Роль электрохимических методов в экологии

Размещено на http://www.allbest.ru/

МИНИСТЕРСТВО ВЫСШЕГО И СРЕДНЕГО СПЕЦИАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ РЕСПУБЛИКИ УЗБЕКИСТАН

НАЦИОНАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ УЗБЕКИСТАНА имени МИРЗО УЛУГБЕКА

химический факультет

РОЛЬ ЭЛЕКТРОХИМИЧЕСКИХ МЕТОДОВ В ЭКОЛОГИИ

А.М. ГЕВОРГЯН, Д.А.ЗИЯЕВ, А.Л. ДАДОМАТОВ

Ташкент-2011

Учебно-методическая разработка составлена согласно программам по аналитической химии и экологии для бакалавров и магистрантов химических и биологических факультетов университетов. В ней рассматриваются методы анализа природного сырья, технологических и пищевых продуктов. Описаны способы отбора проб и пробоподготовки, вскрытия анализируемых объектов, разделения и концентрирования определяемых тяжелых токсичных металлов. Приведены наиболее актуальные схемы и подходы, используемые в анализа сложных объектов современными инверсионно-волтамперометрическими и другими методами определения различных экотоксикантов, канцерогенов и мутагенов. Значительное внимание уделено вопросам экологии.

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. НЕКОТОРЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ОКРУЖАЮЩУЮ СРЕДУ

1.1 ЭКОЛОГИЯ ЛЮДЕЙ ЖИВОТНЫХ

1.2 ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

1.3 ЭКОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ, ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ И ПРОБЛЕМЫ

1.4 ХИМИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ

1.5 ВОЗДЕЙСТВИЕ ХИМИЧЕСКОГО КОМПОНЕНТА, АБИОТИЧЕСКОГО ФАКТОРА НА ЖИВЫЕ ОРГАНИЗМЫ

1.6 ВЛИЯНИЕ КОЛИЧЕСТВА РАСТВОРЕННОГО КИСЛОРОДА НА ВИДОВОЙ СОСТАВ И ЧИСЛЕННОСТЬ ГИДРОБИОНТОВ

ГЛАВА 2. НЕОРГАНИЧЕСКИЕ ТОКСИКАНТЫ В ОКРУЖАЮЩЕЙ НАС СРЕДЕ

2.1 НЕОРГАНИЧЕСКИЕ ТОКСИКАНТЫ

2.2 НОРМИРОВАНИЕ АТМОСФЕРНЫХ ЗАГРЯЗНЕНИЙ

2.3 НОРМИРОВАНИЕ ЗАГРЯЗНЯЮЩИХ ВЕЩЕСТВ В ВОДНЫХ ОБЪЕКТАХ

2.4 НОРМИРОВАНИЕ СОДЕРЖАНИЯ ВРЕДНЫХ ВЕЩЕСТВ В ПОЧВЕ

2.5. ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ МОНИТОРИНГ

2.6 АНТРОПОГЕННОЕ ЗАГРЯЗНЕНИЕ ПОЧВЕННОГО ПОКРОВА

2.7 УСВОЕНИЕ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ РАСТЕНИЯМИ

2.8 ВЛИЯНИЕ ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИХ СВОЙСТВ НА ТОКСИЧНОСТЬ МЕТАЛЛОВ

2.9 ТОКСИЧНОСТЬ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ В ОРГАНИЗМАХ ЧЕЛОВЕКА И ЖИВОТНЫХ

2.10 ВСАСЫВАНИЕ, ТРАНСПОРТ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МЕТАЛЛОВ

2.11 ТОКСИЧНОСТЬ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ ДЛЯ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ

2.12 ОТДАЛЕННЫЕ ПОСЛЕДСТВИЯ ВЛИЯНИЯ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ НА ОРГАНИЗМ

ГЛАВА 3. АНАЛИТИЧЕСКАЯ ХИМИЯ ПРИ РЕШЕНИИ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ПРОБЛЕМ

3.1 ИНВЕРСИОННАЯ ВОЛЬТАМПЕРОМЕТРИЯ В ОХРАНЕ ОБЪЕКТОВ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ

3.2 АНАЛИТИЧЕСКАЯ ХИМИЯ СЕГОДНЯ

3.3 АВТОМАТИЗАЦИЯ И КОМПЬЮТЕРИЗАЦИЯ АНАЛИТИЧЕСКИХ МЕТОДОВ

3.4 ПЕРВИЧНАЯ ОБРАБОТКА АНАЛИТИЧЕСКИХ СИГНАЛОВ

3.5 ЭЛЕКТРОДЫ, ИСПОЛЬЗУЕМЫЕ В ИНВЕРСИОННОЙ ВОЛЬТАМПЕРОМЕТРИИ

ГЛАВА 4. ПРИКЛАДНЫЕ АСПЕКТЫ РАЗРАБОТАННЫХ АНАЛИТИЧЕСКИХ МЕТОДИК ПРИ ОПРЕДЕЛЕНИИ ТОКСИЧНЫХ МЕТАЛЛОВ

4.1 ЭЛЕКТРОХИМИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ОЛОВА

4.2 ОПТИМИЗАЦИЯ УСЛОВИЙ ИНВЕРСИОННО-ВОЛЬТАМПЕРОМЕТРИЧЕС-КОГО ОПРЕДЕЛЕНИЯ ОЛОВА(II) И (IV)

4.3 ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНОЕ ОПРЕДЕЛЕНИЕ ОЛОВА(II) И (IV) В ОДНОЙ АЛИКВОТЕ АНАЛИЗИРУЕМОЙ ПРОБЫ

4.4 ОПРЕДЕЛЕНИЕ ОЛОВА В КОНСЕРВАХ, ПИЩЕВЫХ ПРОДУКТАХ И НАПИТКАХ

4.5 ОБЕСПЕЧЕНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ БЕЗОПАСНОСТИ, СВЯЗАННОЙ С ТОКСИЧНОСТЬЮ ОЛОВА И ЕГО АНАЛИТИЧЕСКОЕ ОПРЕДЕЛЕНИЕ

