Популяционная и глобальная экология

Размещено на http://www.allbest.ru/

Министерство образования и науки Российской Федерации ФГОУ СПО «Уфимский авиационный техникум»

Реферат

На тему: Популяционная и глобальная экология.

Выполнила: студентка гр. ТМФЗ-14

Попова Ю.И.

Проверила: Милкова Т.П.

Уфа 2017

СОДЕРЖАНИЕ.

1. ВВЕДЕНИЕ

2. ГОБАЛЬНЫЕ ПРОБЛЕМЫ ЭКОЛОГИИ

3. ПРИЗНАКИ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО КРИЗЕСА

4. ПОПУЛЯЦИИ

4.1 ПОНЯТИЕ ПОПУЛЯЦИИ

4.2 СВОЙСТВА ПОПУЛЯЦИИ

4.3 ФАКТОРЫ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ

4.4 ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ

5. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ

5.1 ОСНОВНЫЕ ТЕРМИНЫ И ОПРЕДЕЛЕНИЯ

5.2 СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ

5.3 ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ. ГОМЕОСТАЗ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. ВВЕДЕНИЕ

Экологические проблемы… Загрязнение… Нет автомобилям! Эти слова мы достаточно часто можем слышать сегодня. Действительно, экологическое состояние нашей планеты ухудшается не по дням, а по часам. Все меньше остается пресной воды на земле, а та вода, которая еще доступна, она уже очень плохого качества. В некоторых странах качество питьевой воды, которая течет из водопроводного крана, не соответствует даже требованиям, предъявляемым воде для купания.

А воздух? Чем мы дышим? Многие города прямо-таки накрыл туман, но только это не туман, а самый настоящий смог, который не просто неприятен, он невероятно опасен для жизни людей.

В восьмидесятых годах прошлого века люди впервые серьезно обеспокоились о состоянии окружающей их природной среды. Такого рода опасения касались как настоящего нашей планеты, так и будущего тех людей, которые будут жить на нашей планете через несколько веков. Кроме этого, ученых, биологов стал волновать вопрос экологии. На сегодняшний день экология стала очень популярным словом. Экология - это наука, которая изучает отношения между всеми формами жизни на нашей планете и в окружающей среде. Слово экология произошла от греческого слова " oikos " (ойкос), что означает слово «дом». Забота о «доме» в данном случае включает всю нашу планету, всех живущих на планете существ, а, также, атмосферу нашей планеты. Достаточно часто слово экология используется для того, чтобы охарактеризовать окружающую среду и людей, которые живут в данной окружающей среде. Однако, понятие экология намного более широкое, чем просто окружающая среда. Экологи рассматривают людей как связующее звено в достаточно сложной цепи жизни, в том числе и цепи питания. Эта цепь включает в себя млекопитающих, амфибий, беспозвоночных и простейших организмов, а также растений и животных, к которым относится и человек.

Все взаимосвязано со всем - гласит первый экологический закон. Значит, и шага нельзя ступить, не задев, а порой и не нарушив чего-либо из окружающей среды. Каждый шаг человека по обычной лужайке - это десятки погубленных микроорганизмов, спугнутых насекомых, изменяющих миграционные пути, а может быть, и снижающих свою естественную продуктивность.

Уже в прошлом веке возникла тревога человека за судьбу планеты, а в текущем столетии дело дошло до кризиса мировой экологической системы из-за возрастания нагрузок на природную среду.

Загрязнение окружающей среды, истощение природных ресурсов и нарушения экологических связей в экосистемах стали глобальными проблемами. И если человечество будет продолжать идти по нынешнему пути развития, то его гибель, как считают ведущие экологи мира, через два-три поколения неизбежна.

Несмотря на принимаемые Российским государством меры по оздоровлению окружающей среды, экологические отношения по-прежнему продолжают развиваться в неблагоприятном для природы и общества направлении:

a) все так же преобладает ведомственный подход, в результате чего каждый экологопользователь эксплуатирует природные богатства, исходя из своих ведомственных интересов;

b) применяется так называемый ресурсовый подход к эколого-пользованию, вследствие чего вне правовой защиты остаются многие экологические связи и природные объекты, не имеющие ресурсовой ценности. А ведь, например, истребление хищных животных, не обладающих ресурсовой ценностью, наносит определенный экологический вред.

Взаимодействие общества и природы перешагнуло грань прежнего равновесия еще в прошлом веке, а в настоящий момент уже невозможно обойтись без надлежащего правового вмешательства в данную сферу. Стало насущным требование разработки специального закона об экологической безопасности России.

В отличии от правовой литературы, где природные объекты исследуются, исходя из их экономической ценности для общества, каждый природный объект должен изучаться в совокупности всех его элементов, которые влияют на жизнедеятельность всей окружающей среды в целом.

В настоящее время, в период надвигающегося экологического кризиса на всей планете, всем ныне живущим необходимо решить задачи перехода от эксплуатации и завоевания Природы к ее сохранению и сотрудничеству с ней. В этих условиях экология человека приобретает особо важное значение, поскольку нормальные условия его существования прямо зависят от того, насколько человек вписывается в природу, способен познать ее законы и творчески использовать их в своей жизни.

Все более интенсивно потребляя природные ресурсы с помощью колоссально возрастающих по своей мощи технических средств, человечество в прогрессирующей форме улучшало условия развития своей цивилизации и своего роста как биологического вида Homo sapiens. Однако, «завоевывая» природу, оно в значительной мере подорвало естественные основы собственной жизнедеятельности, что создало напряженную и во многих случаях кризисную ситуацию во взаимодействии человека и природы, чреватую большими опасностями для будущего цивилизации. Это наглядно обнаруживается, например, при рассмотрении проблем природных ресурсов, энергетики, продовольствия, качества окружающей среды в ее связи с дальнейшим индустриальным развитием в мире и ростом народонаселения. Взаимозависимые изменения привели к возникновению новых связей между глобальной экономикой и глобальной экологией. В прошлом у нас вызывали тревогу последствия экономического роста для окружающей среды. Теперь нас не могут не тревожить последствия «экологического стресса» - ухудшение качества почв, водного режима, состояния атмосферы и лесов - для экономического развития в будущем.

