Сетчатокрылые (INSECTA, NEUROPTERA) Приангарья (состав, экологические особенности, природные и антропогенные комплексы)

Размещено на http://www.allbest.ru//

Размещено на http://www.allbest.ru//

Специальность: 03.02.08 - Экология (биологические науки)

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Сетчатокрылые (INSECTA, NEUROPTERA) Приангарья (состав, экологические особенности, природные и антропогенные комплексы)

Каверзина Анастасия Сергеевна

Иркутск - 2011

Работа выполнена в лаборатории энтомопатологии древесных растений Учреждения Российской академии наук Сибирском институте физиологии и биохимии растений Сибирского отделения РАН, г. Иркутск.

Научный руководитель:доктор биологических наук профессор

Андрей Сергеевич ПЛЕШАНОВ.

Официальные оппоненты:доктор биологических наук

Дмитрий Борисович ВЕРЖУЦКИЙ

доктор биологических наук профессор

Сергей Владимирович ПЫЖЬЯНОВ

Ведущая организация:Бурятский государственный университет

Защита диссертации состоится «27» декабря 2011 г. в 16.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.074.07 при ФГБОУ ВПО «Иркутский государственный университет», по адресу: 664003, г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5; Байкальский музей им. профессора М.М. Кожова (ауд. 219)

Отзывы просим направлять ученому секретарю диссертационного совета по адресу: 664003, г. Иркутск, ул. Карла Маркса, 1, биолого-почвенный факультет ИГУ.

тел. / факс: (3952) 241855; e-mail: pristavk@gmail.com

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Иркутский государственный университет»

Автореферат разослан «25» ноября 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук А. А. Приставка

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность диссертационной темы. Одним из приоритетных направлений современной биологии является изучение и сохранение биологического разнообразия (Коптюг, 1993; Мордкович, 2005; Павлов, 2011). В этом отношении отряд сетчатокрылых (Insecta, Neuroptera) представляет особый интерес. Эта древняя группа насекомых с полным превращением включает сравнительно небольшое число видов при значительном разнообразии таксонов более высокого ранга. Так в современной мировой фауне насчитывается около 6000 видов, относящихся к 18 семействам, в фауне России - 150 видов из 9 семейств, в Сибири известно не менее 60 видов из 7 семейств (Росс и др., 1985; Дорохова, 1987; Макаркин, 1995 и др.). Некоторые виды очень редки или являются уникальными представителями своих семейств, что служит основанием для включения их в Красные книги различного ранга.

С другой стороны, все сетчатокрылые являются хищниками и играют в биоценозах существенную роль как регуляторы численности других членистоногих. Некоторые виды, в первую очередь представители семейств пыльнокрылов, гемеробиев и златоглазок, успешно используются в биологической защите растений в открытом и закрытом грунте (Шувахина, 1974; Бондаренко, 1986; Дорохова, Верещагина, Великань и др., 2003). Участие златоглазок в истреблении вредных насекомых возрастает за счет того, что они являются переносчиками некоторых энтомопатогенных микроорганизмов, будучи сами к ним иммунными (Суздальская, 1956; Плешанова, Плешанов, 1972). Ряд видов златоглазок и гемеробиев дополнительно питаются на цветках растений, выполняя при этом роль опылителей ((Гринфельд, 1959; Anderson, 2003).

Актуальность изучения сетчатокрылых Приангарья определеяется также скудностью сведений об их составе, биологии и экологических особенностях в данном регионе. До последнего времени целенаправленные исследования сетчатокрылых проводились в сибирском регионе преимущественно в Прибайкалье и Забайкалье, а также в Западной Сибири (Плешанов, 1974; Макаркин, 1987; Дубатолов, 1998 и др.). Обширная территория Приангарья, простирающаяся от Енисея до Байкала, оставалась слабо изученной в неуроптерологическом отношении. Имелись относительно подробные фаунистические сведения только для небольшой территории в нижнем течении р. Чуна (Уда) и для восточной части Приангарья (Плешанов, 1974).

Целью диссертации явилось изучение состава, структуры населения и эколого-биологических особенностей сетчатокрылых Приангарья с учетом воздействия на них антропогенных изменений среды.

