Биоразнообразие цианобактерий и водорослей пирокластических отложений и почв вулканов юга Камчатки

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Биоразнообразие цианобактерий и водорослей пирокластических отложений и почв вулканов юга Камчатки

Р.З. Аллагуватова^, А.Ю. Никулин, В.Б. Багмет, Ш.Р. Абдуллин

Аннотация

В пробах почв и пирокластических отложений, отобранных на вулканах Авачинский, Вилючинский, Корякский и в седловине между Авачинским и Корякским вулканами, было выявлено 54 вида и внутривидовых таксона цианобактерий и водорослей из 5 отделов: Cyanobacteria - 3 вида (5,5 %), Bacillariophyta - 22 вида и внутривидовых таксона (40,7 %), Ochrophyta - 1 вид (1,8 %), Charophyta - 2 вида (3,7 %) и Chlorophyta - 26 видов (48,1 %). Доминировали представители amph.-форм, что говорит о повышенном увлажнении вулканического субстрата, отобранного на склоне и у подножия вулканов.

Ключевые слова: вулканический субстрат, фототрофные микроорганизмы, Авачинский, Вилючин- ский и Корякский вулканы

Cyanobacteria and algae biodiversity of grounds and soils from south Kamchatka volcanoes

R.Z. Allaguvatova, A.Yu. Nikulin, V.B. Bagmet, Sh.R. Abdullin

Abstract. 54 species and intraspecific taxa from 5 phyla: Cyanobacteria - 3 species (5.5 %), Bacillariophy- ta - 22 species and intraspecific taxa (40.7 %), Ochrophyta - 1 species (1 %), Charophyta - 2 species (3.7 %) and Chlorophyta - 26 species (48.1 %) were revealed during the study on biodiversity of cyanobacteria and algae in samples of pyroclastic deposits and soils from Avachinsky, Vilyuchinsky, Koryaksky volcanoes and saddle between Avachinsky and Ko- ryaksky volcanoes. Representatives of amph.-forms dominated, which indicates an increased moistening of the volcanic substrate sampled on the slope and at the foot of the volcanoes.

Keywords: volcanic substrate, phototrophic microorganisms, Avachinsky, Vilyuchinsky and Koryaksky volcanoes

Введение

Микроорганизмы, населяющие безжизненные вулканические субстраты, запускают первичную автогенную сукцессию, способствуя накоплению органического вещества и переводя биогенные элементы в доступную для высших растений форму. Так как многие промышленные отвалы считаются аналогами вулканических шлаков и пеплов, понимание механизмов сукцессии вулканического субстрата, возможно, позволит решить вопрос рекультивации сельскохозяйственных земель и отвалов, образующихся при завершении хозяйственной деятельности человека [1]. Цианобактерии и водоросли вулканических грунтов выдерживают недостаток питательных элементов, дефицит влаги, повышенное ультрафиолетовое излучение и иссушение. Способность цианобактерий и водорослей выживать в данных условиях может быть использована при разработке искусственных экосистем в космобиологических исследованиях [2]. К адаптивным механизмам, позволяющим фотосинтезирующим микроорганизмам существовать на вулканах, относятся интенсивное образование слизистых чехлов, оберток и других видов оболочек, снижающих потерю воды; синтез каротиноидов для защиты от излучения и др. [3]. Выявление биохимических путей адаптации циянобактерий и водорослей вулканических местообитаний позволит получать из них ценные биологически активные вещества (пигменты, фенолы, флавоноиды, витамины и др.) при последующих биотехнологических исследованиях [4]. В связи с этим изучение биоразнообразия цианобактерий и водорослей вулканических грунтов и почв имеет большое фундаментальное и прикладное значение.