4.6 АНАЛИТИЧЕСКИЕ ВОЗМОЖНОСТИ ИНВЕРСИОННОЙ ВОЛЬТАМПЕРОМЕТ-РИИ ПРИ ДИФФЕРЕНЦИРОВАННОМ ОПРЕДЕЛЕНИИ СУРЬМЫ И ОЛОВА

4.7 ИНВЕРСИОННО-ВОЛЬТАМПЕРОМЕТРИЧЕСКОЕ ОПРЕДЕЛЕНИЕ СУРЬМЫ

4.8 ИНВЕРСИОННО-ВОЛЬТАМПЕРОМЕТРИЧЕСКОЕ ОПРЕДЕЛЕНИЕ СУРЬМЫ В МОДЕЛЬНЫХ СМЕСЯХ И РЕАЛЬНЫХ МАТЕРИАЛАХ

4.9 МЕТОДИКА ОПРЕДЕЛЕНИЯ СУРЬМЫ В ФЕРРОМАРГАНЦЕ

4.10 МЕТОДИКА ОПРЕДЕЛЕНИЯ СУРЬМЫ В ЖАРОПРОЧНЫХ НИКЕЛЕВЫХ СПЛАВАХ

4.11 ИНВЕРСИОННО-ВОЛЬТАМПЕРОМЕТРИЧЕСКОЕ ОПРЕДЕЛЕНИЕ ИНДИЯ В ПРИСУТСТВИИ КАДМИЯ И ЦИНКА

4.12 ОПРЕДЕЛЕНИЕ РЕНИЯ В МЕДНО-МОЛИБДЕНОВЫХ РУДАХ МЕТОДОМ ИНВЕРСИОННОЙ ВОЛЬТАМПЕРОМЕТРИИ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ЛИТЕРАТУРА

ВВЕДЕНИЕ

В настоящее время экология представляет собой сложный интегрированный комплекс наук. Специалисты-химики должны иметь достаточно ясное понимание вопросов взаимоотношения современного технизированного общества и окружающей среды, функционирования биосферы в условиях все усиливающегося антропогенного давления, методов анализа природных объектов, контроля качества окружающей среды и места химии в экологической науке.

Экологические проблемы всегда необычайно трудны тем, что они многосвязные, охватывающие целую систему отношений живых организмов и неживой природы. Для современной экологии характерно как изучение существующих процессов равновесия, так и поиск новых условий. Экология как наука, охватывающая круг явлений в биосфере, тесно связана с вопросами биологии, химии, химической технологии, сельского хозяйства и др.

Поскольку в основе жизни, изменения химического состава биосферы, лежат химические процессы, то для описания и управления динамическим равновесием в биосфере необходимо знание химических механизмов взаимодействия между отдельными подсистемами. Эта область экологии оформилась в отдельную научную дисциплину - химическую экологию, под которой понимается наука о химических взаимодействиях между живыми организмами и неживой природой. В задачи химической экологии входят вопросы о степени влияния отдельных видов антропогенных воздействий на живую природу, предсказания возможных экологических последствий химических загрязнений. Доминирующим аспектом здесь является биологический.

Существует и другой аспект взаимоотношения химии и экологии, который изучает качественный и количественный состав антропогенных загрязнений биосферы в результате производственной и сельскохозяйственной деятельности человека и механизмы химических превращений веществ в окружающей среде. В решении этих проблем доминирующим является химический аспект, который больше входит в компетенцию специалистов в области химии, чем биологии. Эта область знаний получила название экологической химии, под которой понимается наука об антропогенных химических загрязнениях и о механизмах их превращений в биосфере. Задача экологической химии - максимальное уменьшение уровня нагрузки антропогенных воздействий за счет разработки новых или модификации существующих технологических процессов, разработки способов эффективной очистки отходов производств, разработки способов прогнозирования и регуляции уровня химического загрязнения в объектах окружающей среды. Сюда же относят: рекомендации по разработке новых препаратов, употребляемых в сельском хозяйстве и бытовой химии; рекомендации по профилактике других процессов, приводящих к загрязнению окружающей среды; решение вопросов, связанных с порчей пищевых продуктов, деструкцией конструкционных и других материалов.

Для решения проблем охраны окружающей среды, прежде всего, необходимо проводить исследования для того, чтобы установить как ведут себя компоненты в ней и к каким последствиям приводят новые виды химических соединений, попадающих в круговорот веществ в биосфере в результате человеческой деятельности, то есть требуется качественно новый подход к оценке взаимодействия человека с окружающей средой и его влиянию на скорость и направление антропогенных и природных факторов. Наряду с констатацией происходящих в природе часто негативных изменений нужно переходить к прогнозированию и управлению качеством среды обитания.

Представленная к публичному изданию методическая разработка посвящена изложению основ и практическому применению главных аналитических методов (оптические, хроматография, спектральный анализ и электрохимия) с целью проведения экологических анализов.

Более детально приводится описание современных аналитических приборов и методик, используемых для определения загрязняющих веществ в воздухе, воде, почве и других объектах окружающей среды.

Глобальное загрязнение окружающей среды и неблагополучная экологическая ситуация в промышленно ? развитых странах и регионах обусловливают необходимость постоянного аналитического контроля (мониторинга) за загрязнением воздуха, качеством питьевой воды и накоплением токсичных химических веществ в почве и растительности.

Из арсенала аналитической химии, насчитывающего 150 и более методов, экологическая аналитическая химия использует наиболее эффективные и надежные методики, основанные на хроматографии, спектроскопии, электрохимии и охватывающие весь спектр загрязнений воздуха, воды, почвы, донных отложений и растительности от газов и паров до твердых частиц и аэрозолей.

В пособии рассмотрены основы теории и практического применения электроаналитических методов анализа (полярография и вольтамперометрия, потенциометрия, кондуктометрия, кулонометрия и амперометрия).

Подробно обсуждаются все этапы аналитической процедуры определения загрязняющих веществ начиная от пробоотбора, пробоподготовки и концентрирования микропримесей до детектирования и идентификации целевых компонентов и метрологической оценки результатов измерений. Особое внимание уделено вопросам извлечения загрязнений, возникающих из матрицы (воздух, вода, почва) и последующего извлечения загрязнений из ловушки (сорбция, экстракция, криофокусирование, микроволновый нагрев, сорбция на кварцевом волокне, сверхкритическая флюидная экстракция и др.) и способам надежной идентификации целевых компонентов в сложных смесях загрязнений различной природы и токсичности с помощью традиционных приемов, а также на основе использования гибридных методов.