В задачи исследования вошло:

- на основе литературных данных, фондовых музейных материалов и собственных сборов провести инвентаризацию сетчатокрылых региона;

- выяснить эколого-биологические особенности фоновых видов сетчатокрылых Приангарья;

- установить таксономическую и биогеографическую структуру фауны сетчатокрылых;

- определить характер ландшафтно-экологического распределения видов;

- выявить общие закономерности трансформации сообществ сетчатокрылых под влиянием антропогенных факторов.

Научная новизна. Проведена инвентаризация сетчатокрылых обширного региона, в процессе которой зарегистрировано 50 видов; пять из них - Conwentzia sinica, Wesmaelius asiaticus, Micromus variegatus, Chrysopa perplexa и Рseudomallada ventralis приводятся для Приангарья впервые. Определены сроки размножения и развития отдельных видов, их отношение к абиотическим факторам среды и трофические адаптации, описаны ландшафтно-экологические комплексы сетчатокрылых, выявлены некоторые закономерности трансформации сообществ сетчатокрылых в агроэкосистемах и на урбанизированных территориях.

Практическое значение работы заключается в возможности ее непосредственного использования при ведении экологического мониторинга в Приангарье, при организации природоохранных мероприятий и защиты растений от вредителей. Материалы диссертации представляют интерес для чтения вузовских курсов экологии насекомых и ландшафтной экологии.

Обоснованность и достоверность результатов диссертации обеспечены обширным фактическим материалом, полученным с применением разнообразных экологических и энтомологических методов. Проанализированы музейные материалы и литературные данные. При оценке результатов исследования использовались биометрические подходы.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены на следующих научных конференциях и совещаниях: на всероссийской конференции молодых ученых «Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы» (Улан-Удэ, 2010); на Международной научной конференции и Международной школе для молодых ученых «Проблемы экологии: чтения памяти проф. М. М. Кожова» (Иркутск, 2010); на VIII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока с участием зарубежных ученых «Энтомологические исследования в Северной Азии» (Новосибирск, 2010); на II международной научной конференции «Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2011); на XIV совещании географов Сибири и Дальнего Востока «Картографическая оптимизация реперных сетей для ведения экологического мониторинга в крупных регионах» (Владивосток, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, 3 из которых помещены в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура диссертации. Диссертация изложена на 114 страницах, состоит из введения, пяти глав, 7 выводов и списка литературы, включающего 150 наименования, в том числе 20 на иностранных языках. В рукописи содержится 24 рисунков и 10 таблиц.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своему руководителю - д.б.н. профессору А.С. Плешанову за постоянное наставническое внимание и всестороннюю помощь при выполнении работы, д.б.н. В.В. Дубатолову и к.б.н. В.Н. Макаркину за подтверждение определений наиболее трудных видов сетчатокрылых, к.б.н. И.А. Антонову за консультации по ГИС-технологиям и вклад в выполнение натурных исследований, А.Е. Миронову за помощь в организации экспедиционных работ и регулярное участие в сборе полевых материалов, к.б.н. Д.Ю. Ефимову за содействие в изучении сетчатокрылых г. Усть-Илимска, Т.А. Агафоновой за консультации по оформлению коллекционных материалов, к.б.н. А.В. Гаврилюк за участие в поисках необходимой литературы.

Поддержка выполнения работы. Часть исследований проведена в рамках гранта РФФИ № 08-04-98058-р_сибирь_а «Адвентизация флоры и фауны Байкальской природной территории», Программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биологическое разнообразие» - проект № 26.1.1 «Картографическое построение реперных сетей для инвентаризации и мониторинга биологического разнообразия крупных регионов, верификация метода на примере Байкальской природной территории», Междисциплинарного интеграционного проекта СО РАН № 121 «Информационно-телекоммуникационные технологии и ресурсы фундаментальных междисциплинарных исследований геосистем и биоразнообразия Прибайкалья и Забайкалья, основанные на комплексировании тематических знаний и пространственных данных».