На территории России все действующие вулканы расположены на территории Курило-Камчатского вулканического пояса. Однако изучение цианобактерий и водорослей вулканов Камчатки проводилось лишь фрагментарно. Так, в результате исследования вулканических шлаков и пеплов, образовавшихся после Большого трещинного толбачинского извержения (БТТИ), было обнаружено 20 видов этих организмов [5]. При анализе проб почв вулканов Мутновский и Горелый был выявлен 21 вид цианобактерий и водорослей из 4 отделов: Cyanobacteria - 4, Chlorophyta - 15 (Chlorophyceae - 10, Trebouxiophyceae - 5), Charophyta - 1, Ochrophyta - 1 [6]. В грунтах лавовых пещер Погибшая и Гончарова, располагающихся на юго-восточном склоне влк. Горелый-3, найдено 16 видов фото- трофных микроорганизмов [7]. Согласно предварительным данным, полученным при исследовании грунтов и почв влк. Шивелуч, было обнаружено 18 таксонов цианобактерий и водорослей, относящихся к 5 отделам: Cyanobacteria - 4, Bacillariophyta - 4, Ochrophyta - 2 (Eustigmatophyceae - 1, Xanthophyceae - 1), Charophyta - 1, Chlorophyta - 7 (Chlorophyceae - 2, Trebouxiophyceae - 5) [8]. Изучение проб, отобранных в окрестностях вулкана Авачинский (березняк вейни- ково-разнотравный, ольховник (тефровые пустоши), тополевник редкотравный), показало наличие 2 видов цианобактерий и 10 видов водорослей [9]. В целом биоразнообразие этих организмов в данных местообитаниях оказалось невысоким. С одной стороны, это связано, по-видимому, с экстремальными условиями, с другой - с тем, что в большинстве исследований использовался традиционный подход, основанный на морфологической идентификации таксонов.

Целью данного исследования является изучение биоразнообразия цианобактерий и водорослей пирокластических отложений и почв вулканов Авачинский, Ви- лючинский, Корякский и седловины между Авачинским и Корякским вулканами с использованием полифазного подхода.

Материалы и методы

Объектами изучения послужили вулканы Авачинский, Вилючинский, Корякский и седловина между Авачинским и Корякским вулканами (далее - Седловина). Авачинский - действующий стратовулкан андезитового состава. Последнее его извержение произошло 13 января 1991 г. [10]. В 2001 г. отмечен кратковременный и небольшой парогазовый выброс, содержащий пепел [11]. Основная постройка влк. Вилючинский формировалась во второй половине четвертичного оледенения, что подтверждается наличием следов ледниковой обработки. Однако предполагается, что вулкан проявлял активность и в послеледниковое время, о чем свидетельствуют хорошо сохранившиеся потоки на южных склонах. Вулкан сложен преимущественно андезитовыми лавами [12]. Корякский - типичный ан- дезибазальтовый стратовулкан правильной формы. Согласно анализу динамики его активности за первое полугодие 2009 г., за 2010 г. и в историческом прошлом, предполагается, что его фумарольная деятельность сохранится на прежнем уровне [10]. Седловина - это долина р. Правая Седловинская протяженностью 19 км, покрытая слоем вулканокластических отложений, берущая начало от склонов влк. Корякский [13]. Предположительно, в области Седловины вулканическая деятельность отсутствует [14].

Материалом для настоящей статьи послужили пробы почв и пирокластических материалов с вулканов Авачинский (7 проб), Вилючинский (6), Корякский (8) и из Седловины (8), отобранные в августе 2020 г. с использованием классических методов [15]. Пробы тефры, литозема, слоисто-пепловой и слоисто-охристой почвы отбирали на площади 4-6 см2, с поверхностного слоя до глубины 5-8 см, массой не более 500 г, на высоте от 279 до 1152 м над ур. м. Для более полного выявления таксономического состава цианобактерий и водорослей накопительные культуры выращивались с использованием стерильной модифицированной среды Waris-H с силикатом [16] и модифицированной среды Bold с утроенным содержанием азота и добавлением витаминов [16]. Клональные культуры были выделены микропипеточным методом [16]. Видовую принадлежность определяли с использованием полифазного подхода, включая культуральный метод. В связи с этим численность видов, измеренная после культивирования, отличалась от отмеченной в исходных образцах [15]. Поэтому для определения баллов обилия видов была использована максимально простая шкала из трех степеней: 1 - редкий, 2 - частый, 3 - доминирующий. К доминирующим относили виды с наибольшей суммой баллов обилия. цианобактерия водоросль вулкан почва