Приводится информация о разработанных высокоточных и экспрессных современных аналитических методах определения экотоксикантов для контроля качества воздуха, воды и степени загрязненности почвы и растительности. В предлагаемом методическом пособии содержатся многочисленные примеры использования на практике экоаналитических методик определения приоритетных загрязняющих веществ в объектах окружающей среды, в том числе - и стандартных методик, разработанных у нас в Республики Узбекистан и странах ЕС.

Рассмотрены оптимальные варианты использования аналитических методик в экологических анализах, а также при определении тяжелых токсичных металлов, неорганических солей и ионов, газов, органических соединений различных классов и природы.

Данное методическое пособие дает полное представление о возможностях экоаналитической химии в контроле загрязнений окружающей среды (в том числе и режиме мониторинга) и оценке экологического состояния регионов и территорий в целом. На реальных примерах экологических анализов, выполненных в разное время в городах Республики Узбекистан, показана эффективность аналитического контроля при определении загрязнений в воздухе, почве пищевых продуктах, сточных и природных водах, родниковой и водопроводной водах.

Методическая разработка является учебным пособием для магистрантов, студентов вузов и колледжей, специализирующихся в области химии и экологии. Она будет полезной экологам, токсикологам и врачам различных специальностей, метеорологам, экологическим сотрудникам и другим специалистам, соприкасающимся с вопросами экологоаналитической химии.

Невозможно представить себе контроль качества продукции в пищевой и фармацевтической промышленности без электроанали-тической химии, без которой не может обойтись и санитарно-химический анализ, контролирующий качество пищевых продуктов на присутствие вредных примесей (остаточных количеств чрезвычайно токсичных пестицидов и мутагенов, канцерогенов тяжелых токсичных металлов). Таможенный досмотр крупных партий продуктов питания, напитков и консервов, особенно спиртного происхождения, во многом они базируется на результатах электрохимического анализа.

Определение токсичных химических веществ в объектах окружающей среды в последнее время приобретает особенно важное значение, занимая не последнее место и актуальность, поэтому необходимо располагать сведениями о присутствии малых и микропримесей вредных веществ в воде, воздухе и почве, причинившие ущерб здоровью человека и серьезно влияющие на флору и фауну в целом.

Без таких анализов, большинство из которых выполняется электрохимическими методами в особенности инверсионной вольтамперометрией, невозможно по-настоящему организовать охрану окружающей среды и добиться экологического равновесия.

ГЛАВА 1. НЕКОТОРЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ОКРУЖАЮЩУЮ СРЕДУ

Экологические факторы подразделяются на: климатические, эдафические, местные, геоморфологические, биотические и антропические. Различают также прямо - и косвенно-действующие экологические факторы. К прямо действующим относятся: влага, свет, тепло, характер почвенной и водной сред, поедание растений животными, истребление животных человеком и другие. Косвенно действующими являются: рельеф, характер горных пород, изменение человеком условий местообитания животных и растений. Однако в действии каждого Экологического фактора можно различать прямое и косвенное влияние, только в одних случаях преобладает первое, а других - второе.

Как правило, эти факторы влияют на организм не изолированно, а в совокупности с другими, необходимыми для жизни организма и поэтому они являются условиями существования. Отношение одного и того же организма к экологическим факторам изменяется в зависимости от стадии его развития, физиологического состояния и времени года.

Благоприятное для организма значение одного из этих факторов может в известной степени уменьшать неблагоприятное действие другого. Так, в тропическом лесу, при более высоких температурах и их благоприятном годовом ходе, растения могут выносить значительно более сильное затенение, чем в лесах умеренного пояса с менее благоприятным температурным режимом.

По отношению к действию экологические факторы различают максимальное его значение и минимальное, оптимум - значение, наиболее благоприятное для организма, пессимум -значение, при котором жизненные проявления организма подавлены. Одни организмы могут выносить значительные колебания этих факторов, имеющих большую экологическую валентность, другие - могут жить лишь только при их незначительных колебаниях.

Большое значение для организма имеет периодичность в действии этих параметров, изменение светового режима по сезонам, суточные и годичные изменения температуры.

1.1 ЭКОЛОГИЯ ЛЮДЕЙ И ЖИВОТНЫХ

Эко - местопребывание, дом, жилище и логос - учение, - раздел зоологии; наука, изучающая взаимоотношения людей и животных с окружающей средой. В основе теоретических построений прогрессивных экологов лежат представления о единстве организма и среды и об изменении организмов в процессе исторического развития. С этих позиций задачами экологии животных являются: изучение становления морфологических и физиологических особенностей животных в зависимости от условий среды и их динамики, т. е. изучение воздействия условий существования на внутривидовую изменчивость, изучение изменений численности популяций различных видов животных в зависимости от меняющихся условий среды с учётом значения морфо-физиологических особенностей популяции для этих изменений и разработка методов повышения численности полезных видов и подавления количества вредных, изучение путей формирования и развития совокупности видов животных, обитающих в том или ином биоценозе и разработка способов оценки производительности различных биоценозов, изучение внутривидовых и межвидовых отношений животных и их роли в эволюционном процессе.

Взаимосвязи, приспособления и численность организмов иссле-дуются экологии животных в различных естественно-географических ландшафтах, не изменённых или в той или иной степени изменённых человеком. Для решения перечисленных задач экология животных пользуется методами наблюдений и экспериментов в природных и лабораторных условиях. В связи со сложностью отношений организма, популяции и вида с окружающей средой, при наблюдениях в природе бывает очень трудно выделить влияние какого-либо отдельного фактора, поэтому большое значение приобретает эколого-географический метод исследования, пользуясь которым, исследователь сравнивает физиологические черты особей, популяций и обитающих в различных экологических и физических условиях. Изучая плодовитость какого-либо грызуна в различных растительных формациях одного и того же района, выясняют влияние на процесс размножения преимущественно условий питания, проводя аналогичные наблюдения в различных географических зонах, можно уловить и воздействие климатических условий, а производя подобные наблюдения в одном районе и формации несколько лет подряд, улавливают влияние постоянно меняющихся условий погоды на динамику плодовитости. При экологических наблюдениях необходима количественная оценка как факторов среды, воздействие которых изучается, так и численности популяции, на которую данный фактор влияет. Для изучения особенностей микроклимата, характера почв и грунтов, солевого и газового режимов вод и прочих факторов среды применяются различные специальные приборы: термопары, газометры, пиранометры и психрометры. Среди методов количественного учёта животных различают: метод абсолютного учёта численности, позволяющий определять биомассу животных или их количество на единицу объёма или площади и методы относительного учёта численности, позволяющие судить лишь о различиях в количестве популяций того или иного вида в различных местообитаниях, различных районах и в разные периоды времени или о соотношении численности различных видов в одном местообитании. Многообразие методов учёта связано с различиями в образе жизни животных.