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Состояние вопроса, методы исследования, объем полученного материала, характеристика района работ

Неуроптерологическая изученность Сибири. Первые сведения о сетчатокрылых Сибири относятся к XVIII веку и связаны с материалами, собранными великими сибирскими экспедициями. По этим материалам сделаны описания нескольких новых видов. Обзорные характеристики отряда сетчатокрылых, включающие данные по Сибири, содержатся в работах Х. Хагена (Hagen, 1858) и Р. Мак-Лахлана (MаcLachlan, 1872). Капитальная обзорная сводка по сетчатокрылым лесной зоны СССР опубликована И.В. Кожанчиковым в 1953 г. Начало специальных исследований сетчатокрылых Сибири относится ко второй половине ХХ века и связано с работами А.С. Плешанова (1965, 1974 и др.), В.Н. Макаркина (1985, 1987 и др.,), В.В. Дубатолова (1998, 1999 и др.). В работах А.С. Плешанова (1966, 1979) стало уделяться значительное вниманием не только изучению региональной неуроптерофауны, но также экологии, фенологии и биологии сетчатокрылых, населяющих лесные экосистемы.

Природные условия региона. В настоящей работе Приангарье рассматривается как территория, занятая бассейном реки Ангара от ее истока из озера Байкал до впадения в реку Енисей за исключением горных районов, относимых к системе Восточного Саяна. Протяженность территории с севера на юг около 900 км, с запада на восток - 800 км. Основная часть региона находится в пределах высот 200-750 м над ур. моря. В целом рельеф волнообразный, местами выположенный, имеется несколько невысоких кряжей и хребтов преимущественно субмеридионального простирания.

Положение Приангарья в центральной части Евразии определяет ряд его природно-географических особенностей. К главнейшим из них относятся перекрытия ареалов разных по генезису видов во многих группах растений и животных, высокая континентальность климата и, как следствие горного рельефа, тесный контакт различных природных ландшафтов (Михеев, 2001). Средняя температура января близка к -21°С, средняя температура июля - к 19°С. Сумма осадков 350-450 мм в год, около половины их выпадает во второй половине лета. Сумма биологически активных температур (средних суточных температур выше 10 °С) варьирует от 1200°С в Нижнем Приангарье до 1800°С в Верхнем (Букс, 1977). Индекс сухости по М.И. Будыко (1971) составляет от 2,0 в степных районах до 0,5 в горнотаежных.

Территория характеризуется широким распространением бореальных лесов. Обширных пространств темнохвойной тайги почти нигде не сохранилось; ее массивы встречаются по р. Бирюса, в среднем течении Ангары, а также в верховьях рек Осы и Иды. Лиственничная тайга характерна для северных и северо-восточных окраин территории (Попов, 1982). Лиственные и лиственнично-сосновые подтаежно-лесостепные леса имеют главным образом вторичное происхождение и образовались на месте прежде существовавшей хвойной тайги. Они сосредоточены вдоль Ангары и по нижнему течению её крупных притоков. Степи в Приангарье имеют островной характер, размещены по межгорным понижениям и объединяются в крупные группы: Усть-Ордынские, Балаганские, Черемховско-Куйтунские, северная часть Канских степей. В настоящее время большая часть степей распахана, в целинном состоянии сохранились лишь отдельные участки (Номоконов, Фролова, Пешкова, 1984).

Методы работы и объем полученного материала. В основу работы легли данные, собранные автором в период 2007-2011 гг. в процессе обследования естественных экосистем Приангарья и урбаэкосистем городов Иркутска и Усть-Илимска. Экспедиционные маршруты выбирались с учетом максимального охвата ландшафтного разнообразия территории и проведены в 90 пунктах Абанского, Канского и Иланского районов Красноярского края, Усть-Илимского, Тайшетского, Братского, Тулунского, Зиминского, Куйтунского, Заларинского, Нукутского, Эхирит-Булагатского, Боханского, Осинского, Иркутского, Шелеховского, Слюдянского районов Иркутской области. Общая протяженность автомобильных, велосипедных и пеших маршрутов составила около 5 тыс. км. Проанализированы также фондовые музейные материалы Сибирского института физиологии и биохимии растений и Института систематики и экологии животных СО РАН, Иркутского государственного университета, Иркутского опорного пункта ВИЗР. Для исследования биологических, фенологических и экологических особенностей насекомых проводились также наблюдения в садках. За время работы собрано около 1500 экземпляров сетчатокрылых. Проанализировано около 300 садков.