Морфологию цианобактерий и водорослей исследовали на световом микроскопе Olympus BX 53, оснащенном оптикой Nomarski DIC, и сканирующем электронном микроскопе Merlin (Carl Zeiss). Для морфологических исследований диатомовых водорослей створки очищали путем кипячения в перекиси водорода, несколько раз промывали дистиллированной водой и помещали в среду Эльяшева [17] с показателем преломления 1,67-1,68. Для сканирующей электронной микроскопии материал сушили на латунных столиках и покрывали хромом. Для предварительной видовой идентификации цианобактерий и водорослей по морфологическим признакам были использованы сводки и определители [7, 8, 18, 19]. Систематика цианобактерий и водорослей дана согласно базе данных М.Д. и Г.М. Гюри Algae Base Guiry M.D., Guiry G.M. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. 2021. - http://www.algaebase.org (дата обращения: 18.10.2021)..

ДНК выделяли методом Ц.С. Эхта с соавторами [20] с модификациями К.В. Киселева с соавторами [21]. Маркерные участки амплифицировали посредством полимеразной цепной реакции (ПЦР) с помощью набора Encyclo Plus PCR (Евроген) в амплификаторе Т100 (Bio-Rad Laboratories). Для ге- нотипирования представителей Chlorophyta и Charophyta амплифициро- вали высоковариабельный и информативный маркер - внутренний транскрибируемый спейсер ядерной рибосомной ДНК (ITS-регион ярДНК), используя праймерыBd18SF (5'-TTTGTACACACCGCCCGTCGC-3')

и ITS4R (5'-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3').Генотипирова-

ли цианобактерии по фрагменту гена 16S рРНК с применением праймеров 27F(5'-AGAGTTTGATCCTGGCTCAG-3') и 1492R

(5'-GGTTACCTTGTTACGACTT-3') [18]. Для определения и подтверждения видовой принадлежности полученные последовательности сравнивали с имеющимися в Национальном центре биотехнологической информации США (NCBI) с помощью поиска BLAST BLAST (Basic Local Alignment Search Tool), 2021, National Center for Biotechnology Information, U.S. National Library of Medicine. - https://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi (дата обращения: 14.03.2021).. В случае 99-100%-го сходства с последовательностями из NCBI принималась принадлежность цианобактерий и водорослей к тому же виду, при сходстве 97-98 % - к одному роду.

Система жизненных форм цианобактерий и водорослей дана по Э.А. Штине и М.М. Голлербаху [22].

Для флористического анализа применяли качественный коэффициент сходства Съеренсена - Чекановского K = 2a / (b + c), где a - число общих таксонов для двух исследований, b - число таксонов, характерных только для первого исследования, с - число таксонов, характерных только для второго исследования [15].

Результаты и обсуждение

В 29 пробах с вулканов Авачинский, Вилючинский, Корякский и Седловины выявлено 54 вида и внутривидовых таксона цианобактерий и водорослей (табл. 1), относящихся к 5 отделам: Сyanobacteria - 3 вида (5,5 %), Bacillariophy- ta - 22 вида и внутривидовых таксона (40,7 %), Ochrophyta - 1 вид (1,8 %), Charophyta - 2 вида (3,7 %) и Chlorophyta - 26 видов (48,1 %). По классам выявленные организмы распределились следующим образом: Cyanophyceae - 3 вида (5,5 %), Bacillariophyceae - 21 вид и внутривидовой таксон (38,8 %), Coscinodiscophyceae - 1 вид (1,8 %), Eustigmatophyceae - 1 вид (1,8 %), Zygnematophyceae - 1 вид (1,8 %), Klebsormidiophyceae - 1 вид (1,8 %), Chlorophyceae - 13 видов (24,1 %), Treboux- iophyceae - 13 видов (24,1 %).

Таксономический состав цианобактерий и водорослей вулканов Авачинский, Вилючинский,

Выводы

1. В 29 пробах почв и пирокластических отложений вулканов Вилючинский, Авачинский, Корякский и Седловины выявлено 54 вида и внутривидовых таксона цианобактерий и водорослей. Доминирование представителей класса Bacillariophyceae, вероятно, говорит о благоприятных условиях существования для данной группы организмов, в частности повышенном уровне влажности в точках отбора проб, что позволяет выживать и создавать устойчивые сообщества диатомовым и другим группам водорослей, а также цианобактериям. Эту гипотезу подтверждает и доминирование представителей amph.-форм (Hantzschia cal- cifuga, Eunotia arcus, E. curtagrunowii, E. rhomboidea и др.).