При наблюдениях в природе используются новейшие методы: при исследовании жизни птиц-дуплогнёздников применяют киносъёмку в инфракрасных лучах, при регистрации посещений гнёзд и нор животными разнообразные самописцы, широкое применение нашёл метод меченых атомов; употребление радиоактивных колец позволяет находить скрывшихся и затаившихся зверьков.

Эксперимент в природе отличается от наблюдения, проводимого с помощью инструментов, тем, что при эксперименте ставят животное в условия, при которых можно строго дозировать тот или иной фактор и точнее, чем при наблюдении, оценить его влияние. Так, для установления роли птиц в защите лесных насаждений от вредителей участки широколиственного леса окружают сеткой, препятствующей проникновению в них птиц и путём сравнения численности вредных насекомых на неогороженных и огороженных участках выясняется интенсивность полезной деятельности птиц. Раскладка различных кормов с последующим наблюдением за скоростью их поедания позволяет установить предпочитаемые корма того или иного вида животного, что очень существенно при подборе приманки для истребления вредных животных. В лабораторных условиях ставятся опыты по выяснению суточной активности животных, влияния факторов среды и характера пищи на плодовитость и другие особенности подопытных животных. Пользуясь лабораторным экспериментом, учёные выяснили влияние температуры и влажности на многих насекомых, а другие исследователи установили различия в реакции близких между собой видов млекопитающих на понижение атмосферного давления. Выводы, полученные при лабораторном эксперименте, требуют обязательной проверки в природе. В последнее время всё более широкое применение получает мечение животных и птиц. При его помощи можно проследить за некоторыми чертами жизни особи и популяции в целом, которые трудно поддаются учёту другими способами: за характером передвижений, размерами индивидуального участка, контактом между особями одного вида и разных видов и некоторыми особенностями размножения.

Экология животных подразделяется на два отдела: аутэкологию, изучающую взаимоотношение со средой отдельных видов, их популяций и особей, а также с и н экологию, задачей которой является изучение отношений животных между собой и с растениями в биоценозах. По характеру изучаемых объектов можно выделить: экологию различных групп животных - беспозвоночных сравнительно хорошо разработанная экология водных организмов составляет основу гидробиологии.

В последнее время быстро развиваются, различные разделы прикладной экологии животных, сельскохозяйственная экология, в том числе экология домашних животных, медицинская и ветеринарная экология. Особый раздел экологии составляет палеоэкология - наука о взаимоотношениях ископаемых животных или растений со средой обитания.

Являясь частью биологии, экология животных весьма тесно связана со всеми другими её разделами. Наиболее тесная связь существует между экологией животных и физиологией животных. Для правильного понимания взаимоотношений организма и среды необходимо ясное представление о характере процессов, протекающих в организме, которое даёт физиология животных. Обе науки весьма близки, однако имеются чёткие различия между ними. Физиология животных, изучая функции отдельных органов, иногда в таких условиях, которые не осуществляются в природе, акцентирует внимание на механизме и закономерностях протекающих процессов. Экология животных интересуется значением этих процессов для жизни животного в определённых условиях среды. Кроме того, большая часть физиологических закономерностей устанавливается на особях животных и лишь немногие на популяциях или в биоценозах, в то время, как экология животных занимается отношением к среде не только организмов, но также популяций и биоценозов.

В последнее время ряд физиологов животных переносят свои эксперименты в природу, расширяет круг исследуемых животных и тем самым сближает физиологию животных с экологией животных. Тесное сотрудничество экологов и зоогеографов определило возникновение и развитие одного из разделов зоогеографии - экологической зоогеографии. В ряде случаев распространение животных может быть объяснено их экологическими особенностями; дробные, а в последнее время крупные зоогеографические подразделения земного шара строятся на экологических принципах; экология позволяет установить так называемые потенциальные ареалы. В свою очередь, экология использует данные зоогеографии для выяснения условий существования животных в различных географических районах. Столь же тесные связи существуют у экологии животных с морфологией, генетикой, систематикой и другими разделами зоологии. С экологией растений экология животных связана со многими общими методами и целым рядом общих понятий. Таковы проблемы биогеоценоза, вопрос о взаимоотношении животных и растений. Данные, полученные экологией животных используются при построении теории развития органического мира.

При изучении условий среды, влияющих на животных, экология животных тесно соприкасается с такими науками, как почвоведение, химия, физика, метеорология и климатология. При решении практических вопросов, экология животных, использует данные растениеводства, лесоводства, животноводства, ветеринарии и других наук, пользующихся, в свою очередь, данными экологии.

1.2 ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ

Отрасль ботаники, изучающая отношений растений к среде их существования, определяемых свойствами, растений и их среды. Экология растений - наука сравнительно молодая, самостоятельная отрасль ботаники и была признана в 1910 году на Всемирном ботаническом конгрессе, состоявшемся в Брюсселе. Под этим выражением было предложено понимать совокупность отношений отдельных растений и растительных сообществ к среде их обитания. Экология растений в таком смысле объединяет учение об условиях среды обитания и явлениях, приспособленных к отдельным растениям (аутоэкология) и растительным сообществам (синэкология).

Некоторые исследователи эту дисциплину определяют как науку, изучающую взаимоотношение растений со средой обитания, из которой следует, что эколог должен изучать не только влияние среды на растения, но и наоборот влияние растения на среду. Последнее, однако, входит в задачи наук, специально изучающих поведение отдельных элементов среды: климатологию, гидрологию и почвоведение, не исключающие факт, что эколог растений должен учитывать параметр, оказывающий влияние растения на среду. Некоторые англо-американские ученые, включают в экологию растений учение о растительных сообществах - фитоценологию.