Сейчас становится все более ясным, что источники и причины загрязнения гораздо более разнообразны, сложны и взаимосвязаны, а последствия загрязнения носят более широкий, кумулятивный и хронический характер, чем это считалось ранее. В науке уже даже сформулировано определение антропогенного загрязнения окружающей среды. Это физико-химическое и биологическое изменение качества окружающей среды (атмосферного воздуха, вод, почв) в результате хозяйственной или иной деятельности, превышающее установленные нормативы вредного воздействия на окружающую среду и создающее угрозу здоровью человека, состоянию растительного и животного мира, материальным ценностям.

Экология, как и всякая наука, имеет два аспекта. Один --это стремление к познанию ради самого познания, и в этом плане на первое место ставится поиск закономерностей развития природы, а также их объяснение; другой -- применение собранных знаний для решения проблем, связанных с окружающей средой. Стремительное повышение значимости экологии объясняется тем, что ни один из вопросов огромной практической важности в настоящее время нельзя решить без учета связей между живыми и неживыми компонентами природы.

Практический выход экологии можно видеть прежде всего в решении вопросов природопользования; именно она должна создать научную основу эксплуатации природных ресурсов. Мы можем констатировать, что пренебрежение законами, лежащими в основе естественных природных процессов, привело к серьезному конфликту человека и природы. «Совершенно ясно, -- пишет американский эколог Р. Риклефс, что никаких очевидных способов исправить нанесенный природе вред не существует, да и обвинение, предъявляемое человеку за его возмутительное отношение к среде, следует строить не на столь очевидных фактах, как сбрасывание в реки сточных вод, опрыскивание посевов пестицидами, ружья и гарпуны охотников, выхлопные газы автомашин, расползающиеся во все стороны пригороды. Человеку следует предъявить обвинение в том, что он не сумел с должным вниманием отнестись к законам, лежащим в основе экономики природы».

2. ГЛОБАЛЬНЫЕ ПРОБЛЕМЫ ЭКОЛОГИИ

Каждый час днем и ночью население нашей планеты увеличивается более чем на 7500 человек. Численность населения существенно влияет на окружающую среду и, в частности, на ее загрязнение, так как с увеличением количества населения возрастает количество всего того, что потребляется, производится, строится человеком и выбрасывается.

В общем виде «кризис это нарушение равновесия системы и в то же время переход к новому ее равновесию». Таким образом, кризис это стадия, на которой функционирование системы достигает своих пределов. Кризис может характеризоваться ситуацией возникновения препятствий в развитии системы, и задача системы -- найти приемлемый выход из создавшегося положения.

Человечество уже не раз сталкивалось с возникновением экологических кризисов и достаточно уверенно преодолевало их. Известно, что главный источник жизни на земле -- энергия Солнца. От Солнца на Землю поступает огромное количество энергии, в том числе тепловой. Годовое ее количество примерно в десять раз больше количества всей тепловой энергии, заключенной во всех разведанных запасах органического топлива планеты. Использование лишь 0,01% общего количества световой энергии, поступающей на поверхность Земли, могло бы полностью обеспечить мировые потребности в энергии. Однако количество усвояемой Землей солнечной энергии ничтожно мало. Его увеличению способствует наличие в атмосфере так называемых «парниковых» газов и прежде всего диоксида углерода, выделение которого заметно возрастает. Он свободно пропускает солнечные лучи, но задерживает отраженное тепловое излучение Земли. В атмосфере содержатся и другие газы, обладающие тем же эффектом: метан, фторхлоруглероды (фреоны). Повышение содержания этих газов в воздухе, а также озона, загрязняющего нижние слои атмосферы, может привести к тому, что Землей будет усваивать больше солнечной энергии. Это, а также увеличение тепловыделений от хозяйственной деятельности человека, приводит к повышению температуры воздуха на Земле.

По прогнозам на 2050 г. вероятное глобальное повышение температуры составит 3--4° С, изменится режим осадков. В связи с этим в высоких широтах могут растаять материковые льды; уровень воды в морях и океанах поднимется не только вследствие таяния льдов, но и в результате увеличения объема воды из-за повышения ее температуры.

Высказывается предположение, что летняя жара в последние годы во многих районах планеты есть результат парникового эффекта. Для снижения угрозы потепления климата Земли необходимо сокращение выбросов «парниковых» газов, а также сокращение сжигания различных видов органического топлива.

Причины возникновения загрязнения и способы предотвращения или снижения уровня загрязнения окружающей природной среды составляют достаточно важную часть в изучении экологии, однако, это не является всем предметом изучения. Одинаково важны с точки зрения использования нашей окружающей среды способы, которые охраняют наследие плодородной почвы, чистый воздух, пресная чистая вода и леса для тех, кто будет жить на нашей планете после нас. С тех пор, как давным-давно появились первые древние люди, природа давала человеку все, в чем он нуждался - воздух, для того, чтобы дышать, пищу, для того, чтобы не умереть с голоду, воду, для того, чтобы утолить жажду, дерево, для того, чтобы строить дома и топить очаг. На протяжении многих тысяч лет человек жил в гармонии с окружающей его природной средой и человеку казалось, что природные ресурсы планеты неисчерпаемые. Но вот наступило двадцатое столетие. Как известно, двадцатое столетие стало временем научного и технологического прогресса. Те достижения и открытия, которые смог сделать человек в механизации и автоматизации индустриальных процессов, в химической промышленности, покорение космоса, создание станций, способных вырабатывать ядерную энергию, а также пароходы, которые могли ломать даже самый толстый лед - все это поистине удивительно. С наступлением этой индустриальной революции, отрицательное влияние человека на окружающую среду стало увеличиваться в геометрической прогрессии. Этот индустриальный прогресс стал причиной очень серьезной проблемы. На нашей планете все - почва, воздух и вода стали отравленными. Сегодня, практически во всех уголках планеты, за редким исключением, можно найти города с большим количеством машин, заводов и фабрик. Побочные продукты индустриальной деятельности человека затрагивают всех существ, живущих на планете.