2. Виды цианобактерий и водорослей, впервые обнаруженные на территории России, составляют 11 % от всего выявленного таксономического состава, а на территории российского Дальнего Востока - 13 %. Новые находки позволяют расширить представления о географии и экологических особенностях исследуемых видов.

3. Сравнение таксономического состава цианобактерий и водорослей вулканических почв показало средние величины коэффициента сходства Съеренсе- на - Чекановского для вулканов Вилючинский и Авачинский, влк. Вилючин- ский и Седловины, вулканов Корякский и Авачинский, и также низкие показатели для Седловины и вулканов Авачинский и Корякский. Вероятно, на величину коэффициента сходства влияют такие факторы, как время, прошедшее с момента последнего извержения вулкана до отбора проб, и, соответственно, экологические условия местообитаний, в частности наличие почвы и высших растений.

СПИСОК ИСТОЧНИКОВ

1. Кузякина Т.И. Экология и геохимическая деятельность микроорганизмов на активных вулканах и в гидротермах (остров Кунашир, Курильские острова; Камчатка). Владивосток: Дальнаука, 2004. 251 с. - https://www.dissercat.com/content/ekologiya-i-geokhimicheskaya-deyatelnost-mikroorganizmov- na-aktivnykh-vulkanakh-i-v-gidroter.

2. Escobar C.M., Nabity J.A. Past, present, and future of closed human life support ecosystems - A review // Proc. 47th Intern. Conf. on Environmental Systems (ICES-2017). July 16-20, 2017. Charleston, 2019. 2017. - https://ttu-ir.tdl.org/bitstream/handle/2346/73083/ICES_2017_3n.pdf (дата обращения: 02.06.2022).

3. Fermani P., Mataloni G., de Vijver B.V Soil microalgal communities on an antarctic active volcano (Deception Island, South Shetlands) // Polar Biol. 2007. Vol. 30. P. 1381-1393. - https://link.springer.com/ article/10.1007/s00300-007-0299-6 (дата обращения: 25.05.2018).

4. Guiheneuf F., Khan A., Tran L.-S.P. Genetic engineering: a promising tool to engender physiological, biochemical, and molecular stress resilience in green microalgae // Front. Plant Sci. 2016. Т. 7. - https:// www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2016.00400/full (дата обращения: 30.05.2022).

5. Штина Э.А., Андреева В.М., Кузякина Т.И. Заселение водорослями вулканических субстратов // Ботан. журн. 1992. Т. 77, № 8. С. 33-42. - http://arch.botjournal.ru/?t=issues&id=19920808&rid=pdf_ 0005124 (дата обращения: 02.06.2022).

6. Gaysina L.A., Elias M., Gontcharov A.A. Biodiversity of algae and cyanobacteria in volcanic soils near Mutnovsky and Gorely volcanoes (Kamchatka peninsula) // 1st Intern. Conf. on North East Asia Biodiversity: Abstr. September 17-21, 2018. Vladivostok: Yamaika LLC, 2018. P. 137-139.

7. Abdullin Sh.R. Cyanobacteriae and algae of lava tubes in Kamchatka, Russia // Cave and Karst Science. 2013. Vol. 40, N 3. P. 141-144.

8. Аллагуватова Р.З., Багмет В.Б., Никулин А.Ю., Абдуллин Ш.Р., Гончаров А.А. К флоре цианобактерий и водорослей вулканических почв и грунтов вулкана Шивелуч // Вопр. соврем. альгологии. 2021. № 2. С. 135-138.

9. Кунсбаева Д.Ф., Аллагуватова Р.З., Гришин С.Ю., Абдуллин Ш.Р., Гайсина Л.А. Изучение биоразнообразия цианобактерий и водорослей некоторых вулканов Камчатки // Экобиотех 2019: материалы VI Всерос. конф. с междунар. участием. Уфа, 1-4 октября 2019 г Город Уфа: Уфим. ин-т биологии УФИЦ РАН, 2019. С. 205-206.