Экологию растений ограничивают аутоэкологией, так как все факторы среды связаны друг с другом и сами взаимодействуют между собой, то они влияют на растения комплексно и поэтому среду существования растений следует понимать как комплекс всех взаимосвязанных и взаимообусловленных факторов и явлений живой и неживой природы, влияющих на растение. Иногда различают два понятия: среда обитания и условия существования, подразумевая те факторы среды, без которых растение не может существовать. Экология растений изучает реакции растения не только на эти факторы, но и на все параметры среды, влияющие на растение, независимо от того, нуждается ли в них растение или может обходиться без них. Растение в процессе своего роста и развития изменяет среду обитания, вследствие чего отношение растения к среде находится в постоянном изменении и движении.

Не только постоянства среды обитания связаны с суточными, сезонными и вековыми изменениями тепла, света, влаги, угля и других экологических факторов, на также и вид растений имеет свою историю развития и он может принести с собой из глубины веков остатки приспособлений к прежним, часто существенно иным климатическим, почвенным и биологическим условиям, если эти экологические особенности не противоречат современным условиям. Примером может служить целый ряд третичных вечно зелёных с кожистыми листьями реликтов (рододендроны, плющ, тисс и др.), которыми богаты кавказские леса. Эти растения в своей марфолого-физиологической природе отражают ещё и те особенности среды, которые были характерны для третичного периода. Экология растений тесно связана, с одной стороны, с геологией, почвоведением, климатологией и гидрологией, а с другой стороны - со всеми отделами ботаники, которые сами не редко используют экологический метод исследования. Экология растений особенно связана с их физиологией, систематикой, фитоценологией и географией.

К одному и тому же экологическому фактору разные растения вследствие своих индивидуальных физиологических особенностей относятся неодинаково. Для большинства растений наличие в почве хлористого натрия вредно. Однако некоторым солончаковым растениям (галофиты) для нормального их развития хлористый натрий в известных незначительных количествах необходим. У различных растений проявляется неодинаковое отношение к воздействию таких экологических факторов, как вода (ксерофиты, мезофиты и гигрофиты), свет (световые и теневые растения), почва (песчаные, болотные и другие растения). Кроме того растения в разных стадиях своего развития по-разному относятся к условиям среды. В связи с отношением растений к условиям среды в целом развилось особое учение об их жизненных формах.

Основные экологические исследования состоят в изучении морфолого-анатомо-физиологических особенностей растений как приспособления к конкретным условиям изменяющейся среды их произрастания. Вместе с тем экология растений изучает амплитуду, тех условий существования, в которых их вид может реализовываться и определяет оптимальные условия для существования. Исследования производят непосредственно в природе, или же в конкретной экологической обстановке, в лабораторных условиях. Такие эксперименты широко применяются.

Исторический очерк. О влиянии внешних условий на растения человечество знало уже в древности. Древнегреческий учёный Теофраст (372-287 гг. до н. э.) указывал, что особенности растений обусловлены свойствами их местопроизрастания. Но первые попытки научного обобщения накопившихся знаний и установления закономерностей в этой области появились только в конце 18 века. Немецкий естествоиспытатель А. Гумбольдт вначале 19-ого века первым чётко сформулировал закономерности распределения растений на земном шаре в зависимости от климатических условий. Примерно в это же время швейцарский ботаник О. Декандоль предпринял попытки систематизации и научного объяснения влияния внешних условий на растения; установленные им положения он использовал для обоснования рациональных приёмов сельского и лесного хозяйств.

Огромное значение для развития экологии растений имело эволюционное учение Ч. Дарвина. Оно стимулировало дальнейшее изучение отношений между организмами и средой, показав при этом их филогенетическое значение. Первые экспериментальные данные по вопросу о влиянии внешних условий на развитие, форму и строение растений были получены в 1868 году русским учёным Н. Ф. Леваковским.

Развитию экологических знаний много способствовал К. А. Тимирязев. Экологические материалы содержались также и в ботанико-географических исследованиях 2-й половины 19-ого и начала 20-ого веков. Исследования русских учёных П. А. Костычева, А. А. Измаильского и В. В. Докучаева содержали экологические данные о взаимосвязях между почвой и растениями. В последствии работами сотрудников и последователей В. В. Докучаева были выяснены многие закономерности распределения растений и растительных группировок в зависимости от исторических и современных климатических и почвенных условий существования.

С появлением книги «Plantesamfund» датского ботаника Е. Варминга, изданной на датском языке в 1895 году и содержавшей первую сводку по экологии растений, экологические наблюдения усилились. Он же ввёл в ботанику термин «экология». На русский язык эта книга переводилась дважды: в 1901 году под названием «Онкологическая география растений» и в 1902 году «Распределение растений в зависимости от внешних условий». Много ценного материала по экологии растений содержится в работах французского ботаника Г. Бонье. Особенно интересны его сравнительные данные по культуре северных и альпийских растений. Он выращивал многие виды альпийских растений в искусственных условиях, приближающихся, насколько возможно по условиям климата, к северным полярным странам.

Большое значение имели работы по эволюционной экологии растений ботаника Б. А. Келлера, который много сделал для изучения экологии солончаковых растений, в то же время весьма содействовал изучению «взаимной зависимости индивидуального и эволюционного развития растений». Для развития экологии растений имели значения сводные работы, по её отдельным вопросам, опубликованные в последние десятилетия немецкими учёными А. Шимпером, О. Друде и шведским - Г. Лундегордом.

Широкое развитие получило экологическое направление в рабо-

тах учёных В. Н. Любименко, В. Л. Комарова, Н. А. Максимова, Л. И. Иванова и многих других.

Большое количество материалов по экологии растений содержится в работах итальянского ботаника Дж. Ацци, а также американских учёных У. Мак-Дугалла и Ф. Клементса. Наиболее характерным для их школы является организация экологических лабораторий непосредственно в поле. Представляют интерес для экологии растений работы польского учёного Д. Шимкевича, опубликовавшего в 1932 году обширный учебник по этой дисциплине, в котором использованы личные наблюдения автора и данные многих других ботаников-экологов.