В последнее время очень много говориться о кислотном дожде, глобальном потеплении, истончении озонового слоя планеты. Все эти негативные процессы вызваны тоннами загрязняющих вредных веществ, которые выбрасываются в атмосферный воздух промышленными предприятиями.

Большие города страдают от смога, они прямо-таки задыхаются. Ситуация осложняется тем, что в больших городах, как правило, практически нет зелени, деревьев, которые, как известно, являются легкими планеты.

3. Признаки экологического кризиса

Современный экологический кризис характеризуется следующими проявлениями:

- постепенное изменение климата планеты вследствие изменения баланса газов в атмосфере;

- общее и местное (над полюсами, отдельными участками суши) разрушение биосферного озонового экрана;

- загрязнение Мирового океана тяжелыми металлами, сложными органическими соединениями, нефтепродуктами, радиоактивными веществами, насыщение вод углекислым газом;

- разрыв естественных экологических связей между океаном и водами суши в результате строительства плотин на реках, приводящий к изменению твердого стока, нерестовых путей.

- загрязнение атмосферы с образованием кислотных осадков, высокотоксичных веществ в результате химических и фотохимических реакций;

- загрязнение вод суши, в том числе речных, служащих для питьевого водоснабжения, высокотоксичными веществами, включая диоксиды, тяжелые металлы, фенолы;

- опустынивание планеты;

- деградация почвенного слоя, уменьшение площади плодородных земель, пригодных для сельского хозяйства;

- радиоактивное загрязнение отдельных территорий в связи с захоронением радиоактивных отходов, техногенными авариями и т.п.;

- накопление на поверхности суши бытового мусора и промышленных отходов, в особенности практически не разлагающихся пластмасс;

- сокращение площадей тропических и северных лесов, ведущее к дисбалансу газов атмосферы, в том числе сокращению концентрации кислорода в атмосфере планеты;

- загрязнение подземного пространства, включая подземные воды, что делает их непригодными для водоснабжения и угрожает пока еще мало изученной жизни в литосфере;

- массовое и быстрое, лавинообразное исчезновение видов живого вещества;

- ухудшение среды жизни в населенных местах, прежде всего урбанизированных территориях;

- общее истощение и нехватка природных ресурсов для развития человечества;

- изменение размера, энергетической и биогеохимической роли организмов, переформирование пищевых цепей, массовое размножение отдельных видов организмов;

- нарушение иерархии экосистем, увеличение системного однообразия на планете.

Транспорт - это один из главных загрязнителей окружающей природной среды. На сегодняшний день автомобили, с их бензиновыми и дизельными двигателями, стали главными источниками загрязнения атмосферы в промышленных странах. Огромные площади лесов, которые росли в Африке, Южной Америке и Азии, стали уничтожаться, обеспечивая потребности различных отраслей промышленности в Европе и Соединенных штатах Америки. Это очень страшно, потому что уничтожение лесов нарушает кислородный баланс не только в этих странах, но и на всей планете в целом.

В результате, практически одноминутно исчезли некоторые разновидности животных, птиц, рыб и растений. Многие из животных, птиц и растений сегодня находятся на гране исчезновения, многие из них внесены в «Красную книгу Природы». Несмотря ни на что, люди до сих пор продолжают убивать животных для того, чтобы некоторые из людей могли носить шубы и меха. Задумайтесь, сегодня мы убиваем животных не ради того, чтобы добить себе пищу и не умереть с голоду, как это делали наши древние предки. Сегодня люди убивают животных ради забавы, ради того, чтобы получить их мех. Некоторые из таких животных, например, лисы, вполне реально подвергаются опасности навсегда исчезнуть с лица нашей планеты. Каждый час несколько видов растений и животных исчезает с лица нашей планеты. Реки и озера высыхают.

Еще одна глобальная экологическая проблема -- так называемые кислотные дожди. Кислотный дождь -- одна из наиболее серьезных форм загрязнения окружающей среды, опасная болезнь биосферы. Эти дожди образуются вследствие поступления в атмосферу на большую высоту от сгорающего топлива (особенно сернистого) диоксида серы и окислов азота. Получающиеся при этом в атмосфере слабые растворы серной и азотной кислоты могут выпадать в виде осадков иногда через несколько дней в сотнях километров от источника выделения. Установить место зарождения кислотного дождя технически пока невозможно. Проникая в почву, кислотные дожди нарушают ее структуру, пагубно влияют на полезные микроорганизмы, растворяют природные минералы, такие как кальций и калий, унося их в подпочвенный слой и отбирая у растений их основной источник питания. Вред, наносимый растительности кислотными дождями, особенно соединениями серы, огромен. Внешний признак воздействия сернистого ангидрида -- постепенное потемнение листьев на деревьях, покраснение игл сосны.

Загрязнение воздушной среды теплогенерирующими установками, промышленностью и транспортом, как полагают ученые, привело к новому явлению -- поражению некоторых видов лиственных пород деревьев, а также к быстрому сокращению скорости роста по меньшей мере шести видов хвойных деревьев, что прослеживается по годовым кольцам этих деревьев. Ущерб, наносимый в Европе кислотными дождями рыбным запасам, растительному покрову, архитектурным сооружениям, оценивается в 3 млрд. долл. в год.