10. Действующие вулканы Камчатки. В 2-х т. Т. 2 / отв. ред. С.А. Федотов, Ю.П. Масуренков. М.: Наука, 1991. 415 с. - http://www.knigakamchatka.ru/science/uchenyh/active-volcanoes-of-kamchatka. html

11. Сенюков С.Л., Нуждина И.Н., Дрознина С.Я., Кожевникова ТЮ. Сейсмичность Авачинского вулкана в 1994-2005 гг. // Геофизический мониторинг Камчатки: материалы конф. Петропавловск- Камчатский, 17-18 января 2006 г. Петропавловск-Камчатский, 2006. С. 101-105.

12. Апрелков С.Е. Вулкан Вилючинский на Камчатке (Некоторые сведения о его геологическом строении) // Бюл. вулканол. станций. 1963. № 34. С. 44-47.

13. Каталог ледников СССР. Т. 20. Камчатка: ч. 2-4: Бассейны рек Тихого океана (Охотское и Берингово моря) / отв. ред. В.Н. Виноградов. Л.: Гидрометеоиздат, 1968. 76 с. - https://www.geokniga. org/bookfiles/geokniga-katalog-lednikov-sssr-tom-20-chasti-2-4.pdf (дата обращения: 13.04.2022).

14. Кулаков И.Ю. Сейсмическая томография вулканов Камчатки // Геология и геофизика. 2021. Б/н. С. 11-20. - https://www.sibran.ru/upload/iblock/66a/66adbe0592ffe67025b871ebf2a8969e.pdf

15. Кузяхметов ГГ, Дубовик И.Е. Методы изучения почвенных водорослей. Уфа: Башкир. ун -т, 2001. 56 с.

16. Algal Culturing Techniques / ed. R.A. Andersen. N. Y: Elsevier Academic Press, 2005. 578 р. - https://www.elsevier.com/books/algal-culturing-techniques/andersen/978-0-12-088426-1 (дата обращения: 19.10.2020).

17. Эльяшев А.А. О простом способе приготовления высокопреломляющей среды для диатомового анализа: Тр. НИИ геологии Арктики. 1957. Вып. 4. С. 74-75.

18. Аллагуватова Р.З., Никулин А.Ю., Никулин В.Ю., Багмет В.Б., Шохрина В.В., Стерляго- ва А.С., Гайсина Л.А., Абдуллин Ш.Р. Новые данные о цианобактериях и водорослях Дальнего Востока России // Биота и среда природных территорий. 2021. № 2. С. 3-14. DOI: 10.37102/2782- 1978_2021_2_1.

19. Куликовский М.С., Глущенко А.М., Генкал С.И., Кузнецов И.В. Определитель диатомовых водорослей России. Ярославль: Филигрань, 2016. 804 с.

20. Echt C.S., Erdahl L.A., McCoy T. J. Genetic segregation of random amplified polymorphic DNA in diploid cultivated alfalfa // Genome. 1992. Vol. 35. P. 84-87. - https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/1572530/ https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/1572530/ (дата обращения: 19.10.2020).

21. Kiselev K.V., Dubrovina A.S., Tyunin A.P. The methylation status of plant genomic DNA influences PCR efficiency // J. Plant Physiol. 2015. Vol. 175. P. 59-67. - https://www.biosoil.ru/files/ publications/00012499.pdf (дата обращения: 19.10.2020).

22. Штина Э.А., Голлербах М.М. Экология почвенных водорослей. М.: Наука, 1976. 143 с.

23. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. 244 с.

REFERENCES

1. Kuzyakina T.I. Ekologiya i geokhimicheskaya deyatel'nost' mikroorganizmov na aktivnykh vul- kanakh i v gidrotermakh (ostrov Kunashir, Kuril'skiye ostrova; Kamchatka) = [Ecology and geochemical activity of microorganisms on active volcanoes and in hydrothermal waters]. Vladivostok: Dalnauka; 2004. 251 p. (In Russ.). - https://www.dissercat.com/content/ekologiya-i-geokhimicheskaya-deyatelnost- mikroorganizmov-na-aktivnykh-vulkanakh-i-v-gidroter.