Для определения материала использованы «Определитель насекомых европейской части СССР» (Дорохова, 1987; Луппова, 1987), «Определитель насекомых Дальнего Востока России» (Макаркин, 1995) и ряд специальных работ по отдельным группам сетчатокрылых (Zeleny, 1963, 1971; Кривохатский, Захаренко, 1994 и др.).

При статистической обработке материалов мы руководствовались стандартными биометрическими методами (Плохинский, 1970; Лакин, 1980). Для оценки общности разных ландшафтно-экологических комплексов применяли коэффициент Чекановского-Серенсена (К), который часто используется в различных экологических исследованиях (Песенко, 1982; Лебедева, 1999). Коэффициент вычисляли в двух вариантах. Во-первых, его рассчитывали по качественным признакам (К1), то есть по видовым спискам насекомых, составляющих два сравниваемых комплекса:

,

где А и В - число видов в сравниваемых комплексах, С - число общих видов. Для обработки количественных данных (в нашем случае - участие видов в образовании неуроптерокомплексов, фиксируемые по четырёхбалльной шкале) применялся второй вариант коэффициента Чекановского-Серенсена (К2):

,

где aN - сумма баллов по всем видам в комплексе A; bN - сумма баллов по всем видам в комплексе B; jN - сумма наименьших из двух значений участия видов в образовании подкомплексов. Для наглядного выражения полученных сравнительных данных строились дендрограммы (Дюран, Одел, 1977). Участие видов в образовании природных и антропогенных неуроптерокомплексов определялось глазомерно по четырехбалльной шкале.

Глава 2. Эколого-биологические особенности сетчатокрылых Приангарья

В главе, наибольшей по объему, приведены очерки сетчатокрылых, включающие сведения о таксономическом положении видов, данные по их ареалогии и распространению в Приангарье, сведения о циклах и сроках развития, принадлежности к жизненным формам, отношении к абиотическим факторам среды. Приводятся также синэкологические материалы, включающие данные о трофических связях сетчатокрылых, их энтомофагах, характеристику природных и антропогенных местообитаний. Приведенные в главе материалы обобщены в виде синоптической таблицы (табл. 1).

Глава 3. Эколого-фаунистический анализ сетчатокрылых

Таксономический анализ. На территории Приангарья в отряде сетчатокрылых (Neuroptera) зарегистрировано 50 видов из 18 родов пяти семейств: пыльнокрылы (Coniopterygidae) - 5 видов, 3 рода; гемеробии (Hemerobiidae) - 21 вид, 6 родов; златоглазки (Chrysopidae) - 16 видов, 5 родов; муравьиные львы (Myrmeleontidae) - 7 видов, 3 рода; аскалафы (Ascalaphidae) - 1 вид. Среднее число родов в семействе 3,6; среднее число видов в родах 2,8.

Ареалогический анализ. Ареалогическая структура сетчатокрылых Приангарья показана в таблице 2. Она достаточно специфична в отдельных семействах, но преобладание видов с широким, транспалеарктическим (ТП) распространением свойственно большинству из них (доля таких видов в отдельных семействах составляет от 43 до 60%, нет транспалеарктов только среди аскалафов). Голарктических (Г) видов нет среди представителей муравьиных львов и аскалафов, мало их и среди златоглазок. Значительная часть сетчатокрылых (20%) относится к центрально-восточнопалеарктической ареалогической группе (ЦВП): это по три вида гемеробиев и муравьиных львов, два вида златоглазок и один вид аскалафов. К западно-центральнопалеарктической ареалогической группе (ЗЦП) относятся всего пять видов сетчатокрылых Приангарья, четыре из которых златоглазки и один муравьиный лев.