Кислотные дожди, различные вредные вещества, находящиеся в воздухе крупных городов, вызывают также разрушение промышленных конструкций и металлических деталей. Большой урон наносят кислотные дожди здоровью людей. Вредные вещества, образующие кислотные дожди, переносятся, с воздушными потоками из одной страны в другую, что иногда служит причиной международных конфликтов. Кроме потепления климата и появления кислотных дождей, на планете наблюдается еще одно глобальное явление -- разрушение озонового слоя Земли. При превышении предельно допустимой концентрации озон оказывает вредное воздействие на человека и животных. При соединении с выхлопными газами автомобилей и промышленными выбросами вредное действие озона усиливается, особенно при солнечном облучении этой смеси. Вместе с тем озоновый слой на высоте Н--20 км от поверхности земли задерживает жесткое ультрафиолетовое излучение Солнца, которое разрушительно влияет на организм человека и животных. Избыток солнечного излучения вызывает рак кожи и другие заболевания, снижая продуктивность сельскохозяйственных угодий и Мирового океана. Сегодня во всем мире производится около 1300 тыс. т озоноразрушающих веществ, из них менее 10% -- в России.

Для предотвращения тяжелых последствий, связанных с разрушением защитного озонового слоя Земли, на международном уровне была принята Венская конвенция, посвященная его охране. Она предусматривает замораживание и последующее сокращение выпуска озоноразрушающих веществ, а также разработку их безвредных заменителей.

Одна из глобальных экологических проблем -- резкий рост населения на планете. Причем на каждого сытого человека приходится другой, которому едва удается себя прокормить, и третий, который недоедает изо дня в день. Главным средством сельскохозяйственного производства является земля -- важнейшая часть окружающей среды, характеризующаяся пространством, рельефом, климатом, почвенным покровом, растительностью, водами. За период своего развития человечество потеряло из-за водной, ветровой эрозии и других разрушительных процессов почти 2 млрд. га продуктивных земель. Это больше, чем в настоящее время находится под пашнями и пастбищами. Темпы современного опустынивания, по данным ООН, составляют около 6 млн. га в год.

В результате антропогенного воздействия земли и почвы загрязняются, что приводит к снижению их плодородия, а в некоторых случаях к выводу их из сферы землепользования. Источниками загрязнения земли служат промышленность, транспорт, энергетика, химические удобрения, хозяйственно-бытовые отходы и другие виды деятельности людей. Загрязнение земель происходит через сточные воды, воздух, в результате непосредственного воздействия физических, химических, биологических факторов, вывозимых и сбрасываемых на земли отходов производства. Глобальное загрязнение почвы создается вследствие дальнего переноса загрязняющего вещества на расстояние более 1000 км от любых источников загрязнения. Наибольшую опасность для почв представляют химические загрязнения, эрозия и засоление.

4. ПОПУЛЯЦИЯ

4.1 ПОНЯТИЕ ПОПУЛЯЦИИ

Объектом изучения демоэкологии, или популяционной экологии, служит популяция. Ее определяют как группу организмов одного вида (внутри которой особи могут обмениваться генетической информацией), занимающую конкретное пространство и функционирующую как часть биотического сообщества. Популяция характеризуется рядом признаков; единственным их носителем является группа, но не особи в этой группе.

Популяция -- это совокупность особей одного вида, обитающих на определенной территории, свободно скрещивающихся между собой и частично или полностью изолированных от других популяций.

Популяция обладает только ей присущими особенностями: численностью, плотностью, пространственным распределением особей. Различают возрастную, половую, размерную структуру популяции. Соотношение разных по возрасту и полу групп в популяции определяют ее основные функции. Соотношение разных возрастных групп зависит от двух причин: от особенностей жизненного цикла вида и от внешних условий.

Состав. Условно в популяции можно выделить три экологические возрастные группы: пререпродуктивная -- группа особей, возраст которых не достиг способности воспроизведения; репродуктивная -- группа, воспроизводящая новые особи; пострепродуктивная -- особи, утратившие способность участвовать в воспроизведении новых поколений. Длительность этих возрастов по отношению к общей продолжительности жизни сильно варьирует у разных организмов.

Выделяют виды с простой возрастной структурой, когда популяция представлена организмами одного возраста, и виды со сложной возрастной структурой, когда в популяции представлены все возрастные группы или одновременно живут несколько поколений.

Численность и плотность выражают количественные характеристики популяции как целого. Численность популяции выражается числом особей данного вида, обитающих на единице занимаемой ею площади. Динамика численности популяций во времени определяется соотношением показателей рождаемости, смертности, выживаемости, которые в свою очередь определяются условиями жизни.

Плотность популяции -- это величина популяции, отнесенная к единице пространства: число особей, или биомасса, популяции на единицу площади или объема. Плотность зависит от трофического уровня, на котором находится популяция. Чем ниже трофический уровень, тем выше плотность.

У многих видов в тех или иных условиях рождаются преимущественно самцы или самки, а иногда особи, неспособные к воспроизведению. У тлей, например, летом сменяют друг друга поколения, состоящие из одних самок. При неблагоприятных условиях появляются самцы. У некоторых брюхоногих моллюсков, многощетинковых червей, рыб, ракообразных происходит изменение пола особи с возрастом.

4.2 СВОЙСТВА ПОПУЛЯЦИЙ

От чего же зависят значения коэффициентов рождаемости и смертности? От очень многих факторов, действующих на популяцию извне, а также от собственных ее свойств. Объективный показатель способности организмов увеличивать свою численность --максимальная мгновенная скорость прироста популяции. Этот параметр обратно пропорционален продолжительности жизни организмов. В этом легко убедиться, обратившись к гиперболической зависимости между врожденной скоростью увеличения численности популяции и средним временем генерации, выраженным в днях (рис. 1). Мелкие организмы имеют более высокие значения rтах, чем крупные, что объясняется меньшим временем генерации. Причина подобной корреляции понятна, поскольку организму для достижения крупных размеров требуется много времени. Отсрочка периода размножения также неизбежно ведет к уменьшению rтах.