Мировая ботаническая и сельскохозяйственная литература содержит огромный материал по экологии многих растений самых различных географических зон и местообитаний, пока еще не сведённый воедино. По экологии степных и пустынных растений имеются труды Б. А. Келлера, В. В. Алёхина, Е. М. Лавренко, В. И. Талиева, Е. И. Коровина, А. В. Прозоровского и А. А. Юнатова, а по экологии арктических растений имеются данные в работах Б. Н. Городкова, В. Б. Сочавы, Б. А. Тихомирова и Б. П. Дадыкина, а по экологии луговых растений содержатся сведения в работах А. П. Шенникова, А. М. Дмитриева, Л. Г. Раменского и И. В. Ларина. Для экологии лесных растений имеют особенное значение труды Г. Ф. Морозова. Изучение этих растений на экологической основе продолжает развиваться в трудах В. Н. Сукачева и его учеников.

Значительное количество работ по отдельным вопросам экологии растений имеется в трудах: института растениеводства, института физиологии растений, ботанического института, института леса. Многие учебники по ботанике содержат особые отделы, главы и посвящены краткому изложению сведений по экологии растений.

В Англии и Соединенных Штатах Америки имеются специальные экологические общества: в Америке - Ecological Society of America, в Англии - The British Ecological Society, которые издают особые экологические журналы: «Ecology» и «The Journal of Ecology». В Польше также выходит особый экологический журнал «Ekologia Polska», а в Дании-«Oikos-Acta Oecologica Scandinavica».

Развитию экологии растений способствовали усиленные запросы практики сельского и лесного хозяйств и успехи в определённых областях знания (физиологии растений, почвоведении и климатологии). Осеверение земледелия, сельскохозяйственное освоение болот, облесение степей, акклиматизация растений и другие сельскохозяйственные и лесоводственные проблемы основаны в значительной степени на экологии растений.

1.3 ЭКОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ, ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ И ПРОБЛЕМЫ

Одной из этих проблем важным является исследование среды и её слагаемых. Такой является всё, что окружает организм - неживая и живая природа. Среда слагается из отдельных элементов: свет, температура, влажность, почва и пища, которые не в одинаковой степени воздействуют на организм; одни элементы среды действуют на него сильно и непосредственно, а другие - слабо и через посредство каких-либо иных факторов. Влияющие на организм элементы среды называются её факторами. С развитием наших знаний о взаимоотношении среды и организма очень часто оказывается, что элементы, которые мы считали безразличными для организма, в действительности оказываются действующими факторами. Так, произошло с представлением о значении редких химических элементов, из которых многие, если не все, играют существенную роль в ряде жизненных процессов. Те факторы, которые необходимы для существования данного вида, называются условиями существования; последние определяют возможность существования животного в данном местообитании и на данной стадии развития.

Факторы среды подразделяются на: климатические, эдафические (почвы, вода и организмы), геоморфологические (рельеф), биотические (факторы живой природы) и антропологические (антропургические, антропогенные воздействия человека). Влияет на организм не отдельный фактор, а совокупность действия одного фактора, которые может частично замещаться действием другого параметра, ведущего к усилению или ослаблению влияния другого фактора. Так, усиленный выпас домашних животных приводит к превращению степных растительных формаций в пустынные, следовательно, замещает действие сухости климата. Некоторые птицы субтропических областей не могут существовать зимой в Средней Европе, так как при низких температурах они не успевают за светлое время суток собрать достаточные количества кормов для поддержания жизни. Если же искусственно увеличить продолжительность светового дня то эти птицы могут существовать и при низких температурных значениях. Таким образом, увеличение продолжительности светового дня компенсирует понижение температуры. Среди различных значений количество фтора, действующего на животное, существует максимум, выше которого существование особи или вида становится невозможным ниже которого жизнь особей или вида прекращается и оптимальное значение фактора наиболее благоприятное для данного животного при которых особый вид хотя и существует, но является угнетённым оптимум самого фактора и может быть различным для разных процессов, происходящих в организме и для разных стадий развития организма.

По отношению к действию факторов среды различают виды с широкой экологичностью и важностью могущие выносить весьма различные значения фактора (эвритермные, эвригигробионтные эврипгальные) и виды, живущие лишь при небольших колебаниях значения фактора стенотермных, стеногигробпоптных, стеногалинных). По отношению к воздействию среды в целом животные делятся на эврибионтных и эвритопных, обитающих в разнообразных условиях среды, различных биотопах и стенобионтных и стенотопных живущих в строго определённых биотопах. Помимо значения фактора, важна его периодичность. Так, фотопериодизм определяет возможности размножения многих птиц и млекопитающих; суточные и годичные колебания температуры в большей степени, чем средние температуры или суммы температуры тела, определяют возможность существования тех или иных животных. Одни животные существуют лишь при высокой температуре (термофильные) или при высокой влажности (гигрофильные), другие при низкой температуре (термофобы) или при высокой влажности (ксерофильные животные). Климатические факторы - температура, влажность, воздух, свет и ветер - оказывают значительное влияние на жизнь животных, но редко животное в своём распространении доходит до климатических пределов, чаще против его распространения ставят биотические отношения (недостаток кормовых растений чутко реагирующих на особенности климата, вытеснение особями видов, лучше чем данный вид приспособленных к условиям существования).

Эдафические факторы включают физическое строение, механический состав, температуру, влажность и химизм почв, температуру и давление воды, влияние морских и речных течений. Геоморфологические факторы (рельеф) оказывают двоякое влияние: прямое (влияние экспозиции и крутизны склона) и косвенное (влияние горных хребтов на климат прилежащих районов). Биотические факторы многообразны. К ним относятся внутривидовые и межвидовые отношения между животными, в том числе и явления паразитизма, симбиоза взаимоотношения между растениями и животными (пищевые, защитные, участие животных в опылении цветов и переносе семян и плодов). Сложные взаимоотношения животных и растений, обитающих совместно, изучает биоценология.