Жизненные формы сетчатокрылых. За основу классификации жизненных форм насекомых чаще всего принимают характер их ярусного распределения в биотопах, поскольку оно в большей степени отображает комплексное влияние внешней среды, как на отдельные

Таблица 1

Синоптическая таблица сетчатокрылых Приангарья*)

*)Условные обозначения: ареалогические группы: Г - голарктическая, ТП - транспалеарктическая, ЗЦП - западно-центральнопалеарктическая, ЦВП - центрально-восточнопалеарктическая; циклы развития: м - моновольтинный, мб - моно-бивольтинный, с - семивольтинный; ? - информация отсутствует или нуждается в уточнении; жизненные формы: дб - дендробионты, хб - хортобионты, пб - петробионты, псб - псаммобионты; отношение к абиотическим факторам среды: мт - мезотермы, тм - термофилы, гм - гигромезофилы, мф - мезофилы, кф - ксерофилы; экологическая пластичность: с - стенотопы, п - политопы, у - убиквисты; ландшафтные комплексы сетчатокрылых: таежный комплекс (1) с подкомплексами сетчатокрылых темнохвойной тайги (1а) и лиственничной тайги (1б); подтаежно-лесостепной комплекс (2) с подкомплексами сетчатокрылых лиственнично-сосновых лесов (2а) и мелколиственных лесов (2б); степной комплекс (3); участие видов в образовании природных и антропогенных неуроптерокомплексов по четырехбалльной шкале: 4 - доминанты, 3 - субдоминанты, 2 - сопутствующие виды, 1 - редкие виды.

виды, так и на отдельные их группировки (Яхонтов, 1964; Правдин, 1978; Криволуцкий, 1971; Шарова, 1981). Жизненные формы сетчатокрылых Приангарья выделены нами по личиночной фазе:

псаммобионты - к ним отнесены личинки муравьиных львов, строящие ловчие воронки в песке и других сыпучих субстратах;

петробионты - это личинки аскалафов, обитающие на каменистых участках с разреженной растительностью;

Таблица 2

Ареалогическая структура отряда и семейств сетчатокрылых в Приангарье

*) Условные обозначения ареалогических групп приведены в тексте.

хортобионты - ряд видов златоглазок и гемеробиев, обитающих в травяном покрове степей, реже под пологом лесов;

дендробионты - к этой группе относятся все представители семейства пыльнокрылов, большинство видов гемеробиев и златоглазок, личинки которых обитают в кронах древесных растений.

Циклы развития и фенологические группы. У сетчатокрылых Приангарья мы выделяем три типа циклов развития: моновольтинный (с одним поколением в год), моно-бивольтинный (факультативно с двумя поколениями в год) и семивольтинный (цикл развития, занимающий более года). Типичными моновольтинными видами являются большинство пыльнокрылов, гемеробиев и златоглазок (см. табл. 1). К моно-бивольтинным сетчатокрылым относятся не менее трех видов гемеробиев (Hemerobius atrifrons, H. humulinus и Sympherobius fuscescen) и три вида златоглазок (Chrysoperla carnea, Chrysopa pallens и C. formosa). По-видимому, все муравьиные львы имеют семивольтинный цикл развития: их личинки легко переносят длительное отсутствие пищи, но при этом их развитие замедляется и длится более года.

По срокам лёта имаго сетчатокрылые разделены на три группы: весеннее-летне-осеннюю, ранне-летнюю и летнюю. К весеннее-летне-осенней группе относятся гемеробии и златоглазки, зимующие в фазе имаго и вследствие этого встречающиеся в течение всего теплого периода года (Hemerobius fujimotoi, H. simulans, Micromus angulatus, M. paganus, Chrysoperla carnea). Ранне-летнюю группу составляет подавляющее большинство сетчатокрылых; им свойственна зимовка в фазе пронимфы. К летней группе относятся два вида златоглазок, зимующих в фазе личинки (Pseudomallada prasinus и Р. ventralis), а также виды гемеробиев и златоглазок, зимующих в фазе пронимфы, но развивающиеся по бивольтинному циклу.

Появление и лёт первых сетчатокрылых весной в Приангарье начинается уже в апреле и продолжается до конца сентября - начала октября, то есть в целом занимает 4,5-5 месяцев. Максимум видового разнообразия (в фазе имаго) приходится на конец июня и весь июль (рис. 1).