Тем не менее преимущества, даваемые большими размерами тела, должны превышать недостатки, связанные с уменьшением rтах, так как в противном случае крупные организмы никогда не появились бы в эволюции. Тенденция к возрастанию размеров тела с течением геологического времени, прослеженная по ископаемым остаткам, послужила основанием для введения понятия увеличение филетического размера.

Крупные размеры тела дают совершенно очевидные преимущества: более крупный организм должен привлекать меньше потенциальных хищников и, следовательно, он имеет больше шансов не стать жертвой и должен отличаться лучшей выживаемостью; мелкие организмы находятся в тесной зависимости от физической среды, даже очень слабые изменения которой могут оказаться для них губительными. Более крупные организмы легче переносят воздействие подобных изменений и соответственно лучше от них защищаются. Однако более крупным организмам требуется больше вещества и энергии в расчете на одну особь в единицу времени, чем мелким. Кроме того, для них существует гораздо меньше укрытий и безопасных мест.

В жизни всех организмов в популяции можно выделить три основных периода: предрепродуционный, репродукционный и пострепродукционный. Относительная продолжительность каждого из них у разных видов весьма различна. У многих животных первый период самый длинный. Ярким примером могут служить поденки, у которых предрепродуционный период достигает 3 лет, а репродукционный занимает всего от 2-3 ч до 1 суток. У американской цикады предрепродуционный период составляет 17 лет. Но есть виды, особи которых, едва появившись на свет, начинают интенсивно размножаться (большинство бактерий).



Репродукционные возможности популяции зависят от ее возрастного состава. Продолжительность жизни особей популяции можно оценить, используя кривые выживания. Существует три типа кривых выживания (рис. 2).

Первый тип (кривые 1) соответствует ситуации, когда большее число особей имеет одинаковую продолжительность жизни и умирает в течение очень короткого отрезка времени. Кривые характеризуются сильно выпуклой формой. Такие кривые выживания свойственны человеку (рис. 2, 1), причем кривая выживания для мужчин по сравнению с аналогичной кривой для женщин менее выпуклая, поэтому страховой полис для мужчин в большинстве стран Запада в 1,5 раза дороже, чем для женщин. Для большинства копытных кривые выживания также выпуклые (рис. 3), хотя и в различной степени для разных видов, а также в зависимости от пола. Второй тип (рис. 2, 2) свойствен видам, коэффициент смертности которых остается постоянным на протяжении всей их жизни. Поэтому кривая выживания трансформируется в прямую линию. Такая форма кривой выживания свойственна пресноводной гидре. Третий тип (рис. 2, 3) -- сильно вогнутые кривые, отражающие высокую смертность особей в раннем возрасте. Так характеризуется продолжительность жизни некоторых птиц, рыб, а также многих беспозвоночных.

Знание типа кривой выживания дает возможность построить пирамиду возрастов (рис. 4). Следует различать три типа таких пирамид. Пирамида с широким основанием, что соответствует высокому проценту молодняка, характерна для популяции с большим значением коэффициента рождаемости. Средний тип пирамиды соответствует равномерному распределению особей по возрастам в популяции со сбалансированными коэффициентами рождаемости и смертности -- пирамида выровненная. Пирамида с узким основанием (обращенная), отвечающая популяции с численным преобладанием старых особей над молодняком, характерна для сокращающихся популяций. В таких популяциях коэффициент смертности превышает коэффициент рождаемости.

Важным фактором изменения численности популяций является соотношение полов. Оно редко бывает равным единице, так как в большинстве случаев один из полов преобладает над другим. У позвоночных часто при рождении самцов бывает несколько больше, чем самок. У утиных самцы тоже нередко численно превалируют над самками. Зато в крупных популяциях белок Sciurus carolinensis и S.niger доминируют самки.

Большое значение для увеличения численности популяции имеют затраты на потомство, выражающиеся в определенной тактике размножения. Не все потомки равноценны: те из них, которые произведены на свет в конце вегетационного сезона, обычно имеют меньшую вероятность дожить до взрослого состояния по сравнению с потомками, появившимися на свет раньше. Сколько усилий должны родители затрачивать на каждого потомка? При постоянной величине репродуктивного усилия средняя приспособленность отдельного потомка связана обратным соотношением с их числом. Один крайний вариант тактики размножения -- вложить все в единственного очень крупного и хорошо приспособленного потомка, другой -- максимально увеличить общее число произведенных на свет потомков, вложив в каждую особь как можно меньше. Однако наилучшая тактика размножения --это компромисс между производством максимально большого числа потомков и образованием потомства максимально высокой приспособленности.

Указанное соотношение количества и качества потомства иллюстрирует простая графическая модель (рис. 5).

В маловероятном случае, т. е. в случае линейной зависимости приспособленности потомков от затрат на них родителей, приспособленность каждого отдельного потомка уменьшается с увеличением размера помета или кладки. Так как приспособленность родителей или, что то же самое, общая приспособленность всех потомков - постоянная величина, с точки зрения родителей не существует оптимального размера кладки. Однако поскольку первоначальные расходы на потомство вносят больший вклад в приспособленность потомков, чем последующие (имеет место 5-образный характер зависимости приспособленности потомков при увеличении вклада родителей; см. рис. 7.6), то очевидно, что существует некоторый оптимальный размер кладки. В данном гипотетическом случае родители, расходующие только 20% своего репродуктивного усилия на каждого из пяти своих потомков, получат большую отдачу от своего вклада, чем при любом другом размере кладки. Подобная тактика, будучи оптимальной для родителей, не является наилучшей для каждого отдельно взятого потомка, максимальная приспособленность которого достигается в том случае, если он единственный отпрыск, получивший полный вклад усилий от своих родителей. Следовательно, в данном случае налицо «конфликт родителей и детей».