Экология животных исследует явления предупреждающей окраски и формы, покровительственной окраски и формы, возник-шие под влиянием биотических отношений. Воздействие человека на животных может быть прямым (сознательное пли бессозна-тельное уничтожение, или распространение) или косвенным (изменение местообитаний, приводящее к резким сменам животных и к изменению особенностей обитающих животных). Косвенное воздействие осуществится при вырубке лесов, выкаши-вании лугов, истреблении домашних животных, насаждении лесов и парков, устройстве водохранилищ и каналов. По отношению к человеку животные делятся на сопутствующих человеку, синант-ропов и избегающих его. При изучении фактора среды исследуется также и воздействие самих животных на состояние того или иного фактора (влияние роющей деятельности животных на почву).

Экология животных изучает не только отдельные факторы среды, но также и совокупность её условий необходимая для существования особи или вида, которая называется местообитанием или стацией. Особым разделом экологии животных является исследование жизненных форм. К одной и той же жизненной форме относятся животные, одинаково реагирующие на сходные воздействия среды. К одной жизненной форме могут относиться виды, далёкие в систематическом отношении. Так, к одной жизненной форме относятся различные хорошо напрягающие и быстро передвигающиеся млекопитающие (тушканчики, американские мешотчатые крысы, африканские прыгунчики из отряда насекомоядных).

Жизненные формы занимают в биоценозах определённые экологические ниши. Об отношениях обитателей биоценоза дают представление цепи питания, показывающие пищевые связи различных видов. Различают эврифагов - всеядных животных и стенофагов, питающихся немногими видами корма, при этом факторами среды определяется численностью популяции вида. Плодовитость и смертность меняются в широких пределах в зависимости от кормовых, климатических, защитных и ряда других условий. В результате противоречивых взаимодействий организма и среды наблюдаются изменения численности, приводящие у ряда видов в некоторых географических зонах к массовым размножениям. Массовое размножение каждого вида в той или иной зоне вызывается определённой совокупностью факторов среды и отчасти от массового размножения той или иной зоне и массовых размножений других видов. Еще слабо разработаны вопросы периодичных размножений и факторов гибели животных после размножений. Однако учение о биотическом потенциале, разработанном Р. Чепменом и принятое многими другими учёными, должно быть отвергнуто, поскольку его принятие приводит к фатализму и признанию неизбежности массовых размножений и к признанию бессилия человека в борьбе с ними.

Экологией животных установлено, что от плотности популяции (численности животного на единицу площади), образа жизни животного (одиночно-семейный, стадный или колониальный), характера и интенсивности передвижений животного в пространстве и, следовательно, от величины индивидуального или семейного участка зависит степень контакта между особями и следовательно, роль животного в распространении различных недугов и болезней. В задачи экологии животных входит и расчленение биосферы расчленяется на отличающиеся друг от друга по условиям среды и по населяющим их жизненным формам биотопы. Биотопы объединяются в биохоры (биотопы лишайниковой, бугристой, кустарниковой и пятнистой тундр объединяющиеся в биохор тундр). Биохоры объединяются в биоциклы, насчитывающиеся в три типа: море, внутренние водоёмы и суша. Биотопы и биохоры в своём распределении и свойствах подчиняются закону географической зональности, развитому и обоснованному В. В. Докучаевым.

1.4 ХИМИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ

Организм окружающей среды - это природные тела и явления, с которыми она находится в прямых или косвенных отношениях. Условия среды, способные оказывать прямое или косвенное влияние на живые организмы, называются экологическими факторами. Существует несколько классификаций экологических факторов среды. Наиболее простой и ставшей классической является классификация, по которой экологические факторы среды делятся на две категории: абиотические факторы (неживой природы) и биотические факторы (живой природы).

К абиотическим факторам относятся климатические - свет, температура, влага, движение воздуха, давление; эдафогенные (почвенные) - механический состав, влагоемкость, воздухопроницае-мость, плотность; орографические - рельеф, высота над уровнем моря, экспозиция склона; химические - газовый состав воздуха, солевой состав среды, концентрация, кислотность и состав почвенных растворов.

К биотическим факторам относятся фитогенные (растительные организмы), зоогенные (животные), микробиогенные (вирусы, простейшие, бактерии, риккетсии) и антропогенные (деятельность человека).

Оригинальную классификацию экологических факторов в 1962 году предложил А.С. Мончадский исходя из того, что приспособительные реакции организмов к тем или иным факторам среды определяются степенью постоянства этих факторов:

- первичные периодические факторы (температура, свет), зависящие от периодичности вращения Земли и смены времен года;

- вторичные периодические (влажность, осадки, динамика раститель-ной пищи, содержание растворенных газов в воде, внутривидовые взаимодействия) как следствие первичных периодических;

- непериодические (эдафические, взаимодействие между разными видами, антропогенные воздействия, почвенно-грунтовые факторы), не имеющие правильной периодичности.

Воздействие химического компонента абиотического фактора на живые организмы выражается в существовании некоторых верхних и нижних границ амплитуды допустимых колебаний отдельных факторов (температура, соленость, рН, газовый состав и др.), то есть определенный режим существования. Чем шире пределы какого-либо фактора, тем выше устойчивость, толерантность и данного организма.

Лимитирующим фактором развития растений является элемент, концентрация которого лежит в минимуме, это определяется законом, минимума Ю.Либиха (1840). Либих, химик-органик, один из основоположников агрохимии, выдвинул теорию минерального питания растений. Урожай культур часто лимитируется элементами питания, присутствующими не в избытке, такими как СО₂ и Н₂О, а теми, которые требуются в ничтожных количествах. Бор - необходимый элемент питания растений, но его мало содержится в почве. Когда его запасы исчерпываются в результате возделывания одной культуры, то рост растений прекращается, если даже другие элементы находятся в изобилии. Закон Либиха строго применим только в условиях стационарного состояния. Необходимо учитывать и взаимодействие факторов. Высокая концентрация или доступность одного вещества или действие другого (не минимального) фактора может изменять скорость потребления элемента питания, содержащегося в минимальном количестве. Иногда организм способен заменять (частично) дефицитный элемент другим, более доступным и химически близким ему. Некоторым растениям нужно меньше цинка, если они растут на свету, а моллюски, обитающие в местах, где есть много стронция, заменяют им частично кальций при построении раковины.