Рис. 1. Сезонная динамика видового обилия сетчатокрылых Приангарья

Глава 4. Ландшафтно-экологические комплексы сетчатокрылых Приангарья

Информация о ландшафтном распределении насекомых представляет значительный научный и практический интерес в связи с существенной и многогранной ролью этих беспозвоночных в наземных экосистемах. Первые сведения о приуроченности сетчатокрылых к определенным ландшафтам лесной зоны нашей страны содержатся в обзоре И.В. Кожанчикова (1953). В приложении к югу Восточной Сибири этот вопрос специально рассматривал А.С. Плешанов (1979). Позднее, при проведении оценки эффективности использования реперной сети экологического мониторинга Байкальской природной территории (БПТ) по неуроптерологическим данным, нами были выделено три ландшафтно-экологических комплекса сетчатокрылых, включающих пять подкомплексов (Плешанов, Каверзина, Шаманова, 2010). Это таежный комплекс с подкомплексами сетчатокрылых темнохвойной и лиственничной тайги, подтаежно-лесостепной с подкомплексами сетчатокрылых лиственнично-сосновых и мелколиственных лесов и степной комплекс в составе одного подкомплекса. Установлено, что такие же ландшафтно-экологические комплексы свойственны не только Восточному Приангарью, входящему в состав БПТ, но и всему Приангарью, рассматриваемому в рамках настоящей работы. Их краткая качественная и количественная характеристика приведена в таблице 3.

При анализе сходства ландшафтно-экологических подкомплексов как по качественным, так и по количественным данным выявляется высокое сходство подкомплексов в комплексах (табл. 4 и 5). Сходство подкомплексов таежного комплекса между собой по качественным и количественным признакам одинаково и равно 68%, а подкомплексов подтаежно-лесостепного немного различаются - по качественным признакам сходство 78%, а по количественным 68%. При анализе сходства подкомплексов по видовым спискам неуроптерокомплекс Приангарья распадается на три самостоятельных кластера на уровне 62%, а по количественным - на уровне 43% (см. рис. 2 и 3). Уменьшение сходства при сравнении по количественным данным между комплексами или подкомплексами, возможно, связано с выходом в доминанты и субдоминанты в этих комплексах разных видов.

Степной комплекс в обоих сравнениях обособлен от всех остальных подкомплексов, но при анализе с помощью количественных данных это проявляется немного ярче. Так при

Таблица 3

Краткая качественная и количественная характеристика ландшафтно-экологических комплексов сетчатокрылых Приангарья (число видов / сумма баллов*))

*) Условные обозначения ландшафтно-экологических неуроптерокомплексов и участие видов в их образовании по четырехбалльной шкале приводится по таблице 2.

Таблица 4

Сравнительная характеристика ландшафтно-экологических

подкомплексов сетчатокрылых Приангарья по видовым спискам*)

*)Примечания: по диагонали жирным курсивом указано число видов в подкомплексах; обозначения подкомплексов те же, что в таблице 1.

качественном анализе сходство степного комплекса с остальными колеблется от 17,1 до 43,5%, а при количественном - от 9,3 до 31,6%, а при сравнении с помощью количественных данных выявляется наибольшее сходство степного комплекса с подкомплексом лиственнично-сосновых лесов подтаежно-лесостепного комплекса (см. табл. 4 и 5). При сравнении по видовым спискам степной комплекс схож с обоими подкомплексами подтаежно-лесостепного комплекса приблизительно на одном уровне (40,0-43,5%). В целом связь с условиями обитания проявляется ярче и полнее при оценке с помощью количественных дан-

Таблица 5

Сравнительная характеристика ландшафтно-экологических подкомплексов сетчатокрылых Приангарья по количественным данным*)

*) Примечания: по диагонали жирным курсивом указано общая сумма баллов в подкомплексах; обозначения подкомплексов те же, что в таблице 2.

ных. Количественный анализ (даже относительный) распределения вида всегда устанавливает его излюбленные биотопы, места максимума и минимума плотности его населения (Реймерс, 1966). Из дендрограмм хорошо видно, что результаты качественного и количественного анализа сходства подкомплексов в целом схожи (см. рис. 2 и 3).

Таежный комплекс. Этот комплекс представлен большей частью видами семейств гемеробиев и пыльнокрылов и разделен нами на два подкомплекса. Невелико количество видов златоглазок, а муравьиные львы и аскалафы совершенно отсутствуют в составе этого комплекса. Только в составе таежного комплекса присутствуют такие виды как Wesmaelius asiaticus, Hemerobius fujimotoi, H. striatus, H. stigma и Sympherobius fuscescens.