Особенно большое влияние на форму S-образной кривой оказывает конкурентная обстановка. В сильно разреженной среде (конкурентный вакуум) наилучшей репродуктивной стратегией следует считать максимальный вклад вещества и энергии в размножение для продуцирования как можно большего количества потомков в самые короткие сроки. Поскольку конкуренция невелика, потомки могут выжить, даже если они имеют очень малые размеры и низкую приспособленность. Однако в насыщенной среде обитания, где заметно проявляются эффекты массы, а конкуренция остра, оптимальной стратегией будет расходование большого количества энергии на преодоление конкуренции, повышение собственной выживаемости и на продуцирование более конкурентоспособных потомков. При подобной стратегии лучше иметь крупных потомков, а поскольку энергетически они дороже, их может быть произведено на свет меньше.

Итак, свойства популяции можно оценить по таким показателям, как рождаемость, смертность, возрастная структура, соотношение полов, частота генов, генетическое разнообразие, скорость и форма кривой роста и т. д.

Плотность популяции определяется ее внутренними свойствами, а также зависит от факторов, действующих на популяцию извне.

4.2 ФАКТОРЫ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ

Известно три типа зависимости численности популяции от ее плотности (рис. 6). При первом типе (кривая 1) скорость роста популяции уменьшается по мере увеличения плотности. Это широко распространенное явление позволяет понять, почему популяции некоторых животных относительно устойчивы. Во-первых, при увеличении плотности популяции наблюдается снижение рождаемости. Так, в популяции большой синицы при плотности меньше одной пары на 1 га на одно гнездо приходится 14 птенцов; когда же плотность достигает 18 пар на 1 га, выводок составляет менее 8 птенцов. Во-вторых, при увеличении плотности популяции меняется возраст наступления половой зрелости. Например, африканский слон в зависимости от плотности популяции может достигать половой зрелости в возрасте от 12 до 18 лет. Кроме того, этот вид при низкой плотности дает приплод 1 слоненок за 4 года, тогда как при высокой -- рождаемость составляет 1 слоненок за 7 лет.

При втором типе зависимости (кривая 2) темп роста популяции максимален при средних, а не при низких значениях плотности. Так, у некоторых видов птиц (например, чаек) число птенцов в выводке увеличивается с повышением плотности популяции, а затем, достигнув наибольшей величины, начинает уменьшаться. Этот тип влияния плотности популяции на скорость размножения особей характерен для видов, у которых отмечен групповой эффект. При третьем типе (кривая 3) темп роста популяции не изменяется до тех пор, пока она не достигнет высокой плотности, затем резко падает.



Подобная картина наблюдается, например, у леммингов. При пике численности плотность леммингов становится избыточной, и они начинают мигрировать. Элтон так описал миграции леммингов в Норвегии: животные проходили через деревни в таком количестве, что собаки и кошки, которые вначале нападали на них, просто перестали их замечать. Достигнув моря, обессиленные лемминги тонули.

Регуляция численности равновесных популяций определяется преимущественно биотическими факторами. Среди них главным фактором часто оказывается внутривидовая конкуренция. Примером может служить борьба птиц за мести для гнездования.

Внутривидовая конкуренция может быть причиной физиологического эффекта, известного под названием шоковой болезни. Его отмечают, в частности, у грызунов. Когда плотность популяции становится слишком большой, шоковая болезнь приводит к снижению плодовитости и увеличению смертности, что возвращает плотность популяции к нормальному уровню.

У некоторых видов животных взрослые особи питаются собственным приплодом. Это явление, известное как каннибализм, снижает численность популяции. Каннибализм свойствен, например, окуням: в озерах Западной Сибири 80% пищи крупных особей составляет молодь того же вида. Молодь, в свою очередь, питается планктоном. Таким образом, когда нет других видов рыб, взрослые особи живут за счет планктона.

Межвидовые взаимодействия также играют существенную роль в контроле плотности популяции. Взаимодействия паразит-хозяин и хищник-жертва часто за висят от плотности. Болезни также являются фактором, принимающим участие в регуляции плотности популяции. Когда кролики болеют миксоматозом, вызываемым вирусом, распространение инфекции идет гораздо быстрее в популяциях с повышенной плотностью.

Хищничество как ограничивающий фактор само по себе имеет большое значение. Причем если влияние жертвы на численность популяции хищника не вызывает сомнений, то обратное воздействие, т. е. на популяцию жертвы, бывает не всегда. Во-первых, хищник уничтожает больных животных, тем самым он улучшает средний качественный состав популяции жертвы. Во-вторых, роль хищника ощутима только тогда, когда оба вида обладают приблизительно одинаковым биотическим потенциалом. В противном случае из-за низкого темпа размножения хищник не в состоянии ограничить численность своей жертвы. Например, только одни насекомоядные птицы не могут остановить массовое размножение насекомых. Иными словами, если биотический потенциал хищника намного ниже биотического потенциала жертвы, действие хищника приобретает постоянный характер, не зависящий от плотности его популяции.

Численность насекомых-фитофагов нередко определяется комбинацией видоспецифичных реакций насекомых и растений на воздействие загрязняющих веществ. Загрязнение понижает резистентность растений, в результате чего численность насекомых возрастает. Однако при слишком большом загрязнении численность насекомых падает, несмотря на уменьшение сопротивляемости растений.

Приведенная дифференциация факторов динамики численности популяций позволяет понять их реальное значение в жизни и воспроизводстве популяций. Современная концепция автоматического регулирования численности популяций базируется на сочетании двух принципиально различных явлений: модификаций, или случайных колебаний численности, и регуляций, действующих по принципу кибернетической обратной связи и нивелирующих колебания. В соответствии с этим выделяют модифицирующие (независящие от плотности популяции) и регулирующие (зависящие от плотности популяции) экологические факторы, причем первые из них воздействуют на организмы либо непосредственно, либо через изменения других компонентов биоценоза. По существу, модифицирующие факторы представляют собой различные абиотические факторы. Регулирующие факторы связаны с существованием и активностью живых организмов (биотические факторы), поскольку лишь живые существа способны реагировать на плотность своей популяции и популяций других видов по принципу отрицательной обратной связи.