2. Escobar C.M., Nabity J.A. Past, Present, and future of closed human life support ecosystems - A Review. In: Proc. 47th Intern. Conf. on Environmental Systems (ICES-2017). July 16-20, 2017. Charleston, 2019. 2017. - https://ttu-ir.tdl.org/bitstream/handle/2346/73083/ICES_2017_311.pdfhttps://ttu-ir.tdl. org/bitstream/handle/2346/73083/ICES_2017_311.pdf (available from: 02.06.2022).

3. Fermani P., Mataloni G., de Vijver B.V Soil microalgal communities on an antarctic active volcano (Deception Island, South Shetlands). Polar Biol. 2007;30:1381-1393. - https://link.springer.com/ar- ticle/10.1007/s00300-007-0299-6https://link.springer.com/article/10.1007/s00300-007-0299-6 (available from: 25.05.2018).

4. Guiheneuf F., Khan A., Tran L.-S.P. Genetic engineering: a promising tool to engender physiological, biochemical, and molecular stress resilience in green microalgae. Front. in Plant Sci. 2016;7. - https:// www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2016.00400/full (available А^^дата обращения: 30.05.2022).

5. Shtina E.A., Andreeva V.M., Kuzyakina T.I. Zaselenie vodoroslyami vulkanicheskikh substratov = [Algae colonization of volcanic substrates]. Botanicheskii Zhurnal. 1992;77(8):33-41. (In Russ.). - http:// arch.botjournal.ru/?t=issues&id=19920808&rid=pdf_0005124.

6. Gaysina L.A., Elias M., Gontcharov A.A. Biodiversity of algae and cyanobacteria in volcanic soils near Mutnovsky and Gorely volcanoes (Kamchatka peninsula). In: Abstr. the 1st Intern. Conf. on North East Asia Biodiversity. September 17-21, 2018. Vladivostok; 2018. P. 137-139. - https://www.elibrary.ru/ item.asp?id=36562013&selid=370870027.

7. Abdullin Sh. Cyanobacteriae and algae of lava tubes in Kamchatka, Russia. Cave and Karst Sci. 2013;40(3):141-144. - https://www.elibrary.ru/item.asp?id=219975988.

8. Allaguvatova R.Z., Bagmet V.B., Nikulin A.Yu., Abdullin Sh.R., Gontcharov A.A. K flore tsianobak- teriy i vodorosley vulkanicheskikh pochv i gruntov vulkana Shiveluch = [Materials to cyanobacterial and algal flora from volcanic soils of Shiveluch volcano]. Iss. Modern Algology. 2021;(2):135-138. (In Russ.). - https://www.elibrary.ru/contents.asp?id=47402318&selid=474023379.

9. Kunsbaeva D.F., Allaguvatova R.Z., Grishin S.Yu., Abdullin Sh.R., Gaisina L.A. Izucheniye bioraz- noobraziya tsianobakterii i vodoroslei nekotorykh vulkanov Kamchatki = [Study of the biodiversity of cyanobacteria and algae of some volcanoes in Kamchatka]. In: EkoBiotekh 2019: Materialy VI Vserossiis- koy konferentsii s mezhdunarodnym uchastiyem. Ufa, 1-4 oktyabrya 2019 g. = [Proc. VI All-Russian conf. with international participation EcoBioTech, Ufa, October 1-4, 2019]. Ufa: Ufa Institute of Biology;2019. P. 205-206. (In Russ.). - https://www.elibrary.ru/item.asp?id=4111714210.

10. Fedotov S.A., Masurenkov Yu.P. (responsible eds.). Deistvuyushchiye vulkany Kamchatki = [Active volcanoes of Kamchatka]. Vol. 2. Moscow: Nauka; 1991. 415 p. (In Russ.). - http://www.knigakam- chatka.ru/science/uchenyh/active-volcanoes-of-kamchatka.html11.

11. Senyukov S.L., Nuzhdina I.N., Droznina S.Ya., Kozhevnikova T.Yu. Seismichnost' Avachinskogo vulkana v 1994-2005 gg. = [Seismicity of Avachinsky Volcano in 1994-2005]. In: Geofizicheskii monitoring Kamchatki: materialy konf. Petropavlovsk-Kamchatskiy, 17-18 yanvarya 2006 g. = [Proceedings of Conf. Petropavlovsk-Kamchatsky, January 17-18, 2006]. Petropavlovsk-KamchatskyGS RAS;2006. P. 101-105. (In Russ.). - https://www.elibrary.ru/item.asp?id=25046371&selid=2504815812.

