [3,0 M], добавлен 12.09.2012

  • Використання природних ресурсів фауни. Методи і способи обліку ссавців Бистрицької улоговини. Характеристика поширених видів. Таксономічні одиниці представників регіону. Екологія поширених видів. Збереження та відтворення популяцій. Охорона диких тварин.

    дипломная работа [3,4 M], добавлен 13.04.2011

  • Ознайомлення з результатами фітохімічного дослідження одного з перспективних видів рослин Українських Карпат - волошки карпатської. Розгляд залежності вмісту досліджуваних біологічно активних речовин від виду сировини. Аналіз вмісту фенольних сполук.

    статья [23,3 K], добавлен 11.09.2017

  • Вивчення будови, морфологічних характеристик, видової різноманітності ящірок фауни України, виявлення видів, занесених до Червоної книги країни. Динаміки чисельності і поширення, особливості трофічних зв’язків, добової і річної активності ящірок.

    курсовая работа [47,9 K], добавлен 20.04.2011

  • Видовий склад видів рослин родини Rosaceae у флорі Бистрицької улоговини. Визначення поширення та частоти зустрічності представників даної родини. Еколого-ценотичні особливості досліджуваних видів. Практичне значення видів рослин родини Rosaceae.

    курсовая работа [87,2 K], добавлен 05.11.2010

  • Вплив лікарських рослин на діяльність систем організму людини. Дослідження лікарської флори на території агробіостанції Херсонського державного університету. Аналіз та характеристика життєвих форм родин та видів культивованих та дикорослих рослин.

    курсовая работа [33,0 K], добавлен 27.08.2014

  • Дослідження декоративних видів рослин з пірамідальними, колоно-подібними та конусоподібними формами крони. Особливості вирощування та ареал походження таксодію, кипарису вічнозеленого, ялівця віргінського. Представники родини соснових та тисових.

    курсовая работа [7,2 M], добавлен 13.06.2014

  • Ліс як складний рослинний біоценоз. Видовий склад птахів лісу Чернігівського району, особливості його флористичного складу і площа. Опис видів птахів, які найбільш зустрічаються в даному районі дослідження. Діяльність людини та її вплив на птахів лісу.

    курсовая работа [39,1 K], добавлен 21.09.2010

  • Стан вивченості виду Zootoca vivipara, особливості розповсюдження живородної ящірки. Біологічні особливості Zootoca vivipara і відмінність їх від біології інших видів родини справжні ящірки. Порівняння популяційно–екологічних особливостей близьких видів.

    курсовая работа [26,1 K], добавлен 14.11.2011

  • Розташування грибів роду та ознаки, покладені в основу систематики. Морфологічні особливості вегетативних та репродуктивних стадій. Біологічні особливості основних видів роду. Джерела інфекції та шляхи їх розповсюдження. Механізми мінливості патогенів.

    курсовая работа [1,4 M], добавлен 16.03.2014

  • Загальна характеристика птахів: лелека білий, бусол, або чорногуз, гуска сіра, шпак звичайний, зозуля звичайна, ластівка сільська. Перельоти птахів та методи дослідження цього процесу. Аналіз спостережень за строками прильотів вказаних видів птахів.

    реферат [28,1 K], добавлен 21.09.2010

  • Еволюційна теорія Ч. Дарвіна. Пристосування та видова різноманітність як результат відбору. Ідея еволюції у соціальній теорії Г. Спенсера. Перша спроба створення теорії еволюції видів Ж. Ламарка. Генетичні основи поліморфізму популяцій Ф. Добржанського.

    контрольная работа [18,8 K], добавлен 11.10.2009

  • Характеристика річки Десна. Риби серед хребетних, види промислового значення. Особливості складу риб, що мешкають у Дісні, розповсюдження найбільш поширенних видів. Дані про чисельність виловленої риби. Значення риб у житті людини і в господарстві.

    курсовая работа [39,8 K], добавлен 21.09.2010

  • Історія дослідження покривів земноводних. Порівняльно-анатомічне дослідження щільності інфраепідермальних капілярів у шкірі земноводних різних екологічних груп в залежності від місця їх проживання. Еколого-морфологічний аналіз досліджуваних видів.

    научная работа [2,8 M], добавлен 12.03.2012

  • Аналіз природних умов Чернігівщини. Видовий склад ссавців в Чернігівській області. Відомості про чисельність і біологію основних видів ссавців. Звірі лісових масивів і зелених насаджень, відкритих просторів, водойм. Дикі звірі, акліматизовані в Україні.

    курсовая работа [65,0 K], добавлен 21.09.2010

  • Еколого-морфологічна характеристика фонових представників іхтіофауни району дослідження. Аналіз видового складу іхтіофауни. Вікова і статева структура угруповань промислових видів. Фактори антропогенного походження, які негативно впливають на іхтіофауну.

    дипломная работа [3,4 M], добавлен 23.09.2012

  • Дослідження структури атмосфери - повітряної оболонки нашої планети. Характеристика видів антропогенного забруднення атмосфери та способів її очищення. Аналіз гранично припустимих концентрацій різних речовин в атмосферному повітрі населених пунктів.

    реферат [26,4 K], добавлен 24.04.2010

  • На основі вивчених еколого-біологічних властивостей рослин водних та прибережно-водних біоценозів проведення визначення стану їхніх ценозів русла річки Сіверський Донець. Визначення видів біоіндикаторів водного середовища, екологічні особливості видів.

    курсовая работа [63,9 K], добавлен 07.05.2009

  • Сучасний екологічний стан і перспективи озеленення м. Харкова, історія спорудження міського саду імені Шевченка. Фізико-географічний опис району, його еколого-біологічні особливості, динаміка озеленення території, ліхеноіндікаційні дослідження.

    дипломная работа [743,7 K], добавлен 30.09.2012

  • Фізико-географічні умови Київської області. Характеристики та проблеми збереження весняних ефемероїдів флори регіону. Методи вивчення популяцій ефемероїдів. Створення нових природно-заповідних об’єктів. Ефективність охорони весняних ефемероїдів.

    курсовая работа [2,4 M], добавлен 08.10.2014

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.