Если воздействия модифицирующих факторов приводят лишь к преобразованиям (модификациям) колебаний численности, не устраняя их, то регулирующие факторы, выравнивая случайные отклонения, стабилизируют (регулируют) численность на определенном уровне. Однако на разных уровнях численности популяции регулирующие факторы принципиально различны (рис. 8). Например, хищники-полифаги, способные при изменении численности жертв ослабить или усилить свою активность--функциональная реакция,-- оказывают действие при сравнительно низких значениях численности популяции жертвы.

Хищники - олигофаги, характеризующиеся в отличие от полифагов численной реакцией на состояние популяции жертвы, оказывают на нее регулирующее действие в более широком диапазоне, чем полифаги. При достижении популяцией жертвы еще более высокой численности создаются условия для распространения болезней и, наконец, предельный фактор регуляции -- внутривидовая конкуренция, ведущая к исчерпыванию доступных ресурсов и развитию стрессовых реакций в популяции жертвы. На рис. 8 представлена многозвенная буферная система регулирования численности популяции под воздействием биотических факторов, степень влияния которых зависит от плотности популяции. В реальной ситуации данный параметр зависит от большого числа факторов, в частности и тех, которые не оказывают регулирующего воздействия на плотность популяции по принципу обратной связи. Взаимодействие между модифицирующими, регулирующими, а также такими специфическими факторами, как размеры тела, группы и индивидуального участка, при их влиянии на плотность популяции млекопитающих показано на рис. 9.

Таким образом, чтобы получить исчерпывающую информацию о том, какие факторы вызывают колебания численности, теоретически требуются данные о физико-химических условиях, обеспеченности ресурсами, жизненном цикле этих организмов и влиянии конкурентов, хищников, паразитов и т. д., причем нужно знать, как все эти факторы влияют на рождаемость, смертность и миграцию. Все популяции непрерывно изменяются: новые организмы рождаются или прибывают как иммигранты, а прежние гибнут или эмигрируют. Несмотря на это, флуктуации размера популяции не безграничны. С одной стороны, она не может расти беспредельно, а с другой -- вымирают виды достаточно редко. Следовательно, один из основных признаков популяционной динамики --сочетание изменений с относительной стабильностью. При этом колебания размеров популяций сильно различаются у разных видов.



Особи в популяции взаимодействуют между собой, обеспечивая свою жизнедеятельность и устойчивое воспроизводство популяции.

У животных, ведущих одиночный образ жизни или создающих семьи, регулирующим фактором является территориальность, которая влияет на обладание определенными пищевыми ресурсами и имеет большое значение для размножения. Особь защищает пространство от вторжения и открывает ее для другой особи только при размножении. Самое рациональное использование пространства достигается в том случае, если образуется настоящая территория -- участок, из которого другие особи изгоняются. Так как владелец участка психологически господствует на нем, для изгнания чаще всего достаточно лишь демонстрации угроз, преследования, самое большее -- притворных атак, которые прекращаются еще на границах участка. У данных животных огромное значение имеют индивидуальные различия между особями -- наиболее приспособленные обладают большим индивидуальным пищевым ареалом.

У животных, ведущих групповой образ жизни и образующих стаи, стада, колонии, групповая защита от врагов и совместная за- бота о потомстве повышает выживаемость особей, что влияет на численность популяции и ее выживаемость. Данные животные организованы иерархически. Иерархические отношения соподчинения построены на том, что ранг каждого известен каждому. Как правило, высший ранг принадлежит самому старшему самцу. Иерархия контролирует все взаимодействия внутри популяции: брачные, особей разных возрастов, родителей и потомства.

У животных особую роль играют отношения «мать--дитя». Родители передают потомкам генетическую информацию и информацию о внешней среде.

4.3 ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ

На уровне популяции абиотические факторы воздействуют на такие параметры, как рождаемость, смертность, средняя продолжительность жизни особи, скорость роста популяции и ее размеры, нередко являясь важнейшими причинами, определяющими характер динамики численности популяции и пространственное распределение особей в ней. Популяция может приспосабливаться к изменениям абиотических факторов, во-первых, меняя характер своего пространственного распределения и, во-вторых, путем адаптивной эволюции.

Избирательное отношение животных и растений к факторам среды порождает избирательность и к местообитаниям, т. е. экологическую специализацию по отношению к участкам ареала вида, которые он пытается занять и заселить. Участок ареала, занятый популяцией вида и характеризующийся определенными экологическими условиями, называется стацией. Выбор стации, как правило, определяется каким-нибудь одним фактором; это может быть кислотность, соленость, влажность и т. д.

Для эвритермных видов характерна зональная смена стаций, т. е. строго направленное изменение стаций при переходе вида из одной природной зоны в другую: при передвижении к северу избираются более сухие, хорошо прогреваемые открытые стации с разреженным растительным покровом, часто располагающиеся на легких песчаных или каменистых почвах; при передвижении к югу тот же вид заселяет более увлажненные и тенистые стации с густым растительным покровом и с глинистыми почвами. На приведенной диаграмме по характеру растительного покрова и микроклимату все стации разбиты на три экологические группы -- ксерофитные, мезофитные и гигрофитные. Смещение популяций вида в более влажные стации при продвижении к югу показано косыми стрелками. При этом влаголюбивые популяции лесной и отчасти лесостепной зон лишаются возможности проникнуть в южные районы, так как более влажные, чем гигрофитные, стации физически и экологически немыслимы.

Вертикальная смена стаций аналогична зональной, но проявляется в горных условиях. Наиболее обычной ее формой служит переход популяций на более ксерофитные стации по мере повышения уровня их местообитаний. Например, серый кузнечик в лесном поясе Кавказа держится на мезо- и гигрофитных стациях, а в альпийском поясе -- на ксеро- и мезофитных.

Как можно видеть из закономерности смены стаций, важным экологическим фактором, определяющим выбор местообитаний наземных животных и растений, является влажность воздуха.