Подкомплекс темнохвойной тайги. Видовой состав сетчатокрылых темнохвойной тайги очень схож с видовым составом лиственничной. Этому подкомплексу характерно 19 видов. Исключительно темнохвойной тайге свойственны такие гемеробии, как Wesmaelius asiaticus, Hemerobius fujimotoi, Hemerobius striatus и Hemerobius stigma, местообитания W. asiaticus и H. stigma тесно связаны с кедром сибирским. Эти гемеробии, за исключением H. stigma, в подкомплексе темнохвойной тайги являются сопутствующими видами. Они относятся к группе гигромезофилов, так как предпочитают более увлажненные местообитания. Доминатными видами являются гемеробии Hemerobius atrifrons, H. stigma, Wesmaelius quadrifasciata и Drepanepteryx algida, из семейства пыльнокрылов - Coniopteryx parthenia.

Подкомплекс лиственничной тайги. Комплекс сетчатокрылых лиственничной тайги не содержит видов, характерных только для него, состоит из 19 видов. Этот подкомплекс очень схож с подкомплексом темнохвойной тайги и с подкомплексом лиственнично-сосновых лесов подтаежно-лесостепного комплекса. В лиственничной тайге доминантными видами являются также, как и в темнохвойной тайге Hemerobius atrifrons, Wesmaelius quadrifasciata и Drepanepteryx algida. Обычны для этого комплекса Chrysoperla carnea, из пыльнокрылов - Coniopteryx hoelzeli. Малочисленны пыльнокрылы Conwentzia pineticola и Semidalis aleyrodiformis, гемеробии Hemerobius humulinus, H simulans, H poppii, Sympherobius fuscescens, Micromus angulatus и Drepanepteryx phalaenoides. Встречаются, хотя и малочисленно, златоглазки Nineta vittata, Chrysopa formosa, C. intima и C. pallens, C. perla. Видовой состав подкомплекса характеризуется меньшим количеством гигромезофилов - 3 вида (в отличие от подкомплекса темнохвойной тайги, для которой характерно 6 видов-гигромезофилов), а также увеличением мезофилов.

Подтаежно-лесостепной комплекс. Подтаежно-лесостепной комплекс сетчатокрылых наиболее разнообразен и многочислен. Его подкомплексы лиственнично-сосновых и мелколиственных лесов также имеют высокое сходство: 78,1%. Подтаежно-лесостепной комплекс достаточно своеобразен, только ему свойственны такие виды, как Wesmaelius nervosa, W. subnebulosa, Hemerobius marginatus, Micromus paganus, Chrysotropia ciliata, Pseudomallada prasinus, P. ventralis и Libelloides sibiricus. Многие сетчатокрылые, обитающие в г. Иркутске - типичные представители подтаежно-лесостепного комплекса. Это такие виды, как Hemerobius humulinus, H. marginatus, H. poppii, Wesmaelius concinnus, W. subnebulosa, Micromus angulatus, M. paganus, Drepanepteryx phalaenoides, Nineta vittata, Chrysopa formosa, C. intima, C. perla, C. phyllochroma, C. pallens, Chrysoperla carnea, Myrmeleon formicarius и Euroleon polyspilus (Каверзина, Плешанов, 2008). Сетчатокрылых города, в целом, можно рассматривать как отдельный комплекс, большая часть которых свойственны лиственнично-сосновым и мелколиственным лесам, что можно объяснить тем, что г. Иркутск находится в окружении подтаежно-лесостепных ландшафтов.

Подкомплекс лиственнично-сосновых лесов. Подкомплекс лиственнично-сосновых лесов состоит из 34 видов. Только для него характерна златоглазка Chrysopa dorsalis, ее местообитание тесно связано в Приангарье с сосной (Плешанов, 1979). Среди сетчатокрылых этого комплекса нет гигромезофилов, большинство видов мезофильные, что обусловлено, конечно, с условиями обитания в лиственнично-сосновых лесах. Одна златоглазка, а также 4 вида муравьиных львов, обитающих в этом подкомплексе, относятся к ксерофильным видам. Все они являются политопными видами и обитают в трех подкомплексах.