Экологические факторы среды могут оказывать на живые организмы воздействия разного рода:

- раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических и биохимических функций (повышение температуры воздуха ведет к увеличению потоотделения у млекопитающих и к охлаждению тела);

- ограничители, обусловливающие невозможность существования в данных условиях (недостаток влаги в засушливых районах препятствует проникновению туда многих организмов);

- модификаторы, вызывающие анатомические и морфологические изменения организмов (запыленность окружающей среды в индустриальных районах некоторых стран привела к образованию черных бабочек березовых пядениц, сохранивших свою светлую окраску в сельских местностях);

- сигналы, свидетельствующие об изменении других факторов среды.

В характере воздействия экологических факторов на организм выявлен ряд общих закономерностей.

Закон оптимума - положительное или отрицательное влияние фактора на организмы - зависит от силы его воздействия. Недостаточное или избыточное действие фактора одинаково отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Благоприятная сила воздействия экологического фактора называется зоной оптимума. Одни виды выносят колебания в широких пределах, другие - в узких. Широкая пластичность к какому-либо фактору обозначается прибавлением частицы «эври», узкая - «стено» (эвритермные, стенотермные - по отношению к температуре, эвриотопные и стенотопные - по отношению к местам обитания).

Неоднозначность действия фактора на разные функции. Каждый фактор неоднозначно влияет на разные функции организма. Оптимум для одних процессов может быть неблагоприятным для других. Температура воздуха более 40 С у холоднокровных животных увеличивает интенсивность обменных процессов в организме, но тормозит двигательную активность, что приводит к тепловому оцепенению.

Взаимодействие факторов. Оптимальная зона и пределы выносливости организмов по отношению к какому-либо из факторов среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе. Угроза замерзания выше при морозе с сильным ветром, нежели в безветренную погоду. Вместе с тем взаимная компенсация действия факторов среды имеет определенные пределы и полностью заменить один из них другим нельзя. Дефицит тепла в полярных областях нельзя восполнить ни обилием влаги, ни круглосуточной освещенностью в летнее время. Для каждого вида животных необходим свой набор экологических факторов.

1.5 ВОЗДЕЙСТВИЕ ХИМИЧЕСКОГО КОМПОНЕНТА, АБИОТИЧЕСКОГО ФАКТОРА НА ЖИВЫЕ ОРГАНИЗМЫ

Абиотические факторы создают условия обитания растительных и животных организмов и оказывают прямое или косвенное влияние на жизнедеятельность последних. К абиотическим факторам относят элементы неорганической природы: материнская порода почвы, химический состав и влажность последней, солнечный свет, теплота, вода и ее химический состав, воздух, его состав и влажность, барометрическое и водное давление, естественный радиационный фон и др. Химическими компонентами абиотических факторов являются питательные вещества, следы элементов, концентрация углекислого газа и кислорода, ядовитые вещества, кислотность (рН) среды.

Влияние рН на выживаемость организмов-гидробионтов. Большинство организмов не выносят колебаний величины рН. Обмен веществ у них функционирует лишь в среде со строго определенным режимом кислотности-щелочности. Концентрация водородных ионов во многом зависит от карбонатной системы, которая является важной для всей гидросферы и описывается сложной системой равновесий, устанавливающихся при растворении в природных пресных водах свободного СО₂, по реакции:

СО₂ + Н₂О -Н₂СО₃ - Н⁺ + НС .

Именно эта реакция является причиной того, что рН пресных природных вод редко бывает теоретически нейтральной, то есть равной 7. Чаще всего рН чистой воды колеблется от 6,9 до 5,6. В природе приведенное выше равновесие в чистом виде не существует, так как на природные воды оказывает действие многочисленные факторы: температура, давление, содержание в атмосфере кислорода, аммиака, диоксида и триоксида серы, азота, состав пород по которым протекает река или расположено озеро. рН сравнительно легко измерить, поэтому его изучили во многих водных местообитаниях. Если рН не приближается к крайнему значению (от 6,5 до 8,5), то сообщества способны компенсировать изменения этого фактора и толерантность сообщества к диапазону рН, встречающемуся в природе, весьма значительна. Так как изменение рН пропорционально таковому количества СО₂, рН может служить индикатором скорости общего метаболизма сообщества (фотосинтеза и дыхания). В воде с низким рН содержится мало биогенных элементов, в связи с чем продуктивность здесь мала. рН сказывается и на распределении водных организмов. Растения растут в воде с рН ниже 7,5 (Isoetes и Sparganium), от 7,7 до 8,8 (Potamogeton и Elodea canadensis), от 8,4 до 9,0 (Typha angustifolia). Развитие сфагновых мхов стимулируют кислые воды торфяников, в которых очень редки моллюски, ввиду отсутствия извести, зато часто встречаются личинки двукрылых из рода Chaoborus. Рыбы выносят рН в пределах от 5,0 до 9,0, но некоторые виды способны приспосабливаться к значению рН до 3,7. При рН > 10 вода гибельна для всех рыб. Максимальная продуктивность вод приходится на рН между 6,5 и 8,5.

Аэробные и анаэробные организмы. Аэробными называются такие организмы, которые способны жить и развиваться только при наличии в среде свободного кислорода, используемого ими в качестве окислителя. К аэробным организмам принадлежат все растения, большинство простейших и многоклеточных животных, почти все грибы, то есть подавляющее большинство известных видов живых существ. У животных жизнь в отсутствие кислорода (анаэробиоз) встречается как вторичное приспособление. Аэробные организмы осуществляют биологическое окисление главным образом посредством клеточного дыхания. В связи с образованием при окислении токсичных продуктов неполного восстановления кислорода, аэробные организмы обладают рядом ферментов (каталаза, супероксиддисмутаза), обеспечивающих их разложение и отсутствующих или слабо функционирующих у облигатных анаэробов, для которых кислород вследствие этого становится токсичным. Наиболее разнообразна дыхательная цепь у бактерий, обладающих не только цитохромоксидазой, но и другими терминальными оксидазами. Особое место среди аэробных организмов занимают организмы, способные к фотосинтезу - цианобактерии, водоросли, сосудистые растения. Выделяемый этими организмами кислород обеспечивает развитие всех остальных аэробных организмов. Организмы, способные развиваться при низкой концентрации кислорода (Ј 1 мг/л), называются микроаэрофилами.

...