Специальная приуроченность мокриц связана с содержанием в воздухе водяного пара. Они многочисленны по берегам морей, где воздух насыщен влагой, и там живут открыто. В высокогорных районах с сухим воздухом мокрицы большую часть времени проводят под камнями и корой деревьев.

Мокрица Lygia oceanica обитает по берегам морей. Дневное время мокрицы проводят в укрытии. Но когда температура воздуха повышается до 20 °С снаружи и до 30 °С под галькой, они покидают свои укрытия и выползают на скалы, обращенные к солнцу. Причина такого перемещения состоит в том, что данный вид, очень плохо приспособленный к наземному местообитанию, имеет легкопроницаемую кутикулу. Когда влажность воздуха низкая, мокрица теряет много воды путем испарения, что и происходит на скалах, находящихся под солнцем. Интенсивное испарение снижает температуру тела животного, которая при нахождении его на скале равна 26 °С. Если же, мокрица продолжает прятаться под галькой, где относительная влажность близка к 100%, а испарение равно нулю, температура тела достигает 30 °С.

Распределение стаций в водной среде обусловлено другими факторами, в частности кислотностью. Кислые воды торфяников способствуют развитию сфагновых мхов, но в них совершенно нет двустворчатых моллюсков-перловиц. Чрезвычайно редки в них и другие виды двустворчатых моллюсков, что связано с отсутствием в воде извести. Рыбы выносят кислотность воды в пределах рН от 5 до 9. При рН ниже 5 можно наблюдать их массовую гибель, хотя отдельные виды приспосабливаются и к среде, значение рН которой доходит до 3,7. Продуктивность пресных вод, имеющих кислотность менее 5, резко понижена, что влечет за собой значительное сокращение уловов рыбы.

Другой важный фактор, лимитирующий распределение водных животных и растений,--это соленость воды. Многие крупные таксономические группы в ранге типа иглокожие, кишечно-полостные, мшанки, губки, кольчатые черви и др.) все или почти все являются морскими.

Часто лишь незначительные сдвиги в концентрации солей в воде сказываются на распределении близкородственных видов. Численность обитателей солоноватых вод очень велика, но их видовой состав беден, поскольку здесь могут жить только эвригалинные виды как пресноводного, так и морского происхождения. Например, озеро с соленостью, изменяющейся от 2 до 7%, населяют пресноводные рыбы, такие как карп, линь, щука, судак, хорошо переносящие небольшую соленость, и морские, например кефаль, которые терпимо относятся к недостаточной солености.

Абиотические факторы оказывают существенное влияние на плотность популяций животных и растений. Понижение температуры часто катастрофически сказывается на популяциях животных: в районах, прилегающих к северным границам ареала, вид может стать редким и даже полностью исчезнуть. Кроме того, морозы в ряде случаев влияют и косвенно, поскольку пища, скрытая под толстым слоем льда или снега, становится совершенно недоступной для животных. В местах, подверженных сильным ветрам, рост растений задерживается, а фауна может быть частично или полностью уничтожена.

5. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ

5.1 ОСНОВНЫЕ ТЕРМИНЫ И ОПРЕДЕЛЕНИЯ

Основным понятием в экологии является экосистема. Этот термин введен в употребление А. Тенсли в 1935 году.

Под экосистемой понимается любое сообщество живых существ и среды их обитания, объединенных в единое функциональное целое. Основные свойства экосистем - способность осуществлять круговорот веществ, противостоять внешним воздействиям, производить биологическую продукцию. Выделяют обычно экосистемы различного ранга: микроэкосистемы (небольшой водоем, труп животного с населяющими его организмами и т.д.), мезоэкосистемы (лес, пруд, река и т.д.), макроэкосистемы (океан, континент, природная зона и т.д.) и глобальная экосистема - биосфера в целом.

Близкий по содержанию смысл вкладывается в термин «биогеоценоз», введенный в литературу академиком В.Н. Сукачевым. Понятие биогеоценоза применяют обычно только к сухопутным природным системам, где обязательно в качестве основного звена присутствует растительный покров (фитоценоз). Экология обычно имеет дело только с элементарными биогеоценозами, т.е. такими, для которых свойственны однородные совокупности как живых организмов (растительности, животного мира), так и среды обитания (почвы, гидрологические условия, микроклимат и т.д.).

Экосистемы (биогеоценозы) обычно включают два блока. Первый состоит из взаимосвязанных организмов разных видов и носит название биоценоза, второй блок составляет среда обитания, которую в данном случае называют биотопом или экотопом.

Каждый биоценоз состоит из множества видов, но виды входят в него не отдельными особями, а популяциями или их частями. Популяция - это часть вида (состоит из особей одного вида), занимающая относительно однородное пространство и способная к саморегулированию и поддержанию определенной численности. Каждый вид в пределах занимаемой территории, таким образом, распадается на популяции.

Если рассматривать воздействие факторов среды обитания на отдельно взятый организм, то при определенном уровне фактора (например, температуры) исследуемая особь либо выживет, либо погибнет. Картина меняется при изучении воздействия того же фактора на группу организмов одного вида. Одни особи погибнут или снизят жизненную активность при одной конкретной температуре, другие - при более низкой, третьи - при более высокой.

Таким образом, можно дать еще одно определение популяции: все живые организмы, для того чтобы выжить и дать потомство, должны в условиях динамичных режимов экологических факторов существовать в виде группировок, или популяций, т.е. совокупности совместно обитающих особей, обладающих сходной наследственностью.

Важнейшим признаком популяции является занимаемая ею общая территория. Но в пределах популяции могут быть более или менее изолированные по разным причинам группировки. Поэтому дать исчерпывающее определение популяции затруднительно из-за размытости границ между отдельными группами особей.

Каждый вид состоит из одной или нескольких популяций, и популяция, таким образом, - это форма существования вида, его наименьшая эволюционирующая единица.

...