12. Aprelkov S.E. Vulkan Vilyuchinskii na Kamchatke (Nekotoryye svedeniya o yego geologiches- kom stroyenii) = [Vilyuchinsky Volcano in Kamchatka (Some information about its geological structure)]. Byulleten ' Vulkanologicheskikh Stantsii. 1963;(34):44-47. (In Russ.). - https://www.elibrary.ru/title_about. asp?id=2613513.

13. Vinogradov V.N. (responsible ed.). Katalog lednikov SSSR = [Catalog of glaciers of the USSR. Kamchatka]. Vol. 20, pt 2-4. Leningrad: Gidrometeoizdat; 1968. 76 p. (In Russ.). - https://www.geokniga. org/bookfiles/geokniga-katalog-lednikov-sssr-tom-20-chasti-2-4.pdf (available from: 13.04.2022).

14. Kulakov I.Yu. Seysmicheskaya tomografiya vulkanov Kamchatki = [Seismic tomography of Kamchatka volcanoes]. Geology and Geophysics. 2021. P. 11-20. (In Russ.). - https://www.sibran.ru/upload/ibl ock/66a/66adbe0592ffe67025b871ebf2a8969e.pdf15.

15. Kuzyakhmetov G.G., Dubovik I.Ye. Metody izucheniya pochvennykh vodoroslei = [Soil algae studying methods]. Ufa, 2001. 56 p. (In Russ.). - https://www.elibrary.ru/item.asp?id=2508785516.

16. Andersen R.A. (ed.). Algal culturing techniques. New York: Elsevier Academic Press; 2005. 578 p.

- https://www.elsevier.com/books/algal-culturing-techniques/andersen/978-0-12-088426-1https://www. elsevier.com/books/algal-culturing-techniques/andersen/978-0-12-088426-1 (available from: 19.10.2020).

17. El'yashev A.A. O prostom sposobe prigotovleniya vysokoprelomlyayushchei sredy dlya diatomo- vogo analiza = [A simple method for preparing a highly refracting medium for diatom analysis]. In. Trudy NII geologii Arktiki. 1957;(4):74-76. (In Russ.).

18. Allaguvatova R.Z., Nikulin A.Yu., Nikulin V.Yu., Bagmet V.B., Shokhrina V.V., Sterlyagova A.S., Gaysina L.A., Abdullin Sh.R. Novye dannye o tsianobakteriyakh i vodoroslyakh Dal'nego Vostoka Rossii = [New data on cyanobacteria and algae in the Russian Far East]. Biota i sredaprirodnykh territorii. 2021; (2):3-14. (In Russ.). DOI: 10.37102/2782-1978_2021_2_1.

19. Kulikovskii M.S., Glushchenko A.M., Genkal S.I., Kuznetsova I.V Opredelitel' diatomovykh vod- orosley Rossii = [Identification Book of Diatoms from Russia]. Yaroslavl: Filigran; 2016. 804 p. (In Russ.).

- https://search.rsl.ru/ru/record/01008916235.

20. Echt C.S., Erdahl L.A., McCoy T.J. Genetic segregation of random amplified polymorphic DNA in diploid cultivated alfalfa. Genome. 1992;35:84-87. - https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/1572530/https:// pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/1572530/ (available from: 19.10.2020).

21. Kiselev K.V., Dubrovina A.S., Tyunin A.P. The methylation status of plant genomic DNA influences PCR efficiency. J. Plant Physiol. 2015;175:59-67. - https://www.biosoil.ru/files/publications/00012499. pdfhttps://www.biosoil.ru/files/publications/00012499.pdf (available from: 19.10.2020).

22. Shtina E.A., Gollerbakh M.M. Ekologiya pochvennykh vodoroslei = [Ecology of soil algae]. Moscow: Nauka; 1976. 143 p. (In Russ.).

23. Tolmachev A.I. Vvedenie v geografiyu rastenii = [Introduction to plant geography]. Leningrad: Leningrad State Univ. Publ. House; 1974. 244 p. (In Russ.). - https://biblioclub.ru/index.php?page=book_ red&id=47546&sr=1.

Размещено на Allbest.ru