Подкомплекс мелколиственных лесов. В состав этого подкомплекса входит 30 видов. Только для этого подкомплекса характерны такие виды как Conwentzia sinica, Wesmaelius nervosus, Micromus variegatus, Chrysotropia ciliata и Chrysopa walkeri. Так же как в подкомплексе лиственнично-сосновых лесов, большинство видов - мезофилы, встречаются виды из степных ландшафтов. В мелколиственных лесах, так же как и в лиственнично-сосновых, представлены все семейства сетчатокрылых: 3 вида пыльнокрылов, 10 видов гемеробиев, 12 видов златоглазок, 4 вида муравьиных львов, 1 вид аскалафов.

Степной комплекс. В степях Приангарья зарегистрировано 16 видов из трех семейств сетчатокрылых - 2 вида гемеробиев, 7 видов златоглазок и 7 видов муравьиных львов. Большинство видов ксерофильные. В степном комплексе в отличии от остальных подкомплексов сокращена доля видов с широкими ареалами (голарктическим и транспалеарктическим), но возрастает участие сетчатокрылых с более узкими ареалами (западно-центральнопалеарктическим и центрально-восточнопалеарктическим). Только степям свойственны такие виды, как Chrysopa commata, Deutoleon lineatus, D. turanicus и Myrmeleon immanis. Доминантными видами являются златоглазка Chrysopa phyllochroma, муравьиный лев Deutoleon lineatus, субдоминантными - Chrysopa commata, C. formosa, Deutoleon turanicus, Euroleon coreanus. Сопутствующие и редкие виды -это златоглазки Chrysopa perplexa, C. аbbreviata и C. dasyptera, гемеробии Hemerobius poppii и H. humulinus. Также в степных ландшафтах Приангарья изредка встречается златоглазка Chrysoperla carnea, малочисленна.

Глава 5. Антропогенная трансформация сообществ сетчатокрылых

В настоящей главе на примере сетчатокрылых рассматриваем закономерности антропогенной трансформация природных комплексов насекомых.

Сетчатокрылые в агроэкосистемах. Наиболее сильные изменения природные неуроптерокомплексы претерпевают на пахотных землях. В Приангарье полеводство развито главным образом в южной, лесостепной части региона. При этом поля зерновых культур имеют по своим микроклиматическим параметрам определенное сходство со степными ландшафтами. Нами установлено, что на полях, занятых зерновыми культурами, довольно обычны только два вида златоглазок. Доминантом выступает Chrysopa phyllochroma - политопный вид, лидирующий среди хортобионтов в степных сообществах. Субдоминантом является C. commata - также типичный представитель степного неуроптерокомплекса. Видовое разнообразие златоглазок возрастает вблизи участков поросших бурьяном. Здесь добавляются более мезофильные виды - Chrysopa intima, C. perla и C. formosa, изредка встречаются Pseudomallada prasinus и Chrysoperla carnea. Интересно, что при практически том же составе златоглазок на посевах зерновых культур в Новосибирской области как доминант выделяется Chrysoperla carnea (Кротова, 1989а,б). Очевидно, это связано с более высокой влагообеспеченностью Приобья по сравнению с Приангарьем. Под овощные культуры (капусту, турнепс) в Приангарье используются наиболее влажные поля. Поэтому группу доминантов и субдоминантов здесь образуют Chrysopa intima, C. perla и C. formosa, тогда как C. phyllochroma и C. commata вместе с Pseudomallada prasinus и Chrysoperla carnea комплектуют группу сопутствующих и редких видов.

Сетчатокрылые на урбанизированных территориях. В Приангарье городская неуроптерофауна до последнего времени специально не изучалась. Нами проведены исследования сетчатокрылых в Иркутске (Каверзина, Плешанов, 2008; Каверзина, 2011в). В 2011 г. эти работы были дополнены сборами насекомых в г. Усть-Илимске. При экологическом зонировании городских территорий мы взяли за основу классификацию, предложенную С.Л. Сандаковой для изучения авифауны городов Южной Сибири и Северной Монголии (2008, 2010), несколько видоизменив ее. В результате мы рассматриваем урбанизированные неуроптерокомплексы в рамках пяти городских территорий.

Неуроптерокомплекс территорий многоэтажной застройки с внутридворовым озеленением и мелкими скверами. В обоих городах этот комплекс крайне обеднен и в общей сложности насчитывает 8